SUR LA PARTHÉNOGÉNÈSE

Vous m’avez demandé depuis quelque temps, une note sur la Parthénogénèse. Je vous la livre, aujourd’hui d’après le peu de matériaux que j’ai pu consulter.

La Parthénogénèse est le mode de génération particulier à certains animaux, qui pondent des œufs capables à produire un embryon, sans que ceux-ci aient été préalablement fécondés par l’élément sexuel mâle. Les anciens connaissaient ce mode spécial et l’avaient appelé « Lucina sine concubitu ou sine coïtu », quoiqu’on lui donnant une extension beaucoup trop large.

La Parthénogénèse a été signalée surtout chez les pucerons de la famille des Aphides, mais Malpiphi l’a observée chez les vers-à-soie , Siebold chez les Psychés, Drierzon chez les Reines-abeilles. Elle a été encore constatée chez d’autres Himénoptères, Guêpes, Bourdons , Cynips , et chez certains crustacés et mollusques.

Quelle est l’explication de cette infraction excessive à la loi de sexualité qui régit la production des êtres organisés ? Infraction tout à fait anormale, sans aucune généralité, qui n’est en définitive qu’apparente et ne doit être considérée que comme une exagération de l’activité propre de l’œuf, lequel dépasse la limite où il s’arrête d’ordinaire, quand il n’a pas été fécondé.

(1) Présentée à la Société d’étude des sciences naturelles de Nîmes.

le 7 mai 1875.

Telle a été l’hypothèse primitive au moyen de laquelle M. de Quatrefages, a expliqué, tout d’abord, la Parthénogénèse et que de récentes recherches de M. Balbiani sont venues confirmer. D’après M. Balbiani, avant la fécondation principale par le spermatozoïde, il s’effectuerait dans l’œuf, une préfécondation analogue au mode de reproduction des Infusoires (conjugaison du nucléus et du nucléose, enkystement). Et voici comment , il se passerait dans l’œuf animal, ce qui se passe dans l’œuf végétal : A un moment donné, la vésicule germanitive, ou de Purkinge, formée à un des pôles de l’ovule, se conjuguerait avec la cellule embryogène ou vésicule de Balbiani, autre groupe de cellules introduites du dehors dans l’œuf, après s’ètre détaché des parois du follicule ovarique. C'est cette conjugaison qui produit, semble- 1il, la préfécondation.

Par exemple, en effet, les jeunes pucerons produits par une mère vierge, le sont aux dépens d’un œuf qui n’a point subi la fécondation par le spermatozoïde, mais qui a subi la préfécondation, en ce sens qu’il est constitué, comme celui de tous les animaux par la réunion, sous une même enveloppe de la cellule embryogène et de l’ovule ordinaire, en vésicule de Purkinge. Chez les Aphis, la cellule embryogène se forme aux dépens d’un noyau épithélial, dans un point de la chambre germinative diamétralement opposé à celui où se montre le jeune ovule. Ainsi, les deux corps élémentaires appelés à se rapprocher ultérieurement, sont situés primitivement aux deux pôles opposés du follicule ovarique. En raison de cette situation et d’une certaine analogie avec les masses, connues sous le nom de vésicules antipodes, de l’ovule des végétaux, la cellule de Balbiani, a pris, ici, le nom de vésicule antipode.

L’accolement de la vésicule antipode à l'ovule qui confère à l’œuf de la généralité des animaux, le pouvoir d’atteindre à son épanouissement, donne à celui des pucerons, la puissance plus grande de le dépasser L’énergie génésique de la

préfécondation, rend inutile l’impulsion ultérieure de la fécondation. Elle permet à l’œuf de franchir tout d’une venue, sans arrêt, les deux stades qui séparent l’ovule de l’adulte, tandis que les autres animaux ont besoin, pour cela, de l’action sexuelle.

Cette conception de M. Balbiani n’est, en définitive, autre chose que l’hypothèse de l’hermaphrodisme primitif de l’œuf, soutenue par de Baer et Barthélémy, et que de récentes recherches de M. Van-Beneden sont venues confirmer, en montrant que chez les Hydractines ( Zoophytes ), les sporosacs sexuels contiennent des éléments de polarité sexuelle opposée.

D’après de Baer et Barthélémy, la vésicule germinative de Purkinge serait l’élément femelle, mais un élément inné et inhérent à l’espèce, un élément atavique, c’est-à-dire provenant des ancêtres, perpétué et conservé sous l’influence des générations antérieures. Mais, à côté de ce produit, il en existe un autre de formation récente, c’est le corpuscule mâle, la cellule de Balbiani ; à l’encontre de l’autre, ce dernier élément est traduit sous l’influence de la mère ; il représente ce qui appartient à l'individu, tandis que l’autre personnifiait l’espèce, la famille. La cellule mâle reçoit beaucoup plus facilement l’influence de toutes les circonstances du milieu qui peuvent le modifier dans le travail de la génération.

Mais il y a une restriction à la Parthénogénèse. Ce mode génésique si curieux et si extraordinaire, n’est pas indifférent : après un certain nombre de générations originales ou agamogénésiques , la puissance reproductive s’éteint, les derniers produits, même, sont abâtardis. Les êtres deviennent de plus en plus dégradés.

C’est le cas des Aphides observés par M. Balbiani, qui, à la dernière génération, n’ont plus de canal intestinal et sont incapables de vivre. Il faut qu’une nouvelle génération sexuelle, redevienne l’origine d’un nouveau cycle de génération.

En résumé, la Parthénogénèse n’est que la conséquence de la préfécondation, laquelle est simplement une première impulsion nutritive, bornée et limitée, ordinairement, au développement de l’œuf, parfois assez exagéré, pour aboutir à la parturition. C’est le premier de la vie évolutive, le préliminaire de la fécondation par le spermatozoïde.

En un mot, c’est une fécondation embryonaire, qui n’cst habituelle qu’aux animaux inférieurs, et qui doit marquer ies jalons, par où a dû passer l’évolution de l’élément génésique avant d’arriver à la sexualité.

DE LA

MORPHOGÉNIE OOLOGIQUE

ou

EXPLICATION DES DIFFÉRENTES FORMES QUE L’ON RENCONTRE PARMI LES ŒUFS DES OISEAUX (1)

(29 Juin 1875)

La question de la Ivlorphogénie oologique a été de tout temps agitée, même par ceux qui n’ont touché qu’en passant à l’Oologie. Il est vrai qu’elle n’a été jusqu’à présent traitée à fond que par un ou deux auteurs. Les autres n’ont fait que dire leur opinion sans l’expliquer, tandis que certains se contentaient d’effleurer le problème par un de ses côtés les moins intéressants.

Ce qui a, sous le point de vue que nous étudions, préoccupé le plus les anciens, c’est la connaissance du sexe de l’oiseau d’après la forme plus ou moins allongée de son œuf. Aristote déclare que les œufs allongés et pointus renferment des femelles, au lieu que ceux qui sont plus courts produisent des mâles. Pline, au contraire, affirme que ce sont les œufs courts qui contiennent des femelles. Depuis, les auteurs se partagent en deux camps : Cardan, Bonnaterre et Lapierre se

(1) Communication de 1877. ( Société d'histoire naturelle de Saône-et- Loire.)

rangent du côté d’Aristote; d’autre part, Albert-le-Grand, Steller, et, dans ce siècle, Isidore Geoffroy-Saint- Hilaire et Florent Prévost se prononcent, an contraire, pour l’opinion de Pline. Les deux derniers même ont examiné expérimentalement la question et ont établi que des œufs dont les extrémités sont mousses naissent des femelles, tandis que les mâles proviennent de ceux dont les pôles ont une certaine acuité.

Cependant, il semblerait plutôt que c’est là un fait particulier se rattachant à des animaux domestiques, mais qui ne pourrait être érigé en loi générale s’appliquant aux oiseaux sauvages, d’autant plus que l’expérimentation d’Isidore Geoffroy et de Florent Prévost n’a porté que sur des œufs de poule. Car, dit Hardy, il y a des œufs non fécondés qui ne sont, par conséquent , ni mâles ni femelles , et qui offrent cependant, les uns, une forme obtuse, les autres, une forme aiguë. D’ailleurs on ne comprendrait guère l’influence du sexe sur une coquille d’œuf.

Mais cette question de sexualité morphologique est un peu en dehors de notre sujet. Nous nous hâtons d’y rentrer en abordant tout de suite l’historique du problème.

En 1772, Gunther peut être considéré comme le premier qui s’occupa dans ses ouvrages (h de la morphogénie oologique.

Il croit que la forme plus ronde ou plus pointue de l’œuf est un effet mécanique et dépend de la pression ovaire (lisez oviducte) sur l’œuf, quand la coquille est encore molle. Les œufs ronds des hiboux et du martin-pêcheur sortiraient d’un ovaire naturellement plus large et moins sujet par conséquent à de violentes contractions.

En 1800, Lapierre (1 2) pose en loi que la forme des œufs est

(1) Gunther : Collection de nids et d’œufs de divers oiseaux tirés du cabinet de M. le Conseiller Schindel et de celui de l’auteur , 177 2.

(2) Notes et observations sur la ponte des oiseaux qui se trouvent à l’ouest de la France.

influencée par les formes futures de l’oiseau , et que, par conséquent, les dimensions du produit ovarien ont été préparées de telle sorte par la nature que le corps de l’animal à venir puisse y être contenu facilement.

Naumann et Buble, en 1813, admettent aussi fl) que la forme des œufs est en rapport avec la configuration de l’oiseau.

En 1840, Berge, dans un ouvrage sur les oiseaux d’Europe, dit que la grosseur et la forme de l’œuf se dirigent d’après la grosseur de l’oiseau et la nature de ses organes de génération, notamment d’après la largeur et l’embouchure du canal des œufs.

En 1845, Lafresnaye (1 2), dans la Revue de Zoologie , expose, avec la meilleure foi et le plus grand sérieux du monde, une théorie peu soutenable. Il pense que la diversité des œufs d’oiseaux est due à la diversité des squelettes ; car, dit-il, le squelette peut seul, chez l’embryon, sur le point d’éclore, présenter assez de consistance pour motiver et modifier la forme de l’œuf. Il reconnaît deux types dans les squelettes des oiseaux :

1° Une forme allongée, étroite et non renflée antérieurement, naviculaire chez les oiseaux nageurs.

2° Une forme courte et conique et renflée antérieurement chez ceux qui ne nagent pas.

De là viendraient aussi deux types oologiques :

1° Une forme ovoïde constituée par un sphéroïde allongé, ayant une de ses extrémités plus grosse que l’autre. Cette forme a une variété nommée ovoï-conique.

2° Une forme ellipsoïde constituée par un sphéroïde allongé, ayant ses extrémités à peu près égales. A cette forme se

(1) Naumann et Buble : Œufs des oiseaux d’Allemagne, 1813.

(2) Lafresnaye : Influence du squelette sur la forme des œufs . (Revue de Zoologie, 1853, p. 180).

rattacheraient les formes ellipso- conique, ellipso -sphérique, ellipso-cylindrique.

Dans le premier cas, ce serait la forme du sternum qui contribuerait le plus à la forme ovoïde ; car, chez les autruches, à sternum sans bréchet, la forme est ellipsoïde. La forme ovoï-conique, commune chez les échassiers, serait due à la longueur des tarses, qui, repliés en Z dans l’œuf, dépasseraient cependant la queue et occasionneraient ce prolongement conique.

La forme cylindracée des œufs d’Engoulevent serait due à ce que l’humérus étant très-court par rapport à l’avant-bras, cet avant-bras est rejeté en avant du tronc, et motive alors, d’après Lafresnaye, une prolongation antérieure de l’œuf.

Si les membres, au contraire, ne dépassent le corps ni en haut ni en bas, l’œuf est parfaitement ové ou ovoïde. Cependant une tète énorme donnerait l’œuf sphérique des strigidés, tandis que le renflement de l’articulation tibio-tarsienne de l’œdicnème serait cause de la forme ellipsoïde de son œuf. Ces explications peuvent être très-ingénieuses, mais elles ont le défaut de n’ètre pas vraies. Car, dans l’œuf pondu, il n’y a ni sternum ni membres, mais simplement une sphère vitelline sur laquelle un point unique, la cicatricule, indique l’embryon à venir. De plus, quand cet embryon s’est organisé, et, quelle que soit la consistance de ses os, la coquille calcaire est trop solide pour pouvoir se laisser influencer par quoi que ce soit. Nous aimons à croire, comme le fait Des Murs, pour l’honneur scientifique d’un ornithologiste aussi distingué que Lafresnaye, qu’il n’a pas voulu se rendre coupable d’une énormité pareille. Pensons plutôt qu’en soutenant l’influence du squelette sur la forme des œufs, il a voulu se rallier à l’opinion de Lapierre et de Buble, c’est-à-dire admettre que telle ou telle forme d’œuf avait été disposée pour contenir tel ou tel squelette.

Après Lafresnaye, l’allemand Thienemann l1) Des Murs,

(1) De la reproduction des oiseaux d’Europe et de leurs oeufs.

d’abord, dans ses articles de la Retue de Zoologie , et plus tard dans son Traité d’Oologie, et Chenu W, se déclarèrent pour cette dernière opinion. Cependant Des Murs, dans son Traité d’Oologie, en remarquant que, dans une même couvée, des petits identiquement semblables sortent d’œufs de formes très -différentes souvent, se laisse aller à convenir que ces variations de forme dépendent peut-être de la difficulté plus ou moins] grande qu’a éprouvée l’œuf à sa sortie du corps de la poule.

En 1857, Hardy (1 2) dans la même Revue de Zoologie , combat l’opinion de Des Murs et de Lafresnaye, et essaie d’expliquer les différentes formes d’œufs par les directions diverses de l’oviducte, selon les genres. Si l’oviducte est vertical dans l’état le plus fréquent de l’oiseau, l’œuf est court et globuleux (strigidés, martin-pêcheur, grimpeurs). Au contraire, plus l’oviducte est horizontal, c’est-à-dire plus l’oiseau, soit dans le repos, soit dans l’action, affecte une position semblable, plus aussi l’œuf est allongé (flammant, cygne). Enfin, quand les deux stations, verticale et horizontale, sont successives, l’œuf a un caractère mixte.

La forme ovoï-conique serait due, d’après Hardy, au refoulement de l’œuf en arrière par la pression des viscères, le rapprochement et le jeu des jambes. Ce serait encore aux positions différentes de l’oviducte qu’on serait redevable des variations de forme souvent si considérables qu’on observe parmi les œufs d’une même espèce.

Hardy rapporte encore à la même cause les variétés de structure, les irrégularités de forme des œufs, en admettant qu’au moment où elle est flexible, l’écorce calcaire peut se déformer et se rompre par suite d’un mouvement quelconque de l’oiseau. Il s’ensuivrait que les couches calcaires suivantes reproduiraient la forme ainsi donnée : et de là, les

(1) Encyclopédie d’Hist. nat. Oiseaux, t. i, p. 36.

(2) Revue de Zoologie , 1857, p. 253.

cassures, les déchirures, les renflements, les empreintes de muscles que Ton voit sur certains œufs. En 1860, le docteur Sacc, dans une note communiquée à la Revue de Zoologie (p. 374), observant que la forme des œufs d’une même espèce est variable, mais que chaque individu pond d’ordinaire des œufs de môme forme, en conclut à l’action de l’oviducte sur la configuration future de l’œuf.

Moquin-Tandon, dans le même journal (1860-1861) et dans une série d’articles oologiques fort intéressants, ne se prononce pas franchement. Il combat et réfute, il est vrai, l’opinion de Lapierre, Des Murs et Lafresnaye, etc., touchant l’influence des formes de l’oiseau sur celles de l’œuf, ainsi que l’opinion de Hardy sur l’influence de la direction de l’oviducte. En un endroit même, il semble admettre le rôle de l’oviducte tel que l’ont compris Gunther et Sacc. Mais il ne se décide pas et réserve son jugement. Nous voici donc en face de trois opinions bien différentes :

1° L’opinion de Lapierre, Buble, Des Murs, Lafresnaye Thienemann et Chenu, opinion téléologique peu en harmonie avec les tendances actuelles de la science, et d’après laquelle la forme des œufs résulterait d’une action préétablie de la nature, qui harmoniserait d’avance les dimensions de deux corps, dont l’un, contenant, préexiste â l’autre, contenu.

2° L’opinion de Hardy, qui prétend que, selon la direction habituelle, verticale ou horizontale, de l’oviducte, l’œuf est plus ou moins allongé.

3° L’opinion de Gunther, Berge, Sacc et même Moquin- Tandon, qui veulent que les différentes formes de l’œuf soient le résultat d’une action mécanique de Toviducte.

La première de ces opinions, que son côté téléologique suffirait à rendre suspecte, paraît surtout peu soutenable, si l’on songe que, d’après elle, le corps de l’oiseau qui n’est pas encore formé, qui n’est que virtuellement, pour ainsi dire, contenu dans la cicatricule, et qui n’apparaîtra dans ses lignes principales que vers le treizième jour de l’incubation ;

de corps, dis-je, influencerait la configuration de l’œuf qui a été définitivement constitué dans les organes génitaux plus de quinze jours avant lui. Mais il ne suffit pas de raisoni nement en histoire naturelle pour convaincre. Aussi allonsnous appuyer notre réfutation sur des faits.

Si tout se passait comme le prétendent Des Murs et Lafresnaye, le volume de l’œuf serait toujours en rapport avec celui de l’oiseau. Or, cela n’est pas. Car, par exemple, l’œuf du courlis est aussi volumineux que celui de la poule, et celui du coucou n’est pas plus gros que celui de l’allouette. De plus, on peut dire que la plupart des œufs I des oiseaux, excepté peut-être les passereaux, ne sont pas proportionnés. Ainsi, Moquin-Tandon considère ceux des gallinacés comme un peu gros, ceux des échassiers comme très-gros, et nous ajouterons que l’on doit regarder ceux des rapaces comme pas assez gros.

En admettant cette première opinion, il faudrait que l’œuf des précoces soit plus gros que l’œuf des altrices ; car, chez les précoces, le berceau doit être suffisamment grand pour loger un petit complètement développé, qui pourra courir et se nourrir dès sa naissance. Cela n’arrive pas, et la disproportion n’existe pas pour certains nageurs précoces, tels que les anatidés, tandis que d’autres nageurs altrices, tels que les guillemots et les pingouins, ont des œufs énormes.

D’autre part, dans une même couvée, les œufs n’ont pas tous exactement, tant s’en faut, la même forme ; cependant il en sort des petits absolument conformés de la même façon.

Enfin, si la grosseur et la configuration de l’œuf sont en raison des formes et des dimensions de hoiseau, pourquoi voyons-nous tant d’exceptions venir se grouper autour de cette prétendue loi et l’infirmer singulièrement ; par exemple, les œufs de lagopède et de caille, de troglodyte et de pouillot, de poule et de pintade, de courlis et de poule, de coucou et d’alouette, de butor et de canard, de guillemot et de chevalier, de faucon et de chouette, de chouette et de mar-

tin-pècheur, etc., etc. Nous n’en finirions pas, si nous voulions citer tous les oiseaux se ressemblant et dont les œufs diffèrent, et tous ceux qui, tout en étant très-dissemblables, n’en ont pas moins des œufs conformés sur le même type oologique. Ce que nous avons dit suffit pour faire voir que, dans cette affaire, c’est l’exception qui est la règle, et réciproquement, et que, par conséquent, c’est à d’autres causes qu’on doit demander l’explication de la morphogénie oologique.

La seconde opinion, celle de Hardy, n’est pas plus plausible. En effet, comme le dit Moquin-Tandon, si la direction de l’oviducte et la pesanteur des éléments intérieurs de l’œuf dominaient toute autre cause dans la forme de l’œuf, le gros bout devrait se présenter le premier, tandis que c’est le contraire qui a lieu, comme l’ont montré Duméril, Blainville, Thienemann, Isidore Geoffroy-Saint-Hilaire et Florent Prévost, à l’encontre d’Aristote, d’Albert-le-Grand, de Belon, et même pendant un certain temps de Des Murs (b, qui ont à tort soutenu le contraire.

D’autre part, l’oviducte étant un canal épais, robuste, résistant, qui non-seulement est peu influencé par les pressions intérieures ou extérieures, mais qui, bien certainement, jouit d’une action particulière, ne peut pas être considéré, à ce point de vue, comme la cause de la forme des œufs.

On ne peut pas non plus, par conséquent, lui attribuer de cette façon les divers accidents, tels que cassures, déchirures, renflements, que l’on remarque sur quelques œufs ; du moins comme l’entend Hardy, pour qui un mouvement quelconque de l’oiseau suffirait à produire ces irrégularités. Nous inclinerions plutôt à penser qu’elles sont dues à des causes tout à fait accidentelles et peu fréquentes, un effort puissant et exagéré de la femelle dans une chute, un combat, par exemple.

(1) Des Murs, après avoir un moment fort ingénieusement expliqué la sortie de l’æuf par le gros bout (Revue de Zoologie ,1844), est revenu ensuite *ur son erreur.

Il ne reste donc qu’une opinion possible : c’est la troisième ; nous croyons que c’est la vraie. On a vu que Gunther, Berge et Sacc sont les seuls qui se soient montrés partisans de cette explication. Mais ils n’ont fait, pour ainsi dire, qu’indiquer leur opinion, sans apporter aucune preuve à l’appui. Ce sont ces preuves que nous allons donner aujourd’hui.

D’abord, le type de toutes les formes d’œufs est bien le type sphérique, et cela non-seulement au point de vue géométrique, mais encore au point de vue embryogénique, les ovules étant parfaitement globuleux. Or , il faut bien que l’oviducte ait sur les œufs une action mécanique propre, en raison de son étendue et de son organisation, pour que ceux-ci prennent des formes aussi variées. Car, sans cela, la coquille reproduirait absolument la figure de la sphère ovarienne, et tous les œufs seraient les mêmes, c’est-à-dire sphériques. Nous savons qu’il n’en est pas ainsi.

C’est donc la pression qu’ils éprouvent contre la paroi du canal qui contribue à les rendre plus ou moins allongés. De cette façon on peut expliquer aussi pourquoi les œufs sortent par le petit bout. Car la partie qui entre la première dans l’oviducte et qui montre la route au reste de l’œuf, supporte le plus grand poids et doit nécessairement être la plus pointue. De plus, si l'oviducte a une influence quelconque sur le produit ovarien, la grosseur de l’œuf doit être en raison de l’âge de l’oiseau : et c’est ce qui arrive en effet, puisqu’à mesure qu’il grandit et se développe, l’œuf devient aussi plus volumineux. Un fait qui, d’ailleurs, suffirait à lui seul pour mettre hors de doute cette influence, c’est l’existence et la possibilité d’œufs monstrueux, pyriformes, ou plus ou moins contournés et parfois marqués de sinuosités, etc.

D’autre part, si l’oviducte a bien l’action que nous lui attribuons, les œufs allongés, c’est-à-dire ceux qui auront été le plus pressés (œufs ovés, cylindracés) présenteront le plus de taches, de traits sinueux, et ce seront surtout les œufs ventrus qui offriront des couronnes colorées. La statistique

va nous répondre sur ce point. N’examinons que les oiseaux d’Europe. Nous voyons que sur 531 espèces nous avons :

71 œufs d’un blanc pur ;

106 œufs d’une teinte unicolore ;

354 œufs maculés.

Par conséquent, les œufs blancs forment le 1/7 du nombre total, et les œufs unicolores le 1/5.

Ne considérons que les œufs blancs : ils se répartissent en 20 œufs sphériques, les seuls de la faune, 18 ovés, 15 ovoïdes et 18 ellipsoïdes.

L’exception apparente offerte par les œufs ellipsoïdes n’est pas à redouter : d’abord tous les œufs ellipsoïdes ne sont pas blancs (plongeon), et ensuite tous sont recouverts d’un enduit sédimenteux plus ou moins épais et consistant, qui ne s’observe jamais sur les œufs sphériques , qui doivent cheminer moins lentement dans l’oviducte et dont la coquille est d’ailleurs plutôt mince qu’épaisse.

D’autre part , tous les œufs ovoï-coniques et cylindracés ne sont jamais d’un blanc pur.

Enfin, la configuration des taches, qui ressemblent à des éclaboussures ou à des larmes dirigées vers le gros bout, et la direction des traits sinueux qu’on observe sur certains œufs (bruant), viennent encore corroborer notre théorie.

Maintenant il est bien certain que quelques côtés de la question sont encore obscurs , et qu’on ne pourrait aujourd’hui spécifier les causes de telle ou telle forme d’œufs , d’autant plus que beaucoup d’agents ont pu intervenir à ce sujet. Néanmoins, il nous semble que la cause générale et principale est trouvée, et qu’on peut supposer, avec assez de probabilités , qu’à un oviducte large , court , peu musculeux , peu ou point flexueux, correspond un œuf sphérique ou ovoïde, tandis qu’un oviducte étroit, musculeux, long et flexueux, donnera le plus souvent des œufs ovés ou ovoï-coniques , si la pression a été très-forte.