Etudes de lépidoptérologie comparée

Mon ami Charles Oberthùr a bien voulu m'offrir de publier dans le volume XII de ses Etudes de Léptdoptérologie comparée la présente étude, et je lui exprime ma très vive reconnaissance pour l'honneur qu'il m'a fait ainsi. Ce travail a été lu à la Section entomologiqite de la Société helvétique des Sciences Naturelles, dans la séance du 14 septembre 19 15, à Genève.

On sait combien le genre Hesperia est un genre difficile; plus d'un lépidoptérologiste a jeté le manche après la cognée et s'est désintéressé de ces papillons qu'il ne parvenait pas à identifier. Je me suis trouvé moi-même, il y a quelques années, aux prises avec le classement des Hesperia de ma collection; n'arrivant à aucune certitude, j'ai eu recours à la compétence de mon collègue Blachier, et nous avons constaté, tous deux, combien il y avait dans ce genre d'inconnues à élucider et d'erreurs à débrouiller. C'est alors que j'ai entrepris l'étude anatomique des espèces à ma disposition.

Rambur, il y a longtemps déjà, en 1838 et 1839, avait cherché dans l'étude de l'armure génitale mâle, un moyen d'établir la valeur spécifique des formes d'Hesperia confondues jusqu'à lui sous le nom d'alveits; ses figures, malgré les moyens imparfaits

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dont il disposait, ont cependant conservé une importance que l'on ne peut méconnaître (i).

A l'exemple de Rambur, mais avec un outillage plus parfait, j'ai donc fait l'étude de cette armure mâle, et aujourd'hui je possède un plus ou moins grand nombre de préparations de presque toutes les espèces paléarctiques du genre et de leurs variétés. J'ai entrepris le même travail pour les espèces africaines et américaines ; mais cette partie de mes recherches est encore trop incomplète et je me bornerai à donner le résultat de celles qui concernent les espèces paléarctiques.

Avant d'entrer en matière, j'ai deux remarques à faire : En premier lieu, j'ai bien vite vu que, si, dans un bon nombre de cas, l'armure mâle est assez caractéristique pour que l'on puisse conclure de sa forme à la séparation en deux espèces de papillons en apparence identiques ou très voisins, il en est d'autres où les différences de la forme sont trop peu accusées et oi^i l'étude de l'armure mâle laisse dans le doute. Dans les cas de ce dernier groupe, il faut recourir à l'étude des autres organes; c'est ainsi que l'armure femelle, les écailles ordinaires de revêtement, les écailles androconiales, les pattes, l'épiphyse tibiale, les antennes, les palpes et la spiritrompe peuvent donner d'utiles renseignements, confirmer ou infirmer les soupçons qu'a fait naître l'étude de l'armure mâle.

Le second point sur lequel je dois attirer l'attention, c'est la nécessité d'avoir un très grand nombre de préparations, de ne pas se contenter d'une seule ou d'un petit nombre de celles-ci; il y a deux motifs à cette nécessité : en premier lieu, les variations de forme des différents organes chez les individus d'une même

(i) Le 2 juin 1896, Messieurs H.-J. Eiwes et James Edwards ont lu à la Zoological Society de Londres un important travail intitulé : A Révision of the Oriental Hesperiidae, basé sur l'étude des Genitalia mâles ; il a été publié dans les Proceedings de cette Société, en octobre 1897. Comme on le verra, mes conclusions relatives au genre Hesferia diffèrent sur plus d'un point de celles de ces auteurs et d'ailleurs de nouvelles espèces paléarctiques ont été découvertes depuis 1896,

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espèce; ces variations sont en général minniies, il est vrai, mais il faut les connaître sous peine de commettre des erreurs. T.e second motif est l'existence, rare, il est vrai encore, mais certaine, de monstruosités, d'anomalies dans la forme de ces organes; j'en ai rencontré des exemples non seulem ent dans l'armure mâle, mais encore clans l'épiphyse tibiale; si par hasard la seule préparation faite était celle d'un sujet anormal ou monstrueux, on voit à quelles conclusions erronnées on serait amené. Il faut donc posséder un grand nombre de préparations de chacun des organes de chaque espèce pour pouvoir prétendre à des conclusions de valeur irréfutable, et il va de soi que si cela est possible pour les espèces communes et ne demande que du temps et de la peine, cela ne l'est plus quand il s'agit des espèces rares; les conclusions devront alors rester souvent en suspens.

Enfin, troisième point à noter • si, dans bon nombre de cas, l'étude morphologique de l'armure et des autres organes donne des résultats suffisamment nets et suffisamment constants pour permettre la conclusion et établir la valeur, spécifique ou non, de telle forme de papillons, il en est d'autres où il n'en est pas ainsi et où forcément nous restons dans le doute. Il reste une ressource et une ressource de la plus grande valeur dans les données biologiques acquises. Malheureusement ces données ne sont pas nombreuses, tant s'en faut, en ce qui concerne le genre Hesperia, et les lacunes abondent. Mon cher collègue, Marcel Rehfous, a, grâce à ses observations patientes et sagaces, comblé une partie de ces lacunes, mais il en subsiste encore un très grand nombre. Espérons que les observateurs viendront à bout de les faire disparaître.

Ceci dit, j'entre en matière.

Groupe d'ALVEUS. — Le premier groupe que j'ai étudié, est celui qui est composé d'alveus et des formes que, malgré les études de Rambur, on persistait à considérer comme de simples variétés d'alveus et de quelques espèces nouvellement distinguées ou découvertes.

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Le groupe d'alvezis renferme les formes suivantes :

A. — Alvens Hb., serratiilae Rbr., carlinae Rbr., frïtilluvi Hb. — cirsii Rbr., onopordi Rbr., cynarae Rbr., espèces connues de Rambur (PI. CCCC, PI. CCCCVII).

B. — Speyeri, nommé par Staudmger ; cnnyzae, nommé par Guénée; sifanicus et iberica, tous deux nommés par Grum Grsimailo (PI. CCCC, PL CCCCVII).

C. • — F oïdqitierï, bellieri, armoricMUis, ryffelensis, niimida et reverdini, tous nommés par Charles Oberthiir (PI. CCCCI, PI. CCCCVII).

D. — Enfin, persica^ iliensis et schansiensis, décrits et nommés par moi-même (PI. CCCCI, PI. CCCCII).

A. — Les espèces reconnues par Rambur ont toutes été trouvées valables et distmctes les unes des autres. Staudmger, dans son Catalogue de 1901, en faisait des variétés d'alveus avec un ?, sauf scrratidae et cynarae dont il admettait la spécifi.cité. Schilde est le seul, je crois, qui ait cru devoir revenir sur ce fait acquis et voir dans serratidae une forme à.'alveiis\ l'étude de l'armure lui aurait épargné cette erreur. Le fait est que les armures de serratidae (fig. 5004), onopordi (fig. 5002), friiiUum (fig. 5001) et carlinae (fig. 5005) sont toutes absolument différentes de celle d^alveus (fig. 5000).

J'ai cependant une remarque à ajouter à ceci, c'est que les armures de fritillum et de carlinae sont presque semblables l'une à l'autre, et, dans mon premier travail en 1910, j'avais conclu que ces deux formes étaient probablement une seule et même espèce, l'une étant une variété de l'autre; depuis lors, ur.e étude plus attentive m'a convaincu de mon erreur. Les deux armures diffèrent en réalité par la forme des apophyses latérales de l'uncus et par celle de l'aedoeagus. Du reste, tandis que carlinae est, je crois, exclusivement alpin, au contraire fritillum se rencontre non pas dans les Alpes et à une altitude assez élevée comme carlinae, mais au pied du Jura près de Genève, dans le Jura bernois, dans

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les environs de Paris, d'Angers, de Marseille et de Digne, entre autres localités.

L'armure de cynarae (fig. 5006) est très analogue à celle d'alveiis, elle s'en distingue pourtant par la pièce de la valve qui porte le style et dont le bord proximal denté est replié sur sa base et non dans le même plan qu'elle, comme chez alveus et les espèces voisines.

B. — Les formes suivantes sont speyeri, conyzae, sïfaniciis et iberica.

Speyeri (fig. 5003) possède une armure très analogue à celle d'alveîis et j'avais cru devoir en 1910 en faire, de ce fait, une simple variété d'alvais; depuis lors mes recherches m'ont montré que des espèces, légitimement séparées, peuvent cependant posséder des armures aussi analogues entre elles que dans le cas présent; tenant compte d'autre part des différences absolument convaincantes pour moi des deux papillons, j'accepte sans arrièrepensée, comme l'a fait Stauclmger c]ui l'a nommé, la spécificité propre de speyeri.

Conyzae (fig. 5058), nommé par Guenée d'après quelques spécimens récoltés par lui, en 1870, tout près de Genève, au pied des Voirons, à la Charnéaz, alors propriété d'Henri de Saussure, est une forme d'onopordi qui diffère des exemplaires espagnols et algériens par une teinte moins chaude et une taille moindre, mais qui a du reste tous les caractères à'onopordi, sans contestation possible; il semble donc en être une variété. Oberthiir m'ayant donné pour en préparer l'armure un des exemplaires de Guenée, actuellement dans sa collection, la preuve est faite et irrécusable, car son armure est calquée sur celle dC onopordi Rbr.

Iberica, donné par Staudinger comme une variété d' alveus, et non de cynarae, comme le croyait son parrain Grumm Grshimaïlo, présente une armure calquée cette fois sur celle de fritillum Hb. = cirsii Rbr.; les caractères du papillon concordent avec cette donnée; c'est un fritillum Hb. dont le coloris est particulière-

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ment chaud sur le revers. Je dois dire cependant que je n'en ai eu qu'un seul exemplaire à ma disposition.

Sifaniciis Gr. Gr. (fig. 5007), dont je me suis occupé dans un article du Bitlletin de la Société léfido-ptérologiquc de Genève (191 5) est une de ces espèces qui peuvent laisser un doute et dont la spécificité ne peut être admise qu'avec un ?; son armure est si analogue à celle d'alveiis et les petites différences que j'ai distinguées entre elles sont si légères, quoique constantes, il est vrai, que, si le papillon lui-même ne différait sensiblement d'alveus, on ne pourrait songer à les séparer. Grumm qui l'a découvert au Koukou noor et aux monts Dschachar l'a donné, en effet, comme variété d'alveits. Ainsi que je le dis en détail dans mon travail, le papillon diffère d' alvens par la coupe de ses ailes, par quelques détails de son dessin et par la coloration du revers des ailes postérieures; Gharles Oberthiir avait de son côté pensé que ce sïfaniats était une espèce distincte. Je crois, en effet, que cette spécificité peut être admise avec un ? ; les données biologiques qui nous font défaut jusqu'ici, lèveront probablement les doutes lorsqu'elles seront acquises.

C. — Je passe maintenant aux espèces distinguées par Oberthiir et qui sont : armoricanus, foulquieri, bellien, ryjfeletisis, nujnida et reverdini.

I. — Annoricatuis (âg. 5009) possède une forme de valve différente de celle d'alveus; elle se termine en haut par une pointe et est bien moins renflée que celle d^alvetis; en second lieu l'apophyse latérale de l'uncus a un bord dorsal convexe, au lieu d'être concave, comme chez alveiis. D'autre part, armorïcaniis, plus petit o^x^alvens, habite la plaine ou le pied des montagnes et il vole non seulement en Bretagne, mais presque dans toute l'Europe et une partie de l'Asie. Je n'en ai pas vu d'exemplaires des Iles Britanniques, non plus que d'Algérie; j'ai examiné et préparé des spécimens provenant de France, de Suisse, d'Allemagne, d'Autriche, d'Espagne, d'Italie, de Corse, de Sicile, de Turquie

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et d'Asie Mineure. Alveiis de son côté ne paraît habiter que les régions montagneuses et je soupçonne que les exceptions que l'on a données à cette règle, sont dues à des erreurs de diagnose, armoricaniis ayant été confondu avec alveiis.

Outre sa taille plus petite, armoricanus présente certaines particularités qui permettent assez facilement de le distinguer d'alveîis; enfin arjiwricanus a deux générations par an; alveiis n'en a qu'une seule, à ma connaissance du moins, même dans ses habitats les monis élevés. Comme armoricanus est resté méconnu et confondu avec alveus Hb., jusqu'au moment où Charles Oberthiir nous l'a révélé, tout ce qui a été écrit sur alveus jusqu'à cette date, est entaché d'erreurs possibles, en particulier ce qui concerne son aire de dispersion.

Toutes les données concordent en tous cas pour affirmer la spécificité propre à^ armoricanus Oberthiir.

2 et 3. — Bellieri (fig. 5008) et foulquieri (fig. 501 2) possèdent une armure dont la valve fortement renflée, faisant en quelque sorte ventre en bas, diffère très nettement de celle d'aLveus; en second lieu, le style n'est pas coudé comme chez alveus, mais simplement recourbé et souvent très court; d'un autre côté, je n'ai pu trouver la moindre différence entre l'armure de bellieri et celle de foulquieri. Ces deux papillons diffèrent d' alveus sous plus d'un rapport : taille, coupe des ailes, dessin, et, d'autre part, bellieri ne se distingue de foulquieri que par la prédominance du blanc sur le revers des ailes postérieures et par la teinte grisâtre de la racine des ailes antérieures dessus et dessous.

Tous deux ont une seule génération et volent à la même époque de l'année, fin juillet et août. Bellieri se trouve à Larche (Basses- Alpes), je n'en ai vu d'autre localité que du Gran Sasso en Italie; foulquieri paraît plus répandu, il habite le midi de la France, Digne, les environs de Marseille, le département du \'ar, Beauvezer dans les Basses-Alpes, les Alpes-Maritimes, l'Italie au Gran Sasso et les montagnes des environs de Macerata. Nous ne connaissons rien de leur biologie qui seule permettrait de savoir

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SI ce sont deux unités spéciliques ou une seule. Charles Oberthiir pense que ce sont deux espèces, mais rien ne me paraît jusqu'ici permettre d'en être certain; ou bien ce sont deux espèces, ou bien l'une des formes est une variété de l'autre.

4. — Ryffelensis (fig. 5013) est un papillon qui ne se rencontre qu'à une altitude supérieure à celle qu'habite alvens; comme son nom l'indique, Charles Oberthiir l'a pris d'abord au Riffel, dans les environs de Zermatt; j'en ai de la Taeschalp (vallée de Zermatt, 2,200 m.) et de la Vanoise (département de la Savoie) ; Oberthiir m'en a donné de Larche (Basses-Alpes). Ryffelensis est plus petit o^'alveuSy ses taches blanches sont réduites et sa coupe d'ailes est différente; néanmoins, je ne suis pas arrivé à distinguer son armure mâle de celle àJalveus\ l'armure femelle présente de légères différences avec celle d'alveiis, et il en est de même des épiphyses tibiales; ces différences sont du reste minimes, je ne sais pas, faute d'un nombre suffisant de préparations, si elles sont constantes et, par conséquent, je ne puis faire grand fond sur elles. A part son habitat spécial, sa biologie est lettre close; son époque de vol paraît être dans nos Alpes, à la fin de juillet. En résumé, les caractères du papillon et son habitat élevé différent de celui d'alveiis, rendent vraisemblable sa spécificité admise par Oberthiir, mais jusqu'ici la preuve convaincante fait défaut.

5. — Nîiinida (âg. 5010). — Il en est de numida à peu près de même que de ryffelensis. Ce papillon, qui n'a été trouvé jusqu'ici qu'en Algérie, est d'assez grande taille, à peu près celle de foîdqnieri et de beUieri; sa forme d'ailes n'est pas celle d'alveus et le dessin du revers des ailes postérieures présente une particularité que ne possède pas celui-ci ; le bord interne de la tache blanche de l'espace 4-5 n'est pas rectiligne, mais envoie un petit prolongement en dedans à sa partie antérieure. L'armure mâle ne me semble pas différente de celle d'alve7is, son armure femelle (fig. 5059 et 5063) ne s'en distingue que par des nuances dont je ne sais pas la constance ou l'inconstance. Harold Powell a \\x

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pondre mnnida sur Helïanllicniiini croceinn, comme alveits pond sur HeUantJiemuin vidgarc ; l'œuf semble différer de celui d'alveus, par le nombre de ses côtes et par répoc|ue de son éclosion, mais Powell ne pense pas que ces différences soient suffisantes, étant donné son habitat dans un pays plus chaud, pour conclure définitivement à la spécificité propre de ninnïda. La conclusion relative à numida est donc semblable à celle que j'ai énoncée pour ryffelensïs : il y a des raisons de croire que numida est distinct d'alveîis; mais nous ne sommes pas actuellement en mesure de l'affirmer.

6. — Rêver dini (fig. 5014) est une espèce qui semble rare ; Oberthiir qui l'a distinguée, n'en a reçu qu'un nombre très limité d'exemplaires de Ta-tsien-lou ; ce papillon, qui a été figuré par Oberthiir (^Léf. covip., vol. 6, fig. 12 16 et 1217), diffère évidemment àJ alveus, et quoique son armure mâle soit très peu différente de la sienne, sa spécificité ne fait pas de doute pour moi. J'ai pu, grâce à la générosité d'Oberthùr, faire deux préparations et chez toutes deux existe la même différence; voici en quoi elle consiste : le bord proximal de la pièce de la valve qui porte le style est creusé d'une concavité au milieu de sa longueur, au lieu d'être convexe d'un bout à l'autre ; la différence est minime et elle m'avait échappé d'abord lorsque je n'avais encore qu'une seule préparation ; cette différence constatée, je me demandai si sa valeur était suffisante et je ne savais si peut-être il n'y avait là qu'une anomalie individuelle; la seconde préparation faite, j'ai constaté exactement la même forme et j'en conclus à la valeur de cette différence toute minime qu'elle soit; je ne doute donc pas de la spécificité de reverdini Oberthiir.