ACTION CONDUCTRICE DU CORDON LATÉRAL. SI
l'ait; je le retrouverai plus tard lorsque je m'occuperai, à propos de l'ataxie, des conditions qui président à la coordination motrice normale.
Action condactrlce dn cordon latéral snr la fonction <Ie respiration.
Avant de passer outre, et de quitter l'étude des fonctions de transmission par la moelle, je dois faire connaître l'influence particulière qu'elle exerce sur la fonction de respiration; cette influence n'est point le résultat de l'autonomie ou de l'activité propre de l'organe; ce n'est encore qu'un effet de conductibilité ; à ce titre, il doit trouver place ici. Par une hypothèse que rien ne juslifiait alors, et qui, néanmoins, est l'expression parfaitement exacte de la vérité. Ch. Bell a localisé dans les cordons latéraux l'influence exercée par la moelle sur la respiration; plus tard, Longet (1), à la suite de ses expériences sur la moelle aflongée, avait été amené à partager l'opinion de Bell, ou du moins à la regarder comme très-vraisemblable. Cependant le critérium expérimental manquait encore; pour juger la question, il fallait savoir si les cordons latéraux interviennent seuls dans l'acte respiratoire, ou s'ils ne font que participera cette fonction, conjointement avec d'autres parties de l'axe rachidien; il fallait donc couper le cordon latéral seul , et cela, au-dessus de l'origine spinale de tous les nerfs respiratoires. Cette expérience a été pratiquée par Schifl' sur des chiens, avec le plus grand succès.
(1) LongGt, Expérienm reîallvos aux effets do Vinhalalion de l'clher tulfuriqiwsur lo syflùmc nermut [Accil. imp. de nu'd., 18/i7),
JACCODD,
82 riIYSIOLOGIE DE FA MOELLE.
Il coupe le cordon latéral entre le premier et le quatrième nerf cervical. Lorsque l'animal est sorti du sommeil anesthésique , lorsque l'influence immédiate de l'opération est un peu dissipée, on peut constater que la sensibilité et la motilité sont intactes dans les membres; ces chiens, dit Sclii£f, m'ont souvent accompagné à la promenade, et ils ne présentaient rien d'insolite dans leur démarche ; mais tous les mouvements respiratoires du tronc sont complètement abolis du côté de la section, et si l'on soumet l'animal à une nouvelle éthérisation pour ouvrir la cavité abdominale et étudier directement le jeu du diaphragme, on voit que le muscle est immobile du côté opéré. Il est donc certain que les cordons latéraux sont la seule voie par laquelle est conduite aux nerfs et aux muscles respiratoires l'influence de la moefle allongée, qui est, comme on le sait, le centre d'innervation de la fonction de respiration; c'est dans ce sens qu'il est permis de dire que les cordons latéraux de la moelle épinière président aux mouvements respiratoires ; Schiff rappelle, à propos de cette action spéciale, une disposition anatomique qui n'est pas sans intérêt : ce n'est qu'à la région cervicale et à la partie supérieure de la région dorsale, c'est-à-dire au niveau de l'émergence des nerfs respiratoires, que les cordons latéraux sont séparés par un sillon des autres segments de la moelle. Au-dessous de cette limite, la distinction d'un cordon antérieur et d'un cordon latéral est purement artificiefle.
Quoique j'aie élagué dans l'exposé précédent bien des détails, bien des controverses qui n'étaient propres qu'à obscurcir le sujet, quoique je me sois efl"orcé, en donnant
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à la physiologie l'appui solicle de l'analomic de IcxUire, de rendre plus nels, plus intelligibles et plus saisissant les résultats de l'expérimenta lion ; cependant je crois utile de résumer ici, en quelques propositions, les lojs fondamentales qui ressortent de cette ^tude. La tâche est facile, car ces propositions ne sont pas nombreuses ; je rappellerai seulement que j'ai désigné sous le nom de système spinal antéi-ieur l'ensemble des racines et des couches antérieures (blanches et grises), et sous le nom de système spinal postérieur V ememble, des racines et des couches postérieures (blanches et grises) de la moelle.
I. Le système spinal antérieur est affecté à la transmission centrifuge, il conduit les impulsions volontaires, il est kinésodique.
IL Les couches blanches et les couches grises ne participent pas également à l'accomplissement de cette fonction; la substance grise tient ici la première place ; dépouillées des cordons blancs adjacents, les couches grises conduisent encore l'excitation motrice, tandis que les couches blanches, privées d'éléments gris, ne peuvent effectuer la transmission dans toute la longueur de la moelle.
IIL Dans ce système antérieur, qui est tout entier kinésodique, il n'y a qu'une seule partie excitable ou douée de motricité, ce sont les racines antérieures des nerfs.
IV. Il n'y a pas de décussalion dans les voies kinésodiques de la moelle épinière, le trajet des impulsions volontaires est direct; mais la commissure grise antérieure établit une communication médiate entre les couches grises des deux côtés.
Y. Le système spinal postérieur est affecté à la trans-
S/i niYSIÛLOGll': DE LiV MOELLE.
mission centripète, il conduit les impressions sensilivos, il est sesthésodique.
VI. Les couches grises semblent spécialement chargées de la transmission des impressions douloureuses; les couches blanches paraissent plus particulièrement affectées à la transmission des impressions tactiles.
VII. Dans ce système postérieur, qui est tout entier sesthésodique, iln'y aqu'unseulélémentexcitable, ousensible par lui-même, ce sont les racines postérieures des nerfs. La sensibilité que présentent les cordons blancs, est une sensibilité d'emprunt qu'ils doivent à la présence de ces racines.
VIII. En raison des impressions périphériques qu'il transmet au sensorium, le système spinal postérieur exerce une action puissante sur les phénomènes de molilite ; il est sans influence sur la spontanéité et sur la force des mouvements, mais il en assure et en maintient la coordination.
IX. Il y a une décussation partielle dans les voies œsthésodiques de la moelle épinière, le trajet des impressions sensitives est à la lois direct et croisé.
X. Le cordon latéral est l'unique conducteur de l'influence nerveuse aux nerfs respiratoires ; il préside aux actes mécaniques de la fonction de respiration.
Sphère d'action aies racines nerveuses.
Pour apprécier exactement le rôle physiologique de la moelle, envisagée comme organe conducteur, il ne suffit point d'étudier en elles-mêmes et pour elles-mêmes les fondions de transmission ; il faut en saisir les relations
SPHÈRE d'action DES liAClNES NERVEUSES. 85
avec le mouvement et la sensibilité des parties périphériques : il ne suffit point de savoir qu'il y a dans la moelle des fibres kinésodiques et des fibres œsthésodiques, il faut connaître les lois générales de leur distribution; alors seulement on pourra découvrir les rapports qui unissent les diverses parties du centre spinal à certains groupes de muscles déterminés, et à certaines zones de sensibilité. L'anatomie descriptive répond à ces questions, en nous faisant connaître l'origine et le groupement des diverses paires nerveuses qui naissent de la moelle; je n'ai pas à m'occuper de ces détails, ils sont élémentaires: mais il ne sera pas inutile, peut-être, d'exposer quelques faits qui sont propres à faire connaître plus exactement la sphère d'action des racines des nerfs, et les rapports que ceux-ci présentent dans leur distribution ultérieure.
Pour juger de la destination d'une racine motrice, deux méthodes différentes peuvent être employées. On peut exciter un département limité de la moelle ou une racine isolée, et observer quels sont les muscles qui répondent par leur contraction à cette excitation artificielle ; cette méthode n'est pas très-rigoureuse, en raison de la difficulté qu'on éprouve à limiter exactement l'excitation ; de plus, les résultats obtenus au moyen de l'électriciié sont sans valeur à cause de la contraction paradoxale. L'autre méthode consiste à couper une racine, et à rechercher l'étendue et l'intensité de la paralysie produite.
En opérant ainsi , Eckhard (1) a constaté qu'il n'est
(1) Eckliard, Uchcr Hefleabeiccgungcn dcr vicr Ictslcn Nervenpaarc Ocs Froschcs (llcnk's imd Pfeufcr's Zcilschrift, VU). Compiliez :
■ iSlpniiius, 0«s iietiiilicrisçhQ Xcrcçn^.ys^cwclei- /•'/^f/ic, RysloçHi 1§''*9'
pas un muscle qui soit animé par une seule racine motrice; toujours un même muscle reçoit des filets provenant au moins de deux ou trois racines , de sorte que la section d'Une racine unique ne détermine jamais de paralysie complète dans le muscle observé; mais les racines d'un même muscle sont toujours voisines, elles naissent toutes d'une partie limitée de la moelle, et l'étendue de ce territoire est proportionnelle au développement du groupe de cellules, correspondant à ces racines et au muscle. D'un autre côté, des groupes de muscles associés par la communauté de la fonction, reçoivent leurs racities motrices d'un département nettement circonscrit, et non pas de diverses parties échelonnées et contiguës; telle est la raison du renflement cervical et du renflement lombaire de la moelle, qui tiennent ainsi sous leur dépendance tous les muscles des membres; par contre, les racines motrices des muscles respiratoires sont, comme nous l'avons vu, disséminées sur toute la longueur du cordon latéral. Cette opposition est fort intéressante, car elle nous démontre que la réunion et l'isolement des racines motrices d'un groupe musculaire sont déterminés par l'intimité plus ou moins étroite de l'association fonctionnelle. Les muscles qui exécutent les actes mécaniques de la respiration, concourent à l'accomplissement d'une même fonction, c'est vrai; mais il n'entrent pas nécessairement tous à la fois en actioii ; plusieurs d'entre eux participent, en outre, à des mouvements qui n'ont plus de rapport direct avec les fonctions respiratoires; ici donc, une certaine indépendance était nécessaire dans l'activité des divers composants do p groupe; de là, 1;.| dissémination de leurs racines nio-
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tlices sur une longueur considérable de l'axe spinal. La communauté d'action est bien autrement iiitime, bien autrement impérieuse dans les groupes musculaires des membres, qui sont constamment et forcément unis potir l'accomplissement des grands actes fonctionnels de la locomotion et de la préhension ; aussi, puisent-ils toiis la source de leurs mouvements dans un segment limité de la moelle, où l'impulsion volbiliaire les atteint nécessairement tous à la fois. Nous verrons dans un îiistant combien le groupement des racines motrices est admirablement complété, au point de vue de la foriction, par le groupement des cellules nerveuses.
On peut également recourir à deux méthodes différentes pour découvrir la sphère d'action périphérique des racines sensilDles. On coupe toutes les racines postérieures excepté une, et l'on recherche alors quelles sont les parties du tégument externe qui donnent lieu à des sensations; c'est la méthode qu'a employée Eckhard. On peut, au contraire, faire la seclioii d'un faisceau de racines et rechercher quels sont lés points de la surface cutanée qui ont perdu leur sensibilité; c'est. cette méthode que Turck (1) a mise en usage dans ses recherches, les plus complètes et les pliis précises que nous possédions. En agissant successivement sur les racines postérieures du tronc et dès membres, Tûrck a pu (îécouvrir et représenter la configuration des diverses zones de sensibilité, correspondant à tel ou tel faisceau postérieur déterminé. t)'après les figures qu'il a données, on voit que
(1) Turck, Ergehnissc dcr Experimentalunlersuchmr/en sur Ermessmg dcr IlaulscnsibilMlsbczirlce dcr cinzclnen liuclcenmarksnerven {SHsungsbcrichtc dcrK. K. Akad.zu Wicn, 1850).
8S niYSIOLOUlE JJE IX MUELLE.
les zones de sensibililé du tronc sont disposées sous forme de bandes horizontales , qui entourent la circonférence de la moitié homologue du corps; sur les membres, la configuration des zones varie naturellement selon la position des extrémités, mais si on les place dans l'extension complète, ces zones se présentent comme des prolongements, détachés enferme de sinus, des bandes horizontales du tronc. Le même observateur a constaté que pour des points déterminés de la peau, l'impression est transmise par chaque racine, isolément et pour son compte, sans intervention des racines voisines. Il résulte enfin de ses investigations que dans les segments inférieurs des membres (jambe, pied, avant-bras, main), il n'est pas un point du tégument qui soit innervé par une seule racine sensible. Les recherches de Tûrck ont été faites sur des mammifères, et en particuher sur des chiens.
Quant à la loi qui règle dans leur distribution ultime les rapports réciproques des fibres motrices et des fibres sensibles, elle a été découverte dès 18/i7 par Schroder van der Kolk (1), et elle mérite toute notre attention. L'anatoraiste hollandais l'a formulée ainsi : « Lorsqu'un nerf mixte donne des branches motrices à de«? -T^aiscles, ses rameaux sensibles se distribuent à cette partie de la peau qui est mue par ces mêmes muscles ; ou en d'autres termes : un nerf spinal envoie ses rameaux moteurs aux muscles, organes actifs du mouvement, et ses rameaux sensibles à la partie mise en mouvement. » Les preuves empruntées par Schroder à l'anatomie descriptive, ne laissent pas de doute sur la justesse de ce rapport, e idans un
(1) S'Jirutlcr van tlcr Kolli, loc. cil.