CHAPITRE m

DU RÔLE PHYSIOLOGIQUE DE LA MOELLE ÉPINIÈRE. Là MOELLE CENTRE d'INNERVATION. - SON AUTONOMIE.

Étude des mouvemenls réflexes. - Rôle du système spinal intermédiaire. Mécanisme de l'acte réflexe. - Prépondérance de l'innervation cérébrale. - Examen des théories de l'antagonisme et du conflit d'action. Conditions de production de l'acte excilo-moleur.

Forme des mouvements réflexes. - Démonstration du rôle de la moelle dans l'association et la coordination des mouvements en gênerai. -

Le sensorium spinal. i„„ .„h

Lois de Pflûger. - De l'excitation et de l'excitabilité. - Action des substances toxiques. - Durée et vitesse des mouvemenls rcflexes. - . ints de départ de l'acte excito-moteur. - Théories des mouvements .éflexcs. - Conductibilité transversale. - Théorie des centres. -

Théorie des relnis.

Sensations réflexes, mouvements passifs, sensations associées.

Mes mouvements rélïexes.

On se rappelle la disposition du système spinal intermédiaire: avec les fibres encéphaliques directes, avec les nbres qui se terminent dans les cornes postérieures, les racines sensibles fournissent un troisième faisceau, dont le« fibres traversent d'arrière en avant toute l'épaisseur de la moelle, pour aboutir aux groupes des grandes cellules motrices. La direction générale de ce faisceau, qui prolonge à travers l'axe gris les racines postérieures, est postéro-antérieure, mais ce serait une erreur que d'attribuer un trajet parfaitement direct et recliligne à toutes les fibres ,„i entrent dans sa composition; il en est qui se courbent sous divois angles en onlrant dans la moelle, et qu.

DES MOUVEMENTS llÉFLEXES. 101

gagnonl les cellules antérieures par un trajet ascendant; d'autres même s'inclinent en bas, présentent d'abord une direction descendante, et se relèvent ensuite pour pénétrer dans l'axe gris, et gagner enfin les cornes antérieures. Mais, quel que soit le trajet plus ou moins recliligne par lequel ces fibres atteignent les cellules motrices, il n'en est pas moins vrai, c'est là le fait important, qu'elles prolongent les racines postérieures jusqu'aux cellules, d'où naissent les racines motrices des nerfs ; considérées dans leur ensemble, et abstraction faite des détails secondaires, ces fibres constituent donc réellement un système intermédiaire, qui relie directement le système spinal sensitif au système spinal moteur, sans emprunter la voie détournée de l'encéphale; ces fibres unissantes ont été découvertes à la même époque (1853-185/i) par Schrôder van der Kolk et Wagner (1) , qui leur ont donné tous deux le nom significatif de fibres réflexes.

(1) Wagner, Ueber den Bau des Riickenmarks und die heraus resul lirende Gi'undlage su einer Théorie der Reflexbewgungen, Milbewcgungcn und Milempfindungen {GuUingische gelchrle Anzeigen, 1854).

Schriitler van der Kolk, Anat. phys. Ondcrzcch over hct Ruggemcrg. Amsterdam, 1854.

On voit par là que les fibres réflexes sont découvertes et démontrées depuis dix ans, et je m'étonne que Cayrade ait invoqué cette année ce système de fibres, comme un argument nottwou en faveur de l'indcpendance des mouvements volontaires et des mouvements réflexes.

Cayrade , Recherches criliqucs cl expérimenlales sur les viouvemenls réflexes. Tiicses de Paris, 18G4.

Comparez :

Marshall-llnll, On ihe reflex aciion of tho Medulla oUongala and Medulla sînnalis. — On the spinal Marrow and Ihe excilo-molory System of nerves. London, 1837. — Lcclurcs on Ihc Ncrvous System ayid its JHscascs. London, 1838.— New Mcmoir on Ihe Nervous System. London, 1843. — On the functious of the Spinal Columna {The Lancet, 1844). — Ueber rétrograde nefleaihaUgkeil im rroscho (Miiller's Archiv, 1847). — Aperçu du système spinal ou de la sn-'G de? acUons rel'exef, Paris, 1855,

Les rapports des fibres réflexes avec les autres éléments de la moelle, nous révèlent par eux-mêmes le but et le mode fonctionnels de ce système intermédiaire. Appartenant aux racines postérieures, ces fibres conduisent des impressions centripètes, et en raison de leur terminaison, elles apportent ces impressions aux cellules des cornes' antérieures ; excitées de la sorte, ces cellules entrent en action, et comme elles ne tiennent sous leur dépendance que des racines motrices, cette action se révèle par des contractions musculaires, par des mouvements, à la production desquels la volonté est restée complètement étrangère ; tout s'est passé dans la moelle. Voilà en quelques mots tout le mécanisme, toute la tbéorie des mouvements réflexes: une excitation impressive est transformée dans la moelle en excitation 7notrice. On peut donc définir le mouvement réflexe, un mouvement involontaire déterminé par une excitation périphérique, qui est propagée, à travers la substance grise de la moelle, jusqu'aux cellules motrices, par l'intermédiaire des fibres réflexes. Ces fibres méritent ainsi à tous égards le nom de fibres excito-motrices.

Les mouvements réflexes étant involontaires ; il est facile de prévoir qu'ils se manifesteront d'autant mieux, que l'innervation volontaire sera plus complètement annihilée. L'étude expérimentale confirme pleinement cette induction. Déjà chez les grenouilles, il est très-difficile de produire à l'état normal des mouvements réflexes, mais ils apparaissent avec leurs caractères les plus nets, si l'animal a été décapité; le contraste est plus remarquable encore chez les mammifères; chez eux, tant que le système nerveux est inla(;t, il est extrêmement rare d'obser-

MÉCANISME DK L'AGTE KÉFLEXE. 103

ver des mouvements réflexes dans les membres; vient-on h enlever l'encéphale, ou à soustraire la moelle à son influence par une section transversale complète, ces mouvements éclatent dans toute leur indépendance à chaque excitation.

Cette expérierice qui démontre si clairement la prépondérance de l'innervation cérébrale sur l'innervation spinale, établit en outre, d'une façon péremptoire, que la propriété de produire des mouvements réflexes appartient complètement et exclusivement à la moefle (moelle épinière et moelle allongée); de là les trois méthodes usitées en physiologie pour l'étude de ces mouvements : l'ablation de l'encéphale ou la décapitation, la section de la moelle et le narcotisme.

Cette prédominance de la volonté atteint son maximum de puissance chez l'homme ; aussi tant que les fonctions cérébrales sont en activité, ne présente-t-il de mouvements réflexes isolés et indépendants, que dans les parties qui sont naturellement ou anormalement soustraites à l'empire de la volonté. Ainsi on observera constamment chez lui les mouvements réflexes de l'éternument ou de la toux, par exemple, parce que ces actes sont natureUement involontaires; mais quant aux mouvements réflexes des extrémités, on ne les verra se manifester que dans les membres atteints de paralysie complète ou incomplète du mouvement volontaire.

Est-ce à dire cependant qu'il y ait entre l'action du cerveau et cefle de la moelle, antagonisme inné; non certes, et je ne voudrais pas même dire avec Schiff qu'il y a conflit d'action ; je ne vois dans cette opposition apparente que la subordination naturelle de l'influence spinale à

104 l'iiysio.'.oGii:: di; lx .mjllli:.

l'influence cérébrale. Une comparaison cm|n-unlce à Schrôder van der Kolk (1) rendra clairement ma pensée, je l'espère.

Pour représenter d'une manière frappante les rapports des cellules motrices avec les fibres conductrices de la moelle, Schrôder compare chaque cellule à'une petite pile, qui peut être chargée par deux voies différentes, par la fibre encéphahque qui lui apporte l'impulsion volontaire, et par la fibre réflexe qui lui transmet l'excitation périphérique ; mais quel que soit le mode d'apport, la voie de dégagement est la même, c'est la racine motrice née de la cellule. Appliquons cette comparaison, toute schématique, à la question qui nous occupe, nous en verrons disparaître l'obscurité. Si l'on supprime l'une des voies d'excitation de la pile ou de la cellule, elle ne pourra plus être chargée que par la voie restée libre, et le mouvement qu'elle produira dans ce cas, sera l'expression distincte et isolée d'une seule espèce d'excitation ; si, par exemple, l'excitation volontaire est abohe, le mouvement déterminé par la moelle n'est plus que le résultat de l'excitation réflexe, laquelle apparaît alors dans tout son jour et dans toute sa puissance, parce qu'efle est dégagée de l'influence avec laquelle elle est ordinairement combinée. Supposons, au contraire, le petit appareil parfaitement complet, et recevant à la fois l'excitation qui lui vient du cerveau et celle qui lui vient de la moelle ; qu'arrive-t-ii alors? Ou bien le mouvement commandé par la volonté présentera les mêmes caractères, la même direction que

(1) Scliruder van der Kolk, Van het fijiiierc Zamenstd en do Werking n hetvoioiade nuggmcrg. Ainslorclam, 1858. ScliilT, lac. cil.

MiicANisjic Di: i/actk kk[-i,kxiù. lOj le mouvement involonlaire succédnnl ;i l'oxcilalioii réiloxe; clans ce cas, les deux influences concourront simultanément à la production du même effet, et le mouveiri(3nt effectué pourra être considéré comme la résultante de deux forces de même sens ; ou bien, au contraire, le mouvement voulu sera incompatible , en raison de sa nature, de sa direction ou de son étendue, avec le mouvement spinal, dont les caractères sont invariablement les mêmes ; alors V excitation réflexe a lieu aussi bien que dans le cas précédent, mais la manifestation de cette excitation fait défaut; elle ne peut se produire, parce que à ce moment même la volonté a disposé les muscles pour un mouvement, ou pour un état différent; en d'autres termes, la double excitation a constamment lieu, mais les manifestations qui tendent à se produire à la la suite, peuvent être incompatibles; dans ce cas, nous ne voyons pas qu'il y ait lutte entre les deux influences , comme l'exige la théorie de l'antagonisme ; nous ne voyons pas davantage que le mouvement accompli soit un mouvement mixte, comme cela devrait être dans la théorie du conflit d'action; nous ne voyons apparaître, en réalité, qu'une seule manifestation, laquelle n'est ni gênée ni amoin^lrie par la tendance motrice différente dont elle a triomphé. Il est donc évident que l'une des deux excitations est naturellement plus puissante que l'autre, et l'expérience enseigne que cette prédominance est dévolue à l'excitation volontaire.

Cette subordination naturelle et innée de l'innervation spinale à l'innervation cérébrale, n'est constante que dans l'état sain; ce rapport normal peut être renversé sous rinfluencc d'un grand nombre de conditions mor-

bides; alors l'excitabilité propre de la moelle révèle sa puissance, soudainement accrue, par des mouvements violents, sur lesquels la volonté n'a absolument aucune prise, des convulsions éclatent.

Sans recourir, du reste, à l'observation palbologique, on peut, dans une expérience très-simple, constater à la fois et la subordination des mouvements réflexes aux mouvements volontaires, et la prépondérance anormale que prend parfois l'excitabilité spinale. Lorsqu'il est pratiqué à l'improviste, le cbatouillement de la plante du pied provoque, même chez l'homme en parfaite santé, des mouvements réflexes très-évidents ; cet efl^et n'est jamais plus marqué que lorsque l'individu sur lequel on agit est livré à une occupation qui distrait et absorbe l'innervation cérébrale. Si le chatouillement est annoncé, le même individu, par une impulsion puissante de sa volonté, peut maintenir le membre dans le repos absolu ; la manifestation de l'excitation volontaire qui est ici l'immobilité, est inconciliable avec la manifestation de l'excitation réflexe qui est le mouvement, et en raison de la subordination natureUe qui les relie l'une à l'autre, l'mfluence de la volonté apparaît seule, l'immobilité est obtenue.

Mais qu'on prolonge l'expérience, on sait ce qu'il en adviendra. Au bout d'un temps variable, l'innervation volontaire est défaillante, l'excitation incessamment répétée du centre spinal en accroît le pouvoir réaclionnel, des mouvements réflexes se produisent; partiels d'abord, ils apparaissent ensuite dans les deux membres inférieurs, eniin, des éclats de rire et des secousses générales viennent démontrer l'anéantissement de la puissance

CONDITIONS DE l'AGTE RÉFLEXE. i07

volontaire, et la propagation de l'excitation artificielle jusqu'à la moelle allongée, centre des mouvements réflexes.

En résumé, l'absence de mouvements réflexes chez les animaux dont toutes les conditions sont normales, ne résulte point d'un antagonisme inné entre l'innervation encéphalique et l'innervation spinale; elle ne provient pas non plus d'un conflit d'action, produit par la simultanéité de l'excitation volontaire et de l'excitation réflexe ; elle tient simplement à la prédominance naturelle de l'influence cérébrale. C'est du moins ce que j'espère avoir nettement établi; l'expérimentation et la maladie en renversant le rapport normal de ces deux ordres de phénomènes , nous apportent d'ailleurs la démonstration indirecte de cette interprétation.

Si j'ai longuement insisté sur celte question, ce n'est pas seulement parce qu'elle est un peu délaissée dans les traités spéciaux, c'est, avant tout, parce que ces développements m'ont paru indispensables pour l'intelligence des signes que fournissent les mouvements réflexes à l'état pathologique.

Conditions de production des mouvements réflexes. — Il n'est point nécessaire que la moelle soit intacte pour donner lieu à des mouvements réflexes, et nous allons constater à ce point de vue, entre les divers segments de l'organe, une indépendance fonctionnelle que Legallois (1) a signalée le premier. Si. chez un animal privé de cer-

(1) Legallois, Expériences sur la principe de la vie, etc. Paris, 1812. — OEuvre; romplè'ea, ùdWwn Parisct. P.nris, 1828.— Je n'ai pas besoin de rappeler que c'est à Procliaska et à Lc.!,'allois qu'est due la découverte des inoiivcinents rcdexes.

lOS puvsioi.OGii': la moelle.

veau, on coupe la moelle en travers dans la région dorsale, l'excitation des téguments sur les membres inférieurs y déterminera des mouvements, et il en sera de même de l'excitation des membres supérieurs, laquelle se traduira également par des contractions réflexes dans les membres excités. Chaque partie de la moelle a agi, pour son compte, sur les parties auxquelles elle fournit des nerfs. On peut multiplier le nombre des sections transversales, et l'on verra que chaque segment détermine des mouvements, lorsqu'on excite les nerfs sensibles qui y aboutissent; bref, une rondelle de moelle pourvue d'une seule racine sensible et d'une seule racine motrice, suffit pour donner lieu à des mouvements réflexes, pourvu que les coupes qui ont isolé ce segment n'aient point intéressé les fibres transversales, qui prolongent les filets radicaux jusqu'aux cellules. Yolkmann (1) avait déjà observé ce fait, et comme dans ce cas, la contraction musculaire a lieu au niveau même du point sur lequel on fait porter l'excitation, il résulte évidemment de là que les fibres réflexes et les fibres motrices d'un même nerf mixte se terminent dans la moeUe à la même hauteur. Une section longitudinale qui divise l'axe rachidien en deux moitiés latérales, ne fait pas non plus cesser les mouvements réflexes ; dans ce cas, l'excitation de la moitié gauche du corps détermine des mouvements à gauche, celle delà moitié droite est suivie de contractions du même côté.

Que la moelle soit intacte ou fractionnée, les mouvements spinaux disparaissent dans toutes les parties dont on coupe les racines sensibles ou les racines motrices ;

(1) Yolkmann, Nurvmpliijsiologio in yVv^snQi-'s Handiivrlerbuch- Braunsflnveij, 18^1 A.

CONDITIOiNS DE LACTE RÉFLEXE. 109

dans le premier cas, l'excitation ne peut plus arriver à la moelle; dans le second, elle est transmise, mais elle ne peut manifester ses effets. L'intégrité des deux ordres de racines dans le segment de moelle mis en expérience, telle est donc la première condition nécessaire pour que les mouvements réflexes soient possibles. Cette condition n'est pas la seule, et la présence d'un segment de substance grise entre les deux espèces de racines est également indispensable ; ceci ne peut nous surprendre, car si l'on détruit la substance grise, on détruit par cela même les fibres réflexes qui la traversent, et l'excitation péripbérique ne peut plus atteindre les cellules antérieures. Une autre expérience semble au premier coup d'œil en opposition avec cette conclusion : on pratique dans la région dorsale et sur une certaine longueur l'ablation des cordons blancs postérieurs et de toute la masse grise ; la partie supérieure de la moelle ne communique plus avec l'inférieure que par les cordons blancs antéro-latéraux, plus ou moins lésés eux-mêmes dans l'opération précédente. Néanmoins l'excitation de la moitié céphalique du corps détermine des mouvements réflexes, qui se propagent jusque dans le train postérieur ; ce fait ne prouve point que le phénomène puisse se produire en l'absence de la substance grise ; l'excitation centripète portée sur le train antérieur de l'animal arrive au segment céphalique de la moelle; dans ce segment, la substance grise est intacte, elle opère la transformation de l'excitation impressive en excitation motrice, et le mouvement ainsi déterminé se propage le long des cordons aniéro-latéraux jiisqu';\ la substance grise et aux racines motrices du segment caudal.

\iQ PHYSIOLOGIE DE LA MOELLE.

Je dois signaler ici deux autres expériences qui ont été souvent répétées, avec des résultats toujours identiques, et dont les physiologistes ne me semblent pas avoir fait ressortir toutes les conséquences. On pratique sur la moelle une section transversale, qui ne laisse intacts que les cordons blancs postérieurs. Quand l'animal est revenu à lui, on constate que l'excitation du train de derrière produit des mouvements réflexes dans les membres antérieurs; mais la réciproque n'est pas vraie; quelle que soit l'excitation portée sur le train céphalique, les membres postérieurs restent absolument immobiles : dans le premier cas, les cordons postérieurs ont transmis l'excitation, grâce à leur conductibilité centripète jusqu'à la région ""cervico-dorsale d'où naissent les racines motrices des membres antérieurs; dans le second cas, l'excitation qui a atteint d'emblée le segment céphalique n'a pu gagner le segment caudal par les cordons postérieurs, seule voie de communication entre les deux portions de la moelle, et il n'y a pas eu de mouvement réflexe.

Nous avons là, selon moi, la solution définitive d'une question qui a été souvent débattue; nous pouvons conclure hardiment de cette expérience que les cordons postérieurs ne conduisent que de la périphérie au centre, et qu'ils sont complètement inaptes àla transmission centrifuge; fait capital; qui révèle clairement la nature de l'influence exercée par ces cordons sur la coordination des mouvements. Cette action, comme je l'ai établi plus haut, est nécessairement indirecte, puisque les fibres blanches postérieures ne sont douées, au point de vue fonctionnel, que dè la conductiblHté cenlripclo; ainsi

CONDITIONS DE l'ACTE RÉFLEXE. 111

tombe l'erreur de Todd et Bowmann (1), qui avaient parfaitement constaté l'influence toute-puissante des cordons postérieurs sur l'harmonie et la régularité des mouvements, mais qui avaient vu là une action directe, résultant d'une transmission centrifuge.

L'autre expérience n'est pas moins instructive. La section transversale, plus complète encore que dans le cas précédent, ne respecte qu'un seul cordon postérieur ; or, du côté où le cordon manque, il est impossible de produire des mouvemenis réflexes dans le membre antérieur, en excitant le cordon postérieur du côté opposé , ce qui prouve que les fibres réflexes restent, durant tout leur trajet, dans la même moitié de la moelle sans subir de décussation.

Après avoir étudié les conditions que doit présenter la moelle pour que les mouvements réflexes se produisent, j'ai àm'occuper du caractère de l'excitation périphérique qui les détermine. Est-il nécessaire, comme on l'a dit, que cette excitation n'arrive pas au sensorium, et peut-on, avec quelques auteurs, définir le mouvement réflexe, un mouvement involontaire produit par une impression non sentie? C'est là une assertion qui a pu être acceptée lorsqu'on connaissait incomplètement ces phénomènes, mais qui aujourd'hui doit être rejetée comme une erreur. Dans la majorité des cas, c'est vrai, l'excitation qui provoque le mouvement réflexe n'est pas sentie , conséquemmcnt elle n'est pas perçue ; mais souvent aussi l'impression arrive au sensorium, et le mouvementn'en a pas

(1) Totkl, liowmami, Cyclopœdia Anat. and Physiology, arl. Ncrvous System. — The physiologkal Anatomy and Physioluijy of Maii. Loiidon,

moins lieu ; les exemples abondent pour les phénomènes réflexes qui sont sous la dépendance de la moelle allongée : l'excitation de la pituitaire, qui précède l'éternument, est parfaitement sentie ; il en est de même de l'impression à laquelle succède la toux ; la titillation artificielle de la luette est très-clairement perçue, et elle n'en amène pas moins le vomissement ; il est même remarquable que ces mouvements réflexes produits normalement par une impression sentie, sont les plus compliqués de tous.

Dans la sphère de la moelle épinière proprement dite, les exemples sont plus rares, mais ils ne font pas absolument défaut. Déjà nous avons vu que dans certaines conditions l'impression du chatouillement détermine des mouvements réflexes, quoiqu'elle soit perçue ; et bien que l'impression produite sur le tégument externe par Yïmmersion du corps dans l'eau froide soit nettement sentie, elle n'en cause pas moins des mouvements réflexes généraux, qui atteignent à la fois les muscles intra-dermiques et les muscles volontaires; il serait donc absolument inexact de regarder l'absence de sensation comme une condition nécessaire à la production des mouvements spinaux.

For7nc des mouvements réflexes. — Étudiés en euxmêmes, ces mouvements présentent des caractères d'une extrême importance, l'observation et la connaissance de CCS caractères ont conduit Arnold et Volkmann {■l).àla notion du mécanisme moteur préétabli dans la moelle, avant môme que l'analomie eût sanctionné cc!tc opinion.

(1) Aniclil, Iho l.chvc von ûcn i:c[lca-finic:ioi:ni. Ucidcllu rg, Volkiniiim, loc. cil.

Ces phénomènes sont d'autant plus intcressanis, qu'ils fournissent, comme je l'annonçais dans le chapitre précédent, une démonstration irréfutable du rôle de la moelle dans l'association et la coordination des mour vements; cette étude étant faite sur des animaux privés d'encéphale, il n'y a plus à faire la part de l'influence du cerveau et de celle de la moelle : il est certain que les mouvements produits sont uniquement des mouvements spinaux; il est certain, par cela même, que les attributs et les caractères de ces mouvements sont sous la dépendance exclusive de l'axe rachidien.

Cela étant, voici les résultats de l'observation (i) : Lorsque l'excitation du tégument externe est limitée ; lorsque, même, elle n'atteint qu'une ou deux fibres nerveuses sensibles, jamais l'excitation motrice qui succède, n'est bornée à une seule fibre motrice ; elle se répand sur un groupe plus ou moins considérable de racines motrices. Cette règle n'a pas d'exception. En usant d'excitations à la fois limitées et modérées, on obtient la démonstration physiologique delà loi anatomique de Schrôdervan derKolk(2),touchant la distribution réciproquedes

(1) Kiirschner, Ueberselzung von Marshall-HaW s Abhandlungen iiber das Nervensystem. Marburg, 1840.

Hcnle, nationelle Pathologie, I. Braunscliweig, 1850. Valentin, Jahresbericht liber 1853.

Ludwig, Lelirhuch dcr Physiologie des Menschen. Leipzig und Ilcidclberg, 1858.

(2) Schriidcr van der Kolk, Bau md Funclionen der Medulla spinalis und oblongata. Âus dem hollundischcn von F. W. Theile. Braunscliweig, 1859. Je rappelle que les premiers travaux de l'auteur remontent à 1847.

Peyer, Ucber die peripherischcn F.ndigungcn der molorischen und sensibcln Fascrn der in don Plexus brachialis des Kaninchcn einlrclenden Nervenwurseln (Zeilschr. fiir ration. Medic, 1853).

JACCOUD. 8

ll/l PHYSIOLOGIE DE L\. MOELLE.

filets sensilifs et des filets moteurs d'un même nerf mixte ; les mouvements réflexes produits dépassent toujours de beaucoup le domaine de la fibre sensible excitée, mais ils restent bornés aux muscles animés par le tronc nerveux dont cette fibre fait partie. Chez l'enfant nouveauné, dont l'innervation volontaire est si peu développée, qu'elle est problématique, l'expérience réussit très-bien. On chatouille légèrement la paume de la main sur un point très-limité; bientôt, à la suite de cette excitation qui a atteint l'un des filets sensibles du nerf médian, tous les muscles animés par ce nerf se contractent, et la main se ferme ; fait-on, au contraire, porter l'excitation sur le dos de la main, préalablement fermée, le mouvement réflexe s'étend à toute la sphère du nerf radial, mais il y reste limité, l'extension de la main et de l'avant-bras a lieu.

Ces premières observations nous apportent donc deux enseignements: l'excitation centripète, quoique limitée à son point de départ, atteint constamment un ou plusieurs groupes de fibres motrices ; les groupes atteints sont associés au point de vue de la fonction. Non-seulement, en eff"et, toutes les fibres d'un même muscle sont excitées à la fois (aucun mouvement réflexe n'a la forme d'une contraction musculaire partielle), mais, en outre, si l'excitation motrice se répand au delà, les muscles intéressés sont toujours ceux qui concourent normalement à l'accomplissement d'un même mouvement, ou d'un même acte fonctionnel. C'est ainsi qu'on voit se contracter par action réflexe tous les fléchisseurs, tous les extenseurs ou tous les adducteurs d'un membre, suivant le point du tégument qui a été excité. Or, comme ici il n'y a plus de

cerveau, plus de volonté qui puisse associer les muscles, il est bien clair que la condition de cette association toujours la même, aussi bien pour les mouvements volontaires que pour les mouvements involontaires, préexiste dans la moelle, et nous voyons reparaître avec une incontestable évidence le rôle des groupes de cellules motrices anastomosées. De même que l'association des muscles congénères est fatale dans les mouvements volontaires, parce qu'une fibre encéphalique porte nécessairement l'impulsion de la volonté à tout un groupe de cellules, de même l'association est indissoluble dans les mouvements réflexes, parce qu'une fibre excito-molrice transmet l'impression périphérique à un groupe entier de cellules, d'où naissent toutes les racines motrices d'un même groupe musculaire.

Mais les mouvements réflexes ne sont pas seulement remarquables par l'association constante de certains muscles, ils sont en outre mécaniquement combinés et coordonnés. Cela est évident pour les mouvements complexes de l'éternument, de la toux, de la respiration, qui sont sous la dépendance de la moelle allongée, et il n'est pas besoin d'insister; mais cette combinaison, cette coordination ne sont pas moins frappantes dans les mouvements réflexes, qui opèrent le déplacement des membres en totaUté. On étend les membres d'une grenouille décapitée, et l'on excite un peu vivement l'un des membres postérieurs; aussitôt les fléchisseurs et les adducteurs combinent leur action dans les deux membres de derrière, et rapprochent du tronc les extrémités qui étaient élen^ ducs ; puis les extenseurs entrent en activité, ils s'associent pour produire un mouvement d'extension, et la résul-

lanlc nnalc de ces mouvemcnls partiels si bien coordonnés dans leur direction et dans leur succession est un mouvement de locomotion; c'est un saut si la grenouille est sur terre, c'est un mouvement de natation si elle est dans l'eau (Volkmann) (1). Sauf la lenteur avec laquelle il est produit, ce mouvement involontaire n'a pas été autrement composé, autrement coordonné que le mouvement volontaire correspondant chez l'animal sain. Je ne sache 'rien de plus remarquable que cette coordination nécessaire et constante, résultant d'une simple disposition anatomique de la moelle, en vertu de laquelle l'animal se meut suivant les conditions préétabhes de son espèce, alors même qu'il a perdu, avec l'encéphale, la faculté de la détermination volontaire. Qu'on ne croie pas d'ailleurs que cette coordination innée des mouvements réflexes soit le propre des animaux inférieurs; nous savons que ceux de ces mouvements qui dépendent de la moelle allongée (clignement, toux, etc.) sont harmonisés chez les mammifères aussi bien que chez les grenouilles ou tel autre animal qu'on voudra, et il en est de même des mouvements des membres.

L'expérience suivante de Volkmann, qui a été maintes fois répétée , le démontre clairement. Sur de jeunes chiens, Volkmann enlève l'encéphale (cerveau et cervelet), puis il pince fortement l'oreille de l'animal : le chien fléchit le membre antérieur de ce côté pour le lever, puis il l'étend en le portant en haut et en avant, comme pour éloigner la main qui tient l'oreille, et tous

(1) Volkmann, art. Nerveiipbysiolofjie, inWagner's Handworterbuch Physiologie. Braunschweig, 18/i/i.