V. Loi de la généralisation

Lorsque l'influence excilo-motrice ne dépasse pas la sphère de la fibre sensible excitée, ou bien, lorsque dans son irradiation de bas en haut, elle n'arrive pas jusqu'à la moelle allongée, les mouvements réflexes restent locaux; mais si la propagation atteint le bulbe, les mouvements sont généraux, car la moefle allongée est le foyer principal d'irradiation des mouvements réflexes, de sorte que tous les muscles du corps participent au mouvement produit.

Ces lois de Pflûger ont été vérifiées par un trèsgrand nombre d'observateurs, et elles ont reçu la plus éclatante des confirmations, le jour où Schroder van der Kolk en a dévoilé la raison analomique, par ses travaux sur la moelle épinière et la moefle allongée. L'occasion d'étudier et de contrôler ces phénomènes se présente

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très-fréquemment au médecin; et d'après mes observations, la pins favorable est celle qui est offerte par l'hémiplcgie complète de cause cérébrale, ou par la paraplégie résultant d'une méningo -myélite de la région dorsale de la moelle. Il n'est pas même besoin que la sensibilité soit totalement abolie dans ses divers modes, il suffit que le mouvement volontaire ait complètement disparu. En variant l'intensité et le lieu d'application de l'excitation sur les membres paralysés, on voit apparaître de la façon la plus nette la série de phénomènes découverts par Pfliiger.

C'estdans ces conditions que j'ai pu moi-même les constater plusieurs fois, et notamment chez une hémiplégique qui était au mois de septembre J863 à l'hôpital de la Charité.

Cette femme, âgée de cinquante-cinq ans, avait été frappée d'un ramollissement apoplectiforrae (constaté plus tard à l'autopsie), qui avait aboli le mouvement volontaire dans le côté gauche du corps, sans détruire complètement la sensibilité. Or, chez elle, des excitations d'intensité variable (chatouillement de la plante des pieds, traction des poils, application d'un objet froid, pincement plus ou moins énergique de la peau), portées sur le tégument du membre inférieur paralysé, permettaient de vérifier delà façon la plus satisfaisante les trois premières lois de Pflûger. L'excitation était-elle très-légère, les secousses musculaires étaient limitées au muscle correspondant au nerf sensible atteint; à un degré plus fort, le membre paralysé était attiré en haut sur le plan du lit, en même temps que la jambe se fléchissait incomplètement sur la cuisse; si, après quelques instants de repos, je recom-

mençais l'épreuve en employant une excitation de même intensité, mais plus prolongée, je voyais d'abord le membre inférieur exécuter de nouveau le mouvement que je viens de décrire, puis, après un léger intervalle pendant lequel l'excitation continuait, le membre supérieur du même côté était brusquement élevé dans la région de l'épaule; je n'ai pu obtenir de la sorte la flexion de l'avant-bras sur le bras. Chez un autre malade qui était paraplégique, une excitation douloureuse a produit plusieurs fois (mais non à chaque essai) des secousses musculaires symétriques dans les deux membres inférieurs, sans contractions simultanées dans les membres supérieurs. Ce résultat est peut-être celui qui a le plus frappé les élèves du service, car il permettait de suivre nettement la marche de l'excitation dans la moelle; une ligne transversale passant d'une moitié à l'autre de l'organe, au niveau du renflement lombaire, en aurait fidèlement représenté le trajet {li" loi).

Quant à la cinquième loi, irradiation de l'excitation jusqu'à la moelle allongée, et généralisation des mouvements réflexes, il était impossible de la vérifier chez ces deux individus ; et il en est toujours ainsi dans les cas de simple paralysie , car cette irradiation n'est possible que si l'excitabilité propre de la moelle est anormalement accrue. Mais il est d'autres états morbides qui n'offrent que trop souvent l'occasion de constater le fait : tels sont, par exemple, le tétanos et l'empoisonnement par la strychnine.

Au même moment où j'observais à la Charité les malades dont je viens de parler, j'avais dans le service un jeuî^e bomnie pl^Vietc, cjuj uy(^\i gardé, à la suite d'iino

fièvre typhoïde, une tympanite intestinale évidemment due à la parésie des tuniques musculaires de l'intestin. Ce malade avait pris des doses assez considérables d'extrait de noix vomique sans en éprouver aucun effet appréciable, lorsqu'un malin il fut saisi, pendant la visite, des convulsions caractéristiques de l'empoisonnement. Or, dans les intervalles de repos qui alternent, comme on le sait, avec ces mouvements convulsifs, il était facile de produire chez cet individu des secousses réflexes généralisées, en excitant même légèrement la main ou le pied ; notons qu'à la suite de cette attaque, la tympanite a disparu sans retour: ce qui démontre pleinement la réalité de la cause qui lui avait été assignée.

Connaissant maintenant les lois fondamentales des mouvements réflexes, examinons les conditions qui peuvent influer sur leur intensité et sur leur manifestation.

Conditions qui influent sur les mouvements ré' flexes. — Il résulte des recherches de Schiff (1), que les mouvements réflexes ne sont pas plus intenses et plus faciles chez les animaux à sang froid que chez les autres, comme on l'a cru pendant longtemps. C'est chez les poissons que ces mouvements sont le moins prononcés; c'est chez les oiseaux qu'ils présentent la plus grande vivacité ; quant aux mammifères, ils se placent à cet égard entre les poissons et les reptiles. Les saisons ne paraissent avoir d'influence que chez les animaux hibernants , et les grenouilles ont en été des mouvements réflexes beaucoup plus faibles qu'en hiver ou en automne. En revan-

(1) Sciiifr, Lchrbuch cler Physiologie. Lalir, 1858,

che, c'est surtout chez les mammifères que l'influence de l'âge doit être prise en considération; les mouvements réflexes étant d'autant plus faciles, d'autant plus énergiques, que l'animal est plus jeune (Brown-Séquard, Schiff); cette influence se comprend facilement, si l'on songe que l'innervation volontaire, une fois développée, domine, dans la plupart des cas, l'action propre de la moelle.

Schiff nous apprend en outre que l'intensité des mouvements réflexes dans les diverses espèces animales n'est point proportionnelle au volume de la moelle; comme Brown-Séquard, il a trouvé que l'énergie de ces mouvements est subordonnée au rapport qui existe entre la substance grise et la substance blanche ; ils sont d'autant plus marqués que le volume de l'axe gris est plus considérable.

A côté de ces influences générales, il en est de locales qui sont plus puissantes encore, et que le médecin a besoin de connaître, pour apprécier dans tous les cas les caractères des mouvements réflexes.

Le Heu d'appHcation de l'excitation est loin d'être indifî'érent; les extrémités périphériques des nerfs sensibles ^ont beaucoup plus aptes à déterminer des mouvements réflexes que les troncs mêmes de ces nerfs, et, d'un autre côté, les nerfs sensibles ne présentent pas tous au môme degré cette proju-iété. Le premier fait n'a rien qui doive surprendre, puisque les extrémités cutanées des fibres sensibles sont munies d'appareils particuliers qui en font les organes d'un sens spécial (tact) ; il est donc tout simple que l'excitation ne produise pas le môme eflct, suivant qu'elle agit sur l'appareil excitable lui-même, ou

seulement sur les fibres conductrices du neri". Quant au second fait, il est beaucoup moins aisé de s'en rendre compte; aussi, sans nous perdre dans les explications hypothétiques, bornons-nous à le constater : toutes les régions de l'enveloppe tégumentaire ne sont pas également propres au développement des mouvements réflexes ; la paume de la main et la plante des pieds, le creux de l'aisselle, tels sont les points dont l'excitation amène le plus facilement la réaction motrice ; parmi les muqueuses, la conjonctive oculaire , la pituitaire , la muqueuse de l'arrière-gorge et celle du larynx tiennent le premier rang. On peut donc avancer, d'une manière générale, que pour l'enveloppe cutanée, l'intensité et la faciUté des mouvements réflexes sont en raison directe de l'abondance des fibres nerveuses sensibles.

La nature de l'excitant est une autre condition qui exerce une influence considérable, non-seulement sur la production, mais aussi sur les caractères des mouvements réflexes. Quelle est la cause de cette influence? Cette question est encore aujourd'hui sans réponse. Ce qui est certain, c'est que chez les grenouiUes et chez les chiens, Volkmann et Pflûger ont vu les mouvements réflexes varier d'intensité, de direction et de promptitude avec la nature de l'excitant. Ce qui est certain encore, c'est que chez l'homme, une forte pression exercée à plat sur la plante du pied ou dans le creux axillaire ne produit pas de mouvements réflexes, tandis que le léger contact qui résulte du chatouiflement en détermine de très-marqués. Il est possible, au surplus, que ces variétés qui semblent résulter de la nature de l'excitant, ne soient, en réalité, que les eiïets d'une dirrércnco dans l'intensité de l'excita-

lion, car c'est là, en définitive, la condition la plus importante de toutes. Non-seulement, en effet, l'intensité du mouvement produit est directement proportionnelle à l'intensité de l'excitation; mais, de plus, c'est à la même influence, nous l'avons vu déjà, que sont subordonnées l'irradiation et la généralisation de l'acte réflexe.

Les effets différents qui résultent d'excitations variables en force sont extrêmement remarquables chez les animaux inférieurs, les grenouilles entre autres. Si l'excitant porté sur le tronc d'une grenouille décapitée n'est pas trop énergique, les mouvements réflexes partiels qui apparaissent ont pour effet de soustraire la partie sensible au contact de l'excitant; le tronc s'incurve et s'éloigne, en prenant la figure concave, de l'agent porté sur le tégument du dos ; le membre irrité est fléchi sur la poitrine ou sur l'abdomen. Mais si l'excitation est plus vive, ou si une excitation d'intensité égale, agit pendant un temps plus long, aux mouvements précédents s'en ajoutent d'autres qui ne tendent plus à éloigner la partie excitée de l'agent d'excitation, mais qui tendent à repousser directement ce dernier. A-t-on déposé un agent chimique sur la paroi abdominale antérieure, l'animal mutilé essuie le liquide avec une de ses pattes; pique-t-on un des membres postérieurs avec un instrument, l'autre membre s'étend et fait effort contre le corps vulnérant pour le repousser. Ces phénomènes vraiment surprenants ont été maintes fois constatés par Volkmann, Pflûger, Ludwig, Schiff et d'autres observateurs; ils n'ont pas peu contribué, on le conçoit, à inspirer à Pflûger sa doctrine du scnsorium spinal. Enfin, si 1 excitation est plus vive encore, tous les muscles du corps

entrent en mouvement, l'irradiation est générale. Une expérience très-ingénieuse a permis de démontrer que dans ce cas-là, les mouvements généraux sont bien dus à la propagation de l'excitation dans la moelle, et non pas à l'irritation consécutive de nouvelles portions du tégument, résultant du mouvement primitif : on coupe toutes les racines motrices d'un membre, mais on laisse les racines sensibles intactes ; on peut alors, en agissant sur ce membre immobilisé, déterminer néanmoins des mouvements réflexes généraux dans toutes les parties du corps, qui ont conservé leurs rapports naturels avec la moelle.

L'étude de l'influence exercée sur l'acte réflexe par l'intensité de l'excitant, a révélé une autre particularité, qui n'est pas moins saisissante que les précédentes. Chez tous les animaux d'une même espèce, l'excitation égale du même point de la peau, a pour conséquence les mêmes mouvements réflexes, c'est-à-dire des mouvements identiques par leur siège, leur étendue et leur direction; et les changements produits dans les phénomènes excitomoteurs par les raodilications de la force excitante, présentent la même marche et les mêmes caractères. Ne trouvons-nous pas là une nouvelle démonstration de cette proposition autour de laquelle j'ai déjà accumulé tant de preuves : la combinaison et la coordination des mouvements dépendent d'un mécanisme préétabH dans la moelle? Il est tout simple, dès lors, que les mouvements spinaux soient semblables dans une même espèce animale, puisque les conditions matérielles du mécanisme moteur s'ont évidemment les mômes. Un autre -fait, dont nous devons également la connaissance à Pflûger, vient encore corroborer cette doctrine. Sur un animal déca-

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pité ou privé d'encéphale, on fait agir un excitant assez fort pour obtenir des mouvements réflexes tendant à repousser l'agent excitateur. Puis on paralyse, ou l'on sectionne les muscles qui ont accompli ce premier mouvement; on recommence alors l'épreuve, et l'on voit entrer en action un nouveau groupe de muscles, dont la contraction combinée peut conduire au même résultat. Voilà le fait, quelle en est la signification? Lè groupe de cellules qui reçoit directement l'excitation dans le premier cas, ne peut plus réagir dans le second puisque ses racines motrices ont été coupées, et l'excitation est transmise à un groupe voisin anastomosé avec le premier, et dont les muscles concourent au même acte fonctionnel.

Ces phénomènes, on le conçoit, ne peuvent pas être tous reproduits chez l'homme. Lorsqu'une lésion accidentelle ou pathologique vient isoler de l'influence cérébrale l'action propre de la moelle, ce n'est, le plus souvent, qu'un segment limité de l'organe qui est ainsi rendu à son autonomie, et pour cette raison, plusieurs des phénomènes signalés font nécessairement défaut; si, au contraire, la lésion est située assez haut pour que la totalité de la moelle retrouve son indépendance, la rapidité de la mort ne permet pas l'observation. Dans aucun cas, par conséquent, les conditions de l'expérimentation complète ne sont réalisées chez l'homme, c'est là l'unique raison pour laquelle certaines particularités des mouvements réflexes ne peuvent être constatées chez lui.

Quant à la loi fondamentale du rapport direct entre l'intensité- de l'excitant et l'intensité de l'acte excito-moteur, elle peut être journellement vérifiée; mais je dois ici mettre en garde contre une faute qui pourrait être

commise. Comme toutes les actions vitales, l'activité réflexe de la moelle est sujette à épuisement; cette propriété disparaît momentanément, lorsqu'elle a été trop violemment ou trop longtemps mise enjeu; aussi, lorsqu'on veut déterminer des mouvements réflexes chez l'homme, doit-on toujours commencer par les excitants les plus faibles , et laisser quelques instants d'intervalle entre deux épreuves successives. C'est en raison de l'épuisement facile de l'excitabilité spinale qu'il est préférable de ne pas employer l'électricité dans les éludes de ce genre; cet agent est assurément très-commode, et trèspropre à déterminer des mouvements réflexes, mais c'est à la condition qu'on n'emploie que des courants extrêmement faibles ; dans le cas contraire, on obtiendra une seule secousse violente, après quoi l'excitabilité réflexe sera complètement anéantie.

Les diverses conditions que nous venons de passer en revue ont trait au mode de l'excitation qui met en activité la propriété réflexe île la moelle; mais il est évident que ce n'est là qu'un côté de la question, et que, toutes choses égales d'ailleurs, quant à l'excitation périphérique, les résultats peuvent varier considérablement, selon que l'excitabilité de l'organe sera plus ou moins grande. Il ne suffit pas, en etTet, de se préoccuper de l'agent qui met en jeu le mécanisme moteur, il faut encore tenir compte de la dèhcatesse, de la sensibiHté du mécanisme lui-même ;J1 est clair que si, pour une cause quelconque, la force excito-motrice de la moelle est accrue, des mouvements réflexes très-intenses et très-étendus pourront succéder à une excitation qui serait restée impuissante dans d'autres circonstances.

L'accroissement anomal de la force excito-motrice est observé chez l'homme malade pendant les premières périodes des phlegmasies de la moelle et de ses enveloppes; il n'est pas même besoin que le travail inflammatoire atteigne directement la substance grise elle-même. D'un autre côté, il est certaines substances qui ont la propriété d'exercer, après leur absorption, une action spéciale sur l'excitabilité de la moelle, et d'en porter rapidement la puissance à son maximum. Les principaux de ces agents sont la strychnine, l'opium, l'alcool, l'éther, le chloroforme (Funke), la picrotoxine (Bonnefin, Cayrade), et la nicotine (Bernard, Vulpian) (1). Dans ces intoxications, dit Funke, la conductibihté et l'excitabilité des nerfs eux-mêmes restent intactes ; d'une part, la stimulation des nerfs moteurs produit des secousses musculaires, et d'autre part les mouvements réflexes beaucoup plus faciles que dans toute autre circonstance, démontrent péremptoirement la persistance de l'excitabiUté et du pouvoir conducteur dans les fibres centripètes (2).

Lorsque ces agents sont absorbés à dose suffisante pour élever rapidement à son maximum la force excito-motrice, les mouvements réflexes présentent la forme de

(1) Funke, BeitrOge sur Kennlniss der Wirlmng des Urari luul einiger anderen Gifle {Berichl der k. Siichsischen Gesellschaft der Wissonschafl. malh. nalurw. Cl. 1859).

Bonnefin, Recherches expérimentales sur l'action convulsivante des principaux poisons (thèses de Paris, 1851).

Cl. Bernard, Vulpian, Comptes rendus de la Société de biologie. Paris,

Cayrade, Recherches critiques et expérimentales sur les mouvements réflexes (thèses de Paris, 1864).

(2) Funlie, Lehrbuch der P/iysiotoffie. Leipzig, 18G0.