DE LA CONSTITUTION ANATOMIQUE DE LA MOELLE ÉPINIÈRE

Structure de la moelle. — Réseau conjonctif Interstitiel. — Travaux de l'école de Dorpat. — Disposition du réseau dans la substance grise et dans la substance blanche. — Cylindre periépendymaire. — Rapports du réseau interstitiel avec l'enveloppe périphérique de la moelle. — Caractères et groupement des cellules nerveuses.

Texture. — Opinion ancienne. — Premiers travaux de Hannover, Stilling, Wallach et Volkmann. — Disposition réciproque de la substance grise et de la blanche. — Origine des nerfs dans la moelle. — Formule de Schilling. — Formules de Wagner et de Schrôder van der Kolk. — Fibres radicales. — Fibres encéphaliques. — Fibres commissurales. — Fibres réflexes.

Rapports anatomiques de la moelle avec le sympathique.

Lorsque Ehrenberg (1) eut démontré, en 1833, que le cerveau et la moelle sont composés de fibres nerveuses, l'opinion ,jusqu'alorshypotliétique,qui regardait le cordon rachidien comme un nerf plus gros que les autres, formé par la réunion de toutes les branches spinales, sembla recevoir la sanction d'une démonstration positive, et trois ans plus tard, Valenlin (2) voyait accepter universelle-

(1) Ehrenberg, Poggcndorfs AnnaIen,'!^WyiU, 1833. — Beobachtung einer ungekannlen Structur des S elenorgans. Berlin, 1836.

(2) Valcntin, Nova acta Leopo'diana, XVIII, 1836.

ment et sans conteste son théorème fondamental : La moelle établit une communication directe et immédiate entre les nerfs et le cerveau ; en d'autres termes, la moelle est simplement l'ensemble des nerfs périphériques montant vers l'encéphale.

Si les choses en étaient restées là, si cette formule, qui fut classique, répondait aujourd'hui comme il y a trente ans à l'état de la science, je n'eusse pas songé à écrire ce chapitre : car il eût été pour le moins oiseux de rappeler des détails anatomiques depuis longtemps vulgarisés, et dont la conception n'offre d'ailleurs aucune difficulté. Mais il n'en est pas ainsi : des études poursuivies avec une infatigable persévérance ont complètement modifié nos connaissances sur la constitution intime de la moelle ; bien loin d'être tombées dans le domaine commun, ces notions nouvelles sont trop ignorées encore, et pourtant ce sont elles, elles seules, qui, en nous révélant les rapports réciproques des deux substances de l'axe rachidien, nous permettent d'en saisir le rôle physiologique. Pour tous ces motifs, il m'a paru qu'il ne serait pas inutile de signaler les principaux faits acquis, touchant la structure et la texture de la moelle épinière (1); pourtant je n'ai point oublié qu'il s'agit avant tout ici d'une œuvre médicale, aussi je n'ai donné place qu'aux détails qui ont une importance réelle pour l'interprétation des phénomènes physiologiques ou pathologiques, et je me suis efforcé d'apporter dans cet exposé toute la concision compatible avec la clarté.

(1) La moelle allongée appartient à renccpliale ; je n'ai pas ù m'en occuper. La moelle épinière a pour limite supérieure rcnlrecroisement des pyramides.

Structure.

Trois points doivent ici appeler notre attention : la présence du tissu conjonctif dans la moelle, les rapports de ce tissu avec les cléments nerveux proprement dits, les caractères et le groupement des cellules nerveuses.

Le travail, déjà ancien, mais très-précis deKeuiïel (1), la description de la pie -mère par Arnold (2) auraient dû, depuis longtemps déjà, montrer toute l'importance de l'élément conjonctif dans la moelle ; mais, par je ne sais quelle fatalité, ces observations ont passé inaperçues, et lorsqu'on I8/16 et en 1853 Virchow(3) fît successivement connaître le tissu cellulaire sous-épithélial des ventricules cérébraux, et la gangue conjonctive de l'axe racbidien; lorsqu'il déclara que l'épendyme n'est que la surface libre et épaissie de ce réseau, l'assertion parut tellement étrange qu'elle fut à peine accueillie ; mais dès l'année suivante, sortaient de l'école de Dorpat de remarquables travaux, avec lesquels il fallut bientôt sérieusement compter.

Bidder et ses élèves, Kupffer, Owsjannikow et Metz- 1er {à}, ont démontré l'existence du tissu conjonctif dans

(1) Keuiïel, Rcil's Arcldv, X, 18H.

(2) Arnold, Bemerkungen iiber den Bau des Hirns uni Ruckenmarhs. Zuric'i, 1838.

(3) Virchow, Zeilschrift fur Psychiatrie, II, 18i6. — Gcsammelte Abhandlungcn. Berlin, 1862.

{à) Bidder und KupfTer, Unlersucbungen iiber die Texiur des RUckenmarks. Leipzig, 1857.

Owsjannikow, Disquisitionos 7nicroscopiœ do medullœ spinalis Icxlura imprimis in piscibus faclitalœ. Dorpati, 1854.

MeUlcr, De medullcB spinalis avium lexiura. Dorpali, 1855.

la moelle, et en ont fait connaître les caractères. Ce tissu est composé de corpuscules conjonctifs étoilés, à plusieurs noyaux; ces corpuscules sont anastomosés ensemble par leurs prolongements et ils sont plongés avec des fibres élastiques et un grand nombre de noyaux libres dans une gangue amorphe, comme les cellules du cartilage occupent la substante dite fondamentale. On peut, avec Bidder, comparer ce réseau conjonctif à une éponge dont les cavités, à directions multiples, reçoivent les cellules et les fibres nerveuses proprement dites. Ce réticulum intra-médullaire communique , d'une part, avec les cellules épithéliales du canal central de la moelle, au moyen de prolongements filiformes, et, d'autre part, avec le repli que la pie-mére envoie dans le sillon antérieur de l'axe spinal. Clarke a particulièrement insisté surce double rapport, qui a été également constaté par KoUiker chez Fhomme, par Maulhiier chez le brochet, par Bochmann chez la souris et par Traugott chez la grenouille (1). Comme, d'un aulre côté, les cellules épithéliales qui revêtent le segment postérieur du canal sont unies de la

Comparez :

Kupffer, De medullœ spinalis lexlura in ranis. Dorpati, 1854.

Gerlach , Mikrosk. Studien aus dem GeLiele der menschlichen Mof' phologie. Erlangen, 1858.

(1) Lockhart Clarke, Philosoph. Transac, II, 1851. — Eodem loco, III, 1853. — On Ihe Analomy ofthe spinal Cord {Beale's Archives of medicine, III).— Further researches on Ihe grey subslance of Ihe spinal Cord {Philosoph. Transact., I, 1859).

Kolliker, Handbuch der Gcwabelehre des Menschen. Leipzig, 18G3.

Je (lois faire observer que je me suis servi de la dernière édition allemande ; les rtilTércnces qu'elle présente avec la traduction française d'une édition antérieure, surtout en ce qui concerne la structure de la moelle, nécessitaient cette remarque.

Maulhner (L.), Ueber die morphologischon Elemente des Nervensyslems

même façon avec la partie du réseau fibrillaire qui est située entre les cordons postérieurs, on voit que le canal est entouré de toutes parts d'un cylindre de tissu connectif; ce cylindre constitue le noyau gris périépendymaire. C'est en ce point que les éléments nerveux sont le moins abondants ; c'est là, en revanche, que les éléments conjonctifs atteignent leur plus grande proportion, et en fait, au point de vue de la structure, la partie fondamentale de la substance grise est le tissu conjonctif qui lui sert de squelette.

Le noyau périépendymaire étant uni, comme nous l'avons vu, à la partie interstitielle du réseau et à la piemère , il est évident que la substance blanche renferme, elle aussi, des éléments de tissu conjonctif; le réseau qu'ils forment, sans offrir la netteté de la substance conjonctive fibrillaire parfaite, est plus régulier que celui de la substance grise, et contient dans ses mailles les fibres nerveuses des cordons de la moelle. Aussi ces fibres, quoique très-rapprochées, ne se touchent sur aucun point de leur trajet ; cette disposition a été signalée et trèsbien représentée par Bidder (l). Du reste, la substance blanche n'est pas également riche en éléments conjonctifs dans toute son étendue; la partie interne des

{SUsungsherichle der K. K. AJmd. su Wicn, math, nalurw. Klassc, XXXIX, 18G1).

Bochmann, Ein Deilrag sur flisiologie des îiuckenmarlis. Dorpat, 1860. Traugott, Ein Beilrag sur feineren Analomie des Ruckenmarks von Bana (emporaria . Dorpat, 1861.

Comparez :

lleissner, Zttr Kennlniss des Riickenmarks von Petromyxon (luvialilis (^Miilkr's Archiv, 18G0).

(1) Bidder, loc. cit.

cordons postérieurs tient à cet égard la première place. Il y a là, de chaque côté de la ligne médiane, un segment de couleur un peu sombre, de forme triangulaire, dont la base atteint la superficie de l'organe , dont la pointe s'avance jusqu'à un demi-millimètre de la commissure postérieure; c'est dans ces régions que le tissu unissant est le plus abondant. Ces segments, remarquables encore par la finesse extrême des fibres nerveuses qui les traversent, ont été d'abord découverts par Goll dans la région cervicale de la moelle; KoUiker (1) les a retrouvés ensuite dans la région dorsale , et les a décrits sous le nom de cordons cunéiformes de Goll.

Le réticulum conjonctif présente une autre particularité fort intéressante, qui a été également découverte par Bidder. A la périphérie de la moelle, la substance unissante se condense et s'épaissit (1 à 2 centièmes de ligne, 2 à h centièmes de millimètre) de manière à envelopper l'organe d'une couche continue, qui a reçu da professeur de Dorpat le nom à! enveloppe corticale ; ce revêtement pénètre en arrière , entre les cordons postérieurs {septum posticum de Goll) et les unit intimement; de là, la continuité apparente qu'ils présentent. Il n'est pas besoin d'insister, je crois, pour faire ressortir toute l'importance de ces données : expliquant par les rapports anatomiques l'indépendance physiologique des fibres de la moelle, elles permettent, comme nous le verrons plus loin, de juger et de condamner, sans autre examen, la théorie de la conductibiUté transversale; elles éclairent d'un nouveau jour

(1) Kôlliker, loc. cit.

«ioll, Beiirage zur foineren Amlomie des menschlkhen Mckemnarks /iinch , 18G0.

JACCOUU. a

l'hisloire des lésions phlegmasiques de l'organe, elles nous révèlent enfin l'origine et le mécanisme de ces processus irrilatifs à marche lente, qui conduisent à l'atrophie des éléments nerveux par la sclérose du tissu conjonctif normal.

On comprend, en revanche, combien la connaissance de ces faits a dû augmenter les difficultés dans les études histologiques de la moelle. A peine les premiers travaux de Bidder eurent-ils vu le jour, que tous les observateurs ont contrôlé et vérifié ses découvertes , et bientôt il ne resta plus aucun doute sur le point fondamental, à savoir, l'existence du réseau unissant, à la périphérie et dans les deux substances de l'organe. Mais lorsqu'il s'est agi de limiter exactement le domaine du tissu conjonctif et celui du tissu nerveux, alors les difficultés ont commencé; l'entente, complète sur le fond de la question, a fait place à l'incertitude sur les détails, et c'est surtout à propos de la substance grise que l'hésitation a été grande : il fallait en effet distinguer nettement les corpuscules conjonctifs étoilés et les cellules nerveuses multipolaires, il fallait différencier les fibres nerveuses de la substance grise et les prolongements déliés des corpuscules. Certes la tâche était malaisée, à ce point que tout récemment John Dean (1) la déclarait impraticable avec les moyens d'investigation de la science actuelle. Aussi les observations contradictoires n'ont-elles pas manqué.

Enthousiasmés par la découverte qu'ils avaient faite, Bidder et Kupffer ont certainement exagéré le territoire du tissu conjonctif spinal, lorsqu'ils lui ont attribué toutes les cellules des cornes postérieures, toute la commissure

(1) Dean (J.), Microscopic Analomy of Ihe lumbar Enlargemenl of the Spinal Corel. Cambridge (America), i 8G1 .

postérieure, tous les éléments de h substance gélatineuse de Rolando, et toutes les fibres de la substance grise ; mais Stilling (1) tombe dans une erreur non moins grave, lorsqu'il persiste à nier le réseau dans son ensemble, lors-r qu'il regarde comme cellules nerveuses, les cellules épi^- Ihéliales mêmes du canal central. Entre ces deux opinions inconciliables il y a place pour un moyen terme, auquel se sont arrêtés les meilleurs observateurs , entre autres KôUiker, Funke, Bergmann, Slieda, Bochmann, Ludwig, Dean et GoU (2).

Si l'on tient compte de tous ces travaux, notamment de celui de Goll, qui, dans ses études sur la portion cervicale de la moelle , a consacré une attention toute spéciale à la répartition proportionnelle des deux tissus, on arrivera à cette conclusion, que les fibres de la subr slance grise ne sont point toutes dus fibres nerveuses, comme on le croyait autrefois, et qu'une bonne partie appartient au réseau conjonctif; que dans les cornçs antérieures, la névroglie entre pour près de moitié, conjointement avec les vaisseaux, tandis que les fibres ner-

(1) stilling, Neue Unlersuchungen uber den Bau des Mckenmarks (mît Allas). Frankfurt a M., 1856.

(2) Kolliiier, loc. cil. — Milcroskopische Anatomie. Leipzig, 1850- 1854. — Bau des Mckenmarks niederer Wirbellhiere {ZcUschrf. f. wissenschafiliche Zoologie, VlII, 1857).

Funke, Lerhbuch der Physiologie. Leipzig, 1860.

Bergmann, iVoiù uber einselne Slruclurverhallnisse des Cerebellim und RUckenmarks {Zeidsch. fiir ration. Medic. (nouv. série), VIII, 1857).

Stieda, Uebcr das Ruckenmark und eimelne Theile des Gehirns von Esox lucius. Dorpat, 18G1.

Bochmann, Ein Bailragzur Flislologie des Riickenmarks. Dorpat, ISGQ,

Ludwig, i,e/ir&uc7irfcrP/)j/sio%icdfc«il/ensc7ic/?. Leipzig und Hcidelberg, 1 858.

Dean (J.), Goll (F.), loc. cil.

veuses entrent pour un quart, et les cellules nerveuses pour le dernier quart ; que dans les cornes postérieures, la proportion du tissu conjonctif s'élève encore, pour atteindre son maximum dans la substance gélatineuse qui en est presque entièrement composée. Quant aux commissures, la postérieure ne renferme qu'un très-petit nombre de fibres nerveuses ; l'antérieure, notablement plus riche, se compose de deux portions superposées : une partie superficielle formée par l'enveloppe conjonctive corticale de la moelle, une partie profonde composée presque en totalité de fibres nerveuses.

La part étant ainsi faite aux éléments fibrillaires, quelle est la disposition topographique des cellules ganglionnaires? Voilà la question que nous avons maintenant à examiner. Aussi longtemps que l'on a regardé comme éléments nerveux tous les éléments celluleux de la substance grise, la réponse à cette question fut des plus simples ; il était admis que les cellules ganglionnaires étaient disséminées avec plus ou moins de régularité dans toutes les parties du tissu gris indistinctement. Mais depuis les travaux des anatomistes de Dorpat, une telle assertion ne peut plus être acceptée ; il est universellement reconnu que les cellules nerveuses forment, dans la substance grise, des groupes déterminés; c'est la situation de ces groupes qu'il importe de connaître.

Le groupe le plus important par le nombre et la grandeur des cellules est celui qui occupe la pointe des cornes antérieures ; en raison de la position relative des cellules, il est possible de le subdiviser en deux groupes secondaires, dont l'un est situé au côté antérieur interne, l'autre au côté postérieur externe de la corne antérieure

(KôlJiker). L'accord est complet entre tous les observateurs sur ce grand groupe de cellules, et sur ses rapports de voisinage immédiat avec le lieu d'émergence des racines antérieures. Ces cellules, du reste , ne sont nulle part acmulées en aussi grande abondance que dans le renflement cervical et le lombaire, fait qui justifie l'opinion de Clarke, Schilling et Gratiolet (1), d'après laquelle il existe une relation proportionnelle directe entre le nombre des cellules et le volume des nerfs qui sortent de la moelle. Les grandes cellules de la pointe ne sont pas les seules qu'on observe dans les cornes antérieures , il en est d'autres qui occupent la partie postérieure de la corne, mais elles sont isolées, et ne présentent pas à beaucoup près l'importance des amas ganglionnaires précédemment indiqués.

La disposition est notablement plus complexe en arrière, et, pour l'inteUigence parfaite de ces détails, il est utile de diviser, avec Clarke, la corne postérieure en trois parties : une antérieure, rétrécie, par laquelle cette corne va s'unir à la corne antérieure, c'est le collet [cervix cornu posterions de Clarke); une moyenne, renflée en ovale, c'est la tête {caput cornu posterioris, de Clarke); enfin une partie postérieure qui continue la précédente d'avant en arrière en s'amincissant un peu, et qui s'approche ainsi de la périphérie de la moelle, c'est le sommet de la corne {apex cornu posterioris de Clarke). La substance dite gélatineuse forme environ les deux tiers du capul cornu posterioris. Or, au niveau du sommet de la corne on trouve quelques cellules isolées qui sont très-

(1) Clarke, Schilling, loc. cil.

t Gratiolet, Slruclwc de lamoelle épinicrc {L'Inslilul, 1851).

rapprochées du point d'émergence des racines postérieures ; au milieu du cermx à peu près, on rencontre un groupe de trois à sept cellules, dont le grand axe est plutôt perpendiculaire que parallèle au trajet des racines; puis un peu plus en dehors, deux autres petits amas, qui offrent au contraire la même direction que les fibres radicales des nerfs.Reste la substance de Rolando,oùla proportion des cellules nerveuses tombe à son minimum ; dans certaines régions de la moelle cette substance est même totalement dépourvue d'éléments ganglionnaires; dans le renflement cervical, par exemple, Goll n'en a trouvé qu'à la partie supérieure.

Les cellules des cornes postérieures sont toujours plus petites que celles des antérieures ; les moins développées de toutes sont précisément celles de la substance gélatineuse, aussi leur existence paraît-elle encore problématique à quelques observateurs (J. Dean, Funke) (1). Les difficultés d'appréciation sont grandes en effet, en raison de la présence et de la similitude des éléments conjonctifs qui ont ici leur maximum de confluence, et l'on peut hésiter sur ce point de détail; mais quant à l'assertion première de Bidder et Kupff'er (2), qui niaient absolument l'existence de cellules nerveuses dans les cornes postérieures, il n'est plus permis de s'y arrêter, en présence des résultats obtenus par Clarke, Lenhossek, Schilling, KoUiker, Stilling, Goll (3) et bien d'autres encore que je pourrais citer.

(1) Dean, Funke, loc cil.

(2) Bidder und Kupffer, Unlersuchungen iiber die Texlur des Riicken-

marhs. Leipzig, 1857.

(3) Lenhossek, Nôue Unlersuchungen ubcr dcn feineitn Uau des cen~

STRUCTURE. -^o

Indépendamment des amas de cellules qui sont situés dans les cornes de la substance grise, il en existe un autre très-nettement limité, au côté externe du collet de la corne postérieure, vers le point même où les irradiations de la commissure grise atteignent cette corne. Ce groupe de cellules, c'est le noyau dorsal de Stilling, la colonne vésiculeuse postérieure de Clarke. Quoique Schrôder van der Kolk ne lui ait pas donné de nom spécial, il est certain qu'il l'a observé également ; la situation qu'il assigne à ■son troisième groupe de cellules ne permet pas d'en douter; ces cellules, dit-il, sont situées précisément dans l'irradiation de la commissure postérieure. Mais, tandis que Stilling, Clarke et Kôlliker limitent ces colonnes postérieures à une certaine étendue de la moelle (de la moitié inférieure du renflement cervical aux deux tiers supérieurs du renflement lombaire, Kôlliker), Schrôder van der Kolk paraît avoir pu les suivre dans toute la longueur de l'axe spinal; il en signale seulement la plus grande épaisseur dans la région inférieure (1).

Le même observateur a signalé , après Clarke, quelques cellules rares et isolées, situées au confin de la substance grise et de la blanche, au milieu des fibres qui partent latéralement de la substance grise (fibres irradiées, décrites pour la première fois par Stilling) (2) .

Résumons maintenant toutes ces données, et nous ver-

Iralen Nervcnsy stems, in Denkschrift der Wiener A kademie. Wien, 1855. — Beilrtlge zur ErOrterung der hislologischen Verhtiltnisse des cenlralen Nervensystems in Wiener Sitsungsberichlen, XXX.. Wien, 1858. Clarke, Schilling, Stilling, Kôlliker, GoU, loc. cil.

(1) Schrôder van der Kolk, Over het fljinero zanienstel en de Werking van helverlengde Buggemerg, etc. Amsterdam, 1858.

(2) Stilling, lleberdic MeduUa oUongala. Erlungen, l8/i3.

2h ANATOMIE DE LA MOELLE.

rons qu'il existe dans la moelle plusieurs colonnes verticales de cellules nerveuses, qui parcourent, avec une épaisseur variable, toute la longueur de l'organe. En ne tenant compte que des groupes fondamentaux, on peut, avec Schrôder van der Kolk, réduire à quatre de chaque côté ces colonnes de cellules : nous avons ainsi d'avant en arrière la colonne des cornes antérieures, la colonne latérale, celle de la commissure grise, enfin celle des cornes postérieures. En poursuivant jusqu'à son extrême limite la division des groupes principaux en groupes secondaires, il serait facile d'arriver au chiffre de douze, que Goll a assigné aux colonnes ganglionnaires de l'axe rachidien.

Les cellules nerveuses de la moelle présentent de grandes différences au point de vue de leurs dimensions, qui sont comprises entre les chiffres extrêmes de 2 à 3 centièmes et 6 à 11 centièmes de millimètre (Goll); néanmoins un caractère de premier ordre leur donne une remarquable uniformité. Toutes ces cellules sont munies de prolongements, qui forment, soit primitivement, soit par divisions successives, des fibres pâles et fines, comparables aux cylindres de l'axe les plus ténus. Cette disposilion n'a pas d'exception ; il y a longtemps déjà que Wagner, Remak, Bidder et Owsjannikow (1) ont fait justice des prétendues cellules apolaires; bien plus, les recherches faites depuis lors sur ce point portent à admettre que chez l'homme les prolongements des cel-

(1) Wagner, Sympalischer Nerv. GanglietislructurundNervenendigungen mVfagner's Handwôrlerbuch der Physiologie. Braunschweig, 1846.

Remak, Ucber muUipolare Ganglienzellen {Berliner Monatsbericht, 185Û). — Neurologische BeobaciHungen {Deulsche Klinik, 1855).

Bidder, Owsjannikow, (oc cil.

Iules sont toujours au moins au nombre de trois, Wagner affirme même que ce minimum est de quatre. Bidder et Kupffer, se fondant sur les résultats qu'ils ont obtenus dans leurs études sur la moelle des poissons et des amphibies, ont tenté de formuler à ce sujet une loi générale ; d'après ces observateurs, les cellules de la moelle ont toutes quatre prolongements, et pas davantage ; de ces quatre prolongements l'un se dirige en haut, l'autre en arrière et en dehors, le troisième en avant et en dehors, le quatrième en dedans. Mais quelque séduisante que soit cette loi par sa simplicité, elle ne peut malheureusement pas être acceptée; déjà Ecker a observé des prolongements divisés chez le Petromyzon, Funke a constaté le même fait chez la grenouille (1), et quant aux mammifères et à l'homme, il faut s'en tenir, pour rester dans le vrai, à une formule beaucoup plus complexe ; le nombre des prolongements varie de quatre à vingt, et souvent ils subissent des divisions ultérieures.

On voit par là que la classification si catégorique proposée par JacuboM'itsch pour les cellules nerveuses, ne repose sur aucune base solide; cet anatomiste admet, comme on le sait , trois ordres de cellules , les motrices, les sensibles et les sympathiques; il fonde cette division principalement sur la grandeur des cellules, et sur le nombre de leurs prolongements. Or, ce dernier critérium est jugé par les faits précédents ; pour ce qui est de la grandeur des cellules, s'il est vrai, d'une manière générale, que les grandes soient en rapport avec les fibres motrices, et les petites avec les fibres sensibles, rien ne

(1) Ecker, Icônes physiologicœ, tab. XIV. Funke, loc. cil.

prouve jusqu'ici que ce rapport soit constant et exclusif, et en tous cas la donnée n'est pas nouvelle (1). Enfin, ^avant d'apprécier la valeur des caractères distinctifs assignés aux cellules sympathiques, il est bon de se souvenir 'que Jacubowitsch est encore redevable de la démonstration de leur existence.

Il paraît de plus en plus certain que les prolongements des cellules ne se terminent jamais par une extrémité libre ; ils ont une destination multiple : les uns se rendent ^dans les fibres nerveuses, soit dans les fibres des racines des nerfs, soit dans les fibres des cordons blancs; les autres vont s'unir à des cellules plus ou moins éloignées. Cette disposition, et l'arrangement des cellules par groupes déterminés montrent que les masses nerveuses du cordon rachidien ne constituent pas un tout continu et homogène, et qu'elles ne sont pas toutes également unies. De ce fait anatomique à la conception de territoires physiologiques isolés , il n'y a qu'un pas, mais ceci n'est déjà plus de la structure, et le moment est venu de m'occuper de l'agencement réciproque de ces divers éléments, c'està-dire de la texture de la moelle.

A l'époque même où les travaux d'Ehrenberg et de Valentin (2) conduisaient à ne voir dans la moelle qu'un simple faisceau conducteur, résultant de l'ensemble des

(1) Jacubowitsch, Millheilungen iiber die feinere Structur des Gehirns und des RUckenmarks. Breslau, 1857.

Comparez :

Kôlliker, Mikroskopische Anatomie. Leipzig, 1850-1854. — Handbuçh der Gewebelehre. Leipzig, 1863.

(2) Ehrenberg, Valentin, Iqc. cU.

nerfs spinaux montant vers l'encéphale, Remak (1), le premier, émit des doutes sur la légitimité de cette opinion, sans la remplacer toutefois par une autre interprétation. 11 s'exprimait en ces termes : « De ratione quœ intei' radices nervorum spinalium et substantias medullœ spinalis intercedit , nihil adhiic constat, neque ipse, quamquara huic rei investigandœ plurimiim operœ dederim, aliquid certe prof erre possum. Id solum persuasum habeo fibras radicum nervorum non tani simplicem originem habere, ut in fibras longitudinales medullai spinalis mox transeant. » Cette prévision de Remak devait être amplement réalisée; l'opinion ancienne était d'ailleurs inacceptable à priori puisqu'elle abaissait la moelle au rôle d'un simple nerf, lui déniait toute action propre et lui enlevait ainsi tous les attributs d'un centre nerveux. En présence des enseignements contraires de la physiologie, on ne pouvait douter un instant que l'anatomie ne fût en défaut; restait à trouver l'erreur et à la redresser par des éludes plus précises, c'est à quoi se sont appliqués tous les observateurs qui ont suivi Remak dans cette voie.

Hannover (2) qui avait appris à Copenhague, sous la direction de Jacobson, à utiliser l'acide chromique pour l'examen microscopique de la moelle, démontra chez les oiseaux , les grenouilles et les poissons, l'existence de fibres transversales dans le cordon rachidien, et déjà dans ce premier travail il acquit la conviction que les fibres du

(1) Remak, Ohsermlioncs analomiccB et microscop. do syst. nerv. Hructura. Berolini, 1833.

(2) Hannover, Muller's Archiv , iS/lO. — Hechefches micmcopitjHis sur le système nerveux. Copenhague, iMU.

2vS ANATOMIE DE LA MOELLE.

cerveau naissent des cellules nerveuses. Quatre ans plus tard, il démontre par des iigures irréprochables ce mode d'origine ; mais moins heureux pour la moelle, il admet encore la continuité des racines des nerfs avec les fibres ascendantes, déclarant cependant qu'il lui est arrivé une ou deux fois de voir, chez le poisson, les fibres de la moelle naître de cellules ganglionnaires.

Dans le même temps, Stilling (1) commençait avec Wallach ces travaux remarquables qui devaient illustrer son nom ; usant de la méthode des coupes fines durcies, il étabUt dans son premier mémoire que les racines nerveuses ont dans la moelle un trajet transversal, et qu'elles se rendent dans la substance grise, qui doit par conséquent être l'agent principal de la volonté. Dans ses travaux ultérieurs, il complète et corrige ces premières observations, et obtient des résultats qui, pour la plupart du moins, ont été reconnus parfaitement exacts. Il décrit les cellules multipolaires (sous le nom de corpuscules spinaux), découvre et figure l'origine des racines nerveuses dans la substance grise, et, gagnant ainsi graduellement du terrain, arrive à une formule générale dont voici les points les plus importants.

Les cellules, toujours multipolaires, ont de trois à huit prolongements, par le moyen desquels elles communiquent avec les fibres nerveuses et avec d'autres cellules; cette union des cellules entre elles n'a lieu que

(1) stilling und Wallach, Untersuchungen uber die Texlur des Mckenmarks. Leipzig, 1842.

Stilling, Ueber die Texlur und funclionen dcr Medulla oblongata. Erlangen, 1843. — Untersuchungen iiber don Bau und Verrichtungen des Gehirns, I; Ueber den Bau der Varolischcn Briicke. lena, 1846. — Neue Untersuchungen iiber den Bau des liUckcnmarks. Frankf. 1856.

dans la même moitié de la moelle, les corpuscules ne communiquent pas d'une moitié à l'autre (c'est là une des erreurs de Stilling). La commissure postérieure est composée de fibres dont la destination n'est pas la même; une partie de ces fibres gagne la moitié postérieure de la moelle et se porte vers les racines postérieures, plus exactement ces fibres sont les prolongements intra-méduUaires de ces racines ; les autres fibres de la commissure se rendent dans la moitié antérieure de la moelle et dans les racines antérieures. Il résulte de là que les fibres qui composent la commissure postérieure se croisent réciproquement sous des angles aigus, les unes affectant une direction verticale ou légèrement arciforme, les autres étant obliques ou horizontales. — Quant aux fibres de la commissure blanche antérieure, Stilling leur assigne un trajet très-compliqué ; ces fibres doivent être divisées en trois groupes : celles du premier groupe traversent la substance grise d'avant en arrière pour passer dans les racines postérieures; celles du second groupe pénètrent dans les cornes antérieures, et de là gagnent avec des directions variables les racines antérieures ; les fibres du troisième groupe traversent toute l'épaisseur de la substance grise pour se jeter dans les cordons blancs latéraux, et là elles se séparent pour se terminer de deux manières différentes : les unes, après avoir parcouru dans le cordon latéral un petit trajet ascendant ou descendant, retournent dans la corne antérieure et dans les racines antérieures; les autres contournent, en se recourbant, la corne antérieure, pour gagner dans les cordons antérieurs la voie centrale des racines correspondantes. Enfin, il existe de chaque côté de la moelle un groupe tout spécial

(le fibres postéro-antérieures qui, nées dans leS ganglions des racines postérieures, gagnent la substance grise et passent directement dans les cornes antérieures, puis dans les racines antérieures.

Je n'ignore pas l'aridité et la difficulté de ces détails, mais l'autorité du nom de Stilling, Le respect que doivent inspirer ses travaux, ne me permettaient pas de les passer sous silence. Il est facile d'ailleurs de dégager de cette analyse quelques propositions synthétiques qui aideront singulièrement à la conception des faits. Les racines des nerfs naissent, dans la substance grise de la moelle, des cellules multipolaires. — Les racines du même ordre communiquent d'un côté à l'autre par les fibres commissurales. — Les racines postérieures sont unies aux antérieures, — Les cellules communiquent entre elles dans la même moitié de la moelle, mais non pas d'une moitié à l'autre. — Par le moyen des commissures, le cordon postérieur d'un côté communique avec le cordon antérieur du côté opposé : tels sont, en définitive, les points fondamentaux qui résultent des travaux de Stilling. Nous verrons que l'observation ultérieure a confirmé les plus importants de ces résultats.

Tandis que le médecin de Cassel démontrait ainsi, par l'étude directe de la moelle, que les racines des nerfs s'y terminent et ne vont pas jusqu'au cerveau, Volkniann (1) arrivait à la même conclusion par une méthode détournée, qui consiste à mesurer comparativement le volume de la partie supérieure de la moelle, et celui des paires nerveuses périphériques ; il est bien clair que si le cordon rachidien représente la totalité des nerfs spinaux

(1) Volkmann, Ueber die Fasermg des Hiiclienmarks von Rana escu-

montant à l'encéphale, il doit avoir un volume d'autant plus grand qu'on l'examine plus haut, et ce volume doit être, partout, au moins égal à celui des paires nerveuses, considérées dans leur ensemble. Or, Volkmann, par des mensurations précises sur la grenouille, le cheval et le crotale, a établi que ces conditions ne sont pas réalisées, démontrant ainsi de son côté cette proposition capitale qui domine toutes les autres : les nerfs; spinaux naissent dans la moelle, au moins en grande parlie, proposition d'où surgit aussitôt ce corollaire inalta-i quable : la plupart des fibres qui montent vers l'encéphale (fibres des cordons blancs) ont leur origine dans l'axe rachidien. Les résultais obtenus par Volkmann ont été formellement contestés par KoUiker (1), qui y a opposé ses propres, mensurations, mais la voix du professeur de Wûrzburg est encore isolée, tandis que les observations de Volkmann, confirmées d'abord par SchiUing et Stilling, l'ont été plus récemment encore par Bratsch et Ranchner (2).

lenta {Muller's Ârchiv, 1838). — Art. Nervexphysiologie in Wagner's Handwijrlerbuch dcr Physiologie- Braunschweig , iSlià.

Budge, Ueher den Verlauf der Nervenfasern im Ruckenmarke des Fisches {Muller''s Archiv, iSàh).

Hohn, Einige Versuchc Hier den Faserverlauf im Riickenmarke. Wiirzburg, 1858.

Trask, Conlribulion lo Ihe Analomy of thc Spinal Cord. San-Francisco,

Voogt , Dcsclwuwingen ovcr de zamenslelling van het Ruggemerg. Leiden, ■18G2.

(1) KoUiker, /oc. cil.

(2) Schilling, Stilling, loc. cil.

Bratsch und Ranchner, Z»»- Analomie des Riickenmarks {Miinchner gekrOnte Preisschrift) . Erlangen, 1855.

Comparez :

Blattmann, Mikroskop. analom. Darstellung der Centralorgane des Nervensyslems der Batrachier. Zuricli, 1850.

Avec ces données primordiales l'œuvre était commencée, elle était loin d'être accomplie; il fallait découvrir le lieu d'origine des fibres radicales et des fibres cérébrales dans la moelle, il fallait pénétrer les lois générales qui régissent les communications des fibres avec les cellules, et celles des cellules entre elles, il fallait enfin édifier sur ces bases la texture des divers cordons de l'axe spinal, et saisir leurs rapports mutuels. On le voit, la partie la plus difficile de la tâche restait à faire, celte difficulté même rend compte du nombre considérable de travaux qu'ont fait naître ces problèmes.

L'examen analytique de tous ces travaux est sans utilité pour le but que je me propose ; les conclusions de Bidders, Kupfler, Melzler et Owsjannikow (1) ne peuvent être acceptées que pour les poissons; les recherches de Glarke, de Schilling, de Lenhossek (2), de Gratiolet, quelque remarquables qu'elles soient pour les vérités nou-

(1) Kidder und Kupffer, Unlersuchungen uber die Textur des Riickeii' mar/cs. Leipzig, 1857.

Metzler, De medullœ spinalis avium texlura. Dorpati, 1855.

Owsjannikow, Disquisiliones microscop. de medullœ spinalis texlura imprimis in piscibus faclilatœ. Dorpati, 1854.

La formule par laquelle les anatomistes de Dorpat résument la texture de la moelle chez les poissons, est d'une étonnante simplicité ; on a peine à concevoir qu'ils aient cru pouvoir l'appliquer à l'homme et aux mammifères. D'après celte école, il n'y a de cellules nerveuses que dans les cornes antérieures. A chacune de ces cellules arrive une fibre de racine antérieure, une fibre de racine postérieure ; de chaque cellule part une fibre verticale pour les cordons blancs, une fibre transversale (fibre commissurale antérieure) pour l'autre moitié de la moelle.

(2) Clarke, Lenhossek, loc. cit.

Gratiolet, Slruulure de la moelle cpinière {L'instilut, 1851). — Note sur la slrud. du sysl. nerveux {Compt. rend. Acad. des se, 1855).

Schilling, De medullœ spinalis texlura, ratione imprimis habita originis uerebralis nervorum spinalium. Dorpati, 1852.

velles qu'elles ont mises au jour, sont pourtant inoins complètes, à mon sens, que celles de Wagner et de Schroder van der Kolk. Je m'arrêterai donc aux résultats obtenus par ces deux observateurs. Ils ont fait leurs recherches à la même époque, ils les ont fait connaître pour ainsi dire au même instant, ils n'ont donc pu s'inspirer l'un de l'autre, et la conformité de leurs conclusions est une puissante garantie de leur exactitude. Ajoutons que Stilling, dans son dernier ouvrage, a confirmé la presque totalité des faits signalés par ces deux anatomistes.

Wagner (1), dont les recherches premières remontent à 1850, a étabh d'abord que les fibres nerveuses naissent des cellules ganglionnaires; puis il poursuit ses recherches pendant quatre ans, et, le 30 janvier 185Zi, dans un mémoire pubhé à Gôttingen, il expose ainsi les rapports des cellules et des fibres nerveuses : « Le cerveau et la moelle ne sont rien autre chose que des accumulations considérables de cellules multipolaires et de libres primitives. Celles-ci ne communiquent entre elles que par l'intermédiaire des cellules. En conséquence, toutes les actions réciproques d'une fibre sur une autre ont lieu par une voie anatomiquement appréciable; parler vaguement de la substance grise et de son influence sur les fibres nerveuses, c'est substituer une formule obscure à celte autre proposition très-nette : des cellules multipolaires unies à

(i) Wagner, Sympalhischer Nerv. Ganglienslrudur und Nervenendigmgan , in Wagner's UandwOrlerbuch derPhijsiolngic. liiauiischweig ,1846. — Ucher die ElcmenlùrorganUalion des Gohims {GOUingisclw gclehrla Anzcigm, 30 janvier 185Û). — Ueber don Bau des inickcnmarks und dio heraus rcsultivende Gtmdlugo zu ehier Tluoric dcr Heflcxhcwogungcn, Mithewcgiuigen und MilempUndungen {Goilingischo gelehric Anseinen , C mars 185/i).

JACCOUD, o

des fibres primitives. Tous les phénomènes de l'innervalion reposent sur l'union de cellules isolées ou d'agrégats de cellules, avec d'autres cellules, et avec les fihres centrales et périphériques; ainsi sont formés des territoires d'innervation dont l'importance physiologique est différente. »

C'était là le dogme fondamental. Deux mois plus tard, Wagner faisait connaître les résultats de ses études sur la texture de la moelle en particuUer ; il est facile de les résumer en quelques mots.

Complètement d'accord avec son prédécesseur Schilling sur la disposition des racines et des cordons antérieurs, Wagner leur assigne, comme lui, une origine et un trajet fort simples. Toutes les fibres des racines antérieures naissent des grandes cellules des cornes antérieures, sur lesquelles elles s'insèrent au moyen d'un prolongement de cellule ; aucune de ces fibres, par conséquent, ne se continue immédiatement avec celles de. la substance blanche ; mais les cellules d'insertion des racines antérieures émettent un second prolongement, qui, se dirigeant en haut, se fusionne avec l'une des libres longitudinales du cordon blanc ; par ces fibres qui montent vers l'encéphale, les origines des racines antérieures dans la moelle entrent en communication conductrice médiate avec le cerveau; l'intermédiaire entre les deux ordres de fibres est la cellule nerveuse. Ces mêmes cellules des cornes antérieures émettent un troisième système de prolongements, lesquels se dirigent transversalement derrière le sillon antérieur, et se terminent dans les cellules correspondantes des cornes antérieures de l'autre côté. L'ensemble de ces prolongements transversaux forme

une commissure grise antérieure, qui a pour effet d'unir, d'une moitié à l'autre de la moelle, les cellules originelles des racines antérieures.

Jusqu'ici, je l'ai dit déjà, les observations de Wagner sont simplement confirmatives de celles de Schilling; mais plus heureux que ses devanciers, le professeur de Gôttingen parvenait, en même temps que Schroder van derKolk, à pénétrer l'intricalion des racines postérieures, et leurs rapports avec les cordons blancs de même ordre ; c'est là la partie vraiment caractéristique et importante de son travail.

Tandis que les fibres des racines antérieures présentent à leur entrée dans la moelle une destination et un trajet identiques, les racines postérieures, une fois qu'elles ont atteint les cornes correspondantes de la substance grise, se divisent en trois groupes : celles du premier groupe montent directement dans les cordons postérieurs, sans s'unir aux cellules ganglionnaires ; — celles du second groupe s'insèrent aux cellules des cornes postérieures, lesquelles, répétant la disposition signalée plus haut, présentent deux ordres de plongements : les uns, ascendants, se joignent à l'encéphale ; les autres, transversaux, fibres commissurales, s'unissent aux cellules homologues ducôté opposé;— les fibres du troisième groupe traversent directement la substance grise d'arrière en avant, et vont s'insérer aux grandes cellules des cornes antérieures , d'où partent les racines antérieures. Ces fibres postéro-antérieures ont reçu de Wagner le nom significatif de fibres l'èilexes-mohices {re/lexmotorisc/ie Fasern); ainsi a été réhabilité et justifié anatomiquement l'arc excito-moleur de MarshalUIIall.

Il résulte de cet exposé : que les racines homologues des deux côtés communiquent entre elles, sans que cependant il y ait entrecroisement de fibres d'une moitié à l'autre de la moelle ; la communication est médiate , elle a lieu par l'intermédiaire des prolongements transversaux ou fibres commissurales, émanées des cellules ganglionnaires des cornes antérieures et postérieures ; — que les racines postérieures d'un côté communiquent largement avec les racines antérieures du même côté par le système des fibres réflexes-motrices, lesquelles, prolongeantlesracines postérieures, s'unissent aux cellules d'origine des racines antérieures; — que toutes les fibres des nerfs spinaux s'arrêtent aux cellules ganglionnaires de la moelle, à l'exception d'un faisceau des racines postérieures, lequel monte directement vers l'encéphale par le cordon blanc postérieur.

Quelques mois suffiront maintenant pour faire connaître les travaux de Schroder van der Kolk(l) ; car cet anatomiste est arrivé aux mêmes résultats que Wagner: tous les faits précédents, il les a découverts, il les a observés de son côté ; mais il a signalé quelques détails de plus, c'est de ceux-là seulement que j'ai à m'occuper. Les cellules nerveuses des cornes grises sont anastomosées entre elles, de manièreà constituerdes groupes, des territoires de cellules, distincts les uns des autres : or, tandis que chacun

(1) Schroder van der Kolk, Anal. phys. Ondersoek ovor hel Ruggemerg. Amsterd., 185/i. — Van hel fijbiere ZamensUl en de Werking van het verlengde Ruggemerg. Amsterd., 1858.

Ces deux mémoires ont été réunis, traduits en allemand par Tlieile, et

publiés sous ce titre :

Bau und Funclioncn der Medulla spinaUs und oblongaia. Braun-

schweig, 1859.

de ces groupes reçoit un grand nombre de fibres radiculaires, il n'émet qu'un nombre plus restreint de fibres cérébrales, lesquelles ont ainsi sous leur dépendance et dans leur sphère d'action tout un territoire de cellules, et conséquemment tout un groupe de racines nerveuses. Les mêmes rapports existent entre les fibres réflexes-motrices et les cellules originelles des racines antérieures, c'est-à-dire, qu'une même fibre réflexe est en communication, non pas avec une seule cellule, mais avec tout un territoire de cellules, et partant, avec toutes les racines qui en naissent.

Ce groupement des cellules et des fibres dans la moelle a été l'objet de critiques assez vives ; on a surtout reproché à l'auteur d'avoir pris pour des groupes de cellules nerveuses, des corpuscules conjonctifs anastomosés. Il est possible que Schrôder ait commis parfois cette erreur, et que les territoires cellulaires nerveux ne soient pas aussi nombreux qu'il l'a admis; mais cette objection ne saurait atteindre, en aucun cas, ses conclusions générales; car la description et les figures qu'il donne de l'union des fibres blanches avec les groupes de cellules, ne peuvent laisser de doute sur la nature de ces dernières.

L'anatomiste hollandais a fait connaître un nouveau système de fibres qu'il a désignées sous le nom de fibres marginales. Ces fibres naissent, pour la plupart, des filaments nerveux qui irradient de la corne grise postérieure dans la substance blanche (fibres irradiées de StiUing) ; elles longent la corne postérieure, et, arrivées à sa base, elles se recourbent vers la ligne médiane pour se terminer dans les groupes de cellules qui reçoivent les fibres réflexes.

Deux autres données distinguent encore le travail de Schroder : l'une est relative aux racines postérieures, l'autre à la commissure antérieure. Dans ses premiers travaux, Schroder avait assigné aux racines postérieures un trajet plus simple que son émule de Gôttingen ; mais dans son dernier mémoire il s'est arrêté définitivement

une autre manière de voir, qui lui a été inspirée par ses recherches sur la moelle allongée. Le faisceau des racines postérieures, qui ne forme pas les fibres réflexes, ne monte pas tout entier directement au cerveau ; une partie de ce faisceau se termine dans les cellules des cornes postérieures, comme l'a observé Wagner; mais les prolongements cérébraux de ces cellules, ou du moins une partie d'entre eux, gagnent l'encéphale par le cordon postérieur du côté opposé. En d'autres termes, les fibres postérieures ne sont pas toutes directes dans leur trajet; il en est qui, après avoir traversé les cellules ganghonnaires, sont continuées dans la moitié opposée de la moelle.

En admettant l'entrecroisement de fibres blanches dans la commissure antérieure (entrecroisement partiel des cordons antérieurs), Schrôder van der Kolk s'est écarté de son exactitude ordinaire : il n'existe entre les deux moitiés de la moelle en avant d'autre communication que celle qui est médiatement établie par les prolongements transversaux des cellules antérieures ; il n'y a donc pas d'entrecroisement, parce qu'il n'y a pas de commissure blanche. Ce que Schrôder et Kôlliker ont pris pour une semi-décussation des cordons, ce que d'autres observateurs regardent comme une commissure blanche, n'est autre chose que la série entrecroisée des

TEXTURE. ûtf

filaments conjonctifs, qui unissent le tissu conjonctif intra-médullaire avec le repli de la pie-mère, situé dans le fond du sillon antérieur. Les descriptions d'Arnold, de Bidder, de Blattmann et de Kupffer (1) ne me semblent laisser aucun doute sur ce point d'anatomie, et j'accepte pleinement, pour ma part, cette interprétation; nous verrons d'ailleurs que les recherches physiologiques ne permettent pas d'admettre une décussaticn même partielle des cordons blancs antérieurs.

Celte réserve faite, je me raUie entièrement aux conclusions de Schrôder van der Kolk et de Wagner ; il ne sera pas superflu peut-être d'en résumer encore les points principaux.

Les racines antérieures se terminent toutes dans les grandes cellules antérieures ; ces cellules sont anastomosées en groupes; chaque groupe émet des libres ascendantes encéphaliques , des fibres transversales ou commissurales, qui vont s'unir à un groupe correspondant de l'autre côté. (Les prolongements encéphaliques des cellules antérieures forment les cordons antérieurs et latéraux ; ces prolongements occupent dans tout leur trajet le même côté de la moelle.)

Les racines postérieures comprennent deux ordres de fibres, des fibres cérébrales et des fibres réflexes; parmi les fibres cérébrales, les unes montent directement dans le cerveau, les autres aboutissent aux cellules des cornes

(1) Arnold, Bemerhungen uber den Bau der Hirns und Buckenmarks. Zurich, 1838.

Bidder, loc. cil.

Blatlman, Mihroslcop. analom. Daratcllung der Cenlralorganc des Nervensystems der Dalrachier, Zurich, 1850.

Kupffer, De medullœ spinaUs (cxtura in ronis. Dorpati, 185û.

postérieures anastomosées par groupes ; de ces groupes partent des prolongements encéphaliques, lesquels passent en partie de l'autre côté de la moelle. Les fibres réflexes se dirigent d'arrière en avant, à travers la substance grise ; elles se terminent dans les groupes cellulaires, d'où partent les racines antérieures. Les cellules des cornes postérieures communiquent d'une moitié à l'autre de la moelle par leurs prolongements transversaux (fibres commissurales), qui forment la commissure grise postérieure. Peut-être ai-je trop longuement insisté sur ces données anatomiques ; mais ce sont elles qui me serviront de base lorsque j'étudierai bientôt les phénomènes physiologiques et pathologiques que la moelle tient sous sa dépendance : il fallait donc que celte base fiit solidement établie, et qu'il ne restât aucune obscurité sur ces propositions fondamentales.

Cette étude resterait incomplète, si je ne disais quelques mots des rapports de la moelle avec le nerf sympathique; je ne veux pas aborder les détails d'une question qui a été, qui est vivement débattue, mais je ne puis me dispenser de faire connaître à quelle opinion je m'arrête, au miUeu des idées contradictoires qui ont été émises sur ce sujet.

Ruinant, par l'observation directe, la doctrine classique de Reil et de Richat sur l'indépendance du nerf sympathique, Valentin et Remak (1) ont établi que ce système

(1) Valentin, Repertorium, 1838-1843.

Remak, Observ. analom. et microscop. de syslem neiv. stmctura, Berolini, 1838. — UebermuUipolare Gangliensellen {Monalsbetichl der Berlin. Âlmd., 1854). — Ueber den Bau der Nervenfasern xind der Ganglienkorper

provient tout entier de l'axe cérébro-spinal dont il est une émanation directe ; cett(3 opinion régnait exclusivement lorsque parut le travail de Bidder et Volkmann (1) qui remit tout en question. Ces anatomistes avaient vu que la plus grande partie des fibres du ganglion sympathique ne présentent aucune connexion avec la moelle, et qu'elles s'en vont, à leur émergence du rameau anastomotique (ramiis communicans) , dans le nerf spinal périphérique; ils avaient conclu de là que ces fibres naissent du gangUon sympathique lui-même, et non pas de la moelle. Ayant constaté d'autre part que les autres fibres du rameau anastomotique viennent du ganglion spinal, et non du cordon rachidien,ils remirent en honneur l'idée ancienne, et proclamèrent l'indépendance et l'autonomie absolues du nerf sympathique, opinion qui a été récemment encore soutenue par Kuettner (2).

Kôlliker (3), tout en vérifiant ce fait que des fibres nerveuses prennent naissance, et dans le ganghon sympathique et dans le ganglion spinal, a rectifié ce qu'il y avait de trop absolu dans les conclusions de Bidder et Volkmann, et a ainsi donné naissance à une opinion mixte, qui est aujourd'hui généralement admise, et qui repose princi-

(Berichl der Naiurforscherversitche in Wieshaden, 1853). — Ueber ganglifjse Nervenfasern beim Menschcn und bei Wirbcllhieren {Momtshericht der Berlin. Akad., 1853).

(1) Bidder und Volkmann, Die SelhslUndigkeit des sympalhischcn Nervenjyslems durch analomische Unlersuchungen nachgewiescn. Leipzig, 1842.

(2) Kuettner. De origine nervi sympatliici ranantm. Dorpati, 1854.

(3) Kôlliker, Die Selbslllndigkeit n«d AbhUngiglceit des sympalischen Nervansyslcms durch analomische neolachlnngen bewiesen. Zurich, 1844.

Comparez :

Wagner, Sijmpathischer Nerv., Ganglicnslruclur undNervenendigungen, <nWagner's Hàrdwdrterbuch der Physiologie. Braunsclnv^ig , 184G.

paiement sur l'observation anatomique. Le nerf sympathique est sous la dépendance de la moelle parce qu'il en tire son origine; les rameaux anaslomotiques ou communiquants sont composés de fibres qui viennent de la moelle par les deux ordres de racines nerveuses, et des ganglions spinaux; ces fibres sont donc les racines, et non pas les branches du sympathique, de là la dégénérescence subie par ce nerf lorsqu'on détruit la moelle dans un point hmilé (Schiff) (1). D'un autre côté, des fibres nouvelles prennent naissance dans les ganglions sympathiques, et, parmi ces fibres, il en est qui remontent par le rameau anastomotique pour gagner les nerfs spinaux périphériques, tandis que les autres se jettent dans les rameaux mêmes du sympathique ; de plus, ces nerfs présentent dans leurs rapports réciproques et dans leur trajet des particularités qui les distinguent des nerfs cérébro-spinaux, ainsi est constituée pour le nerf sympathique une certaine individuahté dont il faut tenir compte.

' (1) Schiff, Ueber den anatomischen Charakler gelabmler Nervenfasern und die Urs-pnmgsquellen des sympalhischen Nerv (Vierordt's Ârchiv fur physiol. Heillc, 1852). — Lehrbuch der Physiologie des Menschen. Lahr,

J'ai laissé de côté les expériences et les conclusions d'Axmann, parce que cet observateur n'a admis dans le ganglion sympathique et dans le ganglion spinal que des cellules unipolaires, donnant origine, en un sens seulement, à des fibres nerveuses. Or, ces cellules sont multipolaires, elles fibres qu'Axmann fait parlir du ganglion sympathique et aboulu- à la moelle, pourraient bien, selon toute vraisemblance, prendre naissance dans le cordon rachidien. En tout cas, Terreur commise par cet anatomiste, touchant les prolongements des cellules ganglionnaires, jette de l'incertitude sur ses résultats ; aussi n'ai-je pas cru devoir m'y arrêter.

Axmann, De ganglionim syslemalis slniclura peniliori ejusquc fmclionihus. Berolini, 1847, — Beitriige sur mikroskopischen Analomie und Physiologie des Gangliennervensyslems. Berlin, 1853.

Telle est, en abrégé, l'opinion de Kôlliker qui a rallié, je le répète, un très-grand nombre de partisans. Mais qu'on y prenne garde, elle n'est acceptable qu'au point de vue anatomique; cette indépendance du système ganglionnaire, quelque limitée, quelque restreinte qu'elle soit dans la formule précédente, ne peut même pas être admise en physiologie ; elle ne peut donc pas l'être en pathologie. Le nerf sympathique a ses racines dans la moelle par l'intermédiaire des rameaux anastomotiques, voilà le fait primordial, il domine tous les autres ; de ce fait découle, comme conséquence pratique, cette proposition : l'intégrité des fonctions du sympathique est subordonnée à l'accomplissement régulier des fonctions de la moelle; et pour le médecin, plus encore que pour le physiologiste, le sympathique et ses branches ne représentent qu'un ensemble de nerfs ganglionnaires, dépendant de l'axe cérébro-spinal.

Et maintenant que nous connaissons dans ses particularités les plus importantes la constitution anatomique de la moelle, nous pouvons en aborder l'étude physiologique.