partie de l'organe s'exerce celle influence spéciale

La disposition anatomique du mécanisme réflexe indique déjà la substance grise, puisque c'est là que s'opère la transformation de l'excitation impressive en excitation motrice; une expérience de Schroder van derKolk adonné la démonstration positive de cette présomption (1). Chez deux chiens empoisonnés par la strychnine, il a constaté l'intégrité parfaite de l'encéphale et de la substance blanche de la moelle ; mais l'axe gris était le siège d'une injection considérable, qui présentait son développement maximum, dans le renflement lombo-dorsal; chez le premier chien, l'hypérémie avait causé la rupture de quelques capiUaires, dé sorte qu'il s'était fait çà et là de petits épanchements sanguins; chez le second, le fait le plus frappant était la dilatation anévrysraatique des capillaires, quelques-uns avaient aussi cédé sur les points les plus distendus. L'injection sanguine occupait également les cornes postérieures et les cornes antérieures; elle se prolongeait jusque dans les parties supérieures de la moelle, mais au-dessus du renflement lombaire on n'observait plus que des capillaires dilatés, sans extravasation sanguine.

En présence de ces résultats qui démontrent la généralisation des effets de la strychnine dans toute la substance grise; je ne puis accepter l'opinion de Cayrade (2), qui pense que la strychnine agit surtout sur les extenseurs ; les expériences qu'il cite à l'appui de sa manière de voir, semblent très-probantes, mais pour en apprécier la véritable

(1) Schrddcr van der Kolk, loc. cil. La figure 13 représente Irès-nettemcnt celte disposition remarquable des capillaires.

(2) Cayrade, loc. cil.

ioO PllYSI'/LOGIE DE LK MOELLE.

significalionilnerdut pas perdre de vue le principe général (jui a été établi par les travaux d'Engelhardt, de Harless, de Budgc et de Volkmann (1). L'excitabilité des diverses fibres motrices dans l'intérieur de l'axe spinal n'est point égale sur tous les points de la moelle, et de l'ensemble des recherches précédentès, il ressort que dans la moelle lombaire c'est l'excitabilité des nerfs d'extension qui domine, tandis que dans la moelle cervicale c'est Texcitabihté des nerfs de flexion qui tient la première .place. Cette proposition est la reproduction textuelle de la conclusion de Ludwig (2). Or, si nous songeons en même temps que, les lésions observées par Schrôder van der Kolk dans la substance grise avaient leur plus grande intensité dans le renflement lombo-dorsal, nous verrons que les observations consignées par Cayrade dans son intéressant travail, rentrent dans la loi que je viens de rappeler, et qu'il n'est pas nécessaire d'invoquer, pour s'en rendre compte, la localisation de l'action toxique sur le système des nerfs d'extension.

Je ne puis quitter ce sujet sans appeler l'attention sur certaines causes qui exaltent puissamment la force excitomotrice de la moelle, en dehors de toute excitation toxique. Tandis que l'excitation teuiporaire des extrémités

(1) Eng'olhardt, Ueher die verscUiedenen Funclionen der oheren und ttnlcren HUlfle des Riickenmarks hinsichllichder Beug imd Streclcmuskoln der Gliedmassen (Miiller's Archiv, 1841).

Volkmann, Beilrag sur niiheren Kemlniss der motorischen Nerven- ■wirlixmçjcn {codem loco, 18^1 5).

Budge, Unlcrsuchmigen iiber das Nervensystem. Frankfurt, 18Û1.

Harless, Ueber die funclionell verschiedenen Parlien des Riickenmarks der Amphibien (Miiller's Archiv, 18/i6).

(2) Ludwig, Lehrbuch der Physioîofjio des Menschcn. Leipzig und Heidclberg, 1854.

VITESSE DES MOUVEMEiNTS RÉFLEXES. l?)7

périphériques des nerfs sensibles détermine des mouvements réflexes coordonnés, l'excitation persistante d'un tronc nerveux irrité par un corps étranger, ou par une pression anormale, est d'abord sans effet; puis au bout d'un temps variable, sous l'influence de cette excitation, incessamment transmise, la force excito-motrice de la moelle dépasse les limites compatibles avec l'état physiologique, la crampe réflexe survient, le tétanos apparaît; qu'il soit traumatique ou non, le mécanisme pathogénique est toujours le même, et il doit être constamment présent à l'esprit du médecin.

Durée et vitesse des mouvements réflexes. — La durée de la propriété réflexe est loin d'être la même dans les diverses espèces animales; elle peut persister pendant un temps, en quelque sorte iUimité, dans les amphibies, les reptiles et les oiseaux, si la moelle a été simplement séparée de l'encéphale par une section transversale ; mais si l'on enlève le cerveau et la moelle aUongée, la propriété réflexe s'éteint beaucoup plus promptement; c'est chez les oiseaux qu'elle disparaît le plus vite, puis viennent les mammifères, puis les reptiles, et enfin les. amphibies. L'état de la circulation est une des conditions qui influent le plus sur la persistance des mouvements réflexes, même chez les animaux où eUe présente la plus grande durée; la propriété excito-motrice est rapidement anéantie si la moelle ne reçoit pas un quantité suffisante de sang, convenablement renouvelé. Cette circonstance, d'après Schifl' (1), explique pourquoi, chez les mammifères, les mouvements réflexes disparaissent plus rapide-

(1) Schiff, loc. cit.

ment après la seclion qu'après l'écrasement de la moelle; cette dernière opération, en effet, abolit la transmission cérébrale sans compromettre le système vasculaire de l'organe. Enfin, Brown-Séquard (1) a montré que si l'on refroidit le sang des mammifères et des oiseaux avant l'ablation de l'encéphale, en ouvrant la cavité abdominale êt en laissant les viscères exposés à l'air, les mouvements réflexes durent plus longtemps que dans les conditions ordinaires ; Schiiï a vérifié ce fait sur des chats. ' L'observation avait permis de constater, depuis longtemps déjà, que la vitesse des mouvements réflexes est moins grande que celle des mouvements volontaires. Helmholtz (2), qui le premier, en 1850, a mesuré exactement la vitesse de propagation de l'impulsion motrice cérébrale, au moyen d'une des conceptions les plus remarquables de la physiologie expérimentale, a étudié également la vitesse de production des mouvements spinaux, c'est-à-dire l'intervalle qui s'écoule entre l'apphcation de l'excitant et le commencement du mouvem.ent: or, dans toutes les circonstances, même après l'empoisonnement par la strychnine, la secousse réflexe retarde de 1/30'' à 1/10° 'de seconde sur la secousse volontaire; ce retard démontre que le mouvement ne résulte pas d'une transmission directe de l'excitation, et il donne la mesure de la rapidité avec laquelle est opérée, dans la

(1) Brown-Séquard , Expérimental Rosearches on tho Physiology and Palhology of Ihe Spinal Cord. Riclimond, 1855.

(2) 'nelmliollz, Mossungen iiber dvn zeillichcn Vcrlauf der Zucktmg animalischer Muskeln und die Forlpllantzungsgcsclnviuàigkeil der lieisung in den Nerven (Mûller's ^Irc/iw, 1850 et 1852).

Voyez aussi sur ce siijel :

Brown-Séiiuard, Sur la vitesse du courant ncrvcuù;{Lo Progrès, 1859).

POINTS DE DÉPART DE l'aCTE RÉFLEXE. 139

substance grise, la Iransformalion de l'impression en excitation motrice.

Pour terminer celte étude générale des mouvements réHexes, je dois maintenant examiner quels sont les divers éléments du système nerveux, dont l'excitation peut déterminer des phénomènes de ce genre.

Poiiits de départ des mouvements réflexes. — Toutes les parties sensibles peuvent être le point de départ de phénomènes excito-moteurs, tous les muscles peuvent répondre par leur contraction à l'excitation réflexe, voilà le principe général, mais il est quelques détails dont la connaissance n'est point inutile.

Les muscles ne donnent jamais lieu à des mouvements réfléchis, lorsque l'excitant n'atteint que le tissu musculaire lui-même ; en revanche, l'expérience réussit trèsbien, si l'excitation intéresse les nerfs qui traversent le muscle, ou ceux qui l'avoisinent. Ce résultat n'est pas sans intérêt; il nous montre que si les muscles ne sont pas assez riches en nerfs sensibles pour que l'excitation, portée sur un point quelconque, atteigne nécessairement une fibre centripète, ils n'en sont pas moins aptes à transmettre aux centres nerveux, par l'intermédiaire de leurs nerfs mixtes, les impressions dont ils sont le siège.

Les tendons, le périoste, les membranes interosseuses ne paraissent être, en aucun cas, l'origine de phénomènes réflexes ; voici du moins ce qu'a observé Schiff dans ses recherches sur ce point.

Lorsque la moelle cervicale était sectionnée en travers, jamais l'excitation de ces diverses parties n'a été suivie

de mouvements ; mais si l'influence cérébrale n'était pas abolie, une forte pression exercée sur les mômes points,

produisait des mouvcmenls très-marqués; l'animal levait la tête, ouvrait les yeux, dressait les oreilles, la respiration devenait'.plus profonde et plus rapide. Ces phénorémènes n'oint aucun des caractères des mouvements flexes; ils ne sont évidemment pas le résultat d'une simple impression transformée en excitation motrice, ils sont dus à une sensation perçue, qui a inquiété et effrayé l'animal (lapin, chat).

Les phénomènes réflexes ne sont point limités à la sphère des nerfs cérébro-spinaux proprement dits, et s'il est vrai qu'ils soient plus faciles et plus marqués, lorsqu'ils se passent entre les fibres sensibles et les fibres motrices de ce système de nerfs, il n'est pas moins certain que les nerfs ganglionnaires peuvent être le point de départ ou le point d'arrivée d'une excitation réflexe qui a passé par l'axe spinal. Déjà Pickford avait appelé l'attention sur ce fait, que les actes musculaires nécessaires à l'évacuation des fèces, ne sont que des mouvements réflexes coordonnés, succédant à une excitation plus ou moins prolongée des fibres ganglionnaires centripètes; plus tard, Valentin (1) a montré par l'expérience directe, que chez les animaux décapités, on produit souvent des mouvements réflexes énergiques, par l'irritation des viscères abdominaux. Schiff enfin a vérifié ces faits et les a précisés davantage, en déterminant quels sont les viscères dont l'excitation est efficace, quels sont ceux, au contraire, qui fournissent des résultats négatifs; c'est sur l'intestin et l'estomac que l'expérience réussit le plus souvent; les phénomènes sont douteux lorsqu'on

(1) Pickl'oid, Roscr's itnd Wundorlich's Archiv, II (citation de Ludwis:). Valentin, Lehrbuçh Jcr Physiologie,

POINTS DE DÉPART DE l'aCTE RÉFLEXE. IH

agit sur les organes génitaux internes ; enfin, dans aucune circonstance ce savant physiologiste n'a pu obtenir de mouvements réflexes par l'excitation des reins, lorsqu'il la limitait à la glande rénale, sans atteindre les rameaux nerveux voisins, ou ceux qui entrent par le hile de l'organe. C'est encore là un fait expérimental d'une certaine importance, nous le retrouverons en étudiant les paraplégies réflexes. Scliiff" a observé, en outre, que la muqueuse intestinale, non enflammée, ne peut être, dans aucun cas, le point de départ del'acte réflexe, et il a constaté, comme Martino, comme Valentin, l'erreur dans laquelle est tombé Pickford (1), lorsqu'il a annoncé que les mouvements réflexes entre les viscères et les muscles volontaires ne peuvent plus avoir lieu à travers la moelle, lorsque la moelle allongée a été enlevée. Cette assertion n'est vraie que pour le cœur et l'estomac ; Schiff" répétant une ancienne expérience de MiUler, qui avait vu l'excitation du nerf splanchnique déterminer des contractions dans les muscles abdominaux, a observé que l'expérience réussit également bien après l'ablation de la moolle allongée, même chez les mammifères, pourvu qu'on ait soin d'entretenir la respiration artificielle.

Les phénomènes précédents démontrent la production

(i) Martino, Espericnze su i movimenti riflessi del sislema miiscolare volontario delerminali dalle irrilazioni del gran s'mpalico. Napoli, 18A6. SchifF, Pickford, loc. cil.

Comparez :

Klenke, Der Nervus Sympalhicus in seincr morphologischen und physiologischen Dedeulung. Leipzig, 18/i3.

Grainger , Observations on Ihe Struclure and Funclions of the Spinal Cord. London, 1837.

I'i6gu , Considérations sur la composition , la fonction et la signification du nerf trisplanchnique dans la série animale. Paris, 1846.

lÛ'i PHYSIOLOGIE DE LA MOELLE.

de l'acte réflexe entre les nerfs ganglionnaires centripètes et les nerfs cérébro-spinaux moteurs; il en est d'autres bien connus qui démontrent la relation inverse, c'est-àdire la possibilité de cet acte entre les nerfs cérébro-spinaux sensibles et les nerfs ganglionnaires moteurs. Tels sont, entre autres, les mouvements des vésicules séminales et du canal déférent pendant le coït; telles sont les contractions de l'utérus succédant à l'excitation des nerfs sensibles du mamelon, phénomène sur lequel Scanzoni a basé une méthode pour pratiquer l'accouchement prématuré artificiel; telles sont, enfin, les contractions réflexes du cœur, que Schiff a vues succédera l'excitation de presque toutes les parties sensibles, la moelle allongée étant intacte. On sait aussi que l'irritation d'un nerf spinal sensible peut déterminer des actions réflexes dans les muscles des vaisseaux et des organes sécréteurs.

Quant à l'existence d'actes réflexes entre les fibres ganglionnaires centripètes et les fibres ganglionnaires centrifuges, sans participation de l'axe spinal, c'est là une question qui est encore fort problématique. Prochaska et Grainger, il est vrai, avaient doté les ganglions sympathiques d'un pouvoir excito- moteur, analogue à celui de la moelle, mais ils n'avaient invoqué à l'appui de cette manière de voir, que des considérations théoriques, et Volkmann (1), opérant sur des grenouilles décapitées, a vu les mouvements réflexes disparaître dans les intestins,

(1) Prochaska, Commentatio de funclionibus syslemalis nervosi. Prag.,

Grainger, Observations on Ihe Slructure and Functions of ihe Spinal Cord. London, 1837.

Volkmann, Uber liejlexbewegungen (Miiller's ^rc/iiu, 1838).

POINTS DE DÉPART DE l'ACTE RÉFLEXE. 1/13

lorsque la moelle était détruite; dans ce cas, le pincement de l'intestin produisait bien encore une réaction, mais cette réaction était toute locale, et Longet (1) a obtenu des résultats identiques sur déjeunes mammifères également décapités : «Après la destruction delà moelle épinière, dit-il, le pincement ne déterminait plus qu'une dépression bornée au péritoine sur lequel j'agissais, sans se propager, même en anneau, autour du tube intestinal. » Il y a loin, comme on le voit, de la réaction toute locale observée dans ces circonstances, à l'étendue et à l'extension des mouvements réflexes proprement dits. Schiff, de son côté, déclare qu'aucun fait connu ne démontre, dans les ganglions sympathiques, l'existence d'un pouvoir réflexe indépendant de l'axe cérébro-spinal. On ne serait point fondé à opposer à cette conclusion la récente expérience, dans laquefle Cl. Bernard (2) produit l'acte réflexe dans le ganglion sous-maxillaire, privé de ses liens avec la moelle ; car l'illustre physiologiste a eu soin de noter lui-même que ces phénomènes disparaissent au bout de quelques instants, de sorte qu'on peut les rapporter à l'influence momentanément persistante de la moelle, aussi bien qu'à l'excitabilité réflexe propre du gangUon. J'ajoute, pour prévenir toute erreur, qu'il ne faut pas confondre le pouvoir réflexe, qui ne paraît pas appartenir en propre aux ganglions sympathiques, avec la motricité, en vertu de laquefle ils déterminent des mouvements automatiques, c'est-à-dire des mou-

(1) Longet, loc. cit.

(2) Cl. Bernard, liocherches expàrimenlales sur les ganglions du grand sympathique {ganglion sous-maxillairo) {Conipt. rend, de l'Acad^ des se 1862). *'

M\ll PHYSIOLOGIE DE LA. MOELLE.

vements résultant d'une activité spontanée des cellules ganglionnaires; ces phénomènes qu'on observe surtout dans le cœur, qui continue à battre avec son rhythme normal après avoir été arraché de la poitrine, sont étrangers à mon sujet, ils appartiennent à l'histoire physiologique du sympathique, et non pas à celle de la moelle.

Après les détails dans lesquels je suis entré touchant le mécanisme des mouvements réflexes, il est pour le moins inutile de discuter et de réfuter les théories hypothétiques auxquelles ils ont précédemment donné heu. Aujourd'hui, le fait physiologique a trouvé sa raison anatomique, et il a perdu toute obscurité. La conductibilité transversale, invoquée primitivement par Volkmann et Ludwig (i),estjugée parla présence d'un réseau conjonctif non interrompu dans les parties grises et dans les parties blanches de la moelle. La théorie des relais, d'après laquelle l'impression périphérique peut s'arrêter en chemin et déterminer dans la moelle un mouvement involontaire, au lieu d'arriver jusqu'à l'encéphale pour y produire une réaction volontaire, est jugée par l'existence du système des libres excito-motrices; car ces tibres ont pour fonction de porter aux cellules motrices les impressions périphériques, tout comme les fibres longitudinales du système spinal postérieur ont pour fonction de les transmettre au sensorium cérébral. Enfin, la théorie des centres automoteurs (Debrou, Landry) (2) est jugée par l'existence des groupes de cellules, et leurs rapports avec les fibres ré-

(1) Volkmann, Ludwig, loc. cil,

(2) Debrou, Mémoiro sur les mouvemcnls iiwolonlaires eJiécutcs par les muscles de la vie animale {Arch. do méd., 1847),

Landry (C), Trailc complel des paralysies. Paris, 1859.

CENTRES FOiNGTIONNELS. 1/55

floxes; car il résulte de là que ces ceiilrcs n'ont point la propriété de combiner et de coordonner par eux-mêmes les mouvements partiels, puisque cette combinaison et cette coordination sont les effets naturels et constants d'une disposition anatomique. Si l'on veut aujourd'hui, pour la commodité du langage, parler encore des différents centres de la moelle, il faut avoir soin d'attacher à cette expression un tout autre sens : il n'y a pas de centres automoteurs, il n'y a que des centres fonctionnels, produits par la réunion, dans un département limité de l'axe spinal, des groupes cellulaires, des fibres centripètes et des fibres centrifuges qui président à l'innervation d'une même partie du corps. Chacun des départements ainsi constitués peut être dit à bon droit le centre fonctionnel de la région à laquelle il correspond, puisqu'il contient en lui tous les éléments nerveux de cette région; mais ce centre fonctionnel n'a aucune spontanéité quant à la production, à la combinaison et à l'harmonie des mouvements qu'il tient sous sa dépendance; ce n'est donc point un centre automoteur.

Sensations réflexes, mouvements passifs, sensations associées. — Cette étude des mouvements réflexes resterait incomplète, si je ne disais quelques mots de trois ordres de phénomènes qui ont été parfois rattachés à la classe des réflexes, quoiqu'ils n'aient aucun droit à y être admis; je veux parler des sensations réflexes, des mouvements passifs et des sensations associées.

On a désigné sous le nom de sensation réflexe, celle qui est déterminée par un mouvement; dans ce cas, la voie excito-motrice dans la moelle serait parcourue en sens inverse, et l'excitation serait transi)ortéc d'une fibre

JACCOUD, .

l/,(3 PHYSIOLOGIE DE LA MOELLE.

motrice à une fibre sensible. A priori, cette manière de voir est inadmissible, car elle suppose qu'un nerf moteur peut conduire une impression dans le sens centripète, au moment même où il conduit dans le sens centrifuge une impulsion motrice; de plus, le principal fait sur lequel on a appuyé celte hypothèse, est susceptible d'une toute autre interprétation. On sait que lorsqu'un muscle ou un groupe de muscles a été le siège de contractions réitérées, il se développe une sensation pénible de fatigue, parfois même de douleur, qui est exactement rapportée par le sensorium aux muscles surmenés ; on a vu dans cette sensation anomale un phénomène réflexe, produit par les excitations des fibres motrices, transmises dans le centre gris de la moelle aux fibres sensibles ; c'est chercher bien loinl'exphcation d'un fait qui n'a rien de mystérieux. Les contractions trop répétées du muscle agissent sur les nerfs de sensibilité avec lesquels il est en rapport, et déterminent ainsi, au bout d'un temps variable, une sensation douloureuse parfaitement directe^ et coinplétement étrangère au mécanisme réflexe (1).

Les mouvements passifs, encore appelés par quelques auteurs, mouvements passivement associés, sont trèsfréquents, aussi bien à l'état de santé qu'à l'état pathologique. La flexion volontaire d'un doigt est souvent accompagnée d'un mouvement involontaire semblable dans les doigts voisins, les muscles du visage se contractent

(1) Voyez, sur ce sujet :

Stromeyer, De comUnalione aclionis nervorum et motoriorum et sensoriorum. Erlangen, 1839.

Henle, Rationelle Palhologie. Braunschwcig, 1850. fmks, Lehrbuch der Physiologie. Leipyig , 1860. Volkmann, Valehtiii, Inc. cil.

MOUVEMENTS tASSlt'Jj. U7

involontairement, pendant l'effort nécessaire potir sioulever un fardeau; voilà des exemples bien Cûnnuâ de ce phénomène ; dans les cas de ce genre lin mouvement involontaire vient s'associer fatalement à un mouvement volontaire. Dans d'autres circonstances, et ceci a trait à l'état morbide, un mouvement involontaire produit un mouvement simultané dans une partie du corps, soustraite à l'empire de la volonté ; ainsi, chez les hémiplégiques, il n'est pas rare de voir le bâillement, l'éternûment, ou la toux, déterminer un mouvement dans le bras ou dans la jambe du côté paralysé; en dehors même de toute paralysie on observe des mouvements analogues, dans des membres amputés; j'ai souvent occasion de voir un vieux général qui a subi, il y a bien des années, l'amputation du bras dans la continuité, et j'ai pu observer maintes fois que lorsqu'il tousse, le moignon est soulevé par une brusque contraction du deltoïde, tandis que le bras sain reste complètement immobile. Dans d'autres circonstances, enfin, et c'est peut-être là le cas lefplus remarquable, on voit chez les hémiplégiques un mouvement volontaire produire un mouvement passif dans les membres paralysés. Tous ces phénomènes ont été regardés comme des mouvements réflexes, causés par la propagation de l'excitation d'une fibre motrice sur d'autres fibres motrices, dans l'intérieur de la moelle; mais déjà Eckhard a fait remarquer que rien ne démontre ici l'intervention de l'acte réflexe, et qu'il s'agit bien plutôt d'une excitation simultanée involontaire; nos connaissances actuelles sur le groupement des cellules dans la moelle, sur les rapports anatomiques et fonctionnels qui les unissent, démontrent la justesse de cette inlerprétation,'et enlèvent

^/i8 - PHYSIOLOGIE DE L\ MOELLE.

à ces faits toute leur difficulté. Il y a même là, pour nous, une preuve nouvelle de l'impuissance delà volonté pour dissocier certains mouvements composés (1).

Les sensations associées sont susceptibles de la même explication; il y a encore ici excitation simultanée de plusieurs fibres sensibles, ou irradiation directe de l'excitation première, par le moyen des anastomoses, qui relient entre elles les différentes parlies du système spinal postérieur; l'expression, sensations associées, est donc parfaitement juste, mais c'est un phénomène d'irradiation qui est en cause et non pas un phénomène de réflexion : le frisson général causé par certains bruits, la sensation toute particulière qui se développe dans les dents sous l'influence de la même cause, sont des exemples vulgaires de ces sensations irradiées. Au surplus ces phénomènes, en tant que dépendant de la moelle, n'ont qu'une médiocre importance, ils présentent, au contraire, un intérêt considérable dans la sphère des sens supérieurs et de l'innervation cérébrale.

(1) Muller, Lehrbuch der Physiologie.

Eckhard, Ueber Reflexbewegungcn der vier lelzlen Nervenpaare des Frosches {Zeitschr. fiir ration. Medicin, 18A9).- Die chemische Be^zmg der motorischen Froschnorven {eodem loco , i&bi). - Physiologie des Nervensyslems. Giessen, 1854.

Henle, Funke, loc. cit.