VARIÉTÉS DES MOUVEMENTS RÉFLEXES

seulement sur les fibres conductrices du nerf. Quant au second fait, il est beaucoup moins aisé de s’en rendre compte; aussi, sans nous perdre dans les explications hypothétiques, bornons-nous à le constater : toutes les régions de l’enveloppe tégumentaire ne sont pas également propres au développement des mouvements réflexes ; la paume de la main et la plante des pieds, le creux de l’aisselle , tels sont les points dont l’excitation amène le plus facilement la réaction motrice ; parmi les muqueuses, la conjonctive oculaire , la pituitaire , la muqueuse de l’arrière-gorge et celle du larynx tiennent le premier rang. Qn peut donc avancer, d’une manière générale, que pour l’enveloppe cutanée, l’intensité et la facilité des mouvements réflexes sont en raison directe de l’abondance des fibres nerveuses sensibles.

La nature de l’excitant est une autre condition qui exerce une influence considérable, non-seulement sur la production, mais aussi sur les caractères des mouvements réflexes. Quelle est la cause de cette influence? Cette question est encore aujourd’hui sans réponse. Ce qui est certain, c’est que chez les grenouilles et chez les chiens, Volkmann et Pflüger ont vu les mouvements réflexes varier d’intensité, de direction et de promptitude avec la nature de l’excitant. Ce qui est certain encore, c’est que chez l’homme, une forte pression exercée à plat sur la plante du pied ou dans le creux axillaire ne produit pas de mouvements réflexes, tandis que le léger contact qui résulte du chatouillement en détermine de très-marqués. Il est possible, au surplus, que ces variétés qui semblent résulter de la nature de l’excitant, ne soient, en réalité, que les effets d’une différence dans l’intensité de l’excita-

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tion, car c’est là, en définitive, la condition la plus importante de toutes. Non-seulement, en effet, l’intensité du mouvement produit est directement proportionnelle à l’intensité de l’excitation ; mais , de plus, c’est à la même influence, nous l’avons vu déjà, que sont subordonnées l’irradiation et la généralisation de l’acte réflexe.

Les effets différents qui résultent d’excitations variables en force sont extrêmement remarquables chez les animaux inférieurs, les grenouilles entre autres. Si l’excitant porté sur le tronc d’une grenouille décapitée n’est pas trop énergique, les mouvements réflexes partiels qui apparaissent ont pour effet de soustraire la partie sensible au contact de l’excitant ; le tronc s’incurve et s’éloigne, en prenant la figure concave, de l’agent porté sur le tégument du dos ; le membre irrité est fléchi sur la poitrine ou sur l’abdomen. Mais si l’excitation est plus vive, ou si une excitation d’intensité égale, agit pendant un temps plus long, aux mouvements précédents s’en ajoutent d’autres qui ne tendent plus à éloigner la partie excitée de l’agent d’excitation, mais qui tendent à repousser directement ce dernier. A-t-on déposé un agent chimique sur la paroi abdominale antérieure, l’animal mutilé essuie le liquide avec une de ses pattes ; pique-t-on un des membres postérieurs avec un instrument, l’autre membre s’étend et fait effort contre le corps vulnérant pour le repousser. Ces phénomènes vraiment surprenants ont été maintes fois constatés par Volkmann, Pfïüger, Ludwig, Schiff et d’autres observateurs; ils n’ont pas peu contribué, on le conçoit, à inspirer à Pflüger sa doctrine du sensorium spinal. Enfin, si l’excitation est plus vive encore, tous les muscles du corps

VARIÉTÉS DES MOUVEMENTS RÉFLEXES. 129 entrent en mouvement, l’irradiation est générale. Une expérience très-ingénieuse a permis de démontrer que dans ce cas-là, les mouvements généraux sont bien dus à la propagation de l’excitation dans la moelle, et non pas à l’irritation consécutive de nouvelles portions du tégument, résultant du mouvement primitif: on coupe toutes les racines motrices d’un membre, mais on laisse les racines sensibles intactes ; on peut alors, en agissant sur ce membre immobilisé, déterminer néanmoins des mouvements réflexes généraux dans toutes les parties du corps, qui ont conservé leurs rapports naturels avec la moelle.

L’étude de l’influence exercée sur l’acte réflexe par l’intensité de l’excitant, a révélé une autre particularité, qui n’est pas moins saisissante que les précédentes. Chez tous les animaux d’une même espèce, l’excitation égale du même point de la peau, a pour conséquence les memes mouvements réflexes, c’est-à-dire des mouvements identiques par leur siège, leur étendue et leur direction; et les changements produits dans les phénomènes excitomoteurs par les modifications de la force excitante, présentent la même marche et les mêmes caractères. Ne trouvons-nous pas là une nouvelle démonstration de cette proposition autour de laquelle j’ai déjà accumulé tant de preuves : la combinaison et la coordination des mouvements dépendent d’un mécanisme préétabli dans la moelle? 11 est tout simple, dès lors, que les mouvements spinaux soient semblables dans une même espèce animale, puisque les conditions matérielles du mécanisme moteur sont évidemment les mêmes. Un autre fait, dont nous devons également la connaissance à Pflüger, vient encore corroborer cetle doctrine. Sur un animal déca-

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pité ou privé d’encéphale, on fait agir un excitant assez fort pour obtenir des mouvements réflexes tendant à repousser l’agent excitateur. Puis on paralyse, ou l’on sectionne les muscles qui ont accompli ce premier mouvement; on recommence alors l’épreuve, et l’on voit entrer en action un nouveau groupe de muscles, dont la contraction combinée peut conduire au même résultat. Voilà le fait, quelle en est la signification? Le groupe de cellules qui reçoit directement l’excitation dans le premier cas, ne peut plus réagir dans le second puisque ses racines motrices ont été coupées, et l’excitation est transmise à un groupe voisin anastomosé avec le premier, et dont les muscles concourent au même acte fonctionnel.

Ces phénomènes, on le conçoit, ne peuvent pas être tous reproduits chez l’homme. Lorsqu’une lésion accidentelle ou pathologique vient isoler de l’influence cérébrale l’action propre de la moelle, ce n’est, le plus souvent, qu’un segment limité de l’organe qui est ainsi rendu à son autonomie, et pour cette raison, plusieurs des phénomènes signalés font nécessairement défaut; si, au contraire, la lésion est située assez haut pour que la totalité de la moelle retrouve son indépendance, la rapidité de la mort ne permet pas l’observation. Dans aucun cas, par conséquent, les conditions de l’expérimentation complète ne sont réalisées chez l’homme, c’est là l’unique raison pour laquelle certaines particularités des mouvements réflexes ne peuvent être constatées chez lui.

Quant à la loi fondamentale du rapport direct entre l’intensité de l’excitant et l’intensité^ de l’acte excito-mo* teur, elle peut être journellement vérifiée; mais je dois ici mettre en garde contre une faute qui pourrait être

VARIÉTÉS DES MOUVEMENTS RÉFLEXES. 131 commise. Comme toutes les actions vitales, l’activité réflexe de la moelle est sujette à épuisement; cette propriété disparaît momentanément, lorsqu’elle a été trop violemment ou trop longtemps mise enjeu; aussi, lorsqu’on veut déterminer des mouvements réflexes chez l’homme, doit-on toujours commencer par les excitants les plus faibles , et laisser quelques instants d’intervalle entre deux épreuves successives. C’est en raison de l’épuisement facile de l’excitabilité spinale qu’il est préférable de ne pas employer l’électricité dans les éludes de ce genre; cet agent est assurément très-commode, et très propre à déterminer des mouvements réflexes, mais c’est à la condition qu’on n’emploie que des courants extrêmement faibles ; dans le cas contraire, on obtiendra une seule secousse violente, après quoi l’excitabilité réflexe sera complètement anéantie.

Les diverses conditions que nous venons de passer en revue ont trait au mode de l’excitation qui met en activité la propriété réflexe de la moelle; mais il est évident que ce n’est là qu’un côté de la question, et que, toutes choses égales d’ailleurs, quant à l’excitation périphérique, les résultats peuvent varier considérablement, selon que l’excitabilité de l’organe sera plus ou moins grande. Il ne suffit pas, en effet, de se préoccuper de l’agent qui met en jeu le mécanisme moteur, il faut encore tenir compte de la délicatesse, de la sensibilité du mécanisme lui-même; il est clair que si, pour une cause quelconque, la force excito-motrice de la moelle est accrue, des mouvements réflexes très-intenses et très-étendus pourront succéder à une excitation qui serait restée impuissante dans d’autres circonstances.

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L’accroissement anomal de la force excito-motrice est observé chez l’homme malade pendant les premières périodes des phlegmasies de la moelle et de ses enveloppes; il n’est pas même besoin que le travail inflammatoire atteigne directement la substance grise elle-même. D’un autre côté, il est certaines substances qui ont la propriété d’exercer, après leur absorption, une action spéciale sur l’excitabilité de la moelle, et d’en porter rapidement la puissance à son maximum. Les principaux de ces agents sont la strychnine, l’opium, l’alcool, l’éther, le chloroforme (Funke), la picrotoxine (Bonnefin, Gayrade), et la nicotine (Bernard, Yulpian) (1). Dans ces intoxications, dit Funke, la conductibilité et l’excitabilité des nerfs eux-mêmes restent intactes ; d'une part, la stimulation des nerfs moteurs produit des secousses musculaires, et d’autre part les mouvements réflexes beaucoup plus faciles que dans toute autre circonstance, démontrent péremptoirement la persistance de l’excitabilité et du pouvoir conducteur dans les fibres centripètes (2).

Lorsque ces agents sont absorbés à dose suffisante pour élever rapidement à son maximum la force excito-motrice, les mouvements réflexes présentent la forme de

(1) Funke, Beitrüge zur Kennlniss der Wirkung des Urari und einiger anderen Gifte { Bericht der k. Sachsischen Gesellschaft der Wissenschaft. math, naturw. Cl. 1859).

Bonnefin, Recherches expérimentales sur l'action convulsivante des principaux poisons (thèses de Paris, 1851).

Cl. Bernard, Vulpian, Comptes rendus de la Société de biologie. Paris,

Cayrade, Recherches critiques et expérimentales sur les mouvements réflexes (thèses de Paris, 1864).

(2) Funke, Lehrbuch der Physiologie. Leipzig, 1860.