POINTS DE DÉPART DE L’ACTE RÉFLEXE

substance grise, la transformation de l’impression en excitation motrice.

Pour terminer cette étude générale des mouvements réflexes, je dois maintenant examiner quels sont les divers éléments du système nerveux, dont l’excitation peut déterminer des phénomènes de ce genre.

Points de départ des mouvements réflexes. — Toutes les parties sensibles peuvent être le point de départ de phénomènes excito-moteurs, tous les muscles peuvent répondre par leur contraction à l’excitation réflexe, voilà le principe général, mais il est quelques détails dont la connaissance n’est point inutile.

Les muscles ne donnent jamais lieu à des mouvements réfléchis, lorsque l’excitant n’atteint que le tissu musculaire lui-même ; en revanche, l’expérience réussit trèsbien, si l’excitation intéresse les nerfs qui traversent le muscle, ou ceux qui l’avoisinent. Ce résultat n’est pas sans intérêt; il nous montre que si les muscles ne sont pas assez riches en nerfs sensibles pour que l’excilation, portée sur un point quelconque, atteigne nécessairement une fibre centripète, ils n’en sont pas moins aptes à transmettre aux centres nerveux, par l’intermédiaire de leurs nerfs mixtes, les impressions dont ils sont le siège.

Les tendons, le périoste, les membranes interosseuses ne paraissent être, en aucun cas, l’origine de phénomènes réflexes ; voici du moins ce qu’a observé Schiff dans ses recherches sur ce point.

Lorsque la moelle cervicale était sectionnée en travers, jamais l’excitation de ces diverses parties n’a été suivie de mouvements ; mais si l’influence cérébrale n'était pas abojie, que forte pression exercpe sur les mêmes points.

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produisait des mouvements très-marqués ; l’animal levait la tête, ouvrait les yeux, dressait les oreilles, la respiration devenait plus profonde et plus rapide. Ces phénorémènes n’ont aucun des caractères des mouvements flexes; ils ne sont évidemment pas le résultat d’une simple impression transformée en excitation motrice, ils sont dus à une sensation perçue, qui a inquiété et effrayé l’animal (lapin, chat).

Les phénomènes réflexes ne sont point limités à la sphère des nerfs cérébro-spinaux proprement dits, et s’il est vrai qu’ils soient plus faciles et plus marqués, lorsqu’ils se passent entre les fibres sensibles et les fibres motrices de ce système de nerfs, il n’est pas moins certain que les nerfs ganglionnaires peuvent être le point de départ ou le point d’arrivée d’une excitation réflexe qui a passé par l’axe spinal. Déjà Pickford avait appelé l’attention sur ce fait, que les actes musculaires nécessaires à l’évacuation des fèces, ne sont que des mouvements réflexes coordonnés, succédant à une excitation plus ou moins prolongée des fibres ganglionnaires centripètes; plus tard, Valentin (1) a montré par l’expérience directe, que chez les animaux décapités, on produit souvent des mouvements réflexes énergiques, par l’irritation des viscères abdominaux. Schiff enfin a vérifié ces faits et les a précisés davantage, en déterminant quels sont les viscères dont l’excitation est efficace, quels sont ceux, au contraire, qui fournissent des résultats négatifs ; c'est sur l’intestin et l’estomac que l’expérience réussit le plus souvent; les phénomènes sont douteux lorsqu’on

(1) Pickford, Roscr’s und Wunderlich’s Archiv, II (citation de Ludwig)*

Yalentin, lejirfyuçh der Pfiysiologiç ,

POINTS DE DÉPART DE L*ACTE RÉFLEXE. 141 agit sur les organes génitaux internes; enfin, dans aucune circonstance ce savant physiologiste n’a pu obtenir de mouvements réflexes par l’excitation des reins, lorsqu’il la limitait à la glande rénale, sans atteindre les rameaux nerveux voisins, ou ceux qui entrent par le hile de l’organe. C’est encore là un fait expérimental d’une certaine importance, nous le retrouverons en étudiant les paraplégies réflexes. Schiff a observé, en outre, que la muqueuse intestinale, non enflammée, ne peut être, dans aucun cas, le point de départ del’acte réflexe, et il a constaté, comme Martino, comme Valentin, l’erreur dans laquelle est tombé Pickford (1), lorsqu’il a annoncé que les mouvements réflexes entre les viscères et les muscles volontaires ne peuvent plus avoir lieu à travers la moelle, lorsque la moelle allongée a été enlevée. Cette assertion n’est vraie que pour le cœur et l’estomac ; Schiff répétant une ancienne expérience de Millier, qui avait vu l’excitation du nerf splanchnique déterminer des contractions dans les muscles abdominaux, a observé que l’expérience réussit également bien après l’ablation de la moelle allongée, même chez les mammifères, pourvu qu’on ait soin d’entretenir la respiration artificielle.

Les phénomènes précédents démontrent la production

(1) Martino, Esperienze su i movimenti riflessi del sistema muscolare volontario determinati dalle irrilazioni del gran simpatico. Napoli, 1846.

Schiff, Pickford, loc. cit.

Klenke, Der Nervus Sympathicus in seiner morphologischen und phy siologischen Bedeutung. Leipzig, 1843.

Grainger, Observations on the Structure and Funclions of the Spinal Cord. London, 1837.

Piégu , Considérations sur la composition , la fonction et la signification du nerf trisplanchnique dans la série animale. Paris, 1846.

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de l’acte réflexe entre les nerfs ganglionnaires centripètes et les nerfs cérébro-spinaux moteurs; il en est d’autres bien connus qui démontrent la relation inverse, c’est-àdire la possibilité de cet acte entre les nerfs cérébro-spinaux sensibles et les nerfs ganglionnaires moteurs. Tels sont, entre autres, les mouvements des vésicules séminales et du canal déférent pendant le coït; telles sont les contractions de l’utérus succédant à l’excitation des nerfs sensibles du mamelon, phénomène sur lequel Scanzoni a basé une méthode pour pratiquer l’accouchement prématuré artificiel; telles sont, enfin, les contractions réflexes du cœur, que Schiff a vues succédera l’excitation de presque toutes les parties sensibles, la moelle allongée étant intacte. On sait aussi que l’irritation d’un nerf spinal sensible peut déterminer des actions réflexes dans les muscles des vaisseaux et des organes sécréteurs.

Quant à l’existence d’actes réflexes entre les fibres ganglionnaires centripètes et les fibres ganglionnaires centrifuges, sans participation de l’axe spinal, c’est là une question qui est encore fort problématique. Prochaska et Grainger, il est vrai, avaient doté les ganglions sympathiques d’un pouvoir excito-moteur, analogue à celui de la moelle, mais ils n’avaient invoqué à l’appui de cette manière de voir, que des considérations théoriques, et Volkmann (1), opérant sur des grenouilles décapitées, a vu les mouvements réflexes disparaître dans les intestins,

(1) Prochaska, Commentatio de functionïbus systemalis nervosi. Prag.,

Grainger, Observations on the Structure and Functions of tlie Spinal Cord. London, 1837.

Volkmann, Uber Reflexbewegungen (Müller’s Archiv, 1838).

POINTS DE DÉPART DE L’ACTE RÉFLEXE. là 3 lorsque la moelle était détruite; dans ce cas, le pincement de l’intestin produisait bien encore une réaction, mais cette réaction était toute locale, et Longet (t) a obtenu des résultats identiques sur de jeunes mammifères également décapités : « Après la destruction de la moelle épinière, dit-il, le pincement ne déterminait plus qu’une dépression bornée au péritoine sur lequel j’agissais, sans se propager, même en anneau, autour du tube intestinal. » Il y a loin, comme on le voit, de la réaction toute locale observée dans ces circonstances, à l’étendue et à l’extension des mouvements réflexes proprement dits. Schiff, de son côté, déclare qu’aucun fait connu ne démontre, dans les ganglions sympathiques, l’existence d’un pouvoir réflexe indépendant de l’axe cérébro-spinal. On ne serait point fondé à opposer à cette conclusion la récente expérience, dans laquelle Cl. Bernard (2) produit l’acte réflexe dans le ganglion sous-maxillaire, privé de ses liens avec la moelle ; car l’illustre physiologiste a eu soin de noter lui-même que ces phénomènes disparaissent au bout de quelques instants, de sorte qu’on peut les rapporter à l’influence momentanément persistante de la moelle, aussi bien qu’à l’excitabilité réflexe propre du ganglion. J’ajoute, pour prévenir toute erreur, qu’il ne faut pas confondre le pouvoir réflexe, qui ne paraît pas appartenir en propre aux ganglions sympathiques, avec la motricité, en vertu de laquelle ils déterminent des mouvements automatiques, c’est-à-dire des mou-

(1) Longet, loc. cit.

(2) Cl. Bernard, Recherches expérimentales sur les ganglions du grand sympathique (ganglion sous-maxillaire) (Compta tend, de VAcad. des sc.j 1862).

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vements résultant d’une activité spontanée des cellules ganglionnaires; ces phénomènes qu’on observe surtout dans le cœur, qui continue à battre avec son rhythme normal après avoir été arraché de la poitrine, sont étrangers à mon sujet, ils appartiennent à l’histoire physiologique du sympathique, et non pas à celle de la moelle.

Après les détails dans lesquels je suis entré touchant le mécanisme des mouvements réflexes, il est pour le moins inutile de discuter et de réfuter les théories hypothétiques auxquelles ils ont précédemment donné lieu. Aujourd’hui, le fait physiologique a trouvé sa raison anatomique, et il a perdu toute obscurité. La conductibilité transversale, invoquée primitivement par Yolkmann et Ludwig (1), estjugée par la présence d’un réseau conjonctif non interrompu dans les parties grises et dans les parties blanches de la moelle. La théorie des relais, d’après laquelle l’impression périphérique peut s’arrêter en chemin et déterminer dans la moelle un mouvement involontaire, au lieu d’arriver jusqu’à l’encéphale pour y produire une réaction volontaire, est jugée par l’existence du système des libres excito-motrices ; car ces fibres ont pour fonction de porter aux cellules motrices les impressions périphériques, tout comme les fibres longitudinales du système spinal postérieur ont pour fonction de les transmettre au sensorium cérébral. Enfin, la théorie des centres automoteurs (Debrou, Landry) (2) estjugée par l’existence des groupes de cellules, et leurs rapports avec les fibres ré-

(1) Volkmann, Ludwig, loc. cil .

(2) Debrou, Mémoire sur les mouvements involontaires exécutes par les muscles cle la vie animale ( Arch . de méd . , 1847).

Landry (0.), Traité complet des paralysies. Paris, 1859.