TRANSMISSION DES EXCITATIONS MOTRICES

riences et d’affirmations opposées, le lecteur serait certainement un peu plus embarrassé qu’auparavant, il lui serait plus difficile encore de saisir la vérité dans un tel chaos de documents contradictoires.

Dans cette conviction, j’ai usé d’une autre méthode qui m’a paru tout à la fois plus certaine et plus simple. La texture de la moelle est aujourd’hui assez bien élucidée pour que nous puissions déduire des rapports anatomiques la modalité fonctionnelle de l’organe; c’est là le but que je me suis proposé. Après avoir examiné ce que nous enseigne l’anatomie pure touchant les voies de transmission centripètes et centrifuges, il me sera facile de demander à la physiologie la confirmation de la déduction anatomique ; l’accord des deux sciences sera pour nos conclusions une puissante garantie de vérité.

Transmission des excitations motrices volontaires.

Le système spinal antérieur est composé, comme nous l’avons vu, des racines antérieures, des cordons blancs antéro -latéraux et des couches antérieures de la substance grise. Songeons au groupement et aux rapports réciproques de ces diverses parties, et nous serons, ce me semble, complètement éclairés sur la transmission des impulsions volontaires. Qu’avons-nous vu en effet lorsque nous avons étudié ce point de texture? Les cellules des couches grises antérieures communiquent entre elles dans toute la longueur de la moelle; à ces cellules arrivent les fibres encéphaliques qui constituent les couches longitudinales des cordons blancs; de ces mêmes cellules partent les racines antérieures, qui ne sont en rapport avec

PHYSIOLOGIE DE LA MOELLE

hà

les parties centrales supérieures que par l’intermédiaire des éléments gris. De là deux conséquences nécessaires, inévitables : la substance grise antérieure conduit les impulsions volontaires; les cordons antérieurs privés de substance grise sont inaptes à les transmettre. La première proposition n’est que l’expression du fait anatomique sous une autre forme; il suffît d’un instant de réflexion pour se convaincre de la justesse de la seconde. Les cordons blancs ne communiquant avec les racines que par les éléments gris ; il est évident que si l’on supprime ces derniers dans une certaine étendue, la voie sera interrompue et cette lacune rendra le passage impossible. En résumé, l’examen de la texture anatomique du système antérieur de la moelle conduit aux conclusions suivantes : La substance grise antérieure conduit les excitations motrices. — Elle les conduit par elle-même sans qu’il soit besoin de V intervention des cordons blancs. — Les cordons blancs antéro-latéraux revêtus de la couche grise conduisent les excitations motrices. — Ils ne les conduisent pas par eux-mêmes , car cette propriété de transmission est subordonnée à l'intégrité des éléments gris sousjacents.

Interrogeons maintenant la physiologie ; elle nous répondra par l’aftirmation pleine et entière des déductions anatomiques précédentes. Les expériences de Stilling qui a songé le premier à isoler les cordons de la substance grise adjacente, celles deSchiff et de Ludwig (1), appren-

(1) Stilling, Untersnchungen über die Functionen des Rückenmarks und der Nerven. Leipzig, 1842.

Ludwig, Lehrbuch der Physiologie des Menschen. Leipzig und Heidelberg, 1858.

Schiff, Lehrbuch der Physiologie des Menschen. Lahr, 1858.

TRANSMISSION DES EXCITATIONS MOTRICES. 55 nent que la section des cordons blancs antérieurs n’empêche pas la production des mouvements volontaires ; or, comme la section des cordons postérieurs, de l’aveu de tous les physiologistes, est sans effet quant à la transmission des excitations motrices, il ressort de ces faits la démonstration péremptoire de nos deux premières conclusions; la substance grise conduit les impulsions volontaires, et elle n’a pas besoin pour accomplir cette fonction de l’intégrité des cordons blancs. D’autre part, les recherches des observateurs que je viens de citer, celles qu’avaient déjà faites avant eux Kürschner et van Deen (1 ), établissent que les cordons antérieurs doublés de leur couche grise, transmettent parfaitement l’incitation motrice ; aucun doute possible en conséquence sur la légitimité de notre troisième proposition. Je n’insisterais pas plus longtemps pour justifier la dernière, qui a trouvé elle aussi sa sanction expérimentale (van Deen, Kürschner, Stilling), si Longet (2), qui soutient encore aujourd’hui la conductibilité propre et indépendante des cordons antérieurs, n’invoquait à l’appui de son opinion une expérience de Schiff, qu’il regarde comme décisive ; or, je crains que le savant physiologiste français n’ait un peu exagéré la portée de cette observation, car il lui attribue une valeur plus absolue que Schiff lui-même (3). Mais rappelons d’abord les détails de l’expérience.

Sur des mammifères et notamment sur des chats, Schiff enlève les cordons postérieurs au niveau des premières vertèbres dorsales, puis il coupe en travers la substance

(1) Kürschner, van Deen, loc. cit.

(2) Longet, Traité de physiologie. Paris, 1860.

(3) Schiff, loc. cit., 1858.

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grise en prolongeant cette section au delà des cornes antérieures. Il a répété cette opération un grand nombre de fois, et voici ce qu’il a vu : en général, la conductibilité motrice était complètement et définitivement perdue, mais dans des cas heureux les membres postérieurs ont présenté des secousses, tandis que l’animal exécutait avec ses membres antérieurs des mouvements volontaires; ces secousses étaient surtout marquées au niveau des articulations du pied et des orteils; ces contractions, dont les membres postérieurs étaient le siège, pouvaient être regardées comme volontaires, parce qu’elles ne se produisaient pas sans mouvements des membres antérieurs, parce qu’elles ne duraient pas plus longtemps que ces derniers, parce que lorsqu’on ouvrait la porte de la chambre, l’espoir de la fuite, activant chez les chats les mouvements antérieurs, ceux des membres postérieurs croissaient également en force.

Quiconque se rappellera la disposition anatomique des cornes antérieures et leurs rapports avec la substance blanche, devra convenir qu’il est peu d’opération aussi difficile à réaliser, que celle qui consiste à retrancher la totalité des éléments gris, et cela sur l’animal vivant; mais n’importe, passons outre et admettons sans arrièrepensée que toute la substance grise a été bien et dûment coupée, l’expérience ne prend pas pour cela la signification que Longet lui a donnée. Elle prouve simplement que les cordons antérieurs privés de substance grise peu • vent conduire les excitations volontaires 'pendant une courte distance , c’est-à-dire au niveau des points où la substance centrale a été enlevée ; mais elle ne prouve point que les cordons, ainsi dépouillés, puissent conduire

TRANSMISSION DES EXCITATIONS MOTRICES. 57 les excitations jusqu’aux racines antérieures, et c’est pourtant là ce qu’il faut établir pour faire accepter la conductibilité propre de ces cordons blancs. Les origines successives des fibres antérieures sur les cellules sont échelonnées de haut en bas dans toute la longueur de la moelle, ne l’oublions pas, de sorte qu’au-dessous de la section les fibres blanches retrouvent, si je puis ainsi dire, des cellules nerveuses et rentrent dans la substance grise; celle-ci transmet dès lors, comme auparavant, les impulsions aux racines motrices des nerfs. Je le répète, pour un juge impartial, cette expérience ne démontre point du tout que les cordons aient la faculté de conduire les excitations dans toute la longueur de l’axe longitudinal de la moelle jusqu’aux racines motrices des membres inférieurs; elle prouve que dans les points où l’on a retranché la substance grise, les cordons blancs qui représentent alors une espèce de pont entre le segment supérieur et le segment inférieur des éléments gris, sont aptes à livrer passage aux excitations pendant cet intervalle, et à les transmettre de l’un de ces segments à l’autre; c’est un chemin détourné qui supplée à l’interruption accidentelle de la voie ordinaire. Qu’on ne croie pas d’ailleurs que cette interprétation soit une vue de l’esprit, et que je rabaisse à mon tour la valeur de l’expérience de Schiff. Le jugement qu’il en porte lui-même est de tous points conforme à l’appréciation que je viens d’en faire. « Ces recherches, dit-il, ne prouvent point que les cordons antérieurs puissent se passer totalement de la substance grise pour la transmission des impulsions motrices ; elles montrent seulement que cette transmission, partie du cerveau, n’a pas besoin de l’intégrité ni même de la pré-

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sence de la substance grise, pour franchir un point de la moelle distant des racines motrices qui doivent être excitées. Et même après ces expériences, il reste toujours cette possibilité, que les fibres longitudinales blanches, qui arrivent au renflement lombaire, s’y terminent dans les cellules grises, et n’excitent que médiatement les racines des nerfs. » J’ai montré que l’anatomie confirme de tous points cette explication.

Quant aux expériences de van Deen, citées également par Longet, je ne puis, dans l’espèce, leur accorder la moindre valeur; ces expériences, au nombre de deux, ont été faites sur des grenouilles ; or, lorsqu’il s’agit d’étudier des mouvements, et de distinguer nettement entre les mouvements volontaires et les involontaires, les résultats obtenus sur les grenouilles ne sont point démonstratifs. Il me suffira pour le prouver de rappeler que chez les grenouilles décapitées, il se produit des mouvements réguliers et coordonnés, qui ont à un si haut degré le caractère de mouvements voulus et intentionnels ; que plusieurs physiologistes, et je parle des plus éminents, les regardent comme étant réellement des mouvements volontaires; tandis que d’autres n’y voient que des mouvements réflexes. Peu nous importe en ce moment la solution de cette question que nous retrouverons en nous occupant du sensorium spinal; mais il ressort de là que les mouvements observés par van Deen dans le train postérieur des grenouilles, auxquelles il avait coupé toute la moelle sauf les cordons antérieurs, ne peuvent être regardés sans hésitation comme des mouvements volontaires. Si, malgré les difficultés que je viens de rappeler, on accepte sans réserve les résultats de van Deen, ils ne

TRANSMISSION DES EXCITATIONS MOTRICES. 59 prouvent, en tout cas, pas plus que ceux de Schiff, et tombent sous le coup de la même interprétation anatomique. Cela est si vrai, que van Deen lui-même déclare que les cordons antérieurs, pour conduire aux racines des nerfs les impulsions volontaires, ont besoin de l’intervention de la substance grise antérieure.

L’opinion contraire, inconciliable d’ailleurs avec la texture anatomique de la moelle, a vraisemblablement pris sa source dans une confusion dangereuse, contre laquelle il importe de se mettre en garde. Les fibres longitudinales et centrifuges des cordons blancs, nées dans les parties centrales supérieures, descendent plus ou moins bas dans la moelle pour se terminer dans les éléments gris antérieurs; dans ce trajet, elles possèdent évidemment la conductibilité inhérente à toute fibre nerveuse, et à ce titre, elles peuvent transmettre les excitations volontaires; mais cette transmission n’est que partielle; pour qu’elle s’effectue dans toute la longueur de la moelle, pour qu’elle atteigne les racines des nerfs, et se révèle par le mouvement accompli , la substance grise est nécessaire, parce qu’elle est l’intermédiaire unique entre la fibre encéphalique et la fibre radicale.

On voit donc qu’il y a lieu de distinguer entre la transmission fractionnée des cordons, et la transmission complète nécessaire à la production des mouvements; j’espère avoir réussi à mettre clairement en lumière l’importance et la raison de cette distinction. Elle n’a point échappé à Schiff, car après avoir rendu compte de son expérience et l’avoir appréciée dans les termes que j’ai rapportés, il conclut en disant que pour démontrer la conductibilité propre et indépendante des cordons anté-

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rieurs, dans Taxe longitudinal de la moelle, il ne suffît pas de sectionner en travers toute la substance grise, il faudrait pouvoir l’enlever complètement de haut en bas, ou du moins jusqu’au delà des racines motrices qui se distribuent aux parties dont on veut examiner la motilité. Il n’est pas besoin d’ajouter que cette expérience est impraticable.

Pour ne laisser aucune obscurité, aucun doute sur ce sujet, je dois encore analyser une ancienne expérience de Yolkmann (1), qui semble au premier coup d’œil beaucoup plus probante que celles de van Deen et de Schiff; je m’étonne même que Longet l’ait laissée dans l’ombre. Sur un hérisson qui était plongé dans le sommeil de l’hibernation, Yolkmann mit à nu la moelle cervicale, et pratiqua d’arrière en avant deux sections profondes. La substance nerveuse, comprise entre les deux coupes, fut enlevée presque complètement dans une longueur de trois lignes environ , de sorte que le cerveau ne communiquait plus avec la moelle que par une mince lamelle de substance blanche, appartenant aux cordons antérieurs. Les nerfs cervicaux voisins de la section furent ensuite coupés, et la moelle allongée fut soumise alors à l’excitation galvanique. Des mouvements éclatèrent aussitôt, ils étaient très-violents dans la région de l’épaule, moins forts au tronc, moins prononcés encore et comme intermittents dans les membres postérieurs.

Cette expérience est assurément très-bien conçue, en vue de résoudre le problème ; malheureusement, Yolkmann, en se servant de l’excitation galvanique, en a anni-

(1) Volkmann, Art. Nervenphysiologie in Wagner’s Handwdrterbuch dcr Physiologie , II. Braunschweig, 1844.

PARTIES KINÉSODIQTJES. 01

hilé d’avance les résultats ; les mouvements obtenus sont tout à fait comparables à la contraction paradoxale étudiée plus haut; et d’ailleurs, cette expérience, comme toutes les autres, n’a trait qu’à la transmission partielle des cordons blancs.

La quatrième conclusion que j’ai formulée précédemment est donc appuyée comme les trois premières, et sur l’anatomie et sur l’expérimentation physiologique : les cordons blancs antéro-latéraux ne conduisent pas par eux-mêmes les impulsions volontaires aux racines motrices; cette transmission complète est subordonnée à l’intégrité de la substance grise; celle-ci est donc, en définitive, le conducteur par excellence des excitations motrices, puisqu’elle peut se passer, pour l’accomplissement de cette fonction, de la présence des cordons blancs.

Tandis que Stilling et la plupart des physiologistes ont limité la conductibilité motrice des éléments gris aux couches antérieures de la substance, c’est-à-dire à celles qui sont plus immédiatement en rapport avec les cordons antéro-latéraux, SchifT croit pouvoir conclure de ses recherches, que la substance grise conduit les excitations volontaires dans tous les sens et dans toute son épaisseur. Les expériences de Schiff sur ce point sont en opposition avec celles de Stilling, et la question est bien loin d’être jugée. Je ferai remarquer seulement que cette conductibilité disséminée indifféremment et comme au hasard dans toute l’épaisseur de la substance grise, est fort peu en rapport avec la netteté et la rapidité des mouvements volontaires ; elle a d’ailleurs contre elle un fait anatomique sur lequel tous les observateurs sont d’accord, savoir, le

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rapport exclusif des racines motrices avec les grandes

cellules des cornes grises antérieures.

La substance grise qui conduit si bien les excitations motrices, est dépourvue elle-même de motricité, c’est-à-dire, que si après l’avoir mise à nu et séparée des cordons antérieurs, on l’excite directement par un procédé quelconque, mécanique, physique ou chimique, peu importe, on ne produit pas le moindre mouvement. Sur ce point il n’y a ni contestation ni divergence; et pour rappeler ce caractère remarquable de la substance grise, Schiff a proposé de lui donner le nom de kinésodique. Cette substance n’est pas motrice , elle est simplement kinésodique.

Quant aux cordons blancs antéro-latéraux, ils sont également privés de motricité. L’opinion contraire a prévalu jusqu’au moment où van Deen (1) a démontré que dans les points où il n’y a point de racines nerveuses, on peut couper ou exciter la moelle, sans qu’aucun mouvement révèle l’excitation d’une partie motrice, sans qu’aucun signe de douleur témoigne de l’excitation d’une partie sensible. On pouvait prévoir dès lors que si l’excitation directe des cordons antérieurs déterminait des mouvements, c’est que l’on agissait à la fois sur les cordons et sur les racines motrices des nerfs, il fallait donc recourir à une autre méthode.

Schiff a résolu le problème en se plaçant dans des conditions expérimentales très-satisfaisantes, car il a agi sur des mammifères, et sans porter aucune atteinte aux propriétés normales des cordons antérieurs, il est par-

ti) Van Deen, loc. cit.