I.V| DE QUATREFAUES. SUli l.'liMBH VlKili.MI

(' ICI llll Itl PARTIE.

II I S J i Ml LQUK.

VVeber esl . je crois, le premier naturaliste qui ait cherché à .suivre l'évolution d'un des animaux compris dans le groupe classique des Annélides 1). Son travail, quoique incomplet sous plusieurs rapports, esl remarquable pour l'époque où il parut. VVeber a vu le fractionnement du vilellus ; il a décrit et figuré pour celte portion de l'œuf un état framboise précédant sa division en trois parties distinctes concentriques les unes aux autres; il a vu la massé vitellaire placée au centre, persistera l'état opaque, tandis qu'autour d'elle s'était formée une couche de cellules plus claire et une enveloppe tout à l'ait diaphane. D'après lui, une sorte de canal , terminé par une ouverture, qui sera plus lard la ventouse céphalique, se porte, dès cette époque, du centre à la circonférence. Vers le même temps, le vilellus serait mobile el contractile. Plus lard, l'aire germinative se développeraità la surface, ou mieux peut être dans l'épaisseur même de la couche de cellules, et envahirait peu à peu la masse vitellaire placée au centre. L'embryon, longtemps ouvert du côté dorsal , absorberait peu à peu le vitellus. Le système nerveux serait déjà très distinct, et pourvu de tous ses ganglions, alors que le corps de l'embryon égale à peine la moitié du diamètre longitudinal du vitellus.

I'ilippi a fait quelques recherches sur le même sujet, et sur l'embryogénie des Clepsines et des Néphélis (2). Ses observations sont exposées d'une manière très succincte ; ses figures, peut-être plus explicites que le texte , prouvent qu'il a vu le fractionnemenl du vitellus , mais sans attacher une grande importance à ce phénomène.

I l eber die Enlwkklung (1er Medicinischen Blutegels î \feckel's Archiv 182S. p 368).

-' Uemoria sngli Annelidi délia famiglia délia Sanguisughe. Milano, 1837. — Lrltera al S Duel. Ruosconi sopru l'anatomia e lo soiluppo délie Clepsine. Pavia .

DES AN Ml IDIÎS. 155

Lœwen a fait connaître les métamorphoses présentées par une petite Annélide sétigère indéterminée ri) ; mais ce naturaliste n'a pas étudié les premiers phénomènes de l'évolution de l'œuf. Toutefois, celte observation mentionnait un fait intéressant, et que j'avais déjà eu occasion de reconnaître : c'est que les jeunes Annélides commencent par ne posséder qu'un tirs petit nombre d'anneaux.

Presque à la même époque, Kœlliker publia une courte notice sur le sillonnement des œufs d'un Néréidien (2) , observations qu'il a reproduites avec plus de développement dans un travail dont nous parlerons plus bas.

Une publication des plus étendues sur le sujet. <|tii nous occupe est celle de Grube sur le développement des Clepsines(3/. Dans ce travail, l'auteur examine le développement de l'œuf dès la première apparition, jusqu'au moment où la jeune Clepsine est complètement formée. L'importance de ce travail, sur lequel j'aurai d'ailleurs à revenir, m'a engagé à traduire en entier le résumé que l'auteur a t'ait lui-même de ses recherches.

Premier jour.

0 h. h'y après la ponte. Une petite plaque ronde avec un point central brun se forme au pôle actif du vitellus, et s'élève peu à peu en prenant une forme sphérique.

1 h. 10'. Cette élévation s'est affaissée. La plaque s'est changée en un anneau polaire (Polring) parfaitement caractérisé.

1 h. kh'. L'anneau polaire s'est étendu , et est placé vers l'extrémité du petit. axe du vitellus.

2 h. '.W. Le premier sillon se montre, et coupe le vitellus en deux portions inégales

(1) Wiegmans Archiv 1842, p. 302, pi. 7, — Cette note a été reproduite dans les Annales des Sciences naturelles, p 288, pi. 9 .1 (1842).

(2) Milliers Archiv 1843. p, III.

(3) Unlersuchungen iiber die Enlwicklung der Clepsinen, von Adolpli Eduard Grube. Kœnigsberg, 1844. — L'auteur a fait ses observations sur les œufs de deux espèces de Clepsines, la C. paludosa ci la C murginata

L5G iti QUATREFAGES. — SI II L'ëMBHYOUÉME

3 h. 45'. Apparition du second sillon , qui partage en deux la plus grande portion du vitellus.

4 h. Apparition du troisième sillon, qui divisera la petite portion du vitellus. Au pôle actif, on aperçoit quatre petites sphères pariétales ( // 'andungsballeri).

17 h. Le jaune est déjà divisé en plus de cinq segments; au pôle actif, on voit un nombre remarquable de sphères pariétales.

2"2 h. Le nombre des sphères pariétales s'est encore accru ; elles sont, comme auparavant, d'un blanc intense. Au pôle opposé , on voit apparaître Vaire polaire ( polarfeld).

Deuxième jour

"20 h. Les sphères pariétales dessinent Vaire embryonnaire (Embryonalfeld).

45 h. L'aire embryonnaire s'est fendue en deux moitiés.

48 h. Ces deux moitiés se sont rétrécies et épaissies; elles présentent maintenant les bourrelets ventraux. Sur le reste de la superficie du vitellus apparaissent d'autres taches blanches.

Troisième jour.

50 h. Le nombre des taches blanches s'est encore accru , indice que le vitellus sera peu à peu envahi tout entier par le développement de l'embryon.

(38 h. Les bourrelets ventraux se sont considérablement élevés ; mais l'espace qui les sépare n'est pas encore considérable. A leur extrémité postérieure, on aperçoit clairement quelques grosses sphères.

Quatrième jour.

73 h. 45'. Les extrémités antérieures des bourrelets ventraux se sont jointes l'une à l'autre.

95 h. Ce mouvement de jonction s'est étendu sur une longueur assez considérable, en sorte que les extrémités postérieures s'écartent l'une de l'autre en formant un angle aigu.

DES ANNÉMDES. 157

Cinquième jour

99 h. On ne voit pins aucune trace de taches blanches à la surface du vitellus.

119 h. La portion céphalique fait une saillie considérable audessus du reste du vitellus. Par une légère pression entre deux verres, on reconnaît les premiers vestiges du cordon nerveux. La portion céphalique commence à se mouvoir; le vitellus est entouré par les parois du corps.

Sixième jour.

126 h. L'embryon se constitue de plus en plus, prend la forme d'une fève, el se meut d'une manière évidente.

130 h. Le corps se rétrécit, et l'embryon sort de l'enveloppe vilelline.

142 h. La jeune Glepsine abandonne la coque ovarique commune.

A peu près à la même époque où Grube faisait paraître le travail dont on vient délire le résumé, M. Milne Edwards publiait ses Observai ions sur le développement des Annélides (1). On sait qu'un intérêt multiple s'attache à ce beau Mémoire, qui a principalement fourni à l'auteur une occasion de développer ses idées sur l'application de l'embryogénie à l'appréciation des rapports existants entre les divers groupes zoologiques. A ce point de vue, l'étude des phénomènes qui précèdent la formation des larves perdait un peu de son importance. Aussi, M. Milne Edwards s'estil borné à signaler rapidement ceux qui se sont offerts à lui dans les o'ufs du Protule élégant. 11 a vu le vitellus d'abord composé de granules et de gouttelettes de matière huileuse, devenir le siège d'un travail analogue à celui que MM. Prévost et Dumas ont les premiers signalé dans l'œuf des Batraciens ; il a décrit et ligure le fractionnement qui en résulte , et les principaux changements de forme que présente la masse vitellaire , jusqu'au

(I) Comptes-rendus 'le l'Académie des Sciences, 23 décembre 1841. — Ann. des Se nui i .s i.", |> i ',:; pi :; ,\ 1 1

158 »»: QL'ATHBFAGEN. SI 11 l.'KMIIHYOCÉMI!

moment où elle se constitue à l'état de larve : mais c'est surtout celle-ci dont M. Edwards a suivi avec soin toutes les modifications et métamorphoses. Au reste, nous devons ici nous borner à l'envoyer nos lecteurs au Mémoire lui-même, en remarquant que M. Edwards a le premier suivi , chez les Chétopodes , le développement des divers organes , en indiquant leur mode de formation et d'apparition successive.

OErsIed a publié une courte description et un dessin des jeunes Leucodores [Leucodorum ciliatum), et quelques détails sur le développement de V Exogone ndidina (\). Je regrette de n'avoir pu consulter ces deux Notices, quoiqu'elles ne renferment probablement que peu de détails relatifs au but spécial de ce travail, détails que l'auteur paraît s'être borné à reproduire dans une Note insérée dans les Archioes de Wiegmann (2). OErsted ne dit rien des premiers phénomènes accomplis dans l'œuf de son Exogone ndidina ; il ne s'occupe que des changements présentés par le jeune , déjà constitué à l'état d'Annélide.

Ea même observation s'applique en ce que Menge nous ap-prend sur les petits de VEuuxes filiformis, qu'il trouva réunis au nombre de 7-8 dans des capsules adhérentes à des plantes fluviatiles (3). Cette lacune est d'autant plus regrettable , qu'il s'agissait ici d'un type voisin des Lombrics et des Naïs.

Ees observations deSaars sur le développement de la Polynoe cirrhata ont pour nous un intérêt, plus grand (k) ; ce sont précisément les premiers temps du développement qui ont été suivis par ce naturaliste. Saarsa vu le fractionnement du vitellus, fractionnement qu'il ne représente pas comme absolument régulier. Ees sphères qui en résultent sont au nombre de seize à vingt , et chacune d'elles par la compression laisse apercevoir un noyau. L'œuf passe une journée entière dans cet état , puis la surface du vitellus devient plus finement granulée et presque lisse ; fait que M. !\lilne Edwards avait déjà signalé chez les l'rotules. Saarsre-

(1) Annulalorum danicorum conspectus, fasc 1.

(2) Wiegnwns Archic, 1845, p "20, pi. 2. (:i;> Wiegman's Archiv, 1845, p. 24 pi. 3.

(4) mcgman's Archiv, 1845 , p. Il, pi. (l, fig 12-21.

des a\m:i.ii>i:s. 159

garde la membrane vitelline comme bien distincte, et est très frappé des mouvements que présente l'ensemble de l'œuf qui se transporte çà ut là, avant qu'on aperçoive aucune trace d'organisation. D'après les ligures qui accompagnent ceMémoire, les larves de Polynoe sont très semblables à. celles que M. Edwards a décrites et figurées, ce qui vient encore à l'appui des conclusions générales du naturaliste français.

Selon le docteur Frej, la marche du développement dans la Nephelis vulgaris présenterait des particularités curieuses (1). La vésicule germinative se tord en quelque sorte, et. la tache germinative se modifie quelque peu pour s'élever jusqu'à la surface du vitellus. Puis celui-ci se partage d'abord en deux, ensuite en quatre sphères , ayant chacune un noyau dans leur intérieur. Ensuite, probablement par la division d'une de ces sphères en quatre portions, on observe sept sphères, dont trois grosses et quatre petites. Les premières semblent être sans importance pour le développement ultérieur de l'embryon; du moins , elles restent longtemps sans présenter de changement , tandis que l'embryon se forme à l'aide des petites sphères qui augmentent en nombre Frei n'a pas poussé plus loin ses observations ; mais Kœlliker observe qu'il serait possible que ces sphères immobiles servissent plus tard à la formation des organes internes. Frei regarde les petites sphères comme des cellules , et Koelliker remarque qu'elles ne le sont pas encore, mais le deviendront plus tard.

Koch a trouvé dans l'intérieur du corps d'une Eunice sanguinea les jeunes tous formés, quoique encore très peu semblables à leur mère (2). Il n'a donc pu examiner les premières époques du développement ; mais il a suivi avec soin , et représenté par des dessins faits à la chambre claire , les divers changements éprouvés par ces jeunes Annélides , étude qui l'a conduit à penser que

[\) Gœllinger gel Anzeigen, 1815. — J'ai pris dans Kœlliker le résumé de ce travail, que je n'ai pu me procurer.

(•2) Einige worle sur Enlwicklungsgeschichte von Eunice von Heinrich Koch in Tricsi mil einem Sachworle von A. Kœlliker in Zurich Nauenburg. 1846, pi. 1 et 2

100 ni: qi vi'kf.hkks. - sir, i.'iv\iiiUYO<;i;\lK

de jeunes Eunices peuvent fort bien avoir été rapportées à des genres, chez lesquels l'appareil appendiculaire est peu développé (Lombrinère, Lysidice). En effet , les pieds , par exemple , de ces petites Eunices rappellent les organes locomoteurs des espèces appartenant à ces genres. On voit que ces faits viennent encore à l'appui des idées émises par M. Milne Edwards dans le Mémoire que nous avons cité plus haut.

Kœlliker a joint une sorte de postscript um h la courte Notice de M. Koch (1). Les observations de Kœlliker portent sur des œufs récemment pondus par une Annélide nouvelle, qu'il appelle Exogone OErstedii. Ces œufs, contenus dans des espèces de petits sacs adhérents à l'abdomen de la mère, présentaient divers degrés de fractionnement, ou mieux de sillonnernent Furchung). Les moins avancés avaient un vitellus sans traces de division , et contenant une petite vésicule sphérique , regardée d'abord par l'auteur comme la cellule embryonnaire primitive. D'autres vitellus encore intacts possédaient deux noyaux (Kernc) pareils. Kœlliker décrit ensuite un vitellus partagé eu deux moitiés par un sillon, qui ne détruit en rien sa forme sphérique ; chaque moitié possède d'abord un seul noyau ; puis à côté de ces noyaux, il s'en développe un second , en sorte que chaque demi-sphère possède deux noyaux. Mais alors se forme un second sillon qui coupe le premier à angle droit, de manière à partager la sphère vitelline en quatre parties , ayant chacune leur noyau. Le vitellus n'a d'ailleurs pas perdu sa forme sphérique primitive.

Dans ce même postscriptvm , l'auteur fait connaîlre des observations qu'il a faites chez des embryons déjà avancés de la Cystonereis Edwardsii et de Y Exogone cirrhata. Chez toutes deux , il admet l'existence d'une partie primitive (Primitivtheil) parfaitement distincte du vitellus. Chez les jeunes Cystonereis , le vitellus est presque entièrement entouré par l'embryon, qui forme ainsi une espèce d'anneau interrompu. A cette époque . il n'y a de formé que la partie ventrale du corps de l' Annélide. Le dos et les côtés du corps n'existent pas encore, non plus que les organes

(I) Loc. cit., p. 13, pi. .1.

I>KS WMil.lDKN. |(jl

internes , el pourtant les yeux , ou du moins le pigment oculaire, se voit déjà distinctement. Chez les jeunes Exogones observée? par l'autour, l'embryon était un peu plus avancé. Le vi tel lus était encore libre et à un du côté dorsal; niais les parois latérales du corps se molliraient déjà sous la forme de quatre languettes qui tendaient à entourer le jaune. La face ventrale, bien constituée , était couverte de cils vibratiles , et les cirrhes tentaculaires se montraient sous la forme de petits mamelons.

Kœlliker résume lui-même dans les termes suivants les conclusions générales auxquelles l'ont conduit ses observations personnelles et celles de ses prédécesseurs :

1° On observe chez les Annélides un sillonnement complet du vitelhis Fvrchung des Dotters), sillonnement qui, chez les unes, marche de la façon accoutumée (Polynoe cirrhata. — Annélide indéterminée , observée par Saars. — Exogone Œrstedii ?), qui , chez les autres, procède irrégulièrement, et dans des périodes plus reculées [Clepsine. — iXepkelis. — Protula?).

'2° A l'origine du développement des Annélides, on observe une partie primitive Primitivtheil) qui répond au côté ventral, c'est-àdire au côté où se trouve le centre nerveux, et se compose de sphères résultant du fractionnement progressif du vitelhis (//?'rudn medicinalis. — Clepsine. — Exogone cirrhata. — Cystonereis Editants ii i.

3° La partie primitive envahit par son développement le reste des sphères résultant du fractionnement , et se partage en deux feuillets. Le feuillet extérieur donne naissance aux muscles, aux nerfs, aux organes des sens, aux organes du mouvement et à la peau. Le feuillet interne, ou poche vitelline, forme l'intestin. !\" Chez tous les Chétopodes, le corps consiste d'abord en un petit nombre d'anneaux. L'accroissement se fait d'avant en arrière, et les nouveaux anneaux naissent en avant de l'anneau terminal, probablement par suite de l'activité même de cet anneau. (ISereis. — Terebella. — Protula. — Eunice.)

5° Chez ces Annélides , les pieds et les branchies se développent aussi d'avant en arrière avec toutes leurs parties propres. l'sorie Zool T X (Septembre 1848.) /, Il

162 DE QEATBEFAGES. - - SUH l.'l' MiilU Ol.KME

Ces diverses parties en se développant tardivement présentent souvent des métamorphoses qui leur sont propres.

6U Chez les Hirudinées , le corps possède , dès l'abord, toutes ses parties , et. ses modifications sont insignifiantes;

UEIXIÈME PARTIE.

DEVELOPPEMENT DES OEUFS ET DES SPEKMATOZOÏDES t>A\S LES OUGANËS DE LA GÉNÉHATION.

§ I. — Œufs

Dans le Mémoire consacré à la description anatomique des Hermelles j'ai dit que Ton trouvait dans la trame aréolaire qui constitue l'ovaire les premiers rudiments de l'oeuf. J'ai ajouté que ces œufs imparfaits tombent dans la cavité générale du corps et s'y complètent. En ouvrant des femelles, quelque temps avant que la plupart des œufs soient venus à maturité, ce qu'on reconnaît à la teinte pâle de l'abdomen, on peut avoir à la fois sous les yeux tous les états intermédiaires par lesquels passent les produits des ovaires. Cette observation s'applique à plusieurs Annélides proprement dites, mais non pas à toutes. Chez une Néréide (N. Dumerilii; j'ai trouvé l'abdomen rempli d'œufs à un état de maturité à peu près complète, tandis que l'ovaire contenait, les œufs destinés à une autre ponte encore incomplets, et tous, ou presque tous, au même point de leur développement.

Cliez les Hermelles on trouve d'abord les mailles de l'ovaire remplies de granulations tout à fait, transparentes, dont le pouvoir réfringent n'est guère plus considérable que celui de l'eau de mer et donl le diamètre égale à peine '1 800 de millimètre. Ce sont là les premiers rudiments de l'œuf. Plusieurs de ces granulations grandissent, sans se séparer de l'organe producteur et ac-: quièrent jusqu'à, 1/500 de millimètre. A celte époque on aperçoit dans leur intérieur un corpuscule sphérique qui paraît obscur par suite d'un effet de réfraction (1). Je n'ai pu distinguer au -

il) VI 3, fig. 111, ;/

m:s mnmîudes. 163

tour de la petite sphère primitive encore moins autour du corpuscule la moindre trace d'une enveloppe propre. Tous deux semblaient formés d'une matière parfaitement homogène et diaphane, visible seulement par suite du jeu de la lumière réfractée. Disons tout de suite, ce que le développement de ces parties démontrera plus loin, que la petite sphère n'est autre chose que la vésicule germinative ou vésicule de Purkinje, tandis que le globule est la tache germinative ou tache de Wagner.

Les vésicules germinatives que nous venons de décrire se détachent de l'ovaire el son! alors libres dans la cavité générale du corps où elles doivent parcourir les phases ultérieures de leur développement

l'eu à peu les vésicules germinatives et leur tache germinative augmentent de volume. Lorsque la vésicule a acquis environ 1/75 de millimètre en diamètre, on distingue dans sa substance intérieure de très légères nébulosités distribuées par points (1). A mesure que le diamètre augmente, le nombre de ces points nébuleux s'accroît, mais sans qu'ils deviennent beaucoup plus distincts (2). Je n'ai pu, pas plus à cette époque qu'auparavant, distinguer d'enveloppe propre, soit à la vésicule de Purkinje elle-même, soit autour de la tache de Wagner. Le pouvoir réfringent de la vésicule est toujours assez, faible comparativement à celui de l'eau de mer. Celui de la tache est un peu plus considérable par rapport à celui de la substance au milieu de laquelle elle est plongée.

J'ai souvent trouvé des œufs à cette période de leur développement plus ou moins avancés dans la cavité tapissée de cils vibratiles despieils. Ils y étaient fortement et constamment agités par le mouvement ciliaire.

Quand la vésicule de Purkinje a acquis environ I 50 de millimètre en diamètre, on voit tout à coup apparaître autour d'elle et à une certaine distance une membrane excessivement ténue qui l'enveloppe de toute part , en enfermant une certaine quantité

1) PI. 3, fig. III, b.

(2) PI :s, fig. III,

1()/| DE QUJtTREFMiES. — SUIS I.'ëMBRY0GÉNII2

d'un liquide d'abord parfaitement homogène et transparent. Bientôt, au milieu de ce liquide, on voit se développer des granulations très petites, transparentes, incolores, répandues çà et là, et agitées du mouvement brownien. Ces granulations sont plus nombreuses autour de la vésicule germinative (1). Ce sont là les premiers rudiments du vitellus. Ces granulations augmentent en nombre et se groupent généralement autour de la vésicule comme par une sorte d'attraction , mais on en voit toujours u\\ certain nombre parfaitement isolées ou réunies par petits groupes au milieu même du liquide qui sépare la vésicule de l'enveloppe ovarique (2).

L'œuf continue à se développer, et toutes les parties qui le forment augmentent jusqu'au moment où la tache de Wagner présente un diamètre d'environ 1/100 de millimètre, et la vésicule de Purkinje un diamètre d'environ 1/37 de millimètre Alors ces deux parties restent stationnai res, tandis que la membrane ovarique s'étend et se remplit peu à peu de granulations. Ces granulations vitellines ne commencent à se colorer que lorsqu'elles sont sur le point de remplir la cavité entière de l'œuf. On continue à distinguer non seulement, la vésicule de Purkinje. mais encore la tache de Wagner. La multiplication seule des granules vitellins finit par empêcher d'apercevoir cette dernière.

Les œufs parfaits . observés dans la cavité abdominale, présentent presque tous des formes irrégulièrement polyédriques, dues à la pression qu'ils exercent les uns sur les autres (3).

Abandonnés dans l'eau de mer, ils se développent assez lenlement, deviennent sphériques, et leur diamètre est alors de 23/300 de milliin. La couleur de ces œufs , observée par réflexion, est d'un violet pâle ; elle est d'un jaune verdâtre par réfraction ([}). Dans leur centre, la portion occupée par la vésicule de Purkinje tranche très distinctement sur le reste par sa couleur et par sa transparence. La membrane ovarique en est très peu distincte et paraît

(I) PI :\, fig III rf

(î) PI :t fig l\

(3) PI X fig V

(4) PI. :t. fig VI

DES ANiSÉl.lDES. 165

immédiatemenl appliquée sur le vitellus. Quant à celui-ci, il se compose de globulins excessivement petits, qui semblent groupés ensemble de manière à former de petites masses bien distinctes. On distingue au milieu de cette substance des globules arrondis qui ont l'aspect, de gouttelettes d'huile. Enfin, une matière visqueuse homogène parfaitement transparente et incolore soude pour ainsi dire ces diverses parties les unes aux autres.

Observations. — 1" On observe des faits analogues à ceux que je viens de signaler chez diverses Annélides ordinaires (Clymènes, Térébelles , Néréides). Chez les Clymènes, dont les œufs ont un diamètre au moins trois fois plus considérable que ceux des Hermelles, j'ai cru reconnaître une enveloppe propre à la vésicule germinative. J'ai aussi trouvé dans ces œufs deux couches distinctes de granulations vitellines. L'extérieure était composée de granulations plus fines et moins colorées que celles de la couche interne qui enfermait la vésicule et la tache de Wagner. Chez certaines Térébelles l'œuf complet est entouré d'une membrane presque régulièrement plissée à petits plis, croisés en divers sens. Chez les Clymènes, chez les Néréides, la taclie de Wagner et la vésicule de Purkinje sont légèrement colorées, lorsqu'on les examine par transparence, la première en bleu et la seconde en jaune.

2 'En comparant ce que j'ai dit plus haut de la composition du vitellus chez les Hermelles avec ce que Grube a trouvé chez les Clepsines, on verra qu'il y a la plus grande ressemblance. Le naturaliste allemand distingue ici trois éléments distincts (Formelemente) ; 1° les corpuscules moléculaires (molecular Kœrperchen), très petits, ayant moins de 1/10000 de pouce, et qu'agite dans un liquide non visqueux un mouvement de trémulation (mouvement brownien) ; 2" les corpuscules graisseux ou huileux (Fettkœrperchen) qui ont l'aspect et l'éclat de gouttelettes d'huile. Ils ont jusqu'à 7/10000 de pouce; 3° les sphères noyaux (Kernkugeln) aussi grosses ou plus grosses que les corpuscules huileux, transparentes , incolores', et autour desquelles les autres éléments viennent se grouper comme autour d'autant de centres. Ces

IC)0 l»E QUATREFAGES. - - SI M l.'l'.MIC.l YOf.lOM [•:

divers éléments ne se montrent pas simultanément dans l'œuf. Dans l'état le moins avancé observé par (irube, le vitellus était composé seulement de corpuscules graisseux et de corpuscules moléculaires. Ce n'est que dans les œufs beaucoup plus avancés qu'il a trouvé les sphères noyaux. Il dit avoir vu à peu près à la même époque les éléments déjà existants dans l'œuf s'entourer d'une enveloppe, de manière à être enfermés dans des cellules, (ïrube ne parle pas de la matière hyaline qui réunit entre eux ces divers éléments, et qui me paraît avoir une grande importance;

3° J'ai donné le nom d'enveloppe ovarique à la membrane qui vient, envelopper les éléments de l'œuf encore en voie de formation. Je lui conserverai cette désignation, car elle entoure l'œuf tout entier, et n'est nullement spécialement affectée au vitellus, quoique appliquée immédiatement à sa surface. 1-e vitellus proprement dit n'a pas d'enveloppe propre. Il conserve sa lorme sphérique uniquement par l'adhésion qu'établit entre toutes ces parties la matière transparente dont nous avons parlé plus haut , et qui me paraît* être le véritable siège îles phénomènes vitauxqué nous aurons à signaler plus tard.

k° Dans l'œuf le moins avancé observé par Grube, le vitellus existait déjà. Il n'a donc pu observer les phénomènes primitifs que j'ai décrits plus haut. Toutefois cette circonstance ne saurait expliquer les divergences de nos opinions sur l'époque relative de l'apparition des parties fondamentales de l'œuf. Nousavons vu que chez, les Hermelles la vésicule et la tache existaient avant que rien annonçât l'existence du vitellus 11 en est probablement de même pour toutes les Annélides proprement dites, à en juger par ce qui se passe chez les Néréides, les Télébelles et les Clymènes. J'ajouterai que j'ai recueilli des observations analogues sur divers Mollusques, entre autres l'Huître comestible , les TarelSj et plusieurs Gastéropodes phlébentérés , voisins des Eolides et desTergipes i' I ). On pourrait donc être tenté de regarder le

! \) J'ai indiqué ailleurs ces observât unis , el dans le Mémoire sur les Némertes j'ai dit qu'on trouvait a la fois des lâches de Wagner isolées, ou ces mômes lâches enveloppées par la vésicule , ce qui suppose la préexistence de la taclie. Telle était . en effet , mon opinion première l> que j'ai vu , soit chez, les Hermelles ,

DES ANNÉLIDIiS. 167

fait comme général. Dès lors, la marche observée- par M. Grube dans la formation de l'œuf des Clepsines, où le vitellus existerait avant la tache de Wagner, constituerait une exception vraiment remarquable.

5° Tous les naturalistes connaissent aujourd'hui la théorie cellulaire due à M. Schwan On sait que, d'après cette théorie, tous les organes résultent du développement de cellules qui se sont formées autour d'un noyau préexistant. Cette théorie , qui a rendu de grands services, et qui ne pouvait être inventée que par un esprit réellement distingué , est pourtant bien loin d'être vraie dans l'universalité des cas La formation de l'œuf des Ilermelles nous fournil un exemple remarquable à l'appui de cette opinion. Rien de plus simple en apparence que de considérer ces trois parties fondamentales (taches de Wagner, vésicule de Purkinje et vitellus) comme des cellules emboîtées se développant d'après les règles posées par le physiologiste allemand La manière dont l'enveloppe ovarique vient se former autour de la vésicule rentre, il est vrai , dans cet ordre d'idées; mais, d'autre part, la tache de Wagner se forme bien probablement de toutes pièces dans l'intérieur de la vésicule germinative. On voit que, d'après cette formation de l'œuf, il y aurait un fait pour et un fait contre la théorie de Schwan.

§ II. — Spermatozoïdes.

On trouve dans la trame aréolaire du testicule de petites granulations homogènes transparentes de 1/300 de millimètre environ 1). Ces granulations grandissent jusqu'à ce qu'elles aient atteint un diamètre de près de 1/100 de millimètres (2). Elles tombent alors dans la cavité générale, continuent à grandir, présentent d'abord un petit nombre de lignes obscures qui, en se

soil chez les Tarets, me fait penser aujourd'hui que je mêlais trompé , et que j'avais pris pour des taches de Wayner des vésicules de Purkinje ou la tache ne s'était pas encore développée. Toutefois il y a la un point à éclaircir définitivement.

(1) PI 3, fis II n 2) PI :i. fig II b

KiK DE QU ATKEF A«KS. — SI li l.'lCMISH VUCKMK

multipliant, donnent à la petite masse un aspect, granuleux (!\ Alors cette masse spermatogène ne tarde pas à se résoudre en spermatozoïdes, dont on voit souvent des petites agglomérations flotter dans le liquide (2)

Les spermatozoïdes des Hermelles sont très petits (3) ; ils sont composés d'une tête légèrement oblongue de 1/300 de millimètre environ , et d'une queue très dilficile à voir à cause de sa ténuité qui n'est guère moindre que celle du filament locomoteur de certains Euglena. Pris sur un mâle dont le liquide fécondant est en pleine maturité, ils sont très agiles, se meuvent avec beaucoup de rapidité dans l'eau de mer , et conservent pendant assez longtemps leurs propriétés fécondantes [k).

Observations. — l°J'ai signalé depuis longtemps chez un grand nombre d'Annélides Errantes et Tubicoles des faits semblables à ceux que nous présente chez les Hermelles la formation des spermatozoïdes (5). Chez toutes celles que j'ai eu l'occasion d'observer, le liquide qui remplit la cavité générale du corps se transforme en liquide fécondateur par le mélange des spermatozoïdes; chez toutes , ces derniers se développent de la même manière et résultent du fractionnement de petites masses d'abord homogènes qui, par les progrès de leur évolution, se résolvent en spermatozoïdes.

2° J'ai étudié à diverses reprises , chez les Hermelles vivantes, les petites masses spermatogènes. On les trouve souvent dans la cavité des pieds où elles sont agitées en tous sens par les cils vihratiles. Dans ces mouvements elles se heurtent, et souvent adhèrent l'une à l'autre par le point de contact. On les voit alors s'étirer et quelquefois se rompre en s' allongeant en larmes batavi-

(1) PI. 3, hg li. c

(2) PI 3, fig II, ri

(3) PI. 3. fig II, e

(4) Dans un Mémoire spécial, je rapporterai les expériences i|uej'ai finies sur la conservation du pouvoir fécondant du sperme des Hermelles , ainsi c|iie sur l'action qu'exercent divers agents sur les spermatozoïdes et les œufs.

(5) Comptes-rendus de l'Académie des Science*, 18 août 1843. — L'Institut <8i3, p 29-'

DIS AMNÉI.IDIiS. lo'.*

quesà courte queue. Ce fait contredit fonnellemenl toute idéed'un développement cellulaire des spermatozoïdes. J'ajouterai qui' dans le très giand nombre d'observations que j'ai faites sur ce sujet chez les Annélides, pas une ne me paraît millier en faveur de ce mode de développement. Toujours j'ai cru reconnaître aux masses spermatogènes une structure d abord entièrement homogène et granuleuse plus tard. Jamais je n'ai pu distinguer autour de cette masse une enveloppe cellulaire quelconque.

3° Je me trouve donc sur ce point en désaccord avec d'autres naturalistes d'un grand mérite. Grube a décrit et figuré les masses spermatogènes des Clepsines comme des cellules à noyau, dans lesquelles les spermatozoïdes se forment en un faisceau d'abord recourbé, et qui se redresse plus tard (1). Il est vrai que cette divergence dans mes observations peut s'expliquer par la diversité des animaux , car, je le répète, les Hirudinées sont très dilïérentes des Chétopodes.

Kœlliker, à qui l'on doit un très beau travail sur la nature et le développement des spermatozoïdes examinés dans toutes les classes du règne animal (2 , applique à ce développement , d'une manière absolue, la théorie cellulaire. Pour lui, les spermatozoïdes émanent toujours d'une cellule primitive [ursprungliche Zelle dont les modifications varient selon le groupe que l'on examine. Chez les Annélides, la cellule primitive engendre dans son intérieur deux noyaux autour desquels se forment deux cellules dérivées [Tochterzellen, cellules filles) pourvues également de leurs noyaux. La cellule primitive disparaît; alors les cellules dérivées, restées libres et adhérentes, augmentent en nombre par un mécanisme semblable à celui qui a donné naissance aux deux premières jusqu'à ce que , par le progrès même de celte multiplication , il ne reste plus qu'un amas de petites cellules privées de nucléus. Ce sont ces dernières qui forment directement les spermatozoïdes.

Reichert partage entièrement cette manière de voir. Le cor-

(1) hoc. cit., pi. 3, fig. 9.

(ï) Die Bildung der Samenfœden m Bleeschen nls allgemeines Entwicklung,s- (jcaei: (Uirgestelt. von A. Kœlliker Nuenburg, <S46

170 l>E QUATREFAGES. — SUR l.'EMBIl YOGÉNIE

puscule séminal (Saamenkœrpercken) commence par une cellule mère (Mutterzellé) sphérique et pourvue de son noyau, dans laquelle se développent les cellules germi natives (Keimzellen) également nucléolées. Celles-ci croissent en conservant longtemps leurs noyaux visibles par transparence et se remplissent de granulations. Puis il se forme quatre cellules d'incubation (Brutzellen) qui finissent par se résoudre en spermatozoïdes. Les recherches de Reichert ont porté sur le Strpngilus auricularis et l'Ascaris acuminata (1)

ll° Reichert a été conduit par ses observations à considérer les masses spermatogènes comme des espèces d'oeufs séminaux. Je crois avoir élé un des premiers à indiquer ce point de vue dans une note écrite de Milazo, le 11) juin 1844, et adressée à l' Académie. Les masses spermatogènes d'une des Annélides que j'avais étudiées étant d'un volume assez considérable . j'avais pu distinguer nettement des phénomènes qui sont masqués ailleurs par la petitesse des objets. Ces masses, parfaitement homogènes, transparentes, de forme assez régulièrement ellipsoïdale, présentent d'abord un sillon superficiel qui les divise en deux moitiés. D'autres sillons se prononcent plus tard, et ces divisions et subdivisions successives amènent la masse à cet état granuleux qui précède l'apparition des queues des spermatozoïdes. Dans la note dont je parle, je faisais remarquer la ressemblance qui existe entre ces phénomènes et ceux que présente le fractionnement du vitellus. J'ajoutais: « On voit que l'analogie, tant de » fois signalée entre les organes reproducteurs des deux sexes, se » retrouve jusque dans le mode d'évolution des produits de ces » mêmes organes (2). »

(I) Mutler's Arehiv, 1847, p. 89, pi. fi.

(•2) Parmi les physiologistes <ji.ii ont cherché a mettre en saillie l'analogie existant entre les produits des organes reproducteurs des deux sexes, nous depuis entre autres mentionner M. Lallemand.dont les lecteurs de? Annales connaissenttous lescurieuses recherches (Ann desSc. na<.,1841), et M. Robin qui, réunissant les principaux faits recueillis sur cette matière, a cherché, en outre, a montrer l'analogie de ces mêmes produits observés dans les animaux et les végétaux (Comptes rendus, 25 octobre 1848; et l'Imlitut, 19 juillet 1848.)

DIS A.MMCI.IDES. 171

IKOMini PIK'III

i;iiki;\()(.i;mi:.

§ I. — Phénomènes que présentent les œufs non fécondés

Avant de passer en revue les faits que m'ont présentés les œufs soumis à la fécondation , je crois devoir appeler d'une manière spéciale l'attention des naturalistes sur 1rs oeufs qui n'ouï pas élé exposés au contact des spermatozoïdes. Ces œufs, non fécondés, sont le siège de phénomènes qui m'avaient échappé lors de la rédaction de ma première note (I).

Abandonnés à eux-mêmes dans de l'eau de mer bien pure , ces œufs subissent d'abord l'action de l'endosmose. Une certaine quantité d'eau pénètre dans leur intérieur, écarte lentement la membrane du \ ilellus , et au bout de six à sept heures , l'œuf est entièrement sphérique. Celui qui n'aurail pas suivi la marche de ces phénomènes pourrait croire qu'il existe un albumen entre le vitelluset la membrane extérieure de l'œuf.

Jusqu'à ce moment, on aperçoit la vésicule de Purkinje dans l'intérieur de l'œuf. Plus tard, elle disparaît, et alors la masse entière du yitellus devient le siège de mouvements très singuliers, en ce qu'ils rappellent parfaitement ceux que nous verrons plus lard se montrer dans les œufs fécondés. Mais tandis que, chez ces derniers, ces mouvements aboutissent à l'organisation du nouvel être chez les œufs non fécondés, ces mouvements ont pour résultat ou pour terme la désorganisation dit vile/lus.

Les mouvements dont je parle se prononcent d'assez bonne heure dans les œufs non fécondés. Dès celle époque, je crois qu'on les distinguerait, àpriori, de ceux des œufs fécondés, non point par leur irrégularité, car nous verrons que , chez les Her-

(I) Ann des Se nut . 1847 p 99

17*2 DE QUATREFAGES. — SUK L'iîMBHYOGÉNIE

nielles, le fractionnement organisateur est également irrégulier, mais par leur rapidité. La masse entière du vitellus change à chaque instant de forme, tantôt s' écoulant en masse d'un point à l'autre de l'œuf, comme une grosse Amibe qui ramperait contre les parois, tantôt formant des lobes arrondis, dont on peut suivre de l'œil les modifications. Un arrangement des molécules vilellines, que j'ai observé très fréquemment entre la trentième et la quarantième heure après la ponte chez les oeufs non fécondés , et que je n'ai jamais vu se montrer dans les œufs fécondés , est celui que j'ai représenté ici (1). Le vitellus semble se partager en deux hémisphères sensiblement égaux, en laissant au milieu une sorte d'équateur presque transparent. A l'époque où je rencontrais cette disposition, les mouvements étaient ralentis; mais avec un peu d'attention, on les suivait encore de l'ail assez facilement. Plus tard, ils se ralentissent davantage encore, et. bien qu'ils se manifestent par les changements de forme du vitellus, l'œil ne peut plus les suivre d'une manière continue.

Pendant les mouvements dont je parle , le vitellus ne semble d'abord subir d'autres changements que ceux que nous trouverons plus tard chez les œufs fécondés Sa masse entière est comme pétrie, de manière à être plus homogène, voilà tout. La matière incolore et visqueuse qui lie ses granulations ne se mêle pas au liquide qui a distendu la membrane vitelline , et quelquefois on la voit former de petits lobules, qui n'entraînent avec eux que peu ou point de granulations , et rentrent ensuite dans la masse commune. Plus tard , le nombre des granulations diminue progressivement, et alors cette matière transparente, qui semble augmenter d'autant , devient de plus en plus facile à voir. Dans les œufs très avancés, elle se montre souvent comme une sphère parfaitement continue , dans la substance de laquelle les granulations vilellines sont distribuées d'une manière très irrégulière (k2). A cette époque même, on reconnaît encore quelquefois des changements de forme très sensibles, et on voit alors très

(1) PI i, fig VII

li) PI .1, fie VIII

DES ANWU.IDKS. 173

bien qu'ils se passent dans la gangue transparente qui entraîne les granulations dans ses mouvements. Le vilellus devient plus transparent, et semble perdre de son volume (1\ Enfin , au bout d'un temps variable avec, la température , on ne trouve plus dans l'enveloppe ovarique que de légers flocons presque incolores. D'ordinaire , avant que l'œuf soit arrivé à ce dernier degré de décomposition, l'enveloppe s'est rompue, et a laissé échapper son contenu. Je n'ai jamais vu de gaz se développer dans l'intérieur de l'œuf.

Observations. 1° L'aspect du vitellus non fécondé, en mouvement, ressemble d'abord entièrement à celui d'un vitellus féconde pendant la période de segmentation ; mais tandis que, chez ce dernier, un i\i-^ résultats de ce travail singulier est. l'éclaircissement général de la masse qui devient plus transparente dans l'œuf non fécondé , au contraire, le vilellus devient plus opaque. Celle différence tient évidemment à ce que, chez le premier , le \ ilellus s'organise peu à peu en globules d'un assez fort diamètre, tandis que, dans le second, les molécules vitellines s'isolent de plus en plus. Il s'agit ici d'un résultat purement physique analogue à celui que nous présente un corps transparent réduit en poussière.

2° La disparition de la vésicule germinative avant toute fécondation n'a été observée , que je sache , que chez les animaux supérieurs. Baëravait déjà signalé le fait pour des Oiseaux ; Warton Jones et Coste,pour des Mammifères-, et Bischoff l'a vérifiée de nouveau chez les Chiens. Ce dernier a été conduit à conclure, de ses observations que la vésicule germinative se dissout toujours avant que le développement, proprement dit, de l'œuf commence ; mais qu'il n'y a aucun rapport déterminé entre l'époque de sa dissolution et la sortie de l'œuf hors de l'ovaire, ni même entre cette époque et l'action de la fécondation (2). Nous

(1) Celle circonstance a seule suffi pour prouver que des mouvements dont je parle ne sont pas dus a une action d'endosmose. Au reste , quelques heures d'observation suffisent pour reconnaître que celte hypothèse, a laquelle je m'étais d abord rattaché, ne saurait être fondée

(2) Traité du développement de l'Homme et des Mammifères, par T.-L.-B. Bischoff. traduit de I allemand par A.-J -L. Jourdan, p i!i

17'| m. qi \i ici i \«.i:s. - su; i.'i.mi'.khx.kmk

verrons | >1 us loin que, au moins pour les Hermelles, celle dernière conclusion esl probablement trop absolue.

3" Plusieurs expériences m'ont prouvé que ces œufs, chez lesquels la vésicule germinative avait disparu spontanément, et qui présentaient les mouvements dont je viens de parler, pouvaient être fécondés. .l'ai entre autres une fois mêlé à des spermatozoïdes bien vivants un certain nombre d'oeufs âgés de trente-neuf heures, dont un 1res grand nombre étaient dans un état de décomposition complète , dont les autres me présentaient généralement l'aspect dont j'ai parlé plus haut (1). La fécondation eut lieu à minuit; le lendemain à midi, j'avais plusieurs larves très bien venues.

Il est donc bien évident que ces œufs étaient encore vivants; les mouvements que j'avais observés n'étaient autre chose que les manifestations d'une vie propre et indépendante île I action des spermatozoïdes.

Il" Ainsi, de même que les spermatozoïdes en s'isolant du père emportent avec eux une certaine somme de vitalité, de même les œufs des animaux à fécondation extérieure en se séparant de la ///c/r possèdent une viepropreet individuelle. Chez les œufs même non fécondés, cette vie peut se manifester par des mouvements spontanés et caractéristiques, tout comme on loi serve chez les spermatozoïdes. Chez ces derniers, la vie s'épuise toujours au bout d'un temps assez court ; il en est exactement de même pour les œufs non fécondés. Chez les œufs fécondés, au contraire, les mouvements vitaux se prolongent , et aboutissent à l'organisation d'un nouvel être vivant. Le contact des spermatozoïdes n'a donc pas pour résultat de donner ou de réveiller une vie qui existe déjà dans l'œuf, et qui se manifeste par des phénomènes appréciables, mais bien selon toute apparence de régulariser l'exercice de cette force , et d'en assurer ainsi In durée.

.">" Les conclusions précédentes, tirées de faits observés chez des animaux à fécondation extérieure, s'appliquent à plus forte raison aux animaux à fécondation intérieure. Au reste, il n'existe pas de différence essentielle entre ces deux modes de fécondation ;

(1) PI :(, fie. VIII.

DUS ANM51.IDF.S. 175

Vax . même chez les Mammifères, l'œuf une lois sorti do la vésicule de Graaf n'a plus de liens réels avec la mère ; il est. libre et isolé sur la surface d'une muqueuse ; il ne vil plus que de sa vie individuelle.

6" En général, les phénomènes que présente l'œuf non fécondé n'ont que très faiblement attiré l'altention des embryologistcs , parce qu'ils ne voyaient dans ces changements déforme que des modifications dues à des actions purement physicochimiques ou à des anomalies. MM. Prévost et Dumas (1), Vogt (2j, etc., sont très explicites sur ce point. Toutefois, dans ces dernières années, ces phénomènes paraissent avoir frappé davantage plusieurs observateurs, et, d'après les communications verbales qu'on a bien voulu me faire depuis la publication île l'extrait de ce Mémoire (o), MM. Ooste, Doyère, Papenheim, Robin, etc., pourraient, dès aujourd'hui , publier des observations analogues aux miennes, et recueillies chez divers animaux vertébrés ou invertébrés. Toutefois, aucun d'eux n'était arrivé , que je sache, aux conclusions que je viens d'exposer

§ II. — Développement des ceufs fécondés.

J'ai employé pour faire ces observations la méthode des fécondations artificielles Après quelques essais destinés à prendre connaissance d'une manière générale des principaux phénomènes du développement des Hermelles, je suivis sansdésemparer une de mes couvées depuis le moment de la fécondation jusqu'à celui où les larves furent entièrement constituées. Celle première série d'observations a été ensuite reprise avec détail, de manière à. étudier de nouveau et à diverses reprises chacune des périodes du travail génésique. Tous les dessins auxquels je renvoie mes lecteurs ont été calqués à la chambre claire à un grossissement de 300 diamètres, puis terminés sur les lieux mêmes.

(Ij Deuxième Mémoire sur la génération [Ann des Se nul., 1824, p 108),

(i) Embryologie des Salmones. Neufchâlel, ISiî p 27.

(3) Comptes-rendus de t Académie des Sciences, séance <lu 30 août IHA.s

17(5 ut: <»i \ nti i \(.t:s. -- si'u i/kmbiivocîkniii