DES ANNÉLIDES
est probable que ce corps énigmatique doit se montrer à peu près à la même époque dans l'œuf de lous les animaux. On le trouve bien évidemment chez les Vertébrés. C'est à lui qu'on doit rapporter ce que Warton Jones raconte de l'œuf des Tritons. Cet auteur a vu , dit-il , ht vésicule germinative abandonner peu à peu le centre de l'œuf pour se portera la circonférence (IV Poucliet,<|ui a observé le même phénomène chez le Limnée d'abord, et ensuite chez le Lapin "2) , qui a vu de plus le globule se séparer entièrement du vitellus, a adopté la manière de voir de Warton Jones. Pouchet n'a figuré dans les deux cas qu'un seul globule ; mais Barry figure et décrit ce corps comme double chez le Lapin (8). Bischoff, qui a observé le même phénomène chez le Chien (h) et chez le Lapin (5), trouve, dans le premier de ces Mammifères , tantôt un seul globule et tantôt deux de ces corps. Chez le Lapin , le nombre deux serait constant, d'après lui. Bischoil' regarde ces globules comme pouvant bien être la tache germinative devenue libre par suite de la dissolution de la vésicule. Cette lâche se dégagerait du vitellus, se partagerait d'abord en deux ,
puis en quatre etc., et déterminerait ainsi le fractionnement
du vitellus, dont les granulations viendraient se grouper autour des sphérules résultant de ces divisions successives. Mous aurons plus loin à combattre cette explication de la segmentation du vitellus, ainsi que les déterminations adoptées par les naturalistes. Pour le moment nous voulons seulement constater que le fait de l'expulsion d'un ou plusieurs globules transparents s'échappant du vitellus , à une époque qui précède la segmentation de ce corps, est un fait beaucoup plus général qu'on n'avait pu le croire jusqu'ici.
3" Peut-être doit-on aussi rapporter h l'apparition de notre
(1) London ami Edinlmrgh philosophieal Magasine ls:t.'i.
(2) Loc. cit., pi. 15, fig. 9.
(3) Philosophieal Transactions.
(i) Entwicklungsgeschichte des liunde-Eies, von T -L. Bischoff Braunschweig, (.S 15, pi I, fig I I a li.
(,i) Entwiclclungsgeschichte des h'aninchen-Eies , von T.-L. Bisehofï lirann^. chweig, «842, fig. 17, l 't et 20.
180 i»f. quatrefa.ges. - - sur l'embryogénie
globule transparent les phénomènes observés par Grube chez les Clepsines. D'après cel auteur, l'œuf des Clepsines demeure pies d'une heure après la ponte sans rien présenter de remarquable. Au bout de ce temps, on voit se montre]- à l'un des pôles un point, qui tantôt est simple, tantôt est formé de deux petits noyaux. Ce point grossit, et se change en une tache ronde, blanche , ayant à son centre un point gris. La tache et le point médian grandissent. Le point se change en une tache grise, et la tache blanche forme alors un anneau de même couleur qui prend un accroissement notable [anneau polaire, Polarring). Grùbe appelle le point où se passent ces phénomènes le pôle actif; le point opposé est pour lui le pôle inactif. Ce dernier présente souvent, mais non toujours, un anneau à peu près semblable au précédent, mais moins bien limité, et qui disparaît sans se caractériser. Au milieu de la tache grise qu'enveloppe l'anneau polaire, on voit bientôt, apparaître un pointcentral de couleur blanche ; enfin, un rebord relevé, et légèrement mamelonné, entoure souvent la circonférence externe de l'anneau polaire. Disons tout de suite (|ue , d'après Grùbe ,' les sillons qui diviseront plus tard le vitellus ne sont nullement dans un rapport constant avec son anneau polaire, et que ce dernier s'efface et disparaît vers l'époque où le vitellus s'est partagé en six segments. i\e serait-il pas permis de penser que l'habile observateur allemand a été trompé par quelques jeux de lumière? Le globule, en s'élevant à travers la masse du vitellus , peut produire des effets de réfraction, qui reproduiraient, assez bien presque toutes les apparences décrites par Grùbe.
/l° J'avoue qu'il m'est très difficile d'expliquer l'origine de ce globule; je ne puis partager à son égard la manière de voir de Warton Jones et de M. Pouchet. Ce globule, du moins chez les Hermelles et, les Tarets, est toujours bien plu.- petit que la vésicule germinative. Ce ne peut être non plus la, tache de Wagner; car il m'est arrivé plusieurs fois de voir, comme MM. Duinortier, Pouchet, Van Iïeneden et, Nordmann chez les Mollusques, comme Barrx et, Bischoff chez les Mammifères, non pas un seul globule, mais deux, et 1res rarement trois. Le volume de chacun de ces
D1SS ANNÉI.IDliS. 181
globules multiples était très sensiblement égal à celui des globules isolés; aussi . toutes nies observations me portent à considérer ces petits corps comme formés uniquement d'une certaine quantité de la substance qui réunit entre elles les granulations vitellines.
5" Mais quels peuvent être les usages de ce globule? Ici, je n'ai pas même une conjecture à émettre. Ce corps persiste pendant les premiers temps de la période suivante ; puis il semble se dissoudre dans le liquide existant entre le vitellus et l'enveloppe ovarique ; du moins, il disparaît sans qu'on en trouve de trace. liischoiT a vu aussi chez le Chien ce globule simple ou double diminuer progressivement de volume, comme s'il était dissous peu à peu. Viendrait-il , en mêlant sa substance au liquide qui l'entoure, en enduisant l'intérieur de l'enveloppe ovulaire, leur communiquer les propriétés éminemment plastiques de la gangue vitelline? Je sais tout ce que cette hypothèse a de vague et de hasardé ; aussi me bornerai-je à poser la question.
6" Nous avons vu plus haut que la vésicule germinative disparaissait spontanément chez les œufs non fécondés. Je regrette aujourd'hui de ne pas avoir suivi avec plus de soin les circonstances de cette disparition , afin de m'assurer si elle présente des circonstances analogues à ce qu'on observe chez les omfs fécondés, et entre autres si le globule transparent se montre également dans les cas de non-fécondation J'appelle sur ce point l'attention des observateurs.
7° Quoi qu'il en soit, il est évident que la fécondation exerce une influence des plus marquées sur l'état de l'œuf et le modifie rapidement. Elle semble accélérer d'abord les effets de l'endosmose, car la distension du vitellus, la séparation de la membrane ovarique, se font ici en quelques secondes, tandis que plusieurs heures sont nécessaires pour qu'elles aient lieu dans les œufs non fécondés. Mais, ce premier moment passé, La fécondation semble contrebalancer d'abord, puis annihiler la force d'endosmose, car la membrane ovarique , au lieu de se distendre comme dans les œuf* non fécondés et de former une sphère unie, reste plissée, ce qui semble indiquer la cessation de tout afflux de liquide venant de l'extérieur.
182 r>l QliATBEFACSES. — SUli l.'EMlili VOOIÎME
DEUXIEME PÉRloriE
De l'expulsion du ijlubnk transparent a l'apparition de lu bmiclw (Durée, environ 8 heures.)
La segmentation du vitellus commence très peu de temps après l'expulsion du globule transparent. Souvent cette segmentation ne se prononce pas d'une manière franche. Des dépressions se montrent sur divers points de la surface du vitellus, puis s'effacent rapidement. Enfin, sur un point variable de cette surface, on voit une de ces dépressions se prononcer davantage, entourer le vitellus comme un anneau , former une sorte de gouttière circulaire qui se creuse de plus en plus, et le vitellus se trouve divisé.
('■énéralement le vitellus se divise d'abord en deux lobes, puis en trois. Mais il n'y a rien de régulier, même dans les premiers temps de cette segmentation. On peut en juger en jetant un coup d'oeil sur les figures ci-jointes, qui toutes oui été calquées '1).
A partir de ce moment le fractionnement continue, mais toujours avec la même irrégularité Sur les milliers d'oeufs qui me sont passés sous les yeux, je n'en ai pas rencontré deux où la segmentation s'accomplît identiquement de la même manière. Pour me bien assurer de ce fait, j'ai calqué un très grand nombre de figures que je ne puis reproduire ici, mais qui mettent la chose hors de doute. lTne fois , entre autres, j'ai suivi le développement de (rois œufs qu'embrassait à la fois le champ de mon microscope. Depuis lemomentde l'expulsion du globule jusqu'à l'époque où la larve esl prête à se constituer, j'ai calqué au fur et à mesure toutes les modifications qui se présentaient dans leur forme el pas un de ces dessins ne ressemble à l'autre.
Celle manière d'observer me permet do mettre en quelque sorte sous les yeux du lecteur un autre résullal auquel j'étais loin de m'attendre et que je crois tout nouveau dans l'histoire de l'embryogénie. Chez les Hermelles, le morcellement du vitellus
(1/ PI. 3, fig. XVII ;l XXII,
niis an m; i.in lis. 183
ne marche pas (l'une manière toujours progressive. Chez elle, la masse vilelline, après être arrivée à un certain degré de division, éprouve un mouvement contraire, un mouvemcnt.de concentration. Plusieurs îles lobes formés se réunissent alors en un seul. Pour mettre ce t'ait hors de doute , je reproduis dans la planche cijointe le calque des principales modifications que m'a présentées un œuf dans l'espace de quatre heures moins quelques minntes(l). Ces alternatives de division et de concentration se succèdent de telle sorte qu'à chaque fois la division est plus considérable et la concentration moins complète. Il en résulte qu'en définitive le vilellus va se morcelant de plus en plus, jusqu'à ce que les divisions au moins de la surface ne soient guère plus grosses que les granulations vitellines qu'on trouve dans l'œuf non fécondé.
Pendant six à sept, heures ces phénomènes se succèdent sans amener de modifications dans la structure de la substance vitelline; mais alors on voit peu à peu le vitellus devenir un peu plus transparent. En même temps les divisions de la surface perdent sensiblement la couleur et la composition vitellines. Elles commencent à former de grands lobes irréguliers et peu nombreux , ne rappelant en rien ce qui se passe au début de la période actuelle, et dont la substance revêt en quelque temps l'aspect des tissus en voie de formation. Cette couche extérieure est d'une épaisseur à peu près égale au quart du diamètre de l'œuf. Elle enferme une masse intérieure dont la couleur et la composition rappellent encore assez exactement ce qu'on trouve dans un œuf frais.
Cette masse intérieure subit à son tour des changements assez rapides. Elle s'organise en un certain nombre de grandes granulations arrondies dont je n'ai pu reconnaître bien positivement la nature, mais qui pourraient bien être de véritables cellules. Les granulations conservent quelque temps encore la couleur jaune verdàtrc du vitellus. Bientôt on voit une lacune se former entre les granulations et se prolonger vers la surface du vitellus (2). Arrivée là, cette lacune dessine sur celle surface un espace irrégulière-
(i)Pl ;, fig. i.
(2) pi. i, fig. it.
itik DE QUATREFAGES. — SliK l.'jJMBl'iYOfMïMI!
ment triangulaire, quelquefois quadrilatère, plus clair que le reste, et que nous verrons plus tard être la bouche. Bientôt la lacune s'agrandit, se régularise quelque peu et ligure une cavité centrale entourée de grandes cellules (?) rondes (1) , qui ont perdu la couleur caractéristique du vitellus. Par les progrès du développement, cette cavité deviendra celle de l'intestin.
Réflexions. — 1° Dans ce qui précède je n'ai rien dit de la membrane ovarique. Son état mérite pourtant toute notre attention. Pendant la période dont nous venons de parler, elle ne subit aucun changement , soit dans sa position , soit dans son aspect. Seulement il arrive quelquefois que les mouvements du vilellus, en portant une plus grande quantité de substance sur quelque point de l'œuf, changent d'une manière toute mécanique les plis irréguliers formés par la membrane enveloppante.
'2° L'inspection seule des dessins où j'ai représenté les mouvements éprouvés par le vitellus suffit, ce me semble, pour faire reconnaître que ces mouvements ne se passent pas seulement à la surface du vitellus, niais qu'ils ont leur siège dans la masse tout entière. Quand on a suivi pendant quelque temps les changements généraux et les modifications locales qui se produisent continuellement dans ces œufs pétris ainsi en tout sens par une force mystérieuse , il est impossible de ne pas reconnaître que les globules vitellins sont, entièrement passifs dans ce phénomène, et que la puissance modificatrice agit directement sur la gangue transparente qui réunit les globules entre eux.
3" Rien d'ailleurs ne ressemble moins que ce fractionnement à une évolution cellulaire telle qu'on la comprend dans la théorie deSchwan, Nulle part on n'aperçoit la moindre trace de cloisons entre ces divers lobes. Le l'ait seul de leur fusion, de leurs changements de forme continuels s'oppose d'une manière absolue à ce qu'on admette celle théorie'. Tout ici, au contraire, rappelle en réalité le mouvement des Amibes, celui des Planaires, etc. , animaux dans lesquels on voit aussi des granulations diverses
DES A N Mil. I mes. 185
entraînées par les mouvements de la substance vivante contractile qui les porte, ou au milieu de laquelle ils sont plongés.
Il" Les partisans de la théorie cellulaire ne sauraient invoquer ici en leur faveur l'existence de ces espaces clairs que j'ai représentés dans nies premiers dessins il). D'abord, ces espaces clairs n'ont rien de constant. Dans les deux lobes d'un même vitellus, tantôt ils existent et tantôt ils n'existent pas (2j. Quelquefois tous les lobes en sont pourvus (.'V1. D'autres fois ces espaces clairs manquent dans tous (ti\ On reconnaît d'ailleurs assez facilement par la compression et l'écrasement que ce ne, sont là nullement, des noyaux. Ces espaces clairs résultent de l'accumulation de la gangue transparente elle même , qui s'amasse au centre du lobe el se sépare des granulations vitellines par une sorte de départ, lin admettant,, ce dont je n'ai pu m'assurer d'une manière bien certaine, (pie clans les derniers temps de celte période il existe de véritables cellules, surtout dans la masse centrale, il est bien évident pour moi qu'elles se seraient, formées par un mécanisme semblable à celui que Vogt a observé chez le Crapaud accoucheur et chez l'Actéon (5 , et nullement d'après les lois admises par les partisans de la théorie cellulaire.
5" Les recherches de divers ovologistes ont montré que chez les animaux supérieurs, chez les Mammifères en particulier, il existe quelque chose de tout semblable à ces espaces clairs. Les uns ont voulu y voir des noyaux de cellules, d'autres ont combattu cette opinion. Bischoff, en particulier, décrit, au milieu des lobules du vitellus fractionné, de petits corps sphériques semblables a des gouttelettes d'huile, et auxquels les granulations vitellines adhèrent fortement. Il regarde ces corps sphériques centraux comme une postérité île la lâche germinative qui, après la disparition de la vésicule de l'urkinje , s'élèverait à la surface du
(1) PI :i, fig. XVIII a XXI.
(2) PI. 3, fig. Wlll, XX, XXI
(3) PI. 3, fig. XIX.
i PI I, fig Wll
■ .Su/ l '.'embryogénie des Mollusques Gistéroi>odvs [Ann des Se nul . t.sii>
486 l>l QUATREFAGES. SUIS l.'liMBUYOUlÎNlK
viteilus, s'y diviserait d'abord en deux, puis en un plus grand nombre de parties, autour desquelles viendraient se grouper les granulations vitellines , et déterminerait ainsi la segmentation du viteilus. J'ai déjà dit plus haut que les globules trouvés par Barry et par Bischoff seraient bien plus probablement les analogues du globule transparent , expulsé avant la segmentation du viteilus. D'ailleurs, dans l'hypothèse de Bischoff, on comprendrait bien difficilement que le viteilus vînt entourer ces fractions de la tache germinative sans que l'œil pût apercevoir les mouvements très étendus nécessités par le transport de presque toute la matière vitelline. Ensuite , lors des divisions subséquentes, on verrait ces fractions de la tache passer d'un lobe à l'antre, ou au moins se séparer les uns des autres. Or, je crois pouvoir assurer qu'il ne se passe rien de pareil. Vogt qui, dans son embryogénie de l'Actéon, a observé avec un soin extrême tous ces premiers temps de l'évolution vitelline n'a également rien décrit de semblable. Tout ce qu'il dit, au contraire, cadre parfaitement avec ce que j'ai vu. Je ne puis donc admettre pour les ceufs d'Annélide l'opinion émise par Bischoff, et bien qu'en pareille matière il faille être d'une extrême circonspection , je suis bien porté à penser que les choses se passent chez le Lapin et le Chien comme chez les Ilermelles. Une des circonstances qui me paraissent militer en ma faveur est cette adhérence extrême des granulations vitellines à la sphère diaphane qu'elles entourent. On comprend, en effet, qu'il ne peut en être autrement si cette sphère est en continuité avec la gangue qui les colle les unes aux autres, comme cela résulte de mon explication.
6° Quoi qu'il en soit, dans tous les phénomènes qui se passent pendant la période que nous venons d'examiner, la substance diaphane qui unit les granulations vitellines joue évidemment le premier rôle, ou, pour parler plus exactement, c'est probablement elle seule qui entre en action. La disparition des granulations vitellines, leur assimilation de plus en plus complète, l'éclaircissement de la masse qui en résulte, ne sont que des conséquences de l'action exercée par cette gangue vivante. C'est donc elle qui est la partie essentielle et fondamentale du viteilus. Pendant toute
DIS ANMllllliS. |K7
cette période elle se comporte bien réellement comme la substance animale primaire d'Oken, comme la substance neuromiaire du Dugès, surtout comme le Sarcode de Dujardin, trois expressions par lesquelles ces naturalistes ont fendu des idées à peu près semblables.
7° La formation par lacunes de la cavilé de l'intestin est ici bien évidente. Je crois avoir été un des premiers à signaler chez les l'Ianorbes cl les Limnées un mode de formation semblable pour la cavité de l'estomac (1). Depuis, quelques observateurs, et entre autres M. Vogt, ont recueilli des faits analogues chez d'autres Gastéropodes (2).
TROISIÈME rEniODE.
Depuis l'apparition de la bouche jusqu'à la disparition des cils oibraliles extérieurs. ( Durée, environ 50 heures.)
Presque immédiatement après l'apparition de la bouche , on voit les œufs dont pas un ne ressemble à l'autre, et i/ui aillions leur membrane ovarique irrégulièrement plissée, commencera se mouvoir spontanément. A. leur début, ces mouvements consistent en de petites oscillations brusques, saccadées, d'abord rares et peu sensibles, puis de plus en plus répétées et étendues. En même temps on voit se former autour de l'œuf des courants très faibles dans le principe, puis plus rapides, qui entraînent les corpuscules voisins. Au bout d'un temps variable, le mouvement oscillatoire se change en un mouvement de rotation qui s'active de plus en plus, et enfin, à un moment donné, Vœuf, devenu larve, s'échappe brusquement , comme s'il était emporté par une force tangentielle. Ces larves parcourent le liquide d'abord , en quelque sorte, en aveugles. Leurs mouvements n'ont rien d'arrêté, lïlles roulent , pour ainsi dire, en pivotant sur un axe qui change, et souvent elles basculent d'arrière en avant sans cesser de présenter celle espèce de rotation dans le sens latéral.
(iî Mémoire sur l'embryogénie des Planorbes et des Limitées I liai des Se. nat , 1834).
(2) Mémjire sur l'embryogénie des Mollusques Gastéropodes.
188 »E QLATKEFAUKS. SI li l.'lM BRYOGÉiNiE
La cause de ces premiers mouvements échappe d'abord à l'observateur , du moins il m'a été impossible de la reconnaître dans les tout premiers temps, Un peu plus tard, quand les larves commencent à présenter des oscillations un peu plus étendues , on aperçoit, mais avec beaucoup de peine, autour de la bouche, un petit nombre de cils très fins qui frappent l'eau alternativement et à intervalles irréguliers (1). Ces cils se multiplient très rapidement, et il m'a semblé reconnaître chez quelques larves qu'il venait un moment où elles hérissaient le corps tout entier. Ouoi qu'il en soit de cette observation, dont je ne suis pas très sûr, cet état ne durerait (pie fort peu de temps.
Au moment où l'œuf passe ainsi à l'état de larve, sa forme est extrêmement irrégulière. On ne trouve pas, je le répète, deux vitellus semblables. La membrane ovarique présente les mêmes plis que dans la période précédente et les rapports avec le vitellus n'ont rien de constant (*2). Mais bientôt la larve tend à se régulariser, et les saillies, les sinuosités s'effacent de plus en plus. En même temps, la membrane ovarique, jusque-là évidemment inerte et entièrement passive, semble entrer en action ; ses plis s'effacent peu à peu, et elle éprouve un mouvement de retrait par suite duquel on voit diminuer progressivement l'espace qui la sépare du vitellus (3).
Les phénomènes dont je viens de tracer l'histoire sont généralement accomplis dags les douze premières heures qui suivent la fécondation. A partir de ce moment, la marche du développement se ralentit , et ce n'est guère que vers la seizième heure que la larve , parfaitement constituée, parcourt librement le liquide en donnant des signes manifestes de spontanéité.
A cette époque sa forme, un peu allongée, conserve encore des traces de son irrégularité passée (4), mais la membrane ovarique s'est entièrement, moulée sur le corps, où elle remplit le rôle d'épiderme. Aux deux extrémités on aperçoit deux petits ma-
(i) Pi. '.. fig. IV
(2j PI i. fig II, III (H) PI i. fig. IV.
i PI l, fis. V
DES AMS'ÉI IDKS. 1S<)
melons, qui se dislinguent des aulres tissus par leur structure très finement globulineuse Ces mamelons sonl lisses et nus, tout le reste du corps est couvert de cils vibratiles lins et longs, qui déterminent autour de la larve de rapides courants. Dans cet étal , et dans les phases suivantes de son évolution, la larve des Hermelles ressemble , sous presque tous les rapports, aux larves de Térébelles et de Protules, décrites par M. Edwards (l). I.a bouche est bien marquée et, comme elle n'est pas placée à une des extrémités de la larve, elle indique déjà quelle sera la face inférieure du corps (2). A l'intérieur , la. cavité de l'intestin se régularise de plus en plus. Elle est entourée encore de granulations qui ont perdu leur forme arrondie et sonl, devenues polyédriques en se pressant les unes contre les autres. On dirait eu outre que la couche formée par ces granulations tend à se détacher des tissus sous-épidermiques , c'est-à-dire que la caoité générale du corps commence à se prononcer. Ces larves vonl et viennenl dans le liquide, s'arrêtent par moment, en adhérant tantôt au verre inférieur , tantôt, au verre supérieur du compresseur. Elles sont, très contractiles. Leurs tissus, d'une délicatesse extrême, diffluent à la moindre pression.
Jusque vers la quarante-huitième heure, les larves ressemblent. beaucoup à ce que nous venons de voir; seulement leurs tissus, par les progrès de l'organisation, deviennent beaucoup plus transparents et homogènes , ce qui fait qu'on distingue moins nettement les diverses parties (3 . Cependant la cavité générale du corps est bien formée et sépare l'intestin des couches des tissus sous épidermiques. C'est seulement dans ces dernières que quelques grains de pigment, d'un jaune verdâtre apparaissent, çàet là. L'instestin n'a guère changé ;ses parois sont encore comme composées de cellules. Les cils, très nombreux, très lins, plus longs et plus gros en avant, couvrent, tout le corps, à l'exception des mamelons terminaux qui ont gagné en étendue. Du mamelon
(I) Loc. cil . pi. 5, fig 5 , pi. 9, lîg. 50.
(21 Le dessin ci-joinl , f.ni d'après un individu spontanément arrêté et vu par
dos, ne permet pas de distinguer la bouche
(3) PI l, fig. VI.
I(.»U IIK QUATBEFAGE8. — SI I! L KMBKVOGlÎME
antérieur partent en avani deux et quelquefois trois tentacules presque aussi longs que la larve, diaphanes, transparents, flexibles, et qui sont évidemment des organes du toucher. Les larves se meuvent dans le liquide avec beaucoup de vivacité en décrivant des spirales et en roulant sur leurs axes longitudinaux. Elles se tiennent presque toutes vers la surface du liquide.
Dès la quarante-huitième heure on voit se détacher en dedans de la partie postérieure deux mamelons qui s'élèvent dans la cavité générale du corps entre l'intestin et le tube digestif. Ces mamelons croissent de plus emplus, et vers la cinquantième heure, il en sort de chaque côté une soie qui s'allonge rapidement (1). En même temps la cavité générale se prononce davantage, les parois intestinales commencent à perdre leur aspect cellulaire. Les mamelons non ciliés gagnent du terrain , et les cils ne forment plus autour du corps qu'une large ceinture. De plus, ils sont moins nombreux et moins lins.
De la cinquante à la soixantième heure, la ceinture ciliée se rétrécit, de plus en plus (2), et huit par s'effacer entièrement. Les tentacules antérieurs disparaissent également l'un après l'autre. Les soies augmentent en nombre , s'allongent, commencent à exécuter quelques mouvements. (In dislingue des contractions dans les petites masses inférieures d'où elles partent. Les larves sont devenues presque globuleuses. Elles sont beaucoup moins agiles, et ne se rassemblent plus autant vers la surface de l'eau.
Enfin, de la soixantième à la soixante-dixième heure, presque toutes les larves d'une couvée ont entièrement perdu leurs cils vibratiles extérieurs 3). Elles sont tombées au fond du vase. Les soies sont au nombre de quatre de chaque côté, et longues deux fois au moins comme le corps de la larve. Les mamelons d'où elles sortent sont très contractiles , et au moindre choc, les soies s'écartent en tous sens, de manière à protéger le petit animal, probablement aussi de manière à pouvoir l'arrêter et le fixer
(i) PI. i, fig. vu
(2) PI. 1, fig VIII (.i) PI. 4 fig IX
DliS \\Nl':i IDKS. {{)\
lorsque le mouvement des vagues l'entraîne dans une localité propre à favoriser son développement ultérieur.
A l'intérieur, les choses ont peu changé; seulement les parties sont devenues plus distinctes. La cavité générale du corps est bien accusée. Les tissus sous-cutanés forment une couche proportionnellement bien plus mince que par le passé, [/intestin est étendu d'une extrémité à l'autre du corps, mais je n'ai pu encore distinguer d'anus. On voit autour de la bouche et tout le long du lobe intestinal des cils vibratiles, comme ceux qui tapissent ces parties chez les animaux adultes. On aperçoit très nettement l'origine des soies dans l'intérieur des masses de tissu où elles prennent naissance, mais il n'existe encore aucun des muscles latéraux qui, chez les Annélides., servent à mouvoir les pieds. Ici c'est la masse entière du tissu pédieux qui se contracte.
Observation. — 1° J'ai conservé, à diverses reprises, des larves vivantes dans l'état que je viens de décrire pendant quatorze et quinze jours, mais toujours elles ont fini par mourir sans avoir subi de changement appréciable autre que l'allongement des soies, bien que j'aie varié de plusieurs manières les conditions dans lesquelles je les plaçais, le résultat a toujours été le même, et je n'ai pu par conséquent observer les métamorphoses ultérieures.
2" Je ne sais trop si, parvenues à cet état les larves ont déjà l'anus perforé. Je n'ai jamais vu dans le tube digestif la moindre trace d'aliment. Placées pendant plusieurs heures dans de l'eau carminée, elles n'ont jamais avalé de matière colorante. Cependant elles se nourrissent en empruntant à l'extérieur des matières alibiles, car les couvées placées dans de l'eau pure et renouvelée fréquemment ont toujours péri du huitième au dixième jour , tandis qu'en les plaçant dans un liquide où on laissait se développer ces populations microscopiques , animales et végétales, qui envahissent si rapidement l'eau de mer, j'ai pu conserver des individus vivants jusqu'au quinzième jour. •
3° Cette période du développement des llermelles nous offre un second exemplede la manière dont se forment les cavités. Les
192 HE ©I VIREE %«E*. SI K I.V.IUBRYOCKMIS
couches sous-cutanées se détachent de l'intestin , et par conséquent la cavité générale du corps se forme par tarîmes tout aussi bien que le canal digestif.
Il" Un des faits les plus remarquables présentés par cette période est, la manière dont se comporte la membrane ovarique. Celte membrane existe dans l'œuf non fécondé, où elle sert à la fois d'enveloppe y énérale de l'œuf et d'enveloppe vitelline. Nous venons devoir, en outre, qu'elle entre de toutes pièces dans la constitution de la larve. C'est, à. sa surface que se montrent, les cils vibratiles, à une époque où ses rapports avec le contenu qu'elle entoure n'ont encore absolument, rien de fixe, de constant. Plus tard, elle vient s'appliquer sur ce contenu , et jouer le rôle d'épidémie. Je ne puis conserver de doutes sur ces faits, et j'espère que le lecteur, en étudiant avec quelque attention les dessins calqués que j'ai mis sous ses yeux (1), sera arrivé à la même conviction. En effet, pour qu'il en lut autrement, il faudrait admettre que celle membrane a été dissoute insensiblement pendant le travail de la segmentation , et remplacée par une autre
membra xactement semblable à elle, hypothèse qui n'offre
aucune probabilité et ne s'appuie sur aucun fait. Ainsi, cette membrane ovarique , préexistant à la fécondation . joue au moins en partie le rôle du feuillet séreux des œufs d'animaux vertébrés.
'•>" Il est évident, d'après le texte et les planches de Koch, que, chez les Annélides ordinaires ou du moins chez les Eunices, il doit se passer des phénomènes semblables à ceux que je viens de décrire. Seulement,, le naturaliste allemand, n'ayant pas suivi le développement <\q^ œufs d'Eunice comme je l'ai fait, ne pouvait connaître l'origine et la nature des diverses parties qui entrent dans la composition de la larve (2).
0" Un autre fait important, à signaler ici, c'est que, par suite du travail de segmentation , le vitellus se partage bien évidemment en deux parties, dont l'une arrive avant l'autre à un certain degré d'organisation ..nimale (oj. La première, l'externe, donne
(I) PI :i. fig. MU h XX . et t'I i, fig. Il à IX. (i) Loc cil pi I fig I, 2 et 3. ! il PI 1 fia II à V
DUS AWKI.Ihl'.S. 193
plus tard naissance aux couches sous-cutanées ; la seconde , l'interne, au tube digestif. L'une et l'autre passent de toute pièce de l'un de ces états à l'autre; ainsi, le vitellusen masse se transforme en larve. Nous aurons également à revenir bientôt sur ces faits, en comparant le développement des Hermelles à celui d'autres animaux.
7° A l'époque de la mort de mes diverses couvées , les larves des Hermelles sont déjà caractérisées comme Annélides chélopodes , par la symétrie des deux moitiés latérales du corps, et l'existence de pieds à soies mobiles, naissant dans un mamelon prolongé à l'intérieur du corps; elles avaient commencé par présenter les caractères d'un simple" Annelé inférieur.
ÎS" Ainsi, l'élude embryogénique des Hermelles, Annélides anomales sous plusieurs rapports, confirme pleinement les résultats généraux . auxquels M. Edwards avait été conduit par l'embryo génie des Annélides ordinaires. Chez les unes et les autres, le premier caractère qui se montre est de ceux qui distinguent l'em branchement tout entier, et les caractères des groupes secondaires apparaissent dans l'ordre de l'importance de ces divisions.