TÉNOR

La voix peut avoir une étendue de deux à trois octaves et demie.

Le ton de voix est très différent pour les honunes et pour les iemmes : en appelant tUi le son du tuyau d'orgue de huit pieds ouvert, qui est le premier ut de la basse et du piano à six octaves et demie, on trouve que les voix d'homme ont pour

Ioniques mit (basse-taille) montant jusqu*au /dt ; 1(h (baryton) s*éievaut jusqu'au fa^. Les ténors vont de ut^ à ut^.

La Yoix de femme n'a une gravité ^ale à celle de Thonmie que chez certaines femmes à constitution virile.

Les voix de iemme, des jeunes garçons et des castrats commencent entre /"os (alto) et ti/s (soprano), et vont jusqu'au /a^ (alto) ou /(14 (mezzo-soprano) ou ti/5 (soprano). Les quatre premiers sons manquent, en général, de force dans toutes les voix.

L'étendue complète des voix d'homme «t de femme, prises ensemble, comporte à peu près quatre octaves.

J. MûUer, à qui nous empruntons le tableau et la plupart des détails que nous venons de donner sur l'étendue de la voix, nous apprend que Fischer atteignait le fa de l'octave au-dessous à*ut^ : la plus jeune des sœurs Sessi embrassait trois octaves et trois tons de ut2 à fa^ ; la Zelter, trois octaves ; la Gatabni , trois et demie.

Chez les oiseaux, les organes qui concourent à la production de la voix présentent une conformation notablement différente de ceUe des mêmes organes chez les mammifères. Le larynx est double, c'est-à-dire qu'il existe deux petits appareils dont la structure se rapproche plus ou moins de l'organe vocal des mammifères. L'un d*eux, et c'est le principal , occupe la partie inférieure de la trachée-artère, au niveau du point où se voit' l'origine des deux bronches: on le désigne sous le nom de larynx inférieur. L'autre se trouve à l'origine de la trachée-artère, derrière la base de la langue : on l'appelle larynx supérieur. Entre les deux , existe un conduit membraneux et cartÙagiQeux, dont les dimensions et la forme présentent de grandes variétés : c'est la trachée-artère. Chacun de ces trois organes prend une part dans la phonation, chacun d'eux mérite donc aussi d'être considéré à part.

1. Le larynx inférieur se rencontre dans toute la classe des oiseaux, à quelques rares exceptions près: ainsi, G. Cuvier (1) ne l'a pas trouvé chez le roi des vautours; Rudolphi, dans le vulturaura; Meckel, dans les autruches et les casoars. R. Wagner (2) en a constaté la présence chez les vultur cinet^eus et fulvus, ainsi que chez le gypaète.

La situation du larynx inférieur présente quelques variétés : le plus souvent, cet organe occupe l'extrémité inférieure de la trachée au niveau de sa bifurcation et s'étend sur la base même des bronches qui participent un peu à sa formation. Dans le genre stratomis, il n'en est pas ainsi : le larynx inférieur est séparé de l'extrémité inférieure de la trachée par un certain nombre d'anneaux bronchiques, et conséquemment appartient aux bronches, et nullement à la trachée ellemême. Dans les genres Mamno/)/«{/i<5, myiotheraetopetkiorkynchus (Z), le larynx inférieur occupe exclusivement la partie inférieure de la trachée. On ponirrait donc, en ayant égard simplement à la situation du larynx inférieur, distinguer cet organe

vl) Leçons d'analomie comparée , 2* édition, t. Vill, p. 'V2.

(2) Icon. Zooi*, pi. XII, fig. 30 et 31.

(3) J. MOLLER. SHmmorgan der Pauerinen, p. 6. Berlin, 1845.

en larynx bronchique, larynx trachéen et ferynx broncho-trachéen. Nous nous occuperons exclusivement de cette dernière variété, qui est la plus commune.

Lelarynx inférieur semble être, dans ce cas, une modification de la trachée^rtère. Les derniers anneaux de ce conduit se rapprochent ou se soudent ensemble; ils présentent un aplatissement plus ou moins marqué d'avant en arrière, ou bien ils sont comprimés latéralement. L'extrémité inférieure de la trachée, ain^i modifiée, se nomtoe le ^am*owr. L'ouverture inférieure du tambour est partagée en deux ouvertures secondaires, tantôt par une languette osseuse ou cartilagineuse dirigée d'avant en arrière, tantôt simplement par l'angle de réunion de la partie interne des bronches. Ces deraières sont formées d'arcs osseux ou cartîlagineut, et nullement d'anneaux complets ; c'est en dedans que les anneaux laissent un inteifalle occupé par une portion membraneuse que G. Cuvier a désignée sous le nom de membrane tympani forme. Les parois internes des deux bronches sont réunies entre elles par des fibres élastiques plus ou moins fortes qui, au Ûeu dé bifurcation, forment souvent des bourrelets plus ou moins considérables. Chez le dindotï (i), ces bourrelets renferment un tissu élastique dont les fibres appartiennent à la deuxième variété de ce môme tissu, admise par Henle.

D'après Dugès (2) , une vésicule aérienne, communiquant a\ec les poumons, occupe constamment l'angle de réunion , l'espace intermédiaire aux deux membranes tympaniformes; et cette disposition serait de nature à expliquer comment l'animal pourrait devenir muet , si l'on ouvrait la grande vésicule aérienne qui occupe la partie la plus avancée de la poitrine, et s'étend jusqu'aux branches de la fourchette ou clavicule.

Le premier des arcs des bronches a la même courbure que la trachée ; le second et le troisième appartiennent à des cercles plus grands, et sont moins convexes en dehors. Ils présentent en dedans une saillie qui est surmontée par un repli de ta muqueuse trachéo-bronchique, susceptible de vibrer. Ce repli est doublé d'un tissfl élastique qui ressemble à celui des cordes vocales inférieures des mammifères. 1\ existe également un peu de tissu élastique sur la membrane tympaniforme;de telle façon que, chez les oiseaux chanteurs indigènes et quelques oiseaux chanteurs exotiques, on trouve, de chaque côté de l'extrémité inférieure de la trachée, une glotte composée de deux lèvres ou de deux cordes vocales.

Telle est la conformation du larynx inférieur des oiseaux chez lesquels cet appareil a atteint un haut degré de perfection.

Mais, sous le rapport de la structure du précédent organe, il y a de grandes (tifférences à établir parmi les oiseaux , et l'on peut diviser les larynx inférieurs en deux dasses : les larynx privés de muscles propres , et les larynx qui en sont |)ourvus.

A. Les premiers peuvent posséder des muscles extrinsèques c[ui meuvent la trachée ; et comme la contraction de ces muscles exerce une influence sur l'état de la glotte, nous les indiquerons ici, au lieu de renvoyer leur description à celle de la trachée-artère.

11 y a deux paires de muscles abaisseurs de la trachée : les stemo-trachéens et les ypsilo ou cléido-trachéens. Les stemo-trachéens ont leur attache fixe au stei-

(1) SiEBOLD et Stannius* ^noiêtnie comparée } Uraduct* parSpring «t Lacordaire, t. Il» p* 3^^*

(2) PhysioL comparée, t. 11, p. 243.

APPAREIL VOCAt ET VOIX DES OISEAUX. 99

nom, k la face interne de ses angles latéro-sup^eurs, leur attache mobile le long de la trachée, à des points différents selon les espèces; les fibres de ces muscles se prolongent plus ou moins haut. Les ypsilo-trachéens ou cléido-trachéens ont leur attache fixe à Tos en forme d'r grec ou de fourchette que l'on trouve chez les oiseaux, leur attachée mobile à la trachée. Toutefois, les muscles précédents manquent à un certain nombre d'espèces.

Il n'existe pas de muscles élévateurs propres : c'est le mylo-hyoïdien qui produit réiévation de la trachée, au moyen de ligaments qui unissent Tos hyoïde au larynx supérieur.

L'action simultanée de tous^ces mufles produit l'allongement de la trachée ; leur repos simultané la raccourcit Reste à déterminer l'action exercée par eux sur l'état de la glotte :

1* Quand la trachée s'élève, les bronches sont tiraillées, le second et le troisième anneau bronchique s'éloignent du premier; la saillie dé la glotte diminuée! sa tension augmente.

2* Lorsque la trachée s'abaisse, les bronches se relâchent, leurs anneaux se rapprochent et la glotte est allongée et détendue. Ce mécanisme , d'après G. Cuvier (1), rendrait compte de la possibilité qu'ont certains oiseaux de modifier l'état de leur glotte en l'absence de muscles propres au larynx mférieur.

Le» larynx inférieurs, qui ne sont pas pourvus de muscles propres, peuvent être divisés en deux groupes : les uns oBirent des dilatations latérales, d'autres en sont privés. Le tambour présente des dilatations non pas seulement dans les espèces de deux genres, les canards et les'faarles, ainsi que Cuvier (2) l'a avancé; mais dans quelques autres espèces encore : ainsi Yarrelle (3) en a trouvé dans YAnser gambensis; Tschudi (û) dans le Cephalopterus omatus, etc. D'après Cuvier, plusieurs espèces, appartenant au genre des canards, en sont dépourvues. Un fait constant, c'est que les cavités qui forment les dilatations ne sont jamais symétriques; la cavité du côté gauche l'emporte en volume sur celle du côté droit. Cette disposition est surtout manifeste dans le canard domestique. La structure de ces cavités est tantôt osseuse, tantôt à la fois membraneuse et osseuse. Les dilatations entièrement osseuses ont, en général, une forme sphéroïdale; c'est ce que l'on observe dans VAnùB boschoB, YAnas montana, etc. Il y a des oiseauk chez lesquels ces dilatalions sont pyriformes, dans YAnas crecca par exemple. Si j'insiste sur ces dilatations que présente le larynx inférieur de quelques oiseaux, c'est que Cuvier leur a attaché une grande importance. Elles expliqueraient, suivant lui, la différence qui existe entre la voix des mMes et Celle des femelles : on sait que ces dernières ont la voix aigre et aiguë, tandis que les mâles ont la voix enrouée et sourde.

Le larynx inférieur, sans muscles propres et sans dilatations latérales, se trouve dans un grand nombre d'oiseaux : il faut citer tout l'ordre des gallinacés , les dindons, les pintades, les paons, les coqs, les faisans, les perdrix, etc. La conformation du larynx offre quelques variétés dans ces espèces , mais le caractère général c'est que la traverse, qui se voit au bas de la trachée, est située plus bas que le dernier anneau auquel elle tient, d'où il résulte que les membranes qui constituent la

(1) Loc. cU.

{2)0uv.cU., t. VIII, p. 746.

(8) Jnn. and magaz» ofnatur,, hisU IX, p« U7i

(4) MULLER'S yirchiv, p. 473. 1843.

ICO DE LA VOiX.

glotte u*iutercepteul qu*uue seule ouverture au lieu d'eu former deux, comme daus les cas précédents.

B. Les larynx inférieurs, pourvus de muscles propres, s'observent chez les oiseaux dont la voix est le plus perfectionnée. Ces muscles impriment, en effet, au petit appareil phonateur des modifications qui ont pour but de changer son degré de tension et sa longueur. Il eu résulte que Tétat du larynx peut être nKxlifîé indépendamment des mouvements de la trachée, et pendant que celle-K^i reste complètement immobile. Ici, il y a encore de grandes différences entre les divers oiseaux, sous le point de vue du nombre plus ou moins considérable de musdes dont leur larynx inférieur est pourvu; et sous ce rapport j'admettrai, avecCuvier, trois divisions , suivant qu'il existe une seule paire de muscles propres^ trois ou cinq paires de ces muscles.

0. — Lorsque le larynx ne présente qu'une seule paire de muscles, c'est-à-4irc un muscle de chaque côté, chacun d'eux s'insère d'une part à la trachée, de l'autre à Fun des demi-anneaux de la bronche correspondante; leur contraction simultanée a pour résultat de faire remonter les premiers anneaux des bronches vers la trachée. Tantôt le muscle dont il s'agit s'attache au premier ou au deuxième demianneau bronchique, conune chez les aigles, les faucons, les gerfauts, les hobereaux, les buses, les éperviers, les autours, les griffons, le vautour brun; tantôt il s'insère au troisième demi-anneau, chez le martin-pêcheur, l'engoulevent ; ou bien au cinquième demi-anneau, chez les hérons, les butors, le coucou , le grand-duc; ou bien enfin au septième demi-anneau, chez la chouette, la hulotte.

6. — ' Le larynx inférieur est pourvu de trois paires de muscles, chez le perroquet, et sa conformation présente quelques particularités. Ainsi les anneaux terminaux de la ti'achée sont soudés ensemble, et le dernier est presque carré, sans être muni d'une cloison. Les bronches forment deux tubes membraneux, garnis de pièces cartilagineuses. Le premier demi-anneau est plat, élargi, et a presque la forme d'un croissant dont le côté convexe est tourné en haut; les pointes sont aiguës et tournées en bas ; les trois demi-anneaux suivants sont plats et soudés en une plaque demi-circulaire. Le côté convexe de cette plaque, au lieu d'être tourné en haut, comme le premier demi-anneau, est dirigé en bas. Les cinquième, ^xième etse|[H tième demi-anneaux sont soudés à la plaque précédente, et entre eux, dans le milieu seulement, l^es anneaux qui suivent ont la forme ordinaire jusqu'au niveatidn point où la bronche entre dans le poumon. Le côté par lequel les bronches se regardent est membraneux, et les deux membranes, au lieu de rester distinctes, s'unissent à la hauteur des pointes du premier demi-anneau, de manière à ne constituer qu'un seul et même canal jusqu'au niveau de la trachée. C'est le rétrécissement que ce canal éprouve entre les bords inférieurs de ce demi-anneau, (p^ l'on peut considérer comme la glotte de ce larynx (1). Les muscles annexés à ce petit appareil sont de chaque côté : un nmscle constricteur principal , un muscle constricteur auxiliaire et un muscle laxateur de la glotte.

c. — Le larynx inférieur est muni de cinq paires de muscles chez les oiseaux cliaiitem's : à ce groupe se rattachent les rossignols, les fauvettes, les merles, les chardonnerets , les alouettes, les linottes, les serins, les pinçons , les hhondelles, i^

(1) Pour la conformation du larynx du perroquet, voy. Dugè9, Physiologie comp(f*'^^' *' fig. 270 et 271.

moineaux, les étoumeaux, les gros^becs, les geais, les pies, les corbeaux. Chez ces animaux, les derniers anneaux de la trachée se réunissent en une pièce de longueur variable, à peu près cylindrique dans le haut, évasée par en bas, où elle présente deux pointes obtuses, une antérieure, Tautre postérieure., qui 8Mit réunies par un osselel transversai ; de telle façon que la trachée s'ouvre inférieurement par detix trous ovales communiquant avec les bronches séparément. Les trois )[)remier8 anneaux de chaque brondié sont plus rapprochés et plus plats que les suivants ; ib vont, en s*ailongeant par derrière, du prenaier au troisième ; le quatrième anneau diminue subitement. Le premier anneau s'articule, par son extrémité antétienre, avec un petit cartilage ovale, qui est scellé à la membrane tympaniforme, et il fait en dedans une saillie qui est la lame vibrante ou la partie essentielle du larynx. L'entrée de l'air dans la trachée se foit par deux trous ovales, garais, chacun à son bord externe, d'une lame saillante. Les cinq muscles qui existent de chaque côté de ce larynx sont : le muscle releveur longitudinal des demi-anneaux, le muscle releoéur postériew* des demi^anneaux, et le petit releveur, dont la contraction a pour résultat de foire saillir la petite lame de la glotte ; le releveur oblique elle releveur transversal^ qui ont surtout pour action détendre avec force, et dans ie sens transversal, là partie supérieure de la membrane tympaniforme. Tous ces muscles s'insèrent, d'une part, à la trachée, et de l'autre à l'un des premiers anneaux de chaque bronche corr^pondante.

n. La trackée-firtère des oiseaux est formée d'anneaux cartilagineux ou osseux entiers; et, sous ce rapport, il y a une différence bien frappante avec la trachéeartère des mammifères , dont les anneaux forment des portions de cercle. £Ue offre une grande largeur; la division de ce canal en bronches n'a lieu qu'à l'entrée du thorax , excepté chez les colibris , où la division s'effectue vers le milieu du cou. La longueur absolue de la trachée dépend donc, en général, de la longueur du cou de chaque oiseau. Chez quelques uns des animaux appartenant à cette classe , la longueur de la trachée est considérablement accrue par le fait de l'existence de replis et de circonvolutions , comme dans le coq de bruyère , les hoccos, les pénélopes, les hérons, les butors, les cigognes, les grues, les cygnes. D'après G. Cuvier (1), ces contours se rencontrent principalement chez les mâles.

Les anneaux qui entrent dans la constitution de la trachée sont plus ou moins nombreux : chez quelques passereaux, on n'en trouve que trente à quarante; les gallinacés en ont de cent à cent trente ; la cigogne en a environ cent quarante ; le héron près de deux cents; le flamant et la grue environ trois cent chiquante.

J'ai dit que les anneaux sont complets; il y a pourtant quelques exceptions à cette règle chez Fhuîtrier, les œdicnèmes, les vautours, les manchots, etc. (2). Ces anneaux sont tantôt mous et cartilagineux, tantôt osseux en tout ou en partie. Les oiseaux chanteurs ont les anneaux de la trachée très minces, et les membranes qui les unissent flexibles et minces aussi Les oiseaux de rivage et les palmipèdes ont les anneaux larges, presque contigus, et recouverts les uns par les autres.

Le casoar de la Nouvelle-Hollande présente une conformation spéciale : plusieurs des anneaux moyens de la trachée sont fendus en avant, de manière à circonscrire

(l)OttO. d<..t. VIII, p. 766.

\2) SIEBOLD et STANNIU8 , 0^V, cU., U II, p. 349.

use ouveruûne evale à laquelle s'adapte on sac da voimne d'une tète d'homme, q»e l'aninial peut remplir d*air à Totoolé (1).

Chez les mâlerde plusieurs pkMi((eoiis ieC canards., on trouve des dilatations à h partie moyemede b trachée.

La forme de ce conduit présente des variétés que l'on peut, avec G. Cuvier (2), rapporter aux quatre types suivants :

1* IVachées cylindriquet : ce sont les plus nomhreuses; elles se voient chez les oiseaux chanteurs, les dseaux de rivage qui ont la voix grêle et flûtée, beaucoup d'oiseaux de proie et de gallinacés.

2' Trachée coniquet : dles représentent des cônes dont la partie élargie est tournée du côté de la broiu^he. Les dindons, les hérons* les butors, l'oiseau royal, le cormoran, le fou, se rapportent à ce groupe.

V" Trachées à renfiementê subits : ce sont les plus rares; on les observe chez le garrot, la double macreuse.

h^ Trachées à renflements insensibles : le genre des harles, les canards mâles.

<]hez quelques oiseaux, la trachée est divisée en deux moitiés latérales par une cloison. Cette cloison a été observée chez le pingouin par JoBger (3), chez les pétrels par Meckel ; d'après ce dernier anatomisti;, il en existe également des vestiges chez YAnas clangulcu

Je ne reviendrai pas sur les muscles de la trachée, qui ont été décrits pk» haut avec le lar^'nx inférieur. J'ajouterai seulement que les muscles que l'on rencontre le plus souvent sont les stemo-trachéens. Les ypsilo-trachéens manquent chez les rapaces, les pigeons, les autruches, les scolopacidées, les fuUcariées, etc.

in. Le larynx supérievr occupe la partie la plus élevée de la trachée, derrière la base de la langue. Son ouverture présente la forme d'une fente longitudinale à la partie postérieure de laquelle se rencontrent des papilles épithéliales de forme variable. Au niveau de cette ouverture, il n'existe pas de repli précisément assimilable à l'épiglotte des mammifères ; on trouve néanmoins quelquefois un cartilage qui paraît tenir lieu de cet opercule.

Le larynx supérieur est formé de quatre ou six pièces. La principale est Fanalôgue du cartilage thyroïde; le cartilage cricoîde et les cartilages aryténoïdes constituent les autres pièces.

Le cartilage thyroïde est formé d'une portion principale antérieure et de deux portions postérieures moins élevées ; ces dernières ne se rejoignent pas sur la l^ne médiane. Au bord supérieur du thyroïde, se montre parfois une apophyse épiglottique ordinairement cartilagineuse , rarement ossifiée. Cette apophyse est aplatie, large et entièrement osseuse dans la cigogne et le héron ; dans les gallinacés, les canards et les mouettes, elle est molle et mince {Ix). Chez quelques échassiers et palmipèdes, on trouve une sorte de cartilage épiglottique distinct, uni par une suture au cartilage thyroïda Dans quelques genres, canards, cygnes sauvages, cigognes, grues, fruigelles, la face interne du cartilage thyroïde est divisée dans sa longueur par une crête médiane cartilagineuse.

Le cartilage ancoïde^ à l'état rudimentaire, ne forme pas un anneau com-

(l)CARi]8, Jnatomie comparée, t. Il, p. 214, et Friêmery, De casuario Novce-NoUandia, Trajecti, 1819.

(2) On©, en. de., p. 766.

(S) MECKEL'S ^fT^it;, 1832, IV, p. 48.

i4) Henle, Fergleich» anatomiseh, Besehreib. des Kehlkopfes» Leipzig, 1839, pi. T, fig. 32-34.

APPAREIL VOCAL ET VOIX DES OISEAUX. iû3

plet eomme daiuties mamoiifères; il est logé entre l^s bords internes des portions postérieures du cartilage thyroïde. De chaque côté de son bord supérieur, existe une iiaH^tte articulaire pour les cartilages aryténofttes.

Les cartilagei (àytémuîdes 9xmX grêles, allongés, triangulaires; ce sont eux qui iimiteiit l'ouverture ou la fente que présente le larynx supérieur.

Le larynx supérieur des oiseaux diffère de celui des mammifères par Tabsence de cordes vocales. Quelquefois pourtant on rencontre des plis longitudinaux étendus entre les extrémités des cartilages aryténoïdes, et qui s'insèrent dans la cavité du larynx, sur la saillie longitudinale que |)résente la face interne du cartilage thyroïde (1).

Chez tous les oiseaux, il existe trois paires de muscles annexés au larynx supérieur: les muscles trachéo-hyoîdiens qui Télé vent en même temps que la trachée; les muscles thyi^o-aryténoîdiens postérieurs qui le dilatent ; et les muscles thyro-aryténoîdierîS latéraux qui le resserrent.

Production de la voix ohcz les oiseaux.

G. Cuvier attachait une grande importance à Tétude de la voix des oiseaux : il a consacré, à ce sujet, un chapitre entier de son Anatomie comparée (2), et a entrepris des expériences qui ont puissamment contribué à éclairer cette difficile question.

L'appareil vocal des oiseaux paraissait à notre illustre naturaliste plus simple que celui des mammifères, et plus conforme à quelques uns de nos instruments de musique. « Nous soimmes bien éloignés, dit-il, d*àvoir une théorie aussi com[dète de ceuxHd (les mammifères) que des précédents (les oiseaux), ni de pouvoir observer une marche aussi ferme dans leur description. »

Nous ne partageons pas complètement cette opinion; car le larynx dpuble des oiseaux nous paraît une difficulté de plus à surmonter. Si Ton ne considère que cette classe particulière d'oiseaux , les gallinacés , qui n'ont véritablement qu'une glotte surmontée d'un tuyau sonore, fermé partieUement à sa partie supàieure, c'est avec raison qu'on place un tel appareil le premier pour la simplicité; mais, si Ton cherche, au contraire, à déterminer le jeu simultané des deux larynx , (m éprouve des difficultés d'autant plus grandes que les physiciens ne se sont pas occupés de tuyaux ainsi embouchés.

G. Cuvier a prouvé, à Taide d'expériences nombreuses et faciles à répéter, que le larynx inférieur des oiseaux est exclusivement le siège de la voix , ou mieux l'origine des vibrations vocales. Il a coupé la trachée d'un merle vivant, au milieu de sa longueur, et ranimai a continué de pousser des cris plaintifs. La même (^)ératîon a réussi sur une pie, dont les cris n'ont été ni moins forts , ni moins a^s, après qu'avant la vivisection. Le bout supérieur de la trachée ayant été volontairement oblitéré, il n'est survenu aucun changement dans les sons, qui ont duré pendant dix minutes, jusqu'à ce qu'un caillot de sang eût étouffé l'animal. Une cane , à laquelle on avait coupé la trachée transversalement , criait encore avec autant de force et avec le même timbre. Après avoir bouché la partie supérieure du larynx d'une cane ainsi opérée , et lui avoir lié le bec pour empêcher

(t) SlEBOLD etSTANNIVS, OUV, et i, cU,, p. 348. (2) T. VIII, p. 730 et p. 772, deuxième édition.

MiU DE LA VOIX.

uwte commuiiiei^n avec la partie inférieure , les cris n'ont diminoé ni mi force ni en étendue. .

Nous avons répété, avec succès, toutes ces expériences: le larynx sapériew d*une cane a été incisé lai^ment dans le sens de son axe, et la voix n*a pas été modiûée. Après avoir coupé la trachée au milieu de sa longueur, nous avons, pour rendre la respiration plus facile, attaché, à Taide d*un crochet et d'un fil, l'extrémité ouverte de la partie inférieure de ce conduit, sur le cou, et abandonné ranimai à lui même. Il a continué à crier; sa voix paraissait néanmoins un peu plus grave ; ce qui peut tenir au relâchement des muscles du larynx résultant de l'affaissement de la trachée. Nous avons alors lié le bec, sans que l'animal cessât de produire des sons. Comme, pendant le cri, les poches aériennes étaient fortement tendues, il était permis de leur supposer une influence sur la voix; elles ont été perforées, et l'oiseau a encore proféré des cris éclatants.

Savart (1), ayant divisé les fdets nerveux qui longent la trachée et se distribuent au larynx inférieur, a constaté que les sons étaient devenus plus faibles, voilés et analogues à ceux d'une anche, ce qu'il attribue au relâchement des cordes qui forment la glotte.

Il résulte de ces diverses expériences que la glotte inférieure est seule nécessaire, avec le tuyau trachéen, à la production de la voix des oiseaux, et que le larynx supérieur est seulement utile pour la variation et la modulation des sons sur lesquels les poches aériennes n'ont aucune influence.

L'organe vocal des oiseaux est donc essentiellement cx)nstitué, comme celui des mammifères, d'un ou de deux orifices sonores , et d'un tuyau renforçant destiné à la détermination des tons. On y rencontre, en outre, un larynx supérieur qui agit comme la glotte supérieure de quelques mammifères, pour modifier le ton du tuyau sonore en influant en même temps sur l'écoulement de l'air.

Nous ne saurions trop insister sur ces principes généraux qui ramènent à une même cause des phénomènes qu'on avait trop séparés jusqu'à présent.

Théorie de G. Cuvier. — « L'instrument vocal des oiseaux , dit cet anatomiste, est un tube à l'embouchure duquel est une anche membraneuse, ou, pour parler plus exactement encore, deux lèvres qui représentent celles du joueur de corde

» Cette anche peut être raccourcie t)u allongée dans le sens de sa hauteur, et tendue ou relâchée dans le sens transversal Cet allongement et ce relâchement rendent les sons plus graves ; le raccourcissement et la tension rendent les sons plus aigus. A ces deux sources de modifications se joignent les changements de largeur de l'ouverture et les différentes vitesses de l'air qui en résultent; mais tant qu'il n'y a que l'anche de changée, et que la largeur de la trachée et son orifice supérieur restent les menées, les variations de sons seront bornées aux harmoniques du son le plus grave (2). »

A ces causes qui peuvent influencer sur le ton de la voix des oiseaux, G. Cuvier ajoute les variations de longueur de la trachée, et l'ocdusion plu$ ou moins complète de ce tuyau par le larynx supérieur.

On voit qu'ici Cuvier a donné, non pas une théorie de la voix, mais une

(1) Méituhpé sur la voix des oiseaux. Dans Ann. de phys* et de chim,, t. XXXU, p. |sa.

(2) G. Cuvier, ouv, ct^, t. Vi(l, p. 737.

APPAREIL VOCAL ET VOIX OES OISEAl X. 105

simple comparalsou ; qu*il s*est contenté de ranger Torgane vocal des oiseaux dans la classe des instruments à bouche, de la nature des cors ou des trompettes, auxquels il réunit à tort , selon nous, les instruments d'oi^es nommés jeux d'anche. Par cette addition, il diminue autant l'importance de sa comparaison, que par l'explication qu'il donne de la production des sons dans les instruments à bouche, en les attribuant aux vibrations des lèvres qui se comportent comme les lames des tuyaux à anche.

Les détails qui ont été donnés précédemment sur ces instruments sonores rendent inutiles les observations que nous poumons faire sur la théorie physique deis instruments à^vent, admise par G. Cuvier, et qu'on ne saurait appliquer aux lèvres si petites de la glotte des oiseaux. On ne peut admettre que ces ligaments, si fins et si courts, puissent, par eux-mêmes, produire des sons aussi intenses que ceux de la plupart de ces animaux. D'autre part, pour une ouverture et une tension déterminées de la glotte, les oiseaux ne pourraient faire entendre qu'un son, comme dans les tuyaux à anche sdide ou membraneuse, et ne produiraient pas les harmoniques du son fondamental, comme le suppose Cuvier, et comme l'a constaté Savait (1) : ayant rapidement enlevé la trachée-artère et les bronches d'un oiseau chanteur qu'il avait fait périr à l'instant même, Savart avait obtenu , en soufflant dans cet organe, le même son que celui arraché à l'animal par la frayeur peu d'instants avant sa mort ; puis , en variant la vitesse du vent , il avait obtenu tous les sons possibles compris dans un intervalle d'environ une octave et demie. Cette e]q)érience, faite sur des merles, des étoumeaux, des linottes, eta , prouve que des sons, très éloignés les uns des autres, peuvent être produits par le larynx inférieur des (»seaux, sans que l'état de cet organe subisse aucun changement important

Tout en laissant à Cuvier le mérite de sa comparaison, les précédentes considérations ne permettent pas d'assimiler la glotte des oiseaux à une anche ordinaire, susceptible de vibrations sonore&

Théorie de Savart. — Il est incontestable que Savart a tracé et suivi la véritable route dans la recherche des causes qui }M*odnisent la voix chez les oiseaux. Ce phyâclen s'est élevé à une grande hauteur de conception et de vue dans ses travaux anatomiques , ses comparaisons et sa théorie que d'autres expériences projetées auraient élevée au rang des vérités les mieux établies. Pour ne pas altérer la netteté et la précision de langage, dans un travail qui a occu|ié Savart pendant de longues années, nous croyons rendre service au lecteur en reproduisant la partie de son mémoire dans laquelle il explique la formation de la voix ch^ les oiseaux :

u En supposant, dit-il, le tuyau vocal des oiseaux emboudbé à la manière de nos tuyaux d'oi^es, il devrait donc, par de simples variations dans sa tension, être susceptible de produire plusieurs sons , en général plus graves que celui que la colonne d'air qu'il contient ferait entendre dans un tube de même dimension, opposant une résistance invincible au mouvement Mais son mode d'embouchure, qui n'a point d'analogue dans nos instruments de musique, présente une disposition particulière d'où il résulte, de la part des parois du tube, une influence beaucoup plus considérable sur le nombre de vibrations de la colonne d'air. Comme

(I) Mëm. cit., p. I2*i.

nous l*a¥0ii6 vu plus haut, rextrémité supérieure de chaque bronche présente un rétrécissement produit en dedans par Faryténolde et les bourrelets de la lèvre interne, en dehors par le cordon vocal externe et le mouvement de rotation du troisième osselet qui porte ce cordon en dedans; et de ces mouvements combinés, il résulte <iue la partie membraneuse et supérieure de ce petit tuyau affecte des tensions d'autant plus grandes que le passage que Tair traverse devient plus étroit : on conçoit que, par cette disposition, les membranes excessivement minces qui entourent le larynx ddvent entrer eu vibration bien plus facilement que ne le peuvent faire les f^Tois cylindriques, ou même planes d'un tuyau ordinaire. On peut se faire une iàée de ce mode d'embouchure par l'expérience suivante, qui est plus connue des eolalits que des physiciens. ^ l'on prend une tige creuse de quelque plante, qa'on la saisisse entre les lèvres en la comprimant légèrement ; qu'ensuite on y Êisse passer un courant d'air, il se produit des sons qui ont une gravité extraordinaire, eu égard à la longueur et au diamètre de la colonne d'air. Il est évident que les parois du tube entrent très ibrtement en vibraticm^ car on les sent frémir sous les lèvres et entre, les doigts qui les touchent Un pareil tuyau, d'un très petit diamètre, et d'environ deux pouces de longueur, peut donner des sons aussi graves que ceux de la voix humaine. Par de simples variations apportées dans la vitesse du courant d'air, on peut ainn produire quatre ou cinq sons autour de celui qui sort le plus facilement

» Il semble que la production même du son dans cette circmistance puisse s'expliquer de la manière suivante : La partie du tube qui est dans la bouche conserve d'abord sa cylindricité, elle s'aj^tit ensuite légèrement entre les lèvres; or, comme le tube est élastique, cette portion apkrtie tend à revenir à sa pt*emière forme, en même temps que l'air, pou^ avec force, conspire à produire un effet semblable; cet effet a donc Heu en partie parce que les lèvres, comme corps élastiques, cèdent à la pression, mais ensuite elles réagissent ; puis le tube est de nouveau dilaté, et ainsi de suite. £n même temps que les lèvres rétrécissent le tuyau par leur réaction, l'air se comprime dans la partie du tube que la bouche contient, et il se dilate, au contraire , quand le^ lèvres cèdent à la tendance des parois pour revenir à leur position naturelle : il résulte de cette double action que la colonne d'air et les parois du tube sont ébrs^ées en même temps avec beaiH»up de force, et qu'en OHiséquence le son acquiert beaucoup d'intensité. Chez les œseaux, le rétrécissement du canal étant produit par des cordons élastiques réunis aux parois mêmes du tuyau, cette disposition est sans doute beaucoup plus fovorable à la production de l'effet que nousvenons d'indiquer.

» On a voulu comparer l'embouchure du tuyau vocal des oiseaux à une anche tibre; mais il est évident, d'après ce que nous venons de dire des tuyaux élastiques, que cette comparaison n'est pas exacte. D'ailleurs, si elle Tétait, les oiseaux ,»e pourraient faire entendre qu'un seul son à l'occasion d'une ouverture déi^ruunée d^ lèvres de leur glotte; mais l'expérience montre qu'il n'en est pas ainsi En effet, si l'on enlève avec pron^ptitude la trachée-artère et les bronches d'un „oiseau chantçur qu'on vient de faire périr à l'instant mén^e, qu'on souffle de Fair dans cet organe, on entend aussitôt un son, qui est ordinairement le même que , celui que la frayeur arrachait à l'animal peu d'instants avant sa mort; et ensuite, si l'on varie la vitesse du courant d'air, on peut ainsi produire tous les sons possibles compris dans un intervalle d'environ une octave et demie. Cette expérience, que j'ai faite sur des merles, des étourneaux, des linottes, des chardonnerets, des

âtooenes, etc., mottlre qœ idoneors soi» très éloignés les uns des autres peuvent être ckmnés ptr le larynx ioférieiir des oiseaux, sans que l'état de cet oii^ne subisse aucun changement importait : on sait qoe les ancbes ne donnent, au omtraire, qu*nn seul son qui n'est que très l^pkement influencé par la vitesse [dus ou moîm grande du courant d'air.

» Une itoni^e preuve que les men^ranes élastiques jouent un rôle important dans la prochiction des sons par le larynx inférieur des oiseaux, c'est l'existôice de cette pc^te membrane f^cée au-dessus de la traverse osseuse du tambour, mem« brane qui ne se trouve bien développée que chez les oiseaux qm diantent le mieux, on qui peuvent imûemesat apprepdre à parler, et qui n'existe chez aucun de ceux qui smit privés de ces avantages. Pour découvrir le rôle que joue cette petite cloison membraneuse, il faut déposer d'une manière analogue un ruban étroit et mmce, de b»idruche, par exemple; à l'orifice d'un petit tube cylindrique à travers lequel on fait passer un courant d'air ; il se produit, par ce procédé, des sons fort graves et très intenses relativanent à h loi^ueur et au diamètre du tube ; le degré qu'ib occupent dans l'échéHe musicale dépend de la tensiott de la monbnme ^ de la vitesse du courant d'air. Sous l'influence de ces deux causes, le son peut varier de plus d'une dctalve. Gh^ ks oiseaux, cette mmnbrane étant composée de deux femttes qui ne sont que h contmuité des meoèraies tympamfannes, ia lèvre interne de la ^tte ne peut pas se tendre et Forifioe^ chique bronche ne peut pas se rétrécir, sans que la membrane seim-famûre se tende aussi;'réct> proquement, quand la glotte s'ouvre, tout l'appareil se trouve détendu. Ainsi, en vertu des lois de la communication des vibrations, si quëqu'une de ces parties est d'dbord ébranlée, toutes les autres doivent partidpar à son mouvement; et conmie elles tiemient aux parois mêmes du tuyau vocal, tout ce système doit résonner conjointement avec la colonne d'air et en jnflntncer bcuacaap le nondbre des v9[Hrastioo&

» La gravité des sons qtie peuvent produire les oiseaux n'est donc plus un phé^ nomène inexplicable : elle dépend évidemment de Télastioté des parois du tuyau vocal et de son mode d'endxmchùre; mais ce tuyau [urésente encore une autre particularité importait à examiner, c'est qu'il est armé d'une double emboo* chure, disposition qui contribue beaucoi:^ à l'intensilé du son et à sa pureté. En efiet, si l'on construit un tuyau d'orgues en forme d'Y, et portant une embouchure à chacune de ses deux petites branches, lès qualités du son sont très difiérenCes selon qu'on souffle dans un de ces petits tuyaux ou dans les deux à la fois: dans ce dernier cas, il acquiert uâé intenâté et une rondeur dont il est bien loin dans le premier, et dont les tnyaux d'orgues ordinaii^s n'approchent jamais. Cet effet tient sans doute à ce que les ondulations parties de diacune des embouchures se siq^erposent parfaitement dans toute l'étendue du système, ce qui atqpnente l'amplitude des oscUktions des partkules de l'air. Les sons produits amsi peuvent acquérir de l'intensité par l'accélération du courant d'air, sans que le ton monte aennblement ; et quand on veut faire produire en même temps des sonsrdtfKrents aux deux embowshures, on ne p«it pas y réussûr; le plus grave étouffe toqour» le plus aigu, qui se met tout de suite à l'uniason. Il est donc évident, d'après cela, que c'est principakmem à h doid^k emboudiure de leur tuyau vocal que les oiseaux doivent la faculté d'émettre des sons si remarquables par leur intensité! Cette expérience serait susceptiMe de {^sieurs applications : on voit d'abord qu'il y aurait de Favantage à mettre une douUe embouchure aux tuyaux d'orgues fort

108 DE LA VOiX.

loogs qiii« cûBiiae on sak, parlent toujouni très diificilenient et ne donnmitqnedes sons sourds et peu s^réables. Oo conçok ensuite.qae, par ce procédé, on pourrait perfipctioBner ks cornets acoustiques, les porte-voix et les stéthoscopes.

» 11 toit d*aatant plus nécessaire que le tuyau vocal des oiseaux présentât un moyen particulier pour le renforcement du .son , qu'il est d'un diamètre très petit relativement à sa longueur; car on sait que les tuyaux dont la longueur est au diamètre environ comme 30 ou AO est à 1 , parlent avec beaucoup de pme, surtout quand on veut leur faire rendre leur son fondamental : c'est là jiBtement le cas de la trachée-artère des oiseaux» En outre. Je peu de volume de la colonne d'air semble être par lui-même un obstacle à la production des sons. Mais l'expérience montre que des tuyaux faits avec des tubes capillaires de mêmes dimoisioas que la trachée de nos petits oiseaux , peuvent non seulem^t donner avec facilité leur son fondamental, mais encore que ce son est beaucoup plus intense qu'on n'aurait pu le présumer.

• Tels sont, en général, les faits sur lesquels il nous parait que doit reposer l'explication du mécanisme de la voix des oiseaux. On conçoit, en effet, que chez ceux dont le Jarynx est privé de muscles prq)res, comme les coqs, les perdrix, les dindons, les cailles, etc. , et dont la trachée est rétrécie inférieurement, ou Uen dont les. bronches in*ésentent un rétrédssement vers leur partie supérieure, l'organe est réduit à un véritable tuyau à parois membraneuses et élastiques, ébranlé par le courant d'air : eu conséquence, le nombre des sons possiUes doit être très limité, puisqu'il dépend umquement de la vitesse du courant d'air, et de l'influence que les puissances qui élèvent ou qui abaissent la trachée peuvent exercer sur la tension de la partie membraneuse de l'organe. Ainsi, les sons seront d'autant plus grav^ que la trachée sera plus longue, que son diamètre sera plus considérable, et qu'elle sera iormée de parms plus minces.

» Chez les oiseaux dont le larynx présente un ou deux muscles propres suscep^ tiUes d'apporter des variations dans le diamètre de la glotte et dans la tension de l'extrémité inférieure de la trachée, le nombre des sons possibles deviendra plus grand, et les diverses intonations devront se faire avec moins d'effort de la part des organes qui servent à l'expiration. Chez certains oiseaux de cette classe, on rencontre une disposition particulière qui doit même leur permettre de varier les sons jusqu'à un certain point Par exemple, dans le pigeon ordinaire, les diverses espèces de tourterdies et le pigeon colombin, les deux derniers anneaux de la trachée sont articulés ensemble antérieurement et po^rieurement; mais ils laissent entre eux, de chaque côté, un e^ce fort large qui est rem|^ par une membrane tendue, à la face externe de laquelle s'attache l'extrémité inférieure du muscle propre, tandis que sa face interne est recouverte par une couche d'une substance analogue à celle qui forme le cordon vocal externe des oiseaux chanteurs : à l'intersection des bronches, on trouve un bourrelet formé de cette même substance.

» Chez les oiseaux dont le lajrynx est environné de cinq ou six paires de muscles propres, mais sans membrane semi-lunaire, la vdx est déjà plus variée ; cependant eHe se réduit, encore à une sorte de gazouillement assez sourd et à des espèces de cris le plus généralement aigus ; c'est ce qu'on observe dans les moineaux, les gros-^becs, les roitelets, etc. En effet, outre que l'absence de la membrane semilunaire prive l'animal d'un moyen imp(H*tant pour apporter de grandes modifications dans la production des sons, die a aussi pour résultat de diminuer le nombre

des tensî^s possibles de la membrane tympaniforme; c'est comme si son étendue était moins considérable.

» Enfin, chez les oiseaux dont le larynx est pourvu de cinq ou six paires de muscles propres et de membrane semi-lunaire, cet organe présente une foule de moyens pour modifier et varier les sons d'une infinité de manières différentes. Les lèvres de la glotte formées par des cordons ou bourrelets d'une substance molle et en même temps très élastique ; le mouvement du troisième osselet et celui du petit cartilage aryténoîde, qui, sous rinfhiençe des muscles qui les mettent en jeu, peuvent graduer avec une précision extrême le diamètre de la giottOi; et la tension des membranes semi-lunaire et tympaniforme, l'action des muscles abaisseurs de la trachée qui peuvent raccourcir cet organe ou l'abandonner à lui-même, tandis que les muscles propres impriment au larynx dkerses modifications ; enfin, la ténuité excessive de toutes les membranes qui constituent cet a[^)areil, aussi admirable par le fini de ses deuils que par les résultats qu'il produit, tels sont les principaux nooyens que les oiseaux chanteurs ont à leur disposition, non seulement pour varier le degré des sons, mais encore pour leur imprimer une foule de caractères particuliers dont nos instruments de musique ne sont pas susceptibles. Ainsi, le chant de la plupart des oiseaux, d'un serin, par exemple, se compose de sons de flûte, de sons qui ont une certaine analogie avec ceux de la voix humaine, de sons d'anché très criards, et les sons de chacune de ces espèces peuvent encore différer par le timbre, l'éclat et la pureté.

n II est extrêmement probable que la membrane siemi-lunaire est le principal' agent de la production des sons d'anche ; car telle est la nature des sons d'tu tuyau dans lequel l'air est mis en vibration par une petite membrane placée à son orifice, et telle est aussi la nature des sons que font entendre les mseaux chez lesquels la membrane semi-lunaire est le plus développée, comme les corneilles, les pies, les geais, les étoumeaux. Il est extr^nement probable que, lors de la production des sons de cette espèce, la glotte est en général plus relâchée et plus ouverte que pour la production des sons de flûte. En effet, lorsqu'on opère la section transversale de la trachée sur des oiseaux vivants, ce qui produit sans aucun doute le relâchement de la glotte, puisque les nerfs qui se distribuent au larynx inférieur sont coupés en même temps, on remarque que ces oiseaux ne peuvent plus produire que des sons plus ou moins sourds, plus ou moins criards, et toujours analogues à ceux des anches : c'est ce que j'ai pu observer sur des linottes, des alouettes, des chardonnerets, des bouvreuils, des étourneaux, etc.

» La double embouchure de la trachée des oiseaux est encore une disposition qui doit leur permettre de varier facilement les qualités des sons, et particulièrement leur intensité ; car il ne paraît pas douteux qu'ils peuvent faire parler ces deux glottes ensemUe ou séparément Ce qui le prouve, c'est d'abord que, quoique l'organe vocal soit situé dans le plan médian du corps, il ne présente cependant aucun muscle impair; ensuite, c'est que, comme nous l'avons remarqué plus haut, les parties qui constituent chaque glotte considérée en particulier scmt toujours plus développées d'un côté du corps que de l'autre ; enfin, c'est que si l'on coupe sur un oiseau vivant l'un des deux nerfs qui se distribuent au larynx inférieur, il conserve son chant avec toutes les modifications qui lui sont propres, abstraction faite de l'intensité qui est sensiblement dinnnuée.

» La faculté d'ouvrir et de fermer plus eu moins l'extrémité supérieure de leur tâchée est encore un moyen dont les oiseaux doivent foire un fréquent usage pour

medifier le soa; toatefois, l'effet qui résulte de cette action doit être tnes moins considérable qu'on ne l'a prétendu; car, lorsqu'on ferme gradneHeinent l'eitré^ mité d'an tuyau très étroit dans lequd on fait résonner de l'air, le son cesse de se produire après qu'il s'est abaissé d'un ton ou au plus d'une tierce mineure; de sorte qu'il paraît que les oiseaux ne doivent guère enq^er ce moyen que quand il s'agit de passer subitement d'un ton à un autre qui en est peu dkitant, par exemple, dans les cadences.

» Enfin, le tuyau vocal des «seaux préseme une puticularité fort remarquable, qui consiste dans la terminaison de son extrémité supérieure ; car l'air contenu dans le bec fait certainement partie de la colonne d'air vibraate, et l'on ne peut pas en douter quand on fait attention à h multiplicité des mouvements de la langue des oiseaux pendant qu'ils chantent, ainsi qu'aux variations continuelles qu'il» font éprouver à l'ouverture de leur bec. En effet, si l'on tire hors de la poitrine les bronches et le larynx d'un oiseau qu'on vient de faire périr, qu'on sonfile de l'air dans cet organe de façon à le faire résonner, tandis qu'on ouvre le bec plos ou moins, et qu'on fait [N'endre différentes positions à la langue et à la tête, on remarque que ces seules circonstances peuvent fûre varier le son environ d'un demi-ton. »

Toute cette partie du mémoire de Savart est d'une rigoureuse exactitude, connne faits et comparaison , et nos réflexions ne porteront que sur l'explication qu'il a donnée des sons produits par les tiges végétales.

Savart considère l'élasticité des lèvres et du tube comme un âément essentiel, propre à déterminer les changements de densité de l'air, à l'orifice, par les variations périodiques de son ouverture. Nous ne saurions adopter cette opinion, attendu que les expériences de Masson ont mis hors de doute que les phénomène» seraient encore les mêmes, si l'embouchure était solide et munie d'une àm^ fente de grandeur et de forme invariables. Il a été démontré , en outre, par ce physicien , que Tétat membraneux des parois de l'embouchure influairat sur le ton par les vibrations de ceUesni; mais que ces vibrations n'étaient qu'un effet secondaire , le son résultant alors de la même cause que dans le sifitonent oiaL Dans ce phénomène, on sait très bien que l'orifice reste parfaitement fixe en dimension pour un son déterminé, et que les mouvements des lèvres, pendant l'écoutonent de l'air, sont l'eBèt et non la cause du mouvement vibratxnre de ce fluide.

Qu'il lUNis soit permis de faire observer que les mémoires de Savart, sur la voix humaine et celle des oiseaux , ont précédé de plusieurs années ses beaux travanx sur l'écoulement des fluides auxquels il devait mettre la dernière main pour compléter une théorie qu'il a considérée , jusqu'à ses derniers momaits, comme un grand progrès vers la vérité.

Nous serions heureux si, ne pouvant achever, comme l'aurait fait ce physicien, des travaux si difficiles et si importants pour les sciences naturelles, nous ^ns parvenus à établir que la marche, adoptée par hii, est la seule qui puisse oNiàûre à une théorie exacte de la voix.

Conclusions. Le son, chez les oiseaux, est produit oi^inairement par récoolement périodiquement variable de l'air à travers les gkHtes inférieures; il ^ ^'' forcé par un tuyau niembraneux qui est la trachée.

La hauteur du son dépend de h pression de l*air qui , pour un même son, peut rester comprise entre des limites données entre lesquelles la variation de pression détermine Tintensité.

Sans le tuyiu, la glotte produirait des sons ascendants d'une manière continue avec la pression, comme dans la sirène ; mais la réaction des vibrations de la colonne d'air sur celles de Tembouchure maintient constant le son de Forifice entre certaines limites de pression.

La grandeur de la glotte s'accommode toujours aux dimensions du tuyau pour la série des sons qu'il doit produire.

Le ton du tuyau est déterminé : 1^ par sa longueur variable; S"" par la tension de ses parois plus ou mdns membraneuses ; 3"^ par l'ouverture variable du larynx supérieur ; 6° enfin paf la production d'harmoniques possiUes à caiise de la gradte longueur du tuyau sonore et des modifications que la glotte peut recevdr indépendamment de celles de la trachée.

Les membranes tympaniiorme de G. Guvier, et semi-hmaire de Savart, réagissant par leurs oscillations sur l'état vibratoire de l'air, modifient le son et tendit à l'abaisser.

Tous les animaux appartenant à la classe des reptiles n'ont pas un appareil vocal propre h engendrer des sons, et ceux-Ëi même qui possèdent un appareil de ce genre présentent de grandes différences dans la force et le timbre des sons qu'ils produisent L'absence de larynx inférieur distingue nettement les oi^anes vocaux des reptiles de ceux des oiseaux.

Chez les reptiles propres^ le larynx se compose, en général, de trois pièces cartilagineuses : un cartilage principal formant un anneau complet, que l'on peut appeler cartilage thyro-cricoîde ; deux cartilages petits et grêles qui forment une partie ou toute l'étendue du bord de la glotte, cartilages aryténoîdes. La cavité du larynx est unie , sans cordes vocales, sans ventricules; c'est seulement dans quelques uns de ces animaux qu'on rencontre exceptionneDement ces derniers organes. A cet apparu cartflagineux se trouvent annexés trois muscles , dont deux sont des dilatateurs, et l'autre un constricteur.

Dans les chéloniens , le larynx est petit , les rubans vocaux manquent complètement. G. Guvier (1) a trouvé, dans une grande tortue de terre de Madagascar, une crête membraneuse, trianguhire, attachée au bas du larynx qu'elle partage en deux. Dans la chelone midas, le thyroïde est complètement distinct du cricolde ; la fente de h glotte est recouverte en avant par un repli membraneux qui tient Heu d'épiglotte, et qui peut-être sert à la production de quelques sons. Il serait inutile d'insister davantage sur les animaux qui appartiennent à cet ordre; on s'accorde généralement à reconnaître qu'ils sont privés de voix.

Dans le crocodile, le larynx est constitué par trois pièces ; la glotte est purement membraneuse. Ghez le caïman à museau de brochet ^ c'est un anneau cylindrique surmonté par les cartilages aryténoîdes ; l'arc que forme dbaque cartilage aryténoïde, en dedans de la glotte, est recouvert, et un peu débordé par la muqueuse; il existe un muscle constrictrar et un muscle dilatateur de la glotte. Les crocodiles

(1) Leçons d'analomie comparée, t. VllI, p. 808.

112 m LA VOIX.

et les caïmans paraissent doués d*ane voix qui a été comparée au miaulement du chat, dans le jeune âge; à des sanglots entrecoupés ou à des mugissements, dans l'âge adulte.

Chez les sauriens propres, les cordes vocales manquent La tension volonlaire de la glotte permet néanmoins â plusieurs d'entre eux d'émettre des sons vocaux : je citerai les geckos, dont le cri ou croassement sourd ne peut être qu'un son laryngien. Dans le caméléon, les branches de chaque aryténoide sont garnies d'une membrane tendue, dirigée en arrière, et vibratile. Il existe aussi un petit sac mem braneux, qui s'ouvre entre la plaque inférieure du larynx et le premier anneau de la trachée.

Chez les ophidiens^ les cartilages du larynx se soudent entre eux, de manière à se confondre. Le cartilage principal est un thyro-cricoidien ; il est surmonté d'apophyses qui répondent aux cartilages aryténoïdes. La trachée-artère est deux à quatre fois aussi longue que le larynx ; elle est formée d'un nombre d'anneaux variable ; il y en a quarante dans l'orvet , cent dans la couleuvre à coUier , trois cent cinquante dans \d python tigris. Les serpents n'ont pas de véritable voix; leurs sifflements ne méritent pas ce nom. Dans les crotales ou serpents à sonnettes, il existe, à l'extrémité de la queue, un appareil qui se compose de cornets écailleux, lâchement emboîtés les uns dans les autres, qui se meuvent, vibrent et résonnent, quand l'animal remue la queue. Le nombre de ces grelots augmente avec l'âge; il en reste un de plus après chaque mue , et ils sont formés par l'épiderme du serpent, retourné sur lui-même comme un doigt de gant, et retenu à l'extrémité postérieure de la queue. L^ vibrations que cet instrument accomplit, et qui produisent un bruit assez fort pour être entendu à une certaine distance, n'ont, comme on le voit, aucun rapport avec les bruits vocaux.

Dans les reptiles amphibies , la conformation de l'appareil vocal diffère suivant Jes familles. Dans les cécilies, le larynx ressemble à celui des ophidiens. Dans les batraciens anoures, le cartilage thyroïde manque; il n'existe qu'un cartilage cricoMe et deux cartilages aryténoïdes. Chez les grenouilles et les rainettes, le larynx se compose d'un anneau mince , situé à la partie inférieure et postérieure de l'organe, avec deux apophyses de chaque côté, qui sont l'origine de chacune des bronches. Sur le devant de ce cartilage s'articulent deux pièces ovales , convexes en dehors^ concaves en dedans, comparées par Cuvier (1) à des corps de timbales; ce sont les cartilages aryténoïdes qui supportent à leur sommet de très petits cartilages cunéiformes. Sur le bord inférieur de chacun des aryténoïdes est tendue, en dedans , une membrane qui coupe à angle droit la direction de l'air ; le bord de cette membrane forme le ruban vocal Outre ces cordes, il y en a encore d'autres placées au-dessous , et formées par un mince repli de la muqueuse. Au-dessus du ruban vocal est l'ouverture du ventricule de la glotte , qui occupe la. cavité du cartilage aryténoïde. La trachée manque complètement Trois muscles sont annexes à cet appareil : deux muscles dilatateurs, un muscle constricteur de la glotte.

Il existe encore, chez un grand nombre de batraciens, des organes vocaux accessoires : ce sont des espèces de poches membraneuses, extensibles, situées de chaque côté de la mâchoire inférieure , qui s'ouvrent dans la bouche sur les côtés de la langue. Ces sacs s'enflent quand les grenouilles crient ; on ne les trouve ni chez les

(() Loc.cit.