SUR L'ORGANE DE L'OUIE CHEZ LES ANIMAUX INFÉRIEURS

Avant de passer à une étude détaillée du labyrinthe membraneux chez les reptiles et les oiseaux^ et ne voulant pas d'ailleurs nous maintenir dans le cadre trop restreint d*une description terre à terre, je crois qu'il ne serait pas déplacé de tracer en quelques lignes un rapide aperçu du développement de Torgane de l'ouïe dans la série animale, depuis le moment oîi Ton peut en constater l'existence, jusqu'au point où nous le reprendrons pour le conduire au plus haut degré de perfection qu'il ait atteint. C'est là une étude très-intéressante, très-riche en déductions d'une grande valeur phylogénétique et que nous devons en grande partie aux recherches de Hensën, de Leydig et surtout de Hasse. C'est aux travaux^ de ce dernier auteur que nous empruntons le résumé qui va suivre.

Comme forme élémentaire, comme prototype de l'organe de l'ouïe, on peut se figurer une cellule située à la surface du corps, pourvue d'un cil ou appareil cuticulaire plongeant dans le milieu qui entoure l'animali et n'entrant en action que sous l'excitation des ondes sonores; par sa partie centrale, cette cellule reçoit d'un ganglion un ou plusieurs filets nerveux, qu'elle met d*une façon quelconque en rapport avec l'organe cuticulaire terminal. Ce n'est évi-

^ Hasbb, Die verglei^hende Morphologie und Histologie des hftatigen Gehôrorganes der Wîrbelthiere. Leipzig 1873.

demment pas chez les Proto:{oaireSy mais peut-être déjà chez les Cœlenterates y que nous devons chercher la première trace de cet appareil auditif, qui, quoique bien rudimentaire, exige pourtant un certain degré d'organisation. Que maintenant cette cellule, au lieu d'être libre à la surface du corps, soit enfermée dans un repli tégumentaire ou dans une vésicule spéciale en rapport avec le dehors, tout en la protégeant contre les chocs extérieurs, et nous aurons déjà un appareil auditif perfectionné, tel que les recherches de Hen- SEN^, de KuPFFER* et Kowalewsky' en ont signalé chez les Méduses et les Ascidiens. Mais, du moment que cet appareil auditif est enfermé dans une vésicule, on voit apparaître de nouveaux éléments: un liquide qui en remplit la cavité ou endolymphe, et en suspension dans ce liquide des masses calcaires, amorphes ou cristallines, constituant le premier vestige d'un otolithe.

C'est ainsi que s'ébauchent peu à peu tous les éléments caractéristiques de l'appareil acoustique des animaux supérieurs. Déjà chez les Gastropodes y ainsi que Ta démontré Leydig*, les cellules auditives, au lieu d'être irrégulièrement distribuées, se groupent en un seul point de la vésicule sensorielle et y forment une véritable macula acustica. Puis, c'est Boll* qui chez les Ptero-hétéropodes découvre un appareil auditif avec deux ordres de cellules vibratîles. A côté de bâtonnets que Hasse déjà, par suite de l'analogie db leurs fonctions avec celles des cils auditifs que Hensen^ avait découverts chez les Arthropodes j n'hésite pas à regarder comme les véritables organes acoustiques terminaux, la vésicule auditive de ces mollusques présente des cils vibratiles indifférents, communiquant leur mouvement à l'otolithe et dont il était réservé à Ranke et à Claus (voyez plus bas) de déterminer plus tard la véritable nature. Enfin, chez les Céphalopodes, il est impossible de ne pas reconnaître la plus grande analogie avec ce que nous retrouverons plus tard. La vésicule auditive, entourée d'une enveloppe cartilagineuse, contient, en effet, des cellules spécifiques accumulées non plus en un seul, mais en deux points, absolument comme dans les cristœ et maculœ des animaux supérieurs. Elle-même, sur le reste de son étendue, est

'Hensen, Zeitschrift fiir wissenscliaft. Zoologie. Bd. XIII. 2KupppEB, Ârchiv fiir microscop. Anatomie. Bd. VI. 3 KowALEWSKY, ibîd., Bd. VU.

^ Leydig, Zeitschrift fiir wissenscliaft. Zoologie. Bd. III, and Lehrbuch der vergleichenden Histologie.

t^BoLL, Archiy fiir microscop.^ Anatomie. 1869. ^HenseNi Zeitschrift fiir wîssenschaft. Zoologie. Bd. XIII.

tapissée par un épithélium indifférent^ et Totolithe enfin ^ au lieu d'être en suspension dans Tendolymphe^ repose sur la tache nerveuse. N'est-ce pas vraiment là un appareil auditif tel que nous le retrouvons chez les vertébrés ?

Chez ces derniers », la forme la plus simple du labyrinthe membraneuxj la forme primitive, embryonnaire, serait celle d'une vésicule située le long de la paroi latérale du crâne, entre les racines du trijumeau et du pneumogastrique, et recevant toujours par sa face interne ou crânienne les ramifications du nerf acoustique. C'est peutêtre chez VAmphioxus qu'il faudrait chercher cette forme typique du labyrinthe des vertébrés; mais les recherches des histologistes* ont été impuissantes jusqu'ici à découvrir le premier rudiment d'appareil auditif chez cet être qui forme le dernier échelon des vertébrés. Déjà chez les Çyclostomes^y l'image s'est un peu compliquée. Chez le Myxine, par exemple, la vésicule, percée en son centre par un noyau cartilagineux, a pris la forme d'un anneau et reçoit trois expansions nerveuses, une médiane ou vestibulaire, à laquelle nous donnerons désormais le nom de macula acustica, et deux autres ou cristœacusticce^ l'une antérieure, l'autre postérieure, situées chacune dans une sorte de dilatation, premier vestige des ampoules.

Chez les Pétromy:{ontes (lamproie), la vésicule est encore plus compliquée. Les deux ampoules, plus grandes et mieux développées, communiquent chacune avec une duplicature de la paroi supérieure de la vésicule : ces duplicatures constituent les canaux demi-circulaires verticaux, allant d'un autre côté s'ouvrir dans une partie un peu dilatée du vestibule, qui constituera plus tard la commissure des canaux demi-circulaires. En même temps, la tache nerveuse qui, avons-nous vu, occupait le plancher du vestibule, présente, dans le voisinage de l'ampoule antérieure, une série de subdivisions, logées dans des diverticulums correspondants de la vésicule, et qui sont, en s'étageant de haut en bas et d'avant en arrière, le recessus utriculiy le recessus sacculi et le recessus cochleœ.

Ajoutons enfin que, seuls parmi les vertébrés, les Pétromy:{ontes présentent une disposition que nous avons trouvée chez certains animaux inférieurs; nous voulons parler de l'existence dans la vésicule

* Cf. Hasse, loc. cit., p. 13.

2 Cf. StiedAi Studien ûber Amphioxus lanceolatuSt in Mémoires de rAcadëmio impërialo de Saînt-Pëtersbourg, VU® série, tome XIX, n» 7. 1872.

3HA88E, loc. cit., p. 14 88. — Kktbl, Ueber das Gehororgan der Cyclostomen in Hasse's Anat. Studien, Heft 3, p. 489-542.

auditive^ outre des cellules spécifiques^ d'un revêtement desimpies cellules vibratiles. C'est là un fait remarquable et qui peut donner lieu à des considérations générales intéressantes. Mais continuons. C'est surtout chez les Téléostéens^ ou poissons osseux que nous voyons s'accomplir de grands progrés. En dehors de l'ampoule antérieure s'en forme une autre horizontale avec un canal demi-circulaire correspondant. En même temps^ toutes les parties du vestibule s'allongent et se différencient; c'est ainsi que les deux ampoules antérieures et le recessus utriculi ne communiquent plus avec le vestibule proprement dit que par un canal assez large^ auquel on a donné le nom d'utricule; de même l'ampoule postérieure a un tube de communication spécial; enfin les deux canaux verticaux^ en se réunissant^ forment une véritable et longue commissure. Mais c'est surtout vers la base du labyrinthe membraneux que se sont passées des modifications qui doivent attirer toute notre attention. Les deux diverticules que nous avions appelés recessus sacculi et recessus cochleae ou limaçon {cysticule Breschet) se sont si bien développés^ que le limaçon s'est complètement isolé du vestibule^ tandis que le saccule ne communique plus avec lui que par une fine ouverture. Mais comme le recessus sacculi^ que nous appellerons désormais saccule^ a pris un développement excessif^ dépassant de beaucoup celui du limaçon^ il a entraîné ce dernier en bas et en arrière; et ainsi se trouve marquée pour la première fois la division du labyrinthe membraneux en une partie supérieure comprenant le vestibule et les canaux^ et une partie inférieure composée du saccule et du limaçon. Quant au nerf acoustique^ il fournit trois branches en rapport avec des éléments ganglionnaires. Ce sont une branche antérieure pour les ampoules antérieures et Tutricule^ une branche moyenne pour le saccule et le limaçon^ et^ se confondant presque avec cette dernière^ une branche plus petite pour l'ampoule postérieure. Enfin^ récemment ^ Retzius* a attiré l'attention sur une nouvelle expansion nerveuse que possèdent les poissons osseux sous forme de deux petites taches sur la paroi antéro-interne de la pars superior; ces deux taches reçoivent des filets nerveux de la branche moyenne ou cochléenne du nerf acoustique et doivent donc être rattachées^ physiologiquement parlantj à la pars inferiory dont elles constitueront^ en effets plus tard un élément essentiel.

* Cf. Hasse, loc. cit., p. 16 ss. — Id. Das GehSrorgan der Fische in Anat. Studien, Heft 3, p. 417-489.

2 Rbtzius, Das Gehororgan der Knochenfische in Anatomischen Untersuchungen, 1. Lieferung. Stockholm 1872.

Telle est la structure du labjrrinthe membraneux chez les TéléostéenSy et si nous ne tenons pas compte de quelques modifications de détail^ c'est ainsi qu'elle se maintient chez les Plagiostomes et les GanoïdeSj comme l'ont montré les belles recherches 'de Weber*, Ibsen % Breschet', etc.

Avec les Amphibiens* (Siredon^ Triton, Salamandre, Rana, etc.), le labyrinthe fait encore un pas de plus. La partie supérieure ou vestibulaire ne subit pas grande modification : ses divers segments se resserrent davantage; les canaux demi-circulaires deviennent plus convexes. C'est surtout du côté de la pars inferior que nous trouvons de grands progrès. Le saccule qui, chez les poissons, représentait plutôt une dilation cylindrique allongée, prend ici la forme arrondie presque sphérique, qu'il conservera désormais. Faisant saillie au-dessous et en arrière du saccule, se trouve le diverticule, que nous avions appelé jusqu'à présent limaçon, et auquel nous donnerons désormais le nom moins général d'ampoule cochléenne, ou mieux, pour écarter toute confusion, de lagena.

Mais c'est sur la paroi interne du saccule que nous voyons apparaître de nouveaux éléments, que, si nous en exceptons la découverte de Retzius (/. c), l'on n'avait pas encore trouvés chez le poisson. Immédiatement au-dessous de la fentg qui fait communiquer les deux parties supérieure et inférieure du labyrinthe, cette paroi interne du saccule nous pr^nte une petite excavation allongée, ovale, logeant une tache nerveuse et recevant un nerf spécial : c'est ce que Hasse ( /. c. ), voulant en désigner le rôle ultérieur, appelle pars initialis cochleœ»

Cette disposition, déjà très-nette chez Y Axolotl et le Triton^ s'accentue encore davantage chez la Salamandre. Cette pars initialis^ qui a subi un développement parallèle à celui de la lagena, est descendue en quelque sorte, a reculé et se trouve maintenant plus près de la lagena, en avant et en haut de la tache nerveuse que porte cette dernière. Ce n'est pas tout : en arrière et un peu en bas de cette ^ar^ initialis, entre elle et la lagena, le saccule nous présente une nou-

' £. H. Webbb, De aore animaliom aquatilium. 1820.

^Ibseh, Vergleichende anatomische Untersuchungen der Wirbelthiere. Copenbagen (planches avec explication).

3 Brebchet, Recherches anatomiques et physiologiques sar Torgane de Touïe des poissons. Paris 1838.

^ ELUSSE y loc. cit., p. 22 ss. — Id. Ueber den Ban des Gehôrorgans von Siredoh piseifarmia t etc., in Anat. Studien, p. 610-646.

velle excavation^ dont le fond aminci et membraneux reçoit une expansion nerveuse. C'est la pars basilariSj composée d*un anneau cartilagineux et d'une membrane basilaire.

C'est ainsi que^ pour la première fois^ nous trouvons ici les divers éléments qui constitueront plus tard le limaçon des animaux supérieurs; mais ces éléments sont encore isolés les uns des autres^ et^ sauf la lagena, absolument confondus avec la cavité du saccule.

Chez les Batraciens^ le limaçon^ et nous appellerons ainsi désormais l'ensemble constitué par ces trois parties ^ acquiert plus d'indépendance et plus d'unité; les taches nerveuses qui en sont la partie essentielle^ se sont rapprochées^ se sont tassées; c'est surtout la pars initialis qui s'est mise en rapport avec la lagena. Mais en même temps^ et par suite même de leur développement^ ces parties se sont mieux différenciées du saccule^ dont la paroi interne^ se continuant par-dessus les cavités jusque-là ouvertes du limaçon^ constitue le premier rudiment de la membrane de Reissner.

C'est ainsi que nous avons vu comment le labyrinthe membraneuxj d'abord simple vésicule^ s'est, par étapes successives, transformé en un appareil qui, par sa complexité, rappelle déjà l'oreille interne des animaux supérieurs. Poursuivons notre route et voyons ce qu'il devient chez les reptiles.

^ Basse y Das Gehororgan der Frosche, in Zeitschrift fUr wissenschaft. Ânatoime,Bd. XVIII, p. 359, etc.