DU LABYRINTHE AUDITIF CHEZ LES REPTILES

Nous n avons pas à donner ici les caractères et la division systématique des Reptiles. Contentons-nous de rappeler que ces animaux, qui constituent la première division des-4mmofe5, sont rattachés aux oiseaux par plusieurs formes de passage qu'on trouve à l'état fossile et se rangent avec eux dans la grande subdivision des Sauropsides.

Parmi les reptiles ^ nous étudierons les Ophidiens y qui, comme nous rapprend la zoologie, sont les derniers de la série; pour nous, sans sortir du terrain qui nous est propre, nous en trouvons déjà une preuve dans le fait que, parmi les reptiles, ce sont les seuls auxquels font complètement défaut la membrane du tympan, la caisse et la trompe d'Eustache. Les Lacertiens constituent déjà un genre plus élevé, rattaché aux ophidiens par les -4ngT/w, qui, chose curieuse, possèdent une caisse et une trompe d'Eustache, mais pas encore de membrane du tympan apparente ^ Enfin, nous devons aux recherches de Hasse d'avoir trouvé dans l'organe de l'ouïe des Cheloniens et des Crocodiliens un passage graduel à ce que nous verrons chez l'oiseau.

Pour nous, nous ne nous sommes servi comme objet d'étude que des échantillons indigènes de la classe des reptiles, et avons plus particulièrement étudié parmi les Ophidiens les Tropidonotus natrix, Coronella Austriaca [seu laevis Schreiber*); et parmi les Sauriens, l'orvet ou Anguis fragilis et le lézard commun {Lacerta agilis).

' Cf. Habse. Anat. Stiidien, p. 653. Certains auteurs, parmi lesquels nous citerons Claua (Hdbuck der Zoologie, 2. Auflage, p. 627), admettent que ch^zV Anguis la membrane du tympan est simplement voilëe par un repli cutané. Mais ce fait jusqu^à présent ne nous paraît pas suffisamment démontre pour infirmer Tassertion de Hasse.

2 EoiD. ScHEEiBEB. Hèrpetologia europœa. Braunschweig 1875.

Nous en rapportant au schéma général donné par Hasse^^ nous pouvons comparer le labyrinthe osseux des reptiles à une pyramide quadrangulaire dont la base, obliquement coupée, regarde en hçtut et en dehors , et dont Taxe presque vertical est vers la pointe légèrement dévié en dedans et en arrière. Cette pyramide est située sur les parties latérales du crâne, entre le nerf vague et le trijumeau; par sa base, très-rapprochée de celle de l'autre côté, elle atteint presque le niveau de la voûte crânienne; par sa face interne, elle fait une légère saillie dans Tintcrieur même de la cavité encéphalique, et c'est déjà là un premier caractère qui élève le labyrinthe osseux des reptiles au-dessus de celui des batraciens, qu'aucun relief osseux ne vient indiquer dans Tintérieur même du crâne.

Cette pyramide est elle-même divisée en deux parties, l'une plus grande supérieure, et l'autre beaucoup plus petite se détachant de la partie inférieure de la première et constituant le limaçon. Entre les deux, et occupant une grande partie de la face externe du labyrinthe, se voit la fenêtre ovale ^ qui, fermée par la columelle, conduit déjà, comme chez les animaux supérieurs, presque directement dans le limaçon osseux, tout en permettant aux vibrations de se communiquer encore aux parties supérieures du labyrinthe membraneux et notamment au saccule.

L'espace* qui sépare le labyrinthe membraneux de sa coque osseuse, espace périlymphatique , surtout développé en bas et en dehors, ne présente plus ces puissantes brides que Retzius {L c.) a signalées chez le poisson, mais de rares et fins filaments connectifs formant un tissu réticulaire des plus délicats. Entre le limaçon et le vestibule se trouve une sorte de canal à parois propres formées aux dépens du tissu embryonnaire primitif, canal destiné à remplacer Taqueduc du limaçon et à donner par la fenêtre ronde libre issue à la périlymphe.

Nous pouvons ici, par anticipation, rappeler que, si les reptiles ne possèdent pas un véritable homologue de l'aqueduc du limaçon^ il n'en est pas de même pour ï aqueduc du vestibule *, qui chez ces animaux se présente comme un tube très-fin, s'ouvrant d'un côté dans le saccule et de l'autre se terminant dans l'espace lymphatique épicérébral par une sorte de dilatation qu'on nomme sac endolymphatique^ et qui sert, soit par osmose, soit par communication directe, au renouvellement de l'endolymphe.

* Cf. Hasbe. Das knocheme Labyrinth der Fr5sche in Anat. Studien, Heft 2 , p. 377-415.

3 Cf. Hasse. Die Lymphbahnen des^ iuneren Ohres der Wirbelthiere in Ânat. Studien, Heft 4, p. 785 flf.

Le labyrinthe membraneux lui-même se compose d'un groupe supérieur comprenant les trois canaux demi-circulaires avec leurs ampoules j Tutricule avec son recessus et enfin le tube de communication avec r ampoule postérieure ; le groupe inférieur comprend Is saccule et le limaçon.

Des trois ampoules^ deux sont en avant ^ l'horizontale en dehors^ la sagittale en dedans^ et sont^ avec le recessus utriculi, logées dans une excavation commune du labyrinthe osseux. L'ampoule frontale est seule, en arrière, et un peu plus bas que les deux autres*

Les canaux demi-circulaires verticaux dont la courbure est relativement peu prononcée, ce qui tient à l'écartement même antéro-postérieur des deux groupes ampullaires, se réunissent sous un angle plus ou moins aigu pour former une sorte de commissure, de canal commun qui, après avoir reçu par sa partie externe l'extrémité dilatée du canal horizontal, va se jeter dans Tutricule. Quant à l'empoule postérieure qui est seule, elle se continue en une espèce de tube assez court, relativement bien développé chez les reptiles, tube qui rejoint l'extrémité postérieure de l'utricule. A ce même niveau se trouve l'embouchure du canal demi-circulaire commun, et c est^ à vrai dire, de la réunion des deux que résulte ïutricule , cylindre assez large, dirigé de haut en bas et d'arrière en avant, se terminant par une dilatation située au niveau des ampoules antérieures et que nous connaissons déjà sous le nom de recessus utriculi. Au-dessous et en arrière du recessus utriculi se trouve une poche facilement reconnaissable à la ténuité de ses parois et à l'éclat des otolithes qui la remplissent} c'est le saccule qui, plus petit chez le serpent, atteint chez l'orvet et le lézard des dimensions assez considérables pour devenir une sorte de sphère centrale autour de laquelle toutes les autres parties rayonnent comme de simples dépendances.

Enfin, encore au-dessous et en arrière du saccule, nous trouvons une saillie conique dont la pointe termine le labyrinthe membraneux et dont la base paraît plus ou moins dégagée derrière le saccule : c'est le limaçon qui, pour la première fois chez ces animaux, présente quelque indépendance, en tant que sa partie inférieure ou lagena ne communique pour ainsi dire plus avec le sac. En même temps la paroi externe du saccule, s étendant sur la partie supérieure du limsiçon, constitue la membrane de Reissner, qui, en complétant le limaçon si rudimentaire encore des batraciens, dote les reptiles d'une véritable rampe moyenne.

Enfin , pour en terminer avec cette description générale du laby-

rinthe membraneux^ ajoutons que le nerf acoustique qui arrive à la vésicule auditive par un véritable conduit auditif interne^ presque aussi développé que chez les animaux supérieurs^ que ce nerf ^ après s être renflé en un amas ganglionnaire^ se divise en deux branches^ l'une antérieure pour le recessus utriculi et les deux ampoules antérieures^ l'autre postérieure pour le sac^ Tampoule postérieure et le limaçon.

Si maintenant nous reprenons pour un instant nos considérations générales^ nous voyons que nous retrouvons parfaitement ici la division du labyrinthe membraneux en une partie supérieure et une partie inférieure^ telle que Hasse Ta établie dans toute la série animale. Si chez les batraciens ces deux parties communiquaient par une ouVerture relativement assez large^ il n'en est plus de même chez les reptiles^ oU ces deux cavités ne communiquent plus que par un très-fin pertuis^ de sorte que les canaux demi-circulaires^ les ampoules et Tutricule sont presque complètement isolés du saccule et du limaçon. Du reste^ tandis que \dipars superior, comme si elle avait atteint une perfection qu'elle ne doit pas dépasser^ ne subit que des modifications insignifiantes ^ nous avons vu que^ tout au contraire^ le limaçon a réalisé d'énormes progrès} et cette marche ascendante continue à se faire sentir dans la série même des reptiles. Aussi j si d'un côté^ pour ce qui concerne la pars superior, nous pouvons nous contenter d'en donner une description commune à tous les reptiles^ description pouvant même parfaitement s'appliquer aux oiseaux, d'un autre côté, pour la pars in/erior, et surtout le limaçon, nous serons obligé de diviser notre travail et de faire une description spéciale plus ou moins complète pour chaque espèce examinée..

lo PARS SUPERIOR.

Avant de passer à une étude détaillée de la structure histologique des diverses parties que nous venons d'énumérer, rappelons que, dans la période embryonnaire, la vésicule auditive se composait de deux éléments, d'un substratum connectif venant du mesoblaste et d'un revêtement épithélial provenant probablement du feuillet sensoriel de Stricker ou couche active de Gœtte. Aux dépens des cellules embryonnaires se sont développés les parois du labyrinthe membraneux, le tissu périlymphatique, etc.; du revêtement épithélial ont

pris naissance les divers épithéliums, tant indifférents que spécifiques, qui tapissent les parois mêmes du labyrinthe.

Pour n'avoir plus à y revenir^ nous pouvons, dès à présent, rappeler, d'une façon générale, que la plus grande partie de la paroi du labyrinthe membraneux est constituée par du cartilage connectif dont la structure reste la même dans toute la série animale.

Tantôt traversé par des nerfs ou des vaisseaux, tantôt parfaitement continu, ce cartilage nous présente une substance intercellulaîre homogène, prenant quelquefois par l'action des réactifs un aspect finement strié. Nous y trouvons épars de nombreux éléments cellulaires fusiformes ou ronds, en rangées ordinairement parallèles, quelquefois convergentes vers un point déterminé. A la périphérie, ce cartilage connectif semble moins dense, moins homogène, et de nombreux filaments connectifs le rattachent au périoste périlymphatique. Vers le centre, au contraire, il s'épaissit et présente le plus souvent une véritable membrane basale. Ce n'est pas que cette paroi cartilagineuse soit continue ; en certains points, que nous aurons soin de signaler, le cartilage disparaît peu à peu et fait place à un simple tissu membraneux.

Pour ce qui concerne les détails histologiques, nous n'insisterons que sur ceux qui présentent quelque intérêt général; et passant rapidement sur le reste, nous nous arrêterons surtout sur les parties essentielles, c'est-à-dire en rapport plus ou moins direct avec les expansions nerveuses.

a. Canaux demi-circulaires et Ampoules.

C'est ainsi que nous n'avons que peu de chose à dire sur les canaux demi-circulaires qui, plus fortement courbés chez le lézard que chez le serpent, ne diffèrent en rien de ceux des autres animaux. Excentriquement situés dans leurs loges osseuses, et du côté de leur concavité, rattachés à la paroi par des brides connectives, parcourus sur leur face externe par de nombreux vaisseaux, ces canaux se composent d'un simple tube cartilagineux, tapissé d'un paviment épithélial s'élevant un peu vers le côté concave pour constituer une sorte de raphé, trace de la soudure primitive. Les deux canaux verticaux, en se réunissant sous un angle plus ou moins aigu, ouvert en haut, forment la commissure, sorte de canal commun, cylindrique, à parois membraneuses, plus court chez le serpent que chez U* lézard, et re-

cevant en bas et en dehors la .dilatation terminale du canal horizontal qui s'y jette à angle droit. Quant au canal de communication de l'ampoule postérieure^ c est un cylindre aplati^ qui^ plus long chez le lézard et l'orvet que chez les ophidiens^ débouche dans l'utricule sous un angle ouvert en bas^ assez obtus chez le serpent^ plus aigu au contraire chez le lézard. Chez ce dernier méme^ ce canal a atteint de telles dimensions^ les deux tiers environ de la largeur de l'ampoule et une longueur si considérable que les rapports, sont changéSj^ et que c'est l'ampoule qui paraît en quelque sorte n'être qu'une dépendance du canal.

La paroi de ces tubes est formée par une membrane connective légèrement striée^ parsemée de quelques rares fibres élastiques et d^éléments cellulaires fusiformes^ avec de nombreux prolongements en rapport avec le tissu périlymphatique. Sur sa face interne épaissie, cette membrane est tapissée par un épithélium analogue à celui des canaux demi-circulaires, présentant, irrégulièrement semés sur sa surface, des amas de cellules plus hautes et plus foncées, affectant parfois des dispositions toutes particulières.

Les ampoules se présentent sous la forme de vésicules ovales, légèrement aplaties d'un côté, environ une fois et demie plus longues que larges et communiquant d'une part avec le canal demi-circulaire correspondant, d'autre part avec l'utricule. Sur la continuation immédiate de la paroi convexe du canal demi-circulaire se trouve le plancher de l'ampoule, c'est-à-dire la paroi aplatie qui reçoit dans un sillon transversal une expansion nerveuse dont nous aurons plus tard à décrire le trajet.

Ce plancher regarde en bas, en arrière et en dedans pour l'ampoule sagittale; en bas, en avant et en dedans pour la frontale; en bas et en dehors pour l'horizontale.

Pour ce qui concerne la disposition topographique, nous savons déjà que l'ampoule sagittale et l'horizontale forment avec le recessus utrîculi une sorte de groupe triangulaire; sur le plan antérieur se trouve l'ampoule sagittale; sur un plan postérieur nous voyons en dedans le recessus utriculi, et en dehors, immédiatement derrière l'ampoule sagittale, l'horizontale, divergeant toutes deux assez en arrière pour ne se toucher que par leurs moitiés antérieures. Quant à l'ampoule sagittale, n'oublions pas de remarquer qu'elle ne touche les organes qui lui sont voisins que par sa partie supérieure et fait saillie au-dessous d'eux de la moitié de sa hauteur.

Aux points oU ces trois vésicules se touchent, leurs parois se fu-

sioanent^ s'amincissent et finissent par disparaître^ de sorte que les trois cavités communiquent entre elles par des ouvertures à bords saillants^ en quelque sorte valvulaires.

D'après ce que nous avons dit sur la position respective des ampoules^ il doit nous être facile de comprendre que l'ampoule sagittale communique largement avec Tutricule^ tandis que l'horizontale ne communique avec lui que très-indirectement et pour la plus grande partie par l'intermédiaire de la précédente. Il est clair^ d'un autre côté^ que^ par suite même de cette fusion de leurs parois^ les ampoules antérieures n'ont pu être respectées dans leur intégrité et leur indépendance.

Aussi ^ et c'est h cas surtout chez les lacertiens^^ les voyons-nous beaucoup moins complètes et moins isolées que chez les autres animaux. Chez le serpent' déjà elles sont plus entières; et nous savons qu'ordinairement^ au lieu de former pour ainsi dire une cavité commune avec l'utricule^ elles ne s'ouvrent en lui que par un oa deux tubes de communication assez longs. L'ampoule postérieure^ par suite même de son isolement et quoique en communication chez le lézard avec un canal assez large^ présente une forme sphéroïdale beaucoup plus complète.

Maintenant que nous connaissons la situation et les rapports des diverses ampoules^ nous pouvons en achever la description. Remar- . quons que cette description est commune en même temps aux reptiles et aux oiseaux^ dont les ampoules^ ainsi que le montrent nos iig. 2 et 45 j ne présentent pas de différence notable. Nous savons déjà que les ampoules sont des dilatations arrondies dont le plancher est sur le prolongement même de la convexité des canaux demi-circulaires. La voûte se continue directement avec le côté concave des mêmes canaux; elle présente une courbure assez régulière. Les parois latérales^ au contraire^ sont plus plates.

Les ampoules sont constituées par du cartilage connectif qui^ assez épais au sommet même de la voûte ^ ordinairement surmontée d'un vaisseau d'assez fort calibre^ s*amincit ensuite pour redevenir plus fort sur les côtés ^ et se perdre, après une nouvelle diminution d'épaisseur, dans la masse cartilagineuse qui constitue le plancher ampuUaire.

La voûte est tapissée par un revêtement de grandes cellules pavi-

' Cf. Ha88E*8 Ânat. Stadîen, p. 338 ot ss.

aibid.,p. 671 88.

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Cette crête suit T^r-j r^Tt^mern - 1^ li^r-aini-a m sillmt ouiil ;îîle esc en quelque icrte le r^iei' ^ isr-Ti-.drs xue nu» .£s luuwuies *&'"i'n'tfs elle s'étend ies ieu:i jures peur at pimrri jt iimt ius 3rci& iaxÉrutis. tandis qi'';iile irrciinr ia pui:» znniie T;:iir;:?Tr iix . n i n- g mgnn? ^^f l'ampoule. Dans L'junpcule licnsciiOie, la jnmmrs, la «7â^ jl-sïf«J^, quoique occuçanc enccrs le -diimfctrs tnns^eraaL ie 1* jnip:iil^. ^ prolonge soua irirne ie lamrie le liznir ie la. aarn. soçcceare pcxir i'f éteindre gradueilemenr.

Le sommet des crêtes acoustiques se présente comme une coupole arrondie; les deux côtés de cette crête^ ou, pour mieux nous exprimer, les deux versants qui, dans Tampoule horizontale, vont par une pente graduelle se perdre dans le plancher, sont, au contraire, dans les ampoules verticales interrompus par une saillie longitudinale qui, assez peu marquée chez les animaux inférieurs, mieux développée chez le serpent, l'orvet et le lézard, donne à la crista des ampoules verticales une forme de croix (Septum criiciatum, Steifensand).

Chacune de ces ampoules reçoit un filet nerveux qui pénètre dans le sillon transversal. Dans les ampoules verticales, le nerf ne tarde pas à se diviser en deux branches qui, montant symétriquement de chaque côté, gagnent obliquement le sommet de la crête. Dans Tampoule horizontale, au contraire, le nerf ne se divise pas et se perd peu à peu le long de la crista. Cette structure différente des ampoules verticales et de l'horizontale est un fait général qui se retrouve presque sans interruption depuis les degrés inférieurs de l'échelle animale jusqu'aux mammifères exclusivement.- Chez ces derniers, chez Thomme par conséquent, les trois ampoules présentent la même disposition et se comportent comme les verticales des animaux inférieurs.

Jusqu'ici nous n'avons parlé que de la structure de la crista acuS' tica vue dans son ensemble, à vol d'oiseau en quelque sorte. Voyons comment elle se présente sur une série de coupes faites en différents sens :

Sur une coupe parallèle au plancher même de l'ampoule, il est clair que cette crista se présentera comme une sorte de croix dont les deux branches transversales (dans l'axe transversal de l'ampoule) plus longues, se continuent avec les parois mêmes de l'ampoule ou se terminent par un bord arrondi, tandis que les deux branches longitudinales, représentant le septum cruciatuni, sont plus courtes et plus minces.

Sur une coupe, au contraire, perpendiculaire au plancher de l'ampoule et divisant la crista en passant par le milieu même du sillon transversal, la crista se présente comme une élévation médiane, trace de ce que nous avons appelé la coupole, et de deux parties latérales légèrement encavées, allant se perdre dans la paroi. On voit très-bien comment le nerf, d'abord tronc unique, se divise en deux rameaux allant se perdre de chaque côté d'un noyau cartilagineux médian, ovalaire, qui, simple épaississement du plancher ampul-

laire, suffit et pour produire cette division du nerf et pour soutenir le relief de la crista.

Toute autre est l'image que nous présente une coupe de Tampoulc passant par le milieu même du septum cruciatum^ c'cst-ù-dire perpendiculaire au sillon transversal et à la direction de la crista. Ici la crête mérite, véritablement son nom; elle ne forme plus le plancher même de l'ampoule^ mais s'élève au-dessus de lui sous forme d'une saillie plus étroite à la base^ plus large en haut^ d'une véritable croix dont les deux branches^ très-courtes et arrondies^ forment par leur déhiscence une sorte de loge destinée à porter le nevrx>-épithélium et recevant par sa base les filets nerveux qu'on voit partir d'un cordon unique. .

Il est facile de comprendre d'après cela quelle complexité d'aspects doivent présenter les coupes traversant les ampoules dans des directions non déterminées; mais malgré cela il est toujours facile de retrouver un des types que nous venons de tracer.

Si nous passons maintenant à l'étude de l'épithélium qui recouvre le plancher de l'ampoule, nous voyons que de chaque côté de la crista ce plancher est tapissé par un simple épithélium pavimenteux, coiltinuation de celui des canaux. A mesure qu'elles se rapprochent de la crête, ces cellules augmentent de hauteur, sans pourtant prendre jamais une forme cylindrique aussi régulière que dans le planum setni lunatum. Entre les cellules épithéliales simples on en trouve d'autres en forme de bouteille, à ventre saillant, sombre, à extrémité supérieure étroite. Ces cellules, qui quelquefois se rencontrent déjà sur le plancher, donnent à l'épithélium un aspect particulier qu'il garde presque jusqu'à la limite de l'épithélium nerveux proprement dit. Nous voyons là, environ au tiers supérieur de la hauteur de la crista^ l'épithélium s'élever assez brusquement , prendre la forme de beaux cylindres réguliers, vitreux, dont le noyau atteint presque le milieu de la hauteur. Ces cellules forment ainsi une rangée continue tout autour de l'épithélium spécifique.

Quant au nevro-épithélium, dont nous ne voulons pas encore ici donner une description très-détaillée, il occupe toujours le sommet de la crista. Au-dessus du cartilage, qui généralement ne présente pas une membrane basale aussi nette qu'au niveau des autres taches nerveuses, on voit une couche de cellules arrondies, de noyaux pour mieux dire, assez régulièrement alignés, relativement moins serrés que dans les autres nevro-épithéliums (voy. pi. I, fig. 2 c, et fig. 3 c). Ces noyaux sont plongés dans une fine masse granuleuse

protoplasmique qui les isole aussi bien du cartilage que de la couche épithéliale supérieure. Cette dernière (voy. pi. I, fig. 2 b, et fig. 3 b) consiste en une rangée de cellules cylindriques, renflées vers leur tiers moyen, s'effilant vers le bas en une pointe qui souvent pénètre entre deux noyaux et arrive presque jusqu'au cartilage. Ces cellules possèdent un noyau très-net; elles-mêmes sont très-rapprochées les unes des autres, à peine séparées par quelques granulations protoplasmiques, et portent sur un bord cuticulaire assez épais un poil très-long, très-fin, plus gros à la base, qui ordinairement paraît striée; souvent ce poil se présente comme un simple aiguillon recourbé; ailleurs il se présente comme un cil d'une longueur et d'une finesse extrêmes. Du reste, ce n'est là qu'une description sommaire, ne donnant que ce qu'il faut pour être comprise; pour la structure intime de la cellule, et surtout de son appareil terminal, nous renvoyons à une étude synthétique plus détaillée qui finira notre travail. Pourtant nous devons, dès à présent, faire remarquer que sur les cristœ les' cellules spécifiques sont beaucoup plus étroites, plus longues que sur les maculœ par exemple ; elles se rapprochent presque autant de la forme d'un fuseau tronqué par un de ses bouts que de celle d'un véritable cylindre. De plus, il n'est pas rare de rencontrer des cellules soudées à leur extrémité inférieure, des cellules jumelles, sans qu'elles paraissent avoir une signification spéciale.

Le faisceau nerveux destiné à une crista^ ou à une partie de la crista, une fois qu'il a pénétré dans le cartilage du plancher ampullaire, se divise en une série de faisceaux plus petits, plats, parallèles, qui, se décomposant encore en ramuscules plus fins, forment, avant de pénétrer dans l'épithélium, non pas tant un véritable plexus analogue à celui que nous trouverons dans l'utricule ou le saccule^ qa*aa assemblage de nerfs tantôt se croisant, tantôt restant plas oa moins parallèles et ne présentant jamais un grand en- >diBCi¥tieoient (voy. pi. I, fig. 2. d et fig. 3 d). Remarquons que, Sàaérsâement^ ce sont des filets nerveux assez gros, avec une forte gaîne de myéline, qu'ils gardent jusques immédiatement à leur entrée dans l'épithélium. Une fois arrivés à la limite du cartilage, les filets nerveux, encore assez forts, quoique privés de myéline, passent entre les noyaux de la couche inférieure pour se rendre vers l'extrémité inférieure des cellules cylindriques; mais, tandis que les nerfs destinés au sommet même de la crista gardent dans l'épithélium une direction verticale, ou si vous préférez radiale, les filets, qui doivent se rendre aux cellules situées sur les deux versants de b.

crista^ sortent du cartilage également assez près du sommet^ mais se replient de suite sur eux-mêmes et descendent plus ou moins angulairement vers leur destination. Aussi sur une coupe transversale d'une crista acustica, ne voit-on pas le cartilage limité par une membrane basale très-nette et continue; tout le bord de la crista paraît inégal et est traversé par de fins filaments allant se perdre dans les cellules voisines. Cest probablement cette disposition qui a fait croire à v. Ebner ^j dans ses recherches sur la crête acoustique chez le coq^ que les cellules épithéliales communiquent par de fins prolongements avec les éléments du carti|{ige^ fait que nous n'avons jamais pu constater et pour l'explication duquel nous ne trouvons que l'interprétation précédente. Une fois arrivés dans l'épithélium^ que deviennent ces filets nerveux? Cest là une question complexe dont nous laissons également la solution à plus tard^ ne voulant ici attirer l'attention que sur ce que les cristce semblent présenter de particulier.

Un grand nombre de filets nerveux vont se jeter directement dans la partie inférieure effilée d'une cellule auditive; il n'est pas rare de voir la pointe d'une de ces cellules pénétrer entre la couche des noyaux jusque près du cartilage^ descendre en tout cas beaucoup plus profondément que dans les maculœ, et s'unir au nerf avant, pour ainsi dire, qu'il n'ait complètement traversé le bord qui le séparait de l'épithélium.

Ailleurs on* constate des dispositions qui se rapprochent plus de ce que nous trouvons dans l'utricule, par exemple; les filets nerveux se rendent à une cellule plus éloignée, décrivent un certain trajet dans l'épithélium, se croisent; mais il est rare de rencontrer un plexus nerveux épithélial aussi fourni et surtout aussi délicat que celui que nous aurons l'occasion de décrire dans la suite. Ce n'est pas non plus que tous les nerfs semblent se terminer à l'extrémité inférieure des cellules cylindriques. Il en est en général d'assez fins que l'on peut poursuivre jusqu'au niveau de la partie supérieure, du plateau cuticulaire des cellules auditives. Mais ce sont là déjà des détails de structure dont nous laissons l'étude complète et l'interprétation pour un moment oîi, plus avancé dans notre travail, nous pourrons mieux en saisir la nature et la portée.

* V. Y. Ebneb, Das Nerven-Ëpithel des CristiB acastîcœ in Schriften des med. natur. wîssenschaftl. Vereîns zu Innsbruck. 3. Jahrg. 1872.

Au-dessus des cils auditifs qui couronnent la crisia acustica, se voit un organe particulier, en forme de cupule, qu'il est assez difficile, sur des coupes, d'obtenir dans son ensemble et sans déplacement. Cette cupula (Lang ^) recouvre comme une sorte de bonnet la crête acoustique et atteint la moitié ou les deux tiers de la hauteur de Tampoule. Son bord supérieur arrondi a la forme d'une ellipse beaucoup plus convexe dans les ampoules verticales que dans l'horizontale. Sa base, concave, se moule sur la crista, dont elle paraît toujours séparée par un certain interstice. Cette cupule ne dépasse guère les limites de l'épithélium nerveux, ou, sinon, c'est pour s'arrêter au niveau des premières cellules indiflférentes. Son bord inférieur, constitué par la réunion des deux faces supérieures convexe, et inférieure concave, est mince, membraneux et descend ordinairement jusqu'à la région du planum semilunatum.

Du reste, la forme de la cupule n'est pas aussi régulièrement arrondie qu'on le pourrait croire. Au moment où ses deux faces vont se rencontrer, elle subit le plus souvent une sorte d'étranglement qui altère un peu la régularité de ses contours. Elle-même ne paraît pas adhérer bien fortement à la crista; du moins est-il fréquent de la voir se déplacer en totalité ou en partie. Pour ce qui est de la consistance, la cupula paraît relativement assez solide, assez ferme; on pourrait croire du mucus épais, résistant, presque gélatineux ou vitreux. Excessivement claire, presque transparente à l'état frais, cette cupule, par l'acide osmique, prend un' éclat particulier, une coloration d'or bruni avec des reflets chatoyants d'un aspect très-agréable.

Examinée à un grossissement plus fort (voy. pi. I, fig. 2 a, et pi. IV, fig. 45), la cupula terminalis paraît composée d'une série de stries longitudinales qui, à peu près parallèles vers le milieu, semblent sur les bords converger vers le sommet même de l'organe. Du reste, ces stries sont plus ou moins onduleuses, les unes presque droites, les autres tellement brisées qu'elles se présentent plutôt comme une série de points que comme un véritable trait linéaire.

Jamais nous n'avons eu lieu de constater une striation aussi net^ tement parallèle à la surface même de la crista que semble l'admettre

1 Lai^ Gustay y Das Gohororgan der Gyprinoiden mit bcsondercr BerQcksichtigong des Nenronendapparates in Siebold*8 und Kœlliker's Zeitschrift fur Zoologie. 1863.

Hasse K C'est tout au plus, si, en bas et vers les bords, nous voyons quelques-unes de ces stries quitter la direction longitudinale pour aller se perdre sur les bords de la cupula en suivant le contour de la crête acoustique. Ajoutons enfin, pour être exact, que la cupula paraît plus dense, plus serrée à son sommet qu'à sa base, ce qui n'a rien d'étonnant, puisque nous savons que les éléments qui la composent convergent tous vers ce sommet. Nous savons que cet organe fut découvert par Lang dans les ampoules des cyprinoïdes : c'est Lang qui lui donna le nom assez heureux de cupula terminalis; mais, lui accordant une importance exagérée, il voulut en faire l'organe auditif terminal. Hasse, qui retrouva cette formation chez les poissons, chez la tortue, etc., l'interprète plus exactement; mais ne nous semble pas en avoir bien compris la structure, puisqu'il la regarde comme homogène et, s'il admet des stries, les attribue à l'action des réactifs. Dans son dernier ouvrage, il est vrai, se fondant sur ce que ces stries sont parallèles à la crista^ il ajoute que probablement elles ne sont pas autre chose qu'un indice d'une formation en quelque sorte stratifiée de la cupula y hypothèse que nous ne pouvons pas plus admettre dans ce sens que le fait qui lui a donné naissance.

Lang nous semble jusqu'à un certain point se rapprocher davantage de la vérité quand il dit que la cupula se compose de fibres réfringentes, onduleuses, formant un réseau serré. Mais c'est Retzius qui, . dans ses études sur l'organe de l'ouïe des poissons (/. c), a donné jusqu'à présent la description la plus complète et la plus exacte de la cupula, qu'il considère aussi comme formée en grande partie par un système de fibres entrecroisées.

Quels sont les rapports de cette cupula avec les cils auditifs ? telle est la question capitale que nous avons à nous poser maintenant. Nous savons que ces rapports sont très-intimes, le plus souvent les cils se recourbent dans un sens déterminé, s'inclinent les un§ sur les autres en suivant la courbure même de la crista (voy. pi. I, fig, 2, et pi. IV, fig. 45), et au bout d'un certain parcours on les voit se perdre dans la cupula sans qu'on puisse dire au juste ce qu'ils y sont devenus. Hasse (/. c) admettait qu'ils pénétraient dans l'intérieur de cette cupule, percée de trous pour les recevoir; tout en admettant le fait en lui-même, nous ne croyons pas que la cupule présente sur

1 Hasse, Die Cupula terminalis der Cyprinoiden , in Anat. Studien, Heft 1, p. 1-8. — Id. Das Gehororgan der Fische, in Anat. Studien, Hoft 3, p. 456«457. — • Id. Das Gehororgan der Schildkrôtën, ibid., Heft 2, p. 26 J. — Id. Die vergleichendo Morphologie, etc., p. 77.

sa face inférieure des orifices et des cavités aussi nettement formées que Hasse l'admet; du moins n'avons-nous jamais réussi à voir pénétrer les poils dans des espaces propres. II nous a toujours semblé qu'au bout de peu de temps les poils si longs des ampoules se confondaient si bien avec la masse de Isicupula qu'il était très-difficile de les distinguer.

C'est là un fait d'autant plus curieux qu'à la base et aussi longtemps qu'ils sont isolés^ les cils auditifs ont un tout autre aspect et une tout autre couleur que les ondulations de la cupula-^ plus épais^ plus sombres^ d'un éclat tout particulier^ ils sont généralement reconnaissables au premier coup d'oeil. Plus haut^ au contraire^ et sans qu'on puisse constater le point où s'arrête chaque cil auditif^ on ne voit plus que le dessin tout différent de l'organe qui le recouvre. Aussi j partant de ce fait, a-t-on affirmé que la cupula n'était composée que de poils agglomérés; et je ne cacherai pas qu'au premier abord cette théorie n'ait bien des vraisemblances pour elle. Mais, pour peu que l'on réfléchisse, on voit qu'il est impossible d'admettre que les poils auditifs, si longs et si enchevêtrés qu'ils soient, puissent constituer toute la massç delà cupula y nous avons pu d'ailleurs nous assurer du contraire sur nombre de coupes où des cils auditifs en trèspetit nombre étaient recouverts d'une cupula de grandes dimensions. Sur une autre coupe d'une ampoule, nous avons pu voir comment les cils auditifs, ici plus nettement visibles qu'à l'ordinaire, étaient recouverts par des filaments striés, ondulés, qui les recouvraient en les croisant à angle plus ou moins aigu et ne pouvaient être confondus avec eux. Ailleurs nous avons pu voir très-nettement comment la cupula présentait une sorte de torsion sur elle-même : une série de fibres partant d'un côté allait la contourner et se perdre vers le sommet; c'est ce qui nous explique peut-être la plus grande densité de la cupula vers son sommet, et la direction et l'entrecroisement des fibres qui la composent, ainsi que la présence presque régulière entre ces dernières de points sombres très-nombreux, qui probablement ne sont pas autre chose que la coupe transversale de ces fibres ou stries plus ou moins obliques. ^

Quant à la nature intimée de ces fibres, il est difficile de décider à quoi l'on a affaire. Il semble que ce soit une simple matière muqueuse, analogue du reste aux autres formations cuticulaires. Nous avons pu, du reste, maintes fois constater, en nous servant d'un fort grossissement (H i3 par exemple), que la cupula se présentait comme fofmée vers le bas de filaments très-fins, très -régulièrement accolés les uns aux

autres^ tandis que plus haut ces filaments, s'entrecroisant dans tous les sens, formaient un réseau à mailles nombreuses, irrégulières, qui rappelait complètement l'aspect d'une matière muqueuse condensée et solidifiée.

Enfin ajoutons que, d'après Retzius (/. c), la cupula des poissons serait recouverte par une lamelle anhiste, à bords tr.ansparents, très-fragile. Quoique nous ayons pu, dans un cas, constater quelque chose d'analogue chez les reptiles, nous n'avons pas rencontré ce fait assez souvent pour le regarder comme constant.

b. Utricule.

Maintenant que nous avons étudié les ampoules et les divers éléments qui les composent, cartilage, épithélium, nerfs, cupula^ poursuivons notre chemin et passons à l'étude de l'utricule. Nous en connaissons déjà les rapports; nous savons que c'est un canal assez étroit qui, par son extrémité postéro-supérieure, reçoit l'embouchure du tube de communication de l'ampoule postérieure, celle du canal demi-circulaire commun, et enfin celle du canal horizontal, quand ce dernier, comme c'est le cas chez le lézard, n^ s'est pas en- , core jeté dans la commissure.

A cette extrémité, que nous pouvons, avec Clason^, appeler sinus utriculij fait suite une partie médiane plus étroite, le véritable canal utriculaire qui conduit dans la partie antéro-inférieure, la seule qui présente quelque intérêt, le recessus utriculi dont nous connaissons déjà la situation et les rapports avec les ampoules antérieures. C'est une dilatation en quelque sorte épiphysaire de l'utricule; toutes les parois en sont convexes, sauf l'interne qui est à peu près plane. Le volume est environ des deux tiers de celui d'une ampoule. Assez fortement dirigé en dehors, ce recessus repose sur le même plan horizontal que l'ampoule horizontale; mais celle-ci le dépasse beaucoup par en haut.

Si nous n'avons rien à dire de la structure de l'utricule proprement dit qui se rapproche complètement sous ce rapport de la commissure des canaux demi-circulaires, il n'en est pas de même du recessuSy auquel nous pouvons de prime abord distinguer une voûte et un plancher. La voûte, qui est la continuation même des parois utri-

1 Clason , Die Morphologie des Gehororgans der Eidechsen , in Hasse's Anat. Studien, Hoft 2, p. 300-376.

culaîres, se compose d'un simple substratum connectif avec un revêtement de cellules épithélîales peu élevées. En bas et sur les côtés, cette membrane fait place à une lamelle cartilagineuse recourbée qui, plus épaisse sur les bords, reçoit dans sa partie centrale, excavée en quelque sorte en forme de palette, un épithélium plus dense, plus haut, plus sombre, recouvert d'un otolithe. C'est leitnacula acustica utriculiy tache nerveuse de forme triangulaire en rapport avec les deux tiers environ du plancher, et recevant de nombreux filets ner • veux d'un rameau assez court, assez épais qui, partant de la branche antérieure du nerf acoustique, entre les rameaux ampullaires, ne tarde pas à s'étaler en un véritable éventail.

Du reste, ce sont là des dispositions qu'un simple coup d œil sur une coupe (voy. pi. I, fig. i) suffit pour faire comprendre. Ces coupes ont d'ailleurs l'avantage de faire voir comment le recessus est séparé des cavités ampullaires par des éperons membraneux saillants provenant de l'adossement et de la fusion de deux parois contiguës. Histologiquement, nous retrouvons dans le cartilage du recessus la même structure que dans celui des ampoules. C'est du simple cartilage connectif traversé par de nombreux faisceaux nerveux. Ces derniers, qui aflfectent une direction d'autant plus horizontale qu'ils se rapprochent davantage de la périphérie de la macula^ ou bien vont se jeter directement dans l' épithélium nerveux, ou bien, continuant leur trajet, se rapprochent des ampoules, soit pour aller se perdre dans les cristœ^ soit pour revenir par un trajet rétrograde, rejoindre la tache nerveuse. Ces faisceaux, du reste, ne tardent pas à se dissocier, et nous voyons le cartilage, vers le milieu de sa hauteur, traversé par une quantité de filets nerveux, qui tantôt sont parallèles et tantôt s'entrecroisent. Au niveau du bord du cartilage, ces filets, jusque-là épais et à double contour, perdent leur gaîne de myéline et apparaissent dans l'épithélium sous forme de fibres pâles et minces. Le lézard ici fait exception, ou du moins avons-nous rencontré chez lui une autre disposition, et cela assez fréquemment pour la regarder en quelque sorte comme normale. Tandis que, par un de ses côtés, ordinairement le plus rapproché des ampoules, la macula reçoit un véritable bouquet de nerfs très-gros, très-serrés, qui gardent leur myéline même après avoir dépassé la membrane basale du cartilage, et ne la perdent que plus ou moins haut dans l'épithélium, sur tout le reste de son étendue, le cartilage ne présente que des fibres nerveuses très-pâles, très-minces, probablement de simples cylinderaxes, dépouillés entièrement ou pour la plus grande partie de leur myéline.

et n ayante autant qu'on peut en juger^ conservé que leur gaine de Schwann. Quant aux cellules qui recouvrent la lamelle cartilagineuse^ elles sont à la périphérie, basses^ polygonales^ peu régulières^ parsemées d'autres éléments cellulaires plus sombres^ plus irréguliers^ dont nous aurons à reparler plus longuement. A mesure qu'il se rapproche de la macula, vers laquelle il semble converger^ l'épithélium s'élève^ les cellules deviennent plus hautes^ plus claires^ plus cylindriques; le noyau gagne à peu prôj.le milieu de la hauteur^ et enfin^ sur la macula elle-même^ nous trouvons les éléments cellulaires bien connus.

C'est d'abord^ sur le cartilage^ une couche de granulations ou noyaux entourés de protoplasma, et^ au-dessus^ des cellules cylindriques séparées des précédentes par un interstice granuleux assez considérable. Nous ne décrirons pas ici ces cellulei ^ qui^ plus régulièrement cylindriques que dans les ampoules^ presque^ mais non entièrement contigués^ forment une couche très-régulière. Ces cellules^ sur un plateau cuticulaire^ portent un cil assez gros à son insertion^ recourbé à son sommet^ beaucoup moins long et plus épais que dans les ampouleSj un véritable aiguillon^ strié à la base, sur la structure intime duquel nous ne voulons pas insister dans le moment.

Quant à la terminaison des filets nerveux, tout ce que nous en voulons dire maintenant, c'est que plusieurs fois nous avons pu constater comment un filet nerveux, après avoir perdu sa myéline, traverse la membrane basale du cartilage, puis pénètre dans l'épithélium entre deux noyaux et se divise en plusieurs fibrilles très-fines, allant se perdre dans une sorte de plexus occupant l'intervalle protoplasmique situé entre les noyaux de la couche inférieure et les cellules cylindriques sus-jacentes. Ailleurs, nous avons pu suivre un filet nerveux très-fin, probablement un simple cylinderaxe, depuis son entrée dans l'épithélium jusqu'à l'extrémité inférieure d'une cellule cylindrique. Enfin, il n'est pas rare de voir des fibrilles trèsdélicates dépasser l'extrémité inférieure des cellules spécifiques et aller se perdre au-dessus de leurs noyaux. Mais c'en est assez; nous nous réservons, quand nous parlerons du saccule, dont la structure est parfaitement semblable à celle de l'utricule, de donner une description complète de la manière dont nous avons vu les filets nerveux se terminer dans le nevro-épithélium acoustique.

Sur la macula acustica^ avons-nous dit, se montre une masse oolithique assez considérable, de forme discoïde, se déplaçant et se dissociant facilement. Le microscope nous apprend qu'elle est corn-

posée de cristaux^ plus anguleux et plus petits que ceux que nous trouverons dans le saccule.

Entre les otolithes et les poils auditifs se trouve une couche filamenteuse^ d'apparence peu^dense^ irrégulièrement percée de trous et de fentes de mille formes^ une sorte de feutrage^ dans lequel viennent se perdre les poils. C'est là un de ces organes cuticuUires sécrétés probablement par les épithéliums eux-mêmes, et que nous pouvons, avec la cupuia que nous connaissons déjà, et d'autres formations analogues plus intéressantes que nous rencontrerons dans le saccule et le limaçon, ranger dans cette clisse des membranes réticulaires, des membranœ tectoriœ qui jouent probablement un rôle assez important dans le fonctionnement physiologique de l'oreille interne.