DESCRIPTION MORPHOLOGIQUE DU LIMAÇON DE L'OISEAU

Les notions que nous possédons actuellement sur la structure du limaçon chez l'oiseau reposent en partie encore sur les recherches déjà anciennes de Scarpa, de Treviranus, de Tiedemann, de Huschke et de WiNDiscHMANN, qui, sans avoir sous la main d'autres ressources que celles de Panatomie descriptive, n'en ont pas moins laissé que fort peu à faire à leurs successeurs^

Le limaçon osseux^ d'après leurs recherches^ est formé par un canal courte peu courbé^ à peu près cylindrique. Deux orifices font communiquer ce canal^ d'une part avec le vestibule ^ d'autre part avec la caisse du tympan; un troisième ^ tourné vers la base du crâne^ laisse pénétrer le nerf acoustique. Ce canal osseux contient un appareil membraneux déjà soupçonné par les plus anciens au* teurs^ tels que Perraut et Casserius^^ mais dont nous devons la connaissance exacte à Scarpa *. Cette partie membraneuse présente une charpente composée de deux cylindres cartilagineux^ appliqués contre les parois opposées du tube osseux^ le traversant dans toute sa longueur et le divisant par suite en deux rampes^ une tympanique, une vestibulaire. Vers leur terminaison^ ces deux cylindres se réunissent et forment comme une ampoule cartilagineuse^ plus épaisse sur une de ses parois.

L'existence d'une membrane fine tendue entre ces deux cylindres cartilagineux paraît avoir échappé à Scarpa, qui, par contre^ donne déjà quelques renseignements exacts sur le trajet des nerfs. Pour lui^ k nerf gagne un des cylindres, y pénètre à peu près vers le milieu et s'y étale dans tous les sens. Un filet plus long va gagner la partie terminale renflée dont nous avons parlé et y rayonne comme uo pinceau. Les terminai:^ons nerveuses flotteraient librement dans le liquide qui remplit la cavité du limaçon. C*est là tout ce que Scarpa nous apprend sur la distribution des nerfs du limaçon de loiseau, et ses successeurs ne nous donnent pas de détails plus précis.

TiEDEMANN et Trevîranus' vioreut ensuite compléter nos notions sur la structure du labyrinthe membraneux. Treviranus en particulier découvrit un nouvel appareil membraneux unissant les deux cartilages et tendu au-dessus de la lamina basilaris; cette membrane^ qu'il représente déjà comme très*riche en vaisseaux et transversalement plissée^ serait, d'après lui, le siège des terminaisons nerveuses : de là le nom de lamitue auditoriœ, qu'à cause de ses prétendues propriétés fonctionnelles il donna à cet appareil purement vasculaire.

Quoique ne nous occupant spécialetrient que du labyrinthe membraneux^ nous ne pouvons pas ici passer sous silence le nom de

1 Cf. Dèitbes, Untérsuchungen ûber dié SiJhnecke der Vôgel. ArcMv. fur Anat. und Phys., 1860.

2 ScABFA, Ânatomic» disquisitiones de âuditu et olfactu. Ticini 1789;

^ Cf. Deitesb} loc. cit. •

Breschet ^j qui , par ses travaux encore admirés aujourd'hui sur Torgane de T audition chez les oiseaux^ a été en quelque sorte le fondateur de la morphologie du labyrinthe auditif osseux^ de cette étude à laquelle HassEj de nos' jours ^ a imprimé un si puissant développement.

C'est enfin à Windischmann et à Huschke* que nous devons une description de Tappareil auditif de Toiseau, encore exacte aujourd'hui^ et des notions aussi complètes que le permettaient les instruments encore assez primitifs de leur époque. Windischmann (/. c.) en particulier reconnut la véritable nature des laminœ auditoriœ de TreviraniiSj en nia les rapports avec les nerfs et y décrivit, au contraire, en connexion avec une matière épithéliale pulpeuse un stratûm vasculaire qu'il compare assez judicieusement au plexus choroïde du cerveau.

HuscHKE, en découvrant dans un des cartilages des proéminences en forme de dents , qu*il appela en conséquence dents auditives , ouvrit en quelque sorte le champ aux observations microscopiques plus exactes.

Claudius ' fut le premier, à vrai dire, qui fit une étude histologique approfondie du limaçon des oiseaux; mais encore ses recherches furent-elles peu fructueuses, puisqu'en parlant de la lame spirale (membrane basilaire), il prétend n'y avoir jamais trouvé d'organe de Corti ou seulement quelque chose d'analogue.

Plus tard, Le\dig*, en décrivant dans le limaçon deux espèces de cellules, les unes simplement épithéliales cylindriques, les autres probablement spécifiques, se terminant par une sorte d'aiguillon cuticulaire, fit faire un grand pas à la question qui nous occupe.

Enfin, nous devons à Deiters (/. c.) et tout récemment à Hasse^ une description du limaçon de l'oiseau très-complète, ne laissant que fort peu de choses à ajouter, et à laquelle nous serons obligé de revenir bien souvent.

* Bbebchet, Recherches sur Torgane de Touïe chez Thomme et les animaux vertébrés. Paris 1840, 2® ëdit.

2 HuscHKE, E. Frorieps Notizen 1832. Isis 1833, etc.

3 Cf., Deiters » loc. cit.

* LsYDia, Lehrbuch der Histologie, 1857.

5 Hasse, De cochlea avium. Dissert, inaugur. KilisQ, 1866. — Die Endîgungsweise des N. acusticus im GehSrorgane der Vôgel. Gôttinger Nachrichten , \ 867 , n® 11. — Die Schnecke der Vôgel in v. Siebolds und Kœllîkers Archîv fiir wissenschaftliche Zoologie , Bd. XVII , 1867. — NachtrUge zur Anatomie der Vogelschnecke, ibid., p. 461. — Zur Morphologie des Labyrinthes der Vôgel in Anat. Studien, Heft 2, 1871.

Le limaçon membraneux des oiseaux se présente comme une sorte de tube^ s étendant en bas^ en dedans et en avant. Ce tube est constitué par une lamelle cartilagineuse^ formant dans sa partie supérieure un cadre oti est reçue la membrane basilaire et se repliant en bas sur elle-même j de façon à constituer une lagena co^Tiplétement close; une membrane d'aspect particulier, la membrane de Reissner, vient en s'insérant aux bords libres de la lamelle cartilagineuse compléter la paroi du limaçon. Outre la courbure longitudinale, ce limaçon présente encore une sorte de torsion en demi-spirale, de telle façon que la membrane de Reissner est dans ses deux tiers supérieurs dirigée en avant et en dehors, et ne regarde complètement en dehors que tout à fait en bas, au niveau de sa jonction avec le cartilage lagenien. La membrane basilaire, par conséquent, regarde en dedans et en arrière, et ce n'est qu'en bas qu'on la voit franchement dirigée en dedans.

Nous voyons donc que, sur une coupe transversale, les diverses parties constituantes du limaçon seraient autrement situées chez l'oiseau que chez le reptile. Plus large en haut, le limaçon garde ensuite la même largeur presque jusqu'à sa pointe, où il se renfle pourtant un peu au niveau de la terminaison de la lagena; si l'on enlevait la membrane de Reissner, on pourrait approximativement comparer la cavité du limaçon à celle d'une pantoufle dont, comme le fait fort bien remarquer Hasse, la lagena constituerait l'extrémité close, tandis que la partie ouverte, évasée, correspondrait à ce que nous avons jusqu'à présent appelé partie basilaire.

La lamelle qui constitue la charpente de ce limaçon est elle-même formée par deux cartilages, se réunissant vers le haut en une commissure arrondie, écartés ensuite de toute la largeur de la membrane basilaire et se rejoignant en bas pour constituer par leur fusion une sorte de dilatation ampullaire complètement cartilagineuse. L'un de ces cartilages, plus gros, plus large, sert au passage des nerfs : c'est le cartilage nerveux ou , d'après sa forme, quadrangulaire ; dans ses deux tiers supérieurs, il est situé en dedans et en arrière; dans son tiers inférieur, il regarde directement en arrière. Quant à l'autre, c'est une mince lamelle triangulaire, servant d'insertion et à la membrane de Reissner et à la membrane basilaire, mais sans rapport avec les filets nerveux. Nous pouvons dès à présent établir l'analogie de ces cartilages avec le cartilage quadrangulaire et le cartilage triangulaire des reptiles; s'ils sont autrement placés, cela tient à la courbure même et à la torsion en spirale de l'axe du limaçon

des oiseaux; est-il nécessaire d'ajouter que^ par conséquent^ le cartilage quadrangulaire n*est pas autre chose que le lintbus spiralis cartilagineus et l'autre le ligamentum spirale des mammifères? Tout à &it au haut du limaçon ^ au niveau où les deux cartilages se réunissent pour clore le cadre basilaire, on voit la membrane de Reissner^ jusque-là tendue entre les deux lamelles et les recouvrant de ses plis épais^ faire place en un point très-restreint à un tissu délicat rejoignant la paroi externe si mince du sac. C'est du reste là une disposition assez difficile à constater ^ à cause de l'extrême fragilité des tissus 3 et qui avait d'abord échappé à Hasse lui«même. Ce tissu très-délicat^ auquel fait place assez brusquement l'épaisse couche cellulaire qui constitue la itiembrane de Reissner ^ n'est pas autre chose que la paroi d'un canal membraneux très-fin^ très-mince^ établissant une communication plus ou moins virtuelle entre la cavité du saccule et celle du limaçon. Ce canalîs reuniens^ dont nous avons déjà trouvé un exemple chez le crocodile j s'ouvre à la partie postéro-inférieure du saccule^ c'est-à-dire à la place oU^ chez les animaux inférieurs^ nous avons toujours trouvé l'orifice sacculo-cochléen. C'est par l'intermédiaire de ce canal que la cavité du limaçon ou rampe moyenne communique avec le reste du labyrinthe membraneux; c'est par lui que se fait le renouvellement de l'endolymphe du limaçon j et non pas par une ouverture spéciale creusée dans la membrane de Reissner^ comme le croyait d'abord Hasse. Chez l'oiseau, comme chez tous les autres animaux^ la cavité endolymphatique est complètement close du côté de l'oreille interne elle-même^ et le renouvellement de l'endolymphe ne se fait que par l'intermédiaire d'un tube membraneux s'ouvrant d'une part dans le saccule^ de l'autre dans l'espace lymphatique épicérébral^ où il se termine par une dilatation ou saccus endolymphaticus^ ; le tube lui-même dans son ensemble porte le nom d'aqueduc du vestibule, et a déjà été très-bien décrit et représenté par Ibsen (/. c).

Maintenant que nous connaissons la forme générale du limaçon membraneux, nous allons en quelques mots donner une idée de ses rapports avec l'os et les parties voisines, étude indispensable si l'on veut se rendre compte du mécanisme physiologique de l'audition.

Le limaçon est, comme nous savons, enfermé dans une coque osseuse qui en reproduit exactement la forme; cette coque dure et

* Cf. Qasse, Die Lymphbahnen , etc., loc. cit., p. 790.

compacte est en partie cachée dans du tissu spongieux et ne se reconnaît de rintérieur du crâne que grâce aux otolithes qu'on voit briller à travers ses parois. Exactement moulée sur son contenu membraneux^ cette coque ne s'en écarte un peu qu'en haut où elle présente une sorte de dilatation communiquant d'un côté avec la cavité osseuse du vestibule et de l'autre avec le dehors par la fenêtre ovale et la fenêtre ronde. Les deux cartilages sont intimement collés à la paroi osseuse; le cartilage nerveux^ notamment^ est rattaché par des brides connectives à une crête faisant saillie dans l'intérieur du limaçon osseux^ et qu'on pourrait comparer à la lame spirale osseuse des mammifères. Par suite de cette disposition^ il existe entre la rampe moyenne et les parois du limaçon osseux deux rampes secondaires^ l'une séparée de la rampe moyenne par la membrane de Reissner, c'est la rampe vestibulaire; l'autre située entre l'os et la membrane basilaire^ c'est la rampe tympanique. Les deux^ à peu fiès isolées sur leur parcours^ ne communiquent qu'en bas au niveau delà pointe du limaçon par des espaces libres creusés dans les mailles du tissu péri-lytnphatique. Du reste^ ce n'est qu'à la hauteur de la partie basilaire du limaçon que ces deux rampes prennent un développement notable. A ce niveau^ Tune, la rampe vcstibulairej se continue avec cette partie externe de l'espace péri-lymphatique quij comme nous savons^ est toujours plus développée et se trouve en rapport avec l'appareil conducteur des sons, c'est-à-dire avec la fenêtre ovale et la columelle. Chez l'oiseau, par suite des dimensions très-restreintes du saccule , et en général de tout le vestibule qui ne représente qu'un appendice insignifiant de l'appareil ampullaire, cette fenêtre ovale va s'ouvrir presque directement et uniquement au niveau du limaçon, de telle sorte que la rampe vestibulaire reçoit en premier les chocs de la columelle, les transmet le long de la membrane de Reissner, de la paroi externe de la lagena jusqu'au fond du limaçon, d'où ces vibrations gagnent la rampe tympanique, et, se propageant le long de la membrane basilaire, arrivent à la fenêtre ronde, et par là au dehors.

Mais ici il faut faire une distinction ^ : chez certains oiseaux^ en général les espèces aquatiques, qui par là se rapprochent entièrement des reptiles, cette fenêtre ronde est ouverte; chez d'autres, les oiseaux chanteurs, les columbidœj etc., cette fenêtre ronde est au contraire fermée par un tympan secondaire déjà indiqué par Breschei

1 Cf. Habbb, Zur Morphologie des Labyrinthes der Vôgel, loc. cit.

(/. c). Du resta, cette différence se marque encore par un dévelop pement moins considérable du limaçon, qui paraît plus court, moins courbé chez les oiseaux à fenêtre ronde ouverte que chez les autres; ce qui semble assez nettement diviser les oiseaux en deux grandes classes, se rapprochant Tune davantage des reptiles, l'autre davantage des mammifères. D'ailleurs, pour ce qui concerne le mécanisme de la propagation des sons, il est clair que la différence est minime, et qu'un tympan secondaire permet tout aussi bien aux vibrations de la péri-lymphe de se communiquer au dehors qu'une simple ouverture; or, c'est là une condition importante dans le fonctionnement physiologique de ces parties. Mais il en est autrement pour ce qui concerne le renouvellement même de cette péri-lymphe; car, d'un côté, comme Ta montré Hasse^, chez les oiseaux à troi rond ouvert, nous retrouvons une disposition qui rappelle tout à fait les reptiles : cette fenêtre ronde s'ouvre dans une sorte de sac lymphatique, situé le long de la paroi externe de la veine jugulaire et communiquant, soit avec un espace lymphatique épicérébral, soit avec un lymphatique périphérique, de sorte que le renouvellement de la péri-lymphe est directement assuré. Au contraire, chez les oiseaux, qui ont un tympan secondaire, on trouve un état de choses qui se rapproche tout à fait de celui des mammifères : en même temps que la fenêtre ronde s'est close, elle s'est rapprochée de la fenêtre ovale, et de ce côté la péri-lymphe ne peut trouver passage. Aussi voit-on survenir une disposition nouvelle : cette partie de la rampe tympanique qui, comme nous avons vu chez les reptiles ^ allait, sous le nom de ductus peri-lymphaticus , s'ouvrir dans la fenêtre ronde, se fraye un passage en dedans de cette dernière, près de la jugulaire^ sous forme d'un petit pertuis livrant ordinairement passage à quelques branches vasculaires et constituant l'ouverture externe de Vaquœductus cochleœ^ tel que Tostéologie nous apprend à le connaître.

a. Des parois du canalis cochlearis ou rampe moyenne.

Maintenant que nous avons une idée suffisante de la forme générale du limaçon et de ses rapports, d'une part avec le reste de l'appareil auditif, d'autre part avec le dehors, nous pouvons passer à une étude plus détaillée des diverses parties qui le composent, cartilages,

* ZurMorphologîe des Labyrinthes, etc. ,loc. cit. — Die Lymphbahnen des înneren Ohres der Wirbelthiere, ibid., p. 810.

membrane basïlaire, membrane de Reîssner, et enfin ravêtement névro-épithélial de la rampe moyenoe.

Le cartilage nerveux ou quadrangulaîre mérite assez bien ce dernier nom, au moins dans la partie supérieure de son trajet ; du reste, il feut remarquer que sa forme est beaucoup plus irrégulière, plus variable que celle du cartilage triangulaire (voy. pi. III, fig. 3i , et pi. IV, fig. 35 a').

Nous lui distinguons en somme quatre faces et quatre angles, que nous désignerons en partant du centre même de la rampe moyenne. La face interne excavée regarde vers l'intérieur de la cavité du limaçon; la face inférieure n'est que légèrement convexe, presque coupée à angle droit du côté de la face externe, dont la courbure se moule sur celle de l'os contre lequel elle est appliquée; eniîn au commencement du limaçon on peut encore distinguer une face supérieure, plus courte, creusée, destinée à recevoir l'insertion du tegïïKut vasculaire.

De toutes ces faces il n'y a guère que l'interne en rapport direct arecle revêtement épithélial du limaçon qui nous intéresse; l'inférieure est logée sur une grande étendue par le nerf, qui, arrivé à une certaine distance de son bord, la traverse presque perpendiculairement, détachant ainsi de la lamelle tout l'angle interne et inférieur avec le segment cartilagineux voisin. Ce bout détaché de la lamelle est ordinairement traversé par un ou deux vaisseaux assez gros.

Des quatre angles que nous présente le cartilage nerveux, l'un sert d'insertion à la membrane basïlaire; l'autre, situé au-dessus du précédent et séparé de lui par l'excavation de la face interne, fait, du moins dans la partie supérieure du limaçon, une saillie assez considérable, constituant la dent auditive de Huschke (/. c). Mais, plus bas, cet angle disparait peu à peu, de telle sorte qu'il ne mérite pas le nom spécial que Huschke voulait lui donner. L'angle supérieur sert, à proprement parler, d'insertion à la membrane de Reiss- Der; et enfin l'angle inférieur, d'abord presque droit, à bords arrondis, appliqués contre l'os, se continue plus bas en une lamelle cartilagineuse mince triangulaire, contribuant à fermer la rampe tympanique.

Nous voyons donc que le cartilage nerveux a une forme assez irrégulière, assez difficile à décrire; vers la terminaison du limaçon il se simplifie: la face supérieure disparaît; les deux angles qui la limitaient se confondent en un seul assez saillant, auquel s'jnsère le

tegment ; la face inférieure et la face externe^ au lieu de se rejoindre à angle presque droit^ ne forment plus qu'une face unique ^ courbe^ se continuant en bas avec cette lamelle mince dont nous avons parié^ et qui^ beaucoup plus développée^ va à la rencontre d'un prolongement analogue que lui envoie le cartilage triangulaire pour mieux clore la rampe tympanique.

Le cartilage triangulaire (voy. pi. III ^ fig. 28 a") a une forme plus régulière^ plus constante. Par sa face externe arrondie ^ il s'ap*^ plique contre Fos; par sa face inférieure concave^ il regarde la rampe tympanique; par sa face supérieure^ la plus importante^ il contribue à former le plancher et la paroi externe de la rampe moyenne. Sur une certaine longueur^ vers son angle inférieur^ ce cartilage se prolonge en une lamelle mince^ effilée^ s'appliquant contre Tos et servant à achever l'occlusion de la rampe tympanique. Ordinairement sur la coupe ce cartilage présente plusieurs vaisseaux sanguins d'un certain calibre.

En bautj à l'origine du limaçon, ces deux cartilages se confondent et forment une sorte d'arcade^ limitant de ce côté l'insertion de la membrane basilaire. En bas^ vers la lagena^ la fusion des deux lamelles se fait d'une façon un peu moins simple : c'est d'abord cette partie détachée du cartilage nerveux qui^ avons-nous dit^ fait saillie dans la rampe tympanique^ c'est cette partie qui se soude la première au cartilage triangulaire^ dont le prolongement en forme d'arête appliquée contre l'os^ va rejoindre un prolongement analogue de l'angle inféro-externe du cartilage quadrangulaire. De cette façon la continuité de la lamelle cartilagineuse est assurée ^ d'un côté au moins^ et le nerf déjà enfermé dans une sorte de canal complet. Mais ce n'est pas tout; à mesure qu'on descend vers la lagena^ on voit les deux cartilages se rejoindre par leurs angles supérieurs; une coupe transversale de cette ampoule lagenienne montre donc^ absolument comme chez les reptiles que nous avons examinés^ un anneau cartilagineux complet ; une coupe longitudinale fait voir comment la lamelle se recourbe sur elle-même, constituant ainsi un segment de cylindre clos de tous côtés; et, enfin, comment par son extrémité libre cette lamelle donne insertion à la membrane de Reissner (voy. pi. II, fig. 23).

La texture de ces cartilages est la même que chez les reptiles : c'est du cartilage connectif , dont la substance fondamentale amorphe est parsemée d'éléments cellulaires fusiformes; des vaisseaux assez nombreux parcourent les deux lamelles dans toute leur étendue. En

^néralj la face de ces cartilages^ qui regarde dans l'intérieur du Êma(onj présente une membrane basale plus ou moins nenej au coDlrairej il n'est pas rare de voir la partie périphérique du cartilage {trendre un aspect plutôt lamelleux ou fibrillaire et se confondre mi k tissu péri-l)rmphatique. Quant à ce dernier, surtout abondant vers la pointe de la lagena, nous n'avons rien à en dire, sinon i]ue nous 1e trouvons parsemé de cellules pigmentaires analogues à certaines formes que l'on rencontre dans les membranes de l'œil ; ce sont des cellules plus ou moins fusiformes ou étoilées, remplies par une quantité de points sombres, qui leur donnent une coloration mate toute particulière.

U membrane de Reissner, qui forme la paroi antéro-esterne du linuçoo, n'est plus, comme chez Us reptiles, une simple expansion de U paroi du saccule par-dessus la gouttière cartilagineuse du limaçon. Ce n'est que par le canalis reuniens que la membrane k Reissner de l'oiseau se rattache encore au saccule. Du reste (roj.pl. III, fig, 3i ^, et pi. Il, fig. 23 g), cette membrane pré- 5CDle les mêmes rapports anatomiques: elle s'insère d'un côté au cartilage nerveux, en haut sur toute la face supérieure, plus bas jj'ugle supérieur de ce cartilage j d'un autre côté elle s'attache, >Dais moins solidement, à l'angle saillant du cartilage triangulaire; u haut elle ferme complètement le limaçon (sauf le canalis reuniens), en bas elle s'insère au bord recourbé de la lamelle cartilagineuse, se prolongeant même un peu dans l'intérieur de la lagena. C'est, du reste, une membrane assez épaisse, de coloration sombre, présentant dans ses deux tiers supérieurs une série de plis transversalement dirigés, lui donnant un aspect particulier. Pour ce *iui concerne la texture histologique de cette paroi de la rampe moyenne, nous n'avons pas grand'chose à ajouter à ce que nous en avons déjà dit chez les reptiles. C'est un feuillet connectif délicat avec quelques éléments cellulaires arrondis, quelques fibres élastiques et un réseau vasculaire, dont les branches chez l'oiseau, et déjà ciiez le crocodile, ont cela de particulier qu'elles se dirigent transïsrsalement, à intervalles assez réguliers, et refoutent la membrane vers l'intérieur du limaçon, dans lequel elle fait saillie par une série de plis ou de circonvolutions assez régulièrement parallèles (voy. pl. m, fig. 29cetrf).

Nous retrouvons d'ailleurs sur ce feuillet membrapeux un revêten:ient épithélial complètement analogue & celui que nous avons décrit chez le lézard par exemple, c'est-à-dire des cellules peu granu-

-galeuses^ assez claires^ et entre elles des éléments beaucoup plus foncés^ à ventre renflé^ à tête généralement arrondie^ de véritables cellules protoplasmiques^ comme nous en avons déciit dans le saccule des reptiles (comp. les fig. 3i g^ et fig. 21 g). Nous rappelons^ du reste^ que Deiters (/. c.) connaissait déjà parfaitement cette disposition et que nous lui devons une description très-exacte de ces éléments sombres^ à corps granuleux et en quelque sorte feutré^ donnant à la membrane de Reissner son caractère spécial. C'est également à Deiters que nous devons le nom de tegmentum vasculosum^ caractérisant assez bien la richesse vasculaire de la paroi externe du limaçon chez l'oiseau.

Vers son tiers inférieur la membrane de Reissner perd ses plis transversaux; c'est un simple feuillet membrano-épithélial se confondant peu à peu avec le revêtement du cartilage.

Telle est^ en quelques mots^ la texture de cet organe^ texture qui^ au premier coup d'oeil^ peut paraître assez compliquée à celui qui ne connaît pas les caractères généraux de la membrane de Reissner dans la série animale ^ mais qui ne fait que nous confirmer dans nos considérations générales sur Tépithélium protoplasmique de l'appareil acoustique.

Il ne nous reste plus^ pour achever la description des parois du canalis cochîeariSj qu'à parler de la membrane basilaire ^ de cette lame très-mince^ tendue entre les deux cartilages depuis le haut du limaçon jusqu'au commencement de la lagena y et qui^ déjà connue des auteurs anciens, a été de nos jours très-bien décrite par Deiters, qui la compare à la membrana pectinata des mammifères.

La membrane basilaire reproduit exactement la forme du cadre cartilagineux dans lequel elle est tendue : c'est-à-dire qu'arrondie à son extrémité supérieure, elle devient de plus en plus large à mesure qu'elle descend vers la lagena; au niveau où les deux cartilages se sont réunis pour former une sorte d'ampoule à parois uniformément épaisses, elle se termine en s'insérant à une crête dont la convexité assez faible regarde vers le fond de la lagena.

Sur une coupe transversale du limaçon (voy. pi. III , fig. 28), on voit que cette membrane s'insère d'un côté à l'angle interne saillant du cartilage triangulaire {angulus ou limbus basilaris) et de l'autre au limbus tympanicus ou encore labium tympanicum du cartilage nerveux. Très-mince au niveau de son insertion au cartilage quadrangulaire, la membrane basilaire s'épaissit peu à peu, présente généralement sa plus grande épaisseur au tiers environ de sa largeur

et vadelàj en diminuant, rejoindre le ligament spiral, auquel elle s'insère en général beaucoup moins solidement. D'après Hasse, cette augmentation d'épaisseur n'existerait, il est vrai, que vers le centre de la membrane, mais serait assez considérable. Sans vouloir la nier, il me semble que Hâsse s'en est un peu exagéré l'importance; nous n'avons pu constater un pareil épaississement qu'immédiatement après l'insertion au cartilage nerveux, et encore nous semblait-il, quand il existait, provenir simplement d'une disposition plus ondulée de la membrane.

En tout cas nous n'avons jamais trouvé chez l'oiseau quelque chose qui rappelât le gonflement médian si considérable de la membrane basilaire chez le lézard.

Du reste, par sa structure, la membrane basilaire de l'oiseau diffère assez notablement de celle des reptiles que nous avons étudiés. Tandis que chez ces derniers c'était une simple lamelle amorphe, vitreuse, semblable à la membrane basale du cartilage, chez l'oiseau elle s'en distingue au premier abord par l'existence de stries assez fortûSj généralement parallèles, obliquement tendues entre le cartilage nerveux et le cartilage triangulaire (voy. pi. III, fig. 29 b). Ce n'est pas que ces stries constituent toute la membrane; on peut, avec un peu d'attention, constater qu'au-dessus et entre elles se trouve encore une très-mince couche de tissu cuticulaire amorphe, et rien n'est plus facile que de distinguer sur la face tympanique de la membrane des noyaux disséminés, quelquefois encore entourés de restes de protoplasma. Sous ce rapport, la membrane basilaire de l'oiseau se rapprocherait déjà de celle des mammifères qui, comme nous l'ont appris des travaux récents^ se compose d'une couche finement striée, d'une couche moyenne amorphe, épaisse, et d'une couche inférieure fibrillaire avec quelques noyaux. Il nous semble pourtant que chez l'oiseau les stries sont plus épaisses, plus solides; ce sont elles qui constituent la masse de beaucoup la plus importante de toute la membrane basilaire. Elles sont parallèles, et ordinairement rectilignes; elles ne forment qu'une seule couche; et s'il arrive de les voir onduleuses ou en couches superposées, cela tient à la préparation. Assez épaisses, elles font saillie sur la face vestibulaire de la membrane. Il est probable que ce sont de simples filaments élastiques ou cuticulaires; d'après ce que nous avons vu, nous les regardons plutôt comme des tubes pleins que comme des cylindres creux; mais j'avoue que c'est là un point assez délicat à décider. Malgré ces différences de structure, il ne faut voir dans la mem-

brane basilaire des reptiles^ dans celle des oiseaux et des mammi* fères que des parties complètement homologues et d'une origine commune. C'est surtout aux recherches sur l'embryologie du limaçon que nous devons nos connaissances sur ce sujet. Les cellules embryonnaires destinées à former les parties connectives du limaçon sécrètent sur leur face interne^ celle tournée vers la rampe moyenne^ une sorte de matière cuticulaire formant une membrane basale; sur une étendue correspondant à l'emplacement de la future membrane basilaire^ cette membrane basale s'épaissit^ puis les éléments cellulaires^ au lieu de se développer davantage^ subissent un mouvement régressif et ne se présentent plus que comme quelques noyaux épars sur ^a face tympanique d'une membrane basilaire telle que nous l'avons trouvée et décrite chez les reptiles. Que si maintenant cette sécrétion cuticulaire, au lieu d'être uniforme, se fait avec plus d'activité sur certains points, nous aurons la membrane basilaire du lézard, avec ses épaississements partiels, si incompréhensibles au premier abord. Mais il peut arriver également que les cellules embryonnaires, après avoir sécrété une mince couche cuticulaire, continuent à rester actives, envoient des prolongements qui, devenant de plus en plus longs et plus épais, prenant une consistance en quelque sorte élastique, forment cette couche striée si régulière qui constitue la partie la plus solide de la membrane basilaire chez l'oiseau. Or, c'est là un fait dont l'exactitude a été constatée, etc'estainsi^ selon Hasse *, qu'il faut interpréter les stries de la membrane basilaire, dont les cellules, après avoir rempli leur destination, s'atrophient et se constituent plus que les quelques noyaux qu'il est aisé de voir sur la face tympanique de la membrane.

Le nerf acoustique traverse obliquement la partie postéro-supérieure élargie du limaçon osseux, sous forme d'un renflement assez considérable constituant le ganglion cochléen. Après avoir donné quelques rameaux aux parties supérieures du limaçon, il va se placer le long de la face inférieure du cartilage quadrangulaire, et^ comme nous l'avons dit, envoie une série de faisceaux qui, traversant le cartilage près du linlbe tympanique, vont se perdre dans la tache nerveuse située immédiatement au-dessus. Le nerf devient de plus en plus faible 3 et une fois qu'il est arrivé au milieu environ de la longueur de la membrane basilaire, il s'en détache quelques rameaux

1 HAsbEj Bfeîtrttgë zur Entwiokelttng, etc., loc. cit. - Zur Tergleichenden ^otphologie^ etc;

isolés destinés à la lagena et complètement enveloppés dans le cartilage.

Nous connaissons maintenant les différentes parties qui constituent le canal du limaçon ; nous n'avons plus qu'à ajouter quelques lignes sur le revêtement épithélial qui en tapisse les parois.

Le cartilage quadrangulaire présente sur sa face cochléenne un épithélium dont Deiters (/. c.) avait donné une description assez complexe, simplifiée et refaite plus exactement par Hasse. Faisant suite aux cellules cubiques du tegment vasculaire (voy. pi. III, fig. 3i e) se voit une série de beaux cylindres très^longs, transparents, hyalins, présentait un noyau vers leur extrémité inférieure; parles réactifs, ces cellules prennent une coloration plus foncée, un aspect plus granuleux, et souvent se résolvent en une simple masse indéterminée sans forme précise. Assez basses au moment oîi elles commencent, c'est-à-iire près du tegment, ces cellules deviennent déplus en plus hautes à mesure qu'elles descendent sur le cartilage (voy.pl. III, fig. 28 e); en même temps elles changent de direcûor, au haut hs cylindre» sont tournés vers la membrane basilaire, plus bas ils sont presque horizontaux, plus bas encore ils se rapprochent de plus en plus de la direction verticale et diminuent de longueur. Arrivés au point oti les filets nerveux commencent à traverser le cartilage quadrangulaire, ces cylindres cessent assez brusquement et font place à un complexus épithélial dont nous aurons à parler longuement. Vers le milieu du limaçon, la face interne du cartilage quadrangulaire, au lieu d'être régulièrement encavée, présente, plus près de Tangle basilaire, une surface à peu près plane [ioy, pi. III^ fig. 3i e), séparée du reste par un angle obtus, et que Hasse ^ a comparée au sulcus spiralis intemus, voyant dans la partie infléchis du cartilage quadrangulaire un analogue du limbus vestibularis des mammiftres. Tandis que les cylindres épithéliaux vont, en augmentant de longueur jusqu'à cette inflexion, dans le sillon lui-même, si toutefois on peut l'appeler ainsi, ils n'augmentent plus de dimensions, et vont plutôt, en s' abaissant un peu, à la rencontre k nevro-épithélium.

Quant à la nature de ces cellules, il est évident que nous ne devons y voir qu*un simple épithélium de revêtement, analogue à celui que nous avons signalé sur le cartilage nerveux des reptiles ou même.

'Die vergleichende Morphologie, etc., p. 8d ss

à un point de vue plus général^ analogue aux éléments des plana semilunata ampullaires^ etc. Hasse^ qui les appelle Zahn:(ellen, tout en reconnaissant que le cartilage sur lequel elles reposent ne présente pas de dents ^ c'est-à-dire des irrégularités de surface aussi prononcées que l'admettait Oeiters^ Hasse les considère aussi comme de simples cellules épithéliales cylindriques. Au contraire, Deiters (/. c), croyant retrouver chez les animaux inférieurs un homologue des arcs de Corti^ tels qu'ils existent dans le limaçon des mammifères^ a donné de ces cellules une description et une interprétation que nous ne pouvons plus admettre. Il les appelle corps cylindriques, et n'admet pas que ce soient de simples éléments cellulaires; chacun d*eux se composerait^ dit-il^ d'un corps à peu près cylindrique et d'une extrémité supérieure aplatie; ces corps cylindriques auraient d'ailleurs perdu leurs propriétés cellulaires et ne constitueraient plus que des éléments ayant un rôle purement mécanique^ comme les arcs de Corti. Arrivés à une certaine distance de l'angle basilaire du cartilage nerveux^ ces corps cylindriques disparaîtraient pour faire place à une série de cellules hyalines^ rondes^ allant se confondre avec les éléments de la tache nerveuse. Telle est la description de DeiterSj description que nous ne pouvons plus accepter^ et pour ce qui concerne les corps cylindriques dont elle méconnaît les véritables caractères^ et pour les cellules hyalines dont on n'a plus depuis pu constater l'existence. Nous avons déjà^ en parlant du lézard j signalé une erreur analogue de Deiters ^ et il est assez remarquable de voir comment un observateur pourtant aussi éminent que lui^ a pu se laisser égarer deux fois^ et tout cela par suite d'une simple idée préconçue^ par un désir exagéré de construire chez les reptiles et les oiseaux un limaçon aussi complet que celui des mammifères.

Quant au cartilage triangulaire^ il présente (voy. pi. III^ fig. 28 e) un revêtement épithélial sur la nature duquel tous les auteurs sont d'accord : ce sont de simples cellules cylindriques^ d'abord assez hautes^ puis diminuant lentement à mesure qu'elles se rapprochent de la membrane basilaire. Ces cellules sont en général mieux conservées que celles du cartilage nerveux; leur corps assez fortement granuleux présente un noyau et un nucléole tout à fait évidents. La surface même de ce cartilage triangulaire présente sur une certaine étendue une partie plus excavée^ dont on a voulu faire un sulcus spiralis externus, et où eii général les cellules commencent à diminuer de hauteur. Du reste^ cet épithélium se prolonge sans discontinuer

^ • ^^Ai

sur la membrane basilaire dont il occupe environ un tiers de la largeur et cela sur toute son étendue (voy. pi. III, fig. 2g h).

Les cellules qui recouvrent la membrane sont à la fois plus basses et plus étroites que celles du cartilage , de telle sorte que la différence entre la partie de la membrane occupée par le névro-épithélium et celle qui est recouverte par de Tépithélium simple est parfaitement nette.

Entre les cellules cylindriques plus élevées du cartilage nerveux et les cellules presque plates du bord externe de la membrane basilaire se voit un amas éptthélial à bord arrondi, rappelant complètement la papille acoustique des reptiles et à qui nous donnerons par conséquent la même dénomination. Avant de passer à une étude détaillée de ce névro-épithélium, disons encore quelques mots sur le revêtement épithélial de la lagena (voy. pi. II, fig. 23).

A mesure que les deux cartilages se prolongent et par leurs arêtes inférieures de façon à envelopper le nerf, et par leurs angles supérieurs de manière à refouler le tegment, on voit le revêtement épi- Mal simple de leur face interne prendre un développement plus considérable. Une fois que la lagena est totalement formée, et qu'avec la membrane basilaire ont complètement disparu les éléments qui nous ont occupé jusqu'ici ^ nous n'avons plus devafht nous qu'un simple tube cartilagineux présentant un revêtement épithélial complet, mais de deux formçs tout à fait différentes. Le fond de la lagena et les intervalles rapprochés soit de la membrane de Reissner, soit de la membrane basilaire, sont tapissés par de simples cellules épithéliales cubiques ou cylindriques, de hauteur variable, telles que les représente la fig. 23. Mais sur le reste de son étendue la lagena présente un revêtement presque circulaire de névro-épithélium parfaitement analogue à celui que nous avons trouvé dans la lagena des reptiles et dans l'utricule des oiseaux par exemple, et dont, pour éviter une répétition superflue, nous ne donnerons ici qu'une description trèsrapide. Sur une coupé longitudinale de la lagena^ cet épithëlium se présente comme une bande plus sombre (e), plus élevée en son milieu, s'abaissant de chaque côté pour se confondre avec les cellules voisines. Séparé du cartilage par une membrane basale assez nette, cet épithélium se compose de deux couches, une inférieure granuleuse, une supérieure cylindrique. Aussi loin que s'étend la tache nerveuse, on voit le cartilage, généralement plus épais à ce niveau, traversé par de nombreux filets nerveux (voy. pi. IV, fig. 37). Nous retrouvons

donc Ici la même structure que chez les reptiles. Remarquons

pourtant que les noyaux de la couche granuleuse paraissent plus serrés, les cylindres plus courts, plus gros, moins effilés chez les oiseaux que chez les reptiles. Il est très-fréquent de voir deux cellules cylindriques intimement soudées par leurs parties supérieures contenues dans une sort; de loge plus claire produite probablement par une contraction plus forte de la substance protomasplique interstitielle. Les deux couches, celle des noyaux et celle des cylindres^ sont séparées par un espace, assez minime il est vrai, rempli d'une matière finement ponctuée. Un rebord cuticulaîre très-nettement dessiné limite ce névro-épithélium du côté de la rampe moyenne. Au-dessus de ce rebord font saillie les éléments vraiment caractéristique, c'est-à-dire des cils assez épais, recourbés en aiguillon, se présentants ordinairement comme des bâtonnets simples, diminuant rapidement de volume de la base au sommet. Ces cils, qui convergent vers le milieu de la bande épithéliale, vont également en augmentant de hauteur de la périphérie de la tache nerveuse jusqu'à son centre. Au-dessus de ces cils se voit une matière fibrillaire, cuticulaire (fig. 23 e'), constituée par un lacis de fibres amorphes et rappelant tout à fait ce que nous avons vu dans la lagena des reptiles : c'est une espèce de membrana tectoria séparant le névro-épithélium des otolithes («") qui remplissent la lagena.

p. De la papille acoustique du limaçon.

Nous allons enfin passer à l'étude de la partie la plus importante du limaçon, de lapapilla spiralis, de cette expansion nerveuse qui> sans pourtant changer notablement de caractère, a du serpent jusqu'à l'oiseau pris un si grand développement.

Cette papille acoustique occupe les deux tiers de la membrane basilaire; or, comme cette dernière va assez régulièrement en s'élargissant à mesure qu'elle descend vers la lagena, il semblerait que la papille dût subir uixe augmentation parallèle dans le nombre de ses éléments. Mais ce n'est pas tout à fait le cas} car, au lieu d'être comme chez les mammifères limitée à la membrane basilaire^ la ta* che nerveuse empiète sur le cartilage quadrangulaire, dont elle recouvre la face interne aussi loin qu'elle est perforée par les filets du nerf cochléen. En haut la papille acoustique se termine par une sorte de bourrelet arrondi qui ne recouvre que la membrane basilaire et une partie de la commissure des deux cartilages; en bas elle se termine par une ligne convexe comme la membrane basilaire elle-même.

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Les limites de cette expansion nerveuse seraient assez nettement tracées pour qu'on pût en compter les éléments, si ces derniers étaient régulièrement distribués sur toute l'étendue qu'ils recouvrent; mais ce n'est pas le cas, et il suffit d'un coup d'œil sur la fig. 29 de la pi. III pour voir que les cellules auditives sont juxtaposées sans ordre fixe bien net.

Ce n'est guère que sur une coupe transversale du limaçon qu'on peut juger pourquoi nous avons donné à l'ensemble du névro-épi thélium le nom de papille acoustique. Toute la partie de ce revêtement épithélial qui recouvre le cartilage quadrangulaire avec la bande voisine de la membrane basilaire est plus élevée , plus saillante. C'est une sorte de mamelon séparé d'un côté des grosses cellules cylindriques du cartilage nerveux par le sillon spiral, s' abaissant de l'autre assez brusquement et ne formant plus sur la membrane basilaire qu'une saillie très-peu élevée. Pour avoir une idée générale de la structure de la papille acoustique chez l'oiseau, il suffit de jeter les yeux sur une de nos fig. 28, 3i ou 35, représentant des coupes transversales du limaçon à des niveaux différents. Toujours l'on voit le cartilage percé par les faisceaux du nerf acoustique, dont les fibres vont se perdre dans une masse granuleuse, non plus simple, comme celle que nous avons rencontrée jusqu'à présent, mais plus ou moins épaisse, plus ou moins riche en éléments cellulaires. Au-dessus de cette couche granuleuse dans laquelle on peut, sans beaucoup d'attention et sur presque toutes les préparations, apercevoir un réticulum nerveux d'aspect variable, au-dessus de ces noyaux se trouve enfin la couche des cellules spécifiques, cellules auditives, généralement assez régulièrement alignées et se distinguant dès l'abord par une coloration plus foncée. Au-dessus des cellules auditives et se moulant en quelque sorte sur lepithélium nerveux, se voit une couche amorphe jaunâtre, cuticulaire, dont il est assez délicat de se faire une idée exacte (voy. &g.28 ou fig. 3i d). Sur une coupe transversale, elle se présente généralement comme une masse assez épaisse ,^ à peu près triangulaire, «•'ommençant au niveau des cellules cylindriques du cartilage qua- (irangulaire, s'enfoncant dans le sillon spiral, et se continuant de là par-dessus tout le névro-épithélium pour se terminer à peu près avec ce dernier avant d'arriver au cartilage triangulaire. Comme le montrent les figures ci-dessus désignées, cette masse suit la convexité même de la papille acoustique, dont elle ne quitte pour ainsi dire pas le contour; aussi ne pouvons-nous pas accepter la description de

Deitbrs (/. c), pour qui cette membrana fenestrata, comme il rappelle^ s'insérerait d'une part aux dents du cartilage nerveux^ d'autre part au cartilage triangulaire^ de foçon à diviser Tintérieur même du limaçon en deux cavités secondaires: Tune, entre le névro-épithéliumet la lame fenétrée^ serait^ d'après Dbiters^ l'analogue dé la rampe moyenne des mammifères; l'autre^ entre le tegment et la membrane de Cortij constituerait la rampe vestibulalre^ subdivision tout à fait inexacte et dont nous ne pouvons nous expliquer l'origitie qu'en nous rappelant que Defters n'admettait pas la membrane de Reissner dans le sens oîi nous la comprenons aujourd'hui. Deiters se rapproche beaucoup plus de la réalité dans la description qu'il nous donne de la structure histologique de cette partie. C'est^ dit-il^ une production qui se rapproche beaucoup de ce qu'on ajppelle en général membranes fenétrées. Ce qu'elle a de particulier, c'est l'abondance des orifices, la consistance hyaline absolument amorphe de la substance fondamentale ; ce n'est pas d'ailleurs une simple membrane perforée; elle acquiert par la superposition de plusieurs couches intimement soudées une certaine épaisseur. Les orifices des diverses couches ainsi superposées peuvent se correspondre, et former ainsi de courts canaux, ou bien ils se recouvrent imparfaitement, laissant voir la substance de la couche sousjacente. Autant que nous en pouvons juger d'après une série de coupes, cette membrane présente un bord vestibulaire relativement assez lisse, ou simplement Otiduleux; mais sur toute son épaisseur elle est creusée de canaux et de trous de forme très-variable; le bord inférieur est échancré, et présente souvent, notamment au niveau du sillon spiral, des filaments comme muqueux servant à le rattacher aux éléments cellulaires sousjacents. (Voy. pi. III ^ fig, 3i.) Pour peu que l'on ait une préparation bien conservée, il est facile de voir comme les touffes de poils des cellules auditives font saillie dans ces échancrures de la face inférieure de la membrane; du reste, ces échancrures se transforment parfois en véritables canaux d'une certaine longueur: c'est là une disposition que nous avons rencontrée chez les oiseaux aquatiques, et en particulier chez le canard et que nous reproduisons dans la fig. 28. Chez ces oiseaux, toute la membrane de Corti est excessivement développée; elle forme une masse considérable se prolongeant surtout très- loin sur les cellules du cartilage nerveux et présentant une coloration et un aspect tout particuliers, qui en font au premier abord un des éléments les plus incompréhensibles de cette rampe moyenne où nous avons pourtant déjà signalé tant de dispositions spécialement

JQEéressantes. Mats ce qui donne à la membrana tectoria du canard UQ aspect différent de celui de la membrana tectoria du pigeon par eiemplej c'est qu'elle est creusée dans les deux tiers de son épaisseur de canaux parallèles, très-fins, s'ouvrant chacun au niveau d'une cellule auditive, dont ils suivent en quelque sorte la direction générale. —Chez la plupart des autres oiseaux, ce sont de simples échaocrures plus ou moins profondes qui sont creusées dans la paroi intérieure de la membrane de Corti; une couche moyenne présente toutes sortes de pertes de substance à peu près arrondies, et enfin plus près de la face supérieure nous trouvons de nouveau des lacunes plutôt allongées qu'arrondies. Toute la partie r^ifiée par laquelle cet o^ne repose sur les cellules du cartilage nerveux est irrégulièrement creusée de vastes lacunes sans aucune forme déterminée; la face inférieure de la lame fenétrée présente à ce niveau une succession duhancrures ^blement arrondies, par lesquelles elle repose sur les légalement plus ou moins rondes des cylindres épithéliaux (voy, pLllI,fig. 28 é).

£s[-il nécessaire d'ajouter que nous avons affaire ici à une nouvelle forme, plus complexe il est vrai, de ces membranœ tectoHx que nous avons déjà rencontrées et chez l'oiseau et chez les reptiles.? Aussi ne répéterons nous plus sur la consistance, la nature et la compositioD de ce tissu tout spécial ce que nous en avons déjà dit tant de fois. Contentons-nous de remarquer que chez l'oiseau k membrane de Corti a pris un degré de complexité parallèle à celui de tout le limaçon, Au-dessousdecettentffn&randïfcforidetenccmnexionsintimesavec elle, se trouvent les cellules cylindriques auditives , dont la forme se approche complètement de celle que nous connaissons déjà etferad'ailleurs encore l'objet d'une étude spéciale. Ces cellules assez hautes, assez régulièrement juxtaposées sur la papilla acustica, deviennent un peu plus basses, plus comprimées sur la membrane basilaire. Pour tequiest de leurs rapports avec cette dernière, nous aurons lieu ka reparler. Contentons-nous de faire remarquer maintenant (voy. ?!• III, fig. 29) que ces cellules reposent non pas sur une, mais sur plusieurs fibres ou stries basilaires, et que leur direction croise sous uiangle assez constant celle de ces stries : c'est là un fait qui peut paraître oiseux, mais qui nous permettra quelques déductions importantes. — Laissant de côté pour le moment toutes les discussions amquelles a donné lieu la question des cellules à isolation, ajoutons simplement que les cellules auditives sont tcës-rapprochées , et sépa-

réesj autant qu'on en peut juger d'après les coupes transversales les plus finesj seulement par une masse protoplasmique finement granuleuse.

Ce qui nous intéresse le plus dans cette étude ^ mais ce qui aussi est le plus difficile à élucider ^ c'est la structure de cette partie de la papille quij voisine du passage des nerfs^ ne nous présente au premier coup d'œil qu'un ensemble assez compliqué de noyaux^ de fibres ou droites ou réticulées^ et dont il est à peu près impossible de se faire une idée exacte^ à moins d'examiner avec attention une série de coupes faites dans des directions différentes.

Le nerf suit la face tympanique du cartilage quadrangulaire sous forme d'un cordon assez épais^ accolé lui-même à un amas ganglionnaire constituant le ganglion cochléen^ et toujours situé vers la face interne du crâne. De ce cordon nerveux partent (voy. fig. 28^ 3i ou 35 f) des faisceaux assez serrés^ allant perforer le cartilage en décrivant un arc dont la concavité paraît généralement dirigée vers la rampe tympanique. Assez rares encore au commencement du limaçon^ ces faisceaux vont en augmentant en nombre à mesure que^ se rapprochant de la lagena, la lamelle cartilagineuse qui les porte devient elle-même plus large. Remarquons encore que ces faisceaux sont plus nombreux et plus serrés vers ïangulus basilaris du cartilage^ oti ils forment une masse très-dense ^ que vers le cartilage nerveux lui-même^ et ils sont toujours plus rares, plus épars. Ceci est du reste une conséquence naturelle de la distribution de ces fibres. Conime on peut s'en assurer sur les fig. 28, 3i , 36, etc., les tubes nerveux sont groupés en faisceaux qui, s'amincissant ^ voat traverser le bord du cartilage par une série d'orifices rappelant la habenula perforata des mammifères. Dans leur trajet à travers le cartilage, les nerfs, comme on peut s'en assurer sur une coupe (voy. fig. 29, 3o), forment une sorte de plexus, peu serré, peu compliqué, dû probablement au simple entrecroisement des faisceaux nerveux. Sur une coupe transversale (fig. 3i), à côté de fibres nerveuses traversant directement le cartilage et se présentant dans toute leur longueur, on en voit d'autres coupés transversalement ^ ou plus ou moins obliquement; ce sont les filets nerveux se rendant par un trajet plus horizonal à des parties de la papille plus rapprochées de la lagena.

. Du reste, ce sont toujours des tubes nerveux à double contour que l'on voit dans le cartilage; le plus souvent cylindriques , ils sont quelquefois très-nettement variqueux, moniliformes. Ordinairement

ces fibres nerveuses sont séparées soit par de très-minces travées cartilagineuses^ soit par un réticulum connectif assez délicat^ parsemé de quelques rares noyaux et ne méritant pas une attention plus soutenue.

Jusqu'ici nous n'avons pas rencontré grandes difficultés et retrouvéj somme toute, les éléments essentiels de toute tache nerveuse. Mais il n'en sera plus de même une fois que nous aurons abordé l'étude de cette couche intermédiaire entre le cartilage et les cellules auditives, de cette couche qui, formant au niveau de la sortie des nerfs un véritable coussin arrondi, va se perdre petit à petit le long de la membrane basilaire.

C'est dans cette partie de la papille qu'il faut chercher le secret de la distribution^ des nerfs; aussi a-t-elle été de tout temps l'objet des études spéciales de ceux qui se sont occupés de cette question.

Déjà DsrrERs, dans sa monographie, parle d'une couche de noyaux situés au-dessous des cellules auditives, et dans laquelle il aurait vu defins filaments variqueux semblant former la continuation des tubes nerveux du cartilage. Mais c'est surtout Hasse qui a soumis à une exploration attentive la papille acoustique de l'oiseau et en a fait l'objet d'une série de recherches anatomiques et embryologiques (/. c.) d'une grande valeiii'. Entre les cellules auditives, dit-iH, et la membrane basilaire, dans cette couche parsemée de noyaux, on voit un réticulum très-fin, jaunâtre, dont l'on peut, par ci par là, suivre quelques fibres sur une certaine étendue. « Au commencement, ajoule-t-il, je croyais avoir devant moi un tissu connectif délicat, par lequel passeraient les filets nerveux et qui irait en diminuant de la papille vers la membrane basilaire. Plus tard, continue-t-il, je pus me convaincre que je n'avais affaire qu'à un réticulum de fibres nerveuses; et par réticulum j'entends ici un simple lacis, et non pas un véritable réseau ; car on peut suivre une fibre nerveuse du çom mencement à la fin sans qu'elle change d'épaisseur; s'il y avait de véritables anastomoses, il y aurait variation dans le calibre des fibres. Ce n'est pas qu'on ne rencontre de> lacis parfaitement réticulés, mais il est probable qu'on n'a devant les yeux qu'un simple effet d'optique; et il faut se garder de rapporter à un même plan des éléments qui peuvent être superposés. Quant à ces fibres nerveuses, elles se rendent à l'extrémité inférieure des cellules auditives; il ne m'est jamais arrivé de constater un rapport direct quelconque entre

1 Dio Schnecke der Vôgel, l, c.

ces fileta nerveux etles Doyaux entre lesqueb Us semblent se glisser pour aUer plus loin. • Ainsi s'exprimait Hasse en 1867, dans sa mo a<^rBpbie sur le limaçon des oiseaux; il est vrai que plus réccmmentj dans ses études de morphologie comparée du labyrinthe membraneux, il donne de la papille acoustique une description générale, s'appliquant par conséquent aussi aux oiseaux, un peu différente de la. précédente. Aprts avoir décrit le névro-é^nthélium, il ajoute : Les filets nerveux pénètrent dans l'épithélium comme fibres pÂles avec membrane de Schvann, et vont rejoindre l'extrémité iofêrieure des cellules auditives, ou bien se divisent et forment un plexus intraé[Hthélial, dont quelques branches suivent un trajet longitudinal parallèle à l'axe du limaçon (chez les mammifères?}.

Voilà en somme tout ce que nous connaissons, sur la papille acoustique des oiseaux; et encore faut-il remarquer que la seconde description de Hasse paraît purement schématique; voyons si nos recherches nous ont permis d'arriver à un résultat plus certain.

Et d'abord, pour ce qui concerne les éléments cellulaires de U papille, nous savons que ce sont de simples noyaux, formant, non p4s comme croyait Deitkrs, comme semble encore l'admettre Hasse, une couche simple ou du moins assez pauvre; ces noyaux sont trèsnombreux, irrégulièrement semés dans tdute l'étendue de lapapille; il est juste de remarquer que le long du cartilage ils forment, en se juxtaposant, une rangée assez régulière, semblable à la couche granuleuse unique que .nous avons signalée chez les reptiles et dam la lagena de l'oiseau. £n général , ^n se rapprochant des cellules cylindriques, ces noyaux deviennent également un peu plus serrés et vont ainsi, en suivant la courbure de la papille, se perdre sur h membrane basUaire (voy. fig. a8, 3i , 36),

Ces noyaux sont en général arrondis ou ovalaires; ils présentent des contours assez nets, et dans leur intérieur, au milieu de granulations sombres, un point plus clair qu'on pourrait prendre pour un nucléole.

Entre ces noyaux se trouve une masse finement ponctuée, granuleuse, très-délicate, autrement colorée par l'acide osmique; c'est évidemment de la matière protoplasmique remplissant les interstices cellulaires, pénétrant jusqu'en haut entre les cylindres auditifs et constituant la gangue amorphe du névro-épithélium (voy. figj 3o k). Voyons ce que deviennent les neri's dans ce tissu en quelque sorte fondamental de la papille. Comme les montrent les fig, 28, 30, 36 et autres, les tubes nerveux, après avoir perdu leur myéline et s'être

effilés^ traversent le bord du cartilage et pénètrent dans Tépithélium^ où ils forment un réticulum s'adaptant parfaitement à la description donnée par Hasse. Passant entre les noyaux de là, couche basale^ ces filets nerveux constituent un véritable réseau (fig. 28/', / 35 i) irregulier^ à mailles inégales ^ plus ou moins resserrées^ enveloppant les noyaux de la couche moyenne et allant^ en devenant ordinairement plus lâche ^ se perdre vers les cellules cylindriques. Il est très^ facile ou du moins très-fréquent de voir les extrémités inférieures de ces cellules entrer en rapport direct avec des fibres partant de ce plexus; on peut même parfois^ sur une certaine étendue ^ voir d'une façon très -régulière les mailles du réticulum se terminer dans les cellules auditives (voy. pi, IV^ fig. 36).

Ce réseau se compose en général de fibres assez fortes ^ plus foncées^ mais en même temps plus réfringentes que le tissu voisin; il n'est pas rare de rencontrer de qqs fibres qui, au lieu d'avoir une épaisseur uniforme^ présentent quelques renflements variqueux; c'est du reste un véritable réseau qu'elles forment, et non pas simpiement, comme le croyait Hasse, un simple lacis d'apparence réticulée; nous avons pu maintes fois constater l'anastomose directe de ces fibres, et, de plus, comme nous verrons plus loin, nous ne serions pas éloigné d'admettre que parfois 3 à leurs points d'^recroisement, ces fibres présentent des espèces de renflements ganglionnaires.

Tel est le résultat primitif auquel nous avions cru pouvoir nous arrêter à la suite de recherches faites, tant sur le limaçon de pigeons, de passereaux que de canards et autres oiseaux aquatiques. C'était, comme on voit, une répétition, un peu modifiée, il «st vrai, de la description donnée par Hasse, et nous étions d'autant plus tenté de l'admettre sans réserve qu'elle coïncidait assez bien avec les résultats auxquels nous étions arrivé dans l'étude de la Idgendj des ampoules, etc^ Mais au moment où nous croyions toucher au but, une série de coupes faites sur le limaçon du pigeoa, et en démontrant les détails les plus fins avec une grande précision, nous fournirent des résultats qui nous forcèrent à modifier ou du moins à compléter la description que nous venons de donner.

Il suffit d'un coup d'œilsurles fig. 3o, 3i et 35, représentant quelques-unes de ces coupes, pour voir que nous retrouvons ici les divers éléments que nous avons décrits , mais formant, malgré utie netteté beaucoup plus grande d«s parties, un ensemble d'une complexité dont jusqu'à présent nous n'avions qu'une idée imparfaite.

C'est d'abord une rangée de cellules auditives complète, avec tous les dâails de leur structure intime; notons bien qu'ici encore ces cellules nous ont toujours paru trës-rapprochées et seulement séparées par quelques éléments protoplasraiqucs. Mais ce qui doit surtout nous frapper, c'est la structure délicate et compliquée de la couche granuleuse. Nous retrouvons, du reste, les noyaux tels que nous les avons décrits; mais entre ces noyaux ce n'est plus un réticulum aussi nettement dessiné que celui de nos âg. aS ou 36 qui se présente à nous. C'est ua ensemble de tîbres s'entrecroisant, présentant le plus souvent deux directions principales et que, d'après leur trajet et leur aspect, on peut dès l'abord diviser en deui ordres parfaitement différents.

Les unes qui, sur nombre de coupes, paraissent à première vue n'avoir pas de rapports avec les nerfs, sont plus sombres, plus épaisses, plus solides; elles ne paraissent pas non plus, si je puis m'exprimer ainsi, aussi souples, aussi délicates que les autres. Du reste, ces fibres ne sont pas rectilignes; elles s'anastomosent et constituent ainsi des mailles assez lâches, assez rares, entre les* quelles on voit les noyaux entourés de détritus protoplasmiques. Ces fibres affectent en général une seule direction, c'est-à-dire que, , partout*, soit de la kabenula perforata , soit de la membrane basilaire, elles se dirigent vers les cellules auditives, à l'extrémité inférieure desquelles elles se terminent, comme nous aurons occasion d'en reparler.

Jusqu'à présent nous n'avons rien trouvé, je l'avoue , qui diffère considérablement de nos premières données; et rien n'est plus naturel et probablement aussi plus vrai que de considérer les fibres donl nous venons de parler comme une forme parfaitement analogue àa réticulum nerveux, dont Hasse déjà avait constaté l'existence.

Mais c'est dans le second ordre de fibres que nous trouvons un élément nouveau. Sur toutes ces coupes, en eâ'et, il est très-facile de voir partir de la kabenula perforata et s'élever de là pour rayonner dans toute la papille, uo bouquet très-dense de fibres pâles, minces, ténues, contrastant par leur couleur et leur aspect avec les fibres plus sombres et plus grosses dont nous venons de parler. Ces fibres ou plutôt fibrilles, et pour éviter toute confusion nous leur conserve- , rons désormab ce nom, constituent par leur ensemble une sorte de | trame excessivementfine, remplissant toute la couchegranuleuse, aussi | bien sur la papille que vers la membrane basilaire (voy, fig. 3o/ou fig, 35 y et/). Du reste, ces fibrilles ne s'entrecroisent pas, neprésen-

tent pas trace de disposition réticulée. Partant de la habenulaj par faisœaux correspondant chacun à un tube nerveux^ elles vont de là ea divergeant s'étaler sur une grande surface et aboutissent^ non pas à l'extrémité inférieure des cellules auditives^ mais au-dessus^ jusqu'au niveau de leur plateau circulaire^ ainsi que nous avons pu nous en assurer souvent. Généralement ces fibrilles croisent la di> rectioQ des fibres plus grosses et plus sombres^ en tout cas ne s'anastomosent jamais avec elles. Elles constituent par leur ensemble un système particulier^ indépendant^ propre à la papilla spiralis, et dont jusqu'ici nous n'avons pas encore trouvé de véritable homo* logue. Ces fibrilles se continuent sur la membrane basilaire^ comme le montre la fig. 35^ par plusieurs faisceaux partant de Tangle basilaire et allant^ après une certaine inflexion ^ former au-dessous de la couche cylindrique un véritable tractus excessivement ténu, d'où l'on voit se détacher successivement des fibrilles très-pâles se rendant au niveau du plateau cuticulaire.

Que si l'on se demande maintenant quelle peut être la nature de ces fibrilles, la réponse est facile: leur forme, leur couleur, leur aspect particulier nous indiquent assez à quelle classe de tissu nous avons affaire. En un mot, nous avons devant nous de ces fibres ner» veuses pâles, variqueuses, se présentant plutôt comme une succession de gouttelettes excessivement fines que comme une ligne bien nette; ce sont des fibrilles primitives absolument comme celles que ScHULTZE ^ a signalées dans la rétine, comme celles qui ont été récemment découvertes au niveau des cellules auditives externes du limaçon des mammifères.

Nous avons du reste pu nous assurer directement de la nature nerveuse de ces fibrilles} de sorte qu'à ce sujet aucun doute n'est possible. Sur un firagment très-fin de la papille acoustique du pigeon (voy. fig. 3o) nous aidons pu constater pertinemment comment plusieurs tubes nerveux à double contour (e), arrivés à la limite du cartilage {e% après savoir perdu leur myéline, se résolvaient, littéralement parlant, en une véritable gerbe de fibrilles pâles (/) tellement nombreuses qu'il était absolument impossible de les compter. Dès leur arrivée dans l'épithélium, ces fibrilles divergent dans tous les sens, formant ainsi une des images les plus délicates que le microscope puisse révéler; pourtant, malgré leur énorme ténuité, ces fibrilles, par leur couleur et leur caractère, se distinguent tellement

1 M. ScHTTLTZE y Die Retina in Starickers Handbuoh.

bien de U masse des tissus ToisinSj qu'il n'est pas permis de vouloir encore, avec Harthahn (/. c), les considérer comme ua produit artificiel, comme le résultat de la compressioa d'un gros cylinder- Bxis plus ou moins écrasé.

Quant à savoir si ces fibrilles sont complètement nues ou si elles présentent encore, soit une gaine de Schvann (Hassb), soit une enveloppe rudimentaire de myéline, c'est une question d'anaioinie générale que nous ns pouvons pas discuter ici : contentons- nous de répéter encore une foi; que certainement elles doivent être comptées parmi les éléments nerveux les plus fins , les plus simples que l'on connaisse, parmi les fibrilles primitives (Schultze) ou fibrilles d'aie (Waldeyer).

Maisj maintenant que nous avons constaté dans la papilla acus lica de l'oiseau ce système de fibrilles certainement nerveuses et en rapport égahment avec les cellules auditives, comment faut-il interpréter cet autre ordre de fibres plus fortes, réticulées, dont nous avions en premier Heu démontré l'existence? Faut-il toujours y voir des fibres nerveuses et alors admettre dans la papille acoustique deux espèces de terminaisons nerveuses, ou bien ne devons-nous y voir que des éléments d'une autre nature, indifférents et n'ayaat rien à faire avec l'appareil acoustique véritablement actif? C'est la une question aussi difficile à résoudre qu'importante à élucider; aussi l'avons-nous étudiée avec soin, et si nous ne sommes pas arrivé à des résultats complètement certains, du moins pouvons-nous émettre quelques présomptions qui jetteront déjà plus de jour sur ce terrain.

Et d'abordi nous ferons remarquer que Hasse, dans la description qu'il donne de la papille spirale de l'oiseau, parlant des fibres réticulées qu'on y trouve, affirme également la nature nerveuse de ces dernières, tout en ajoutant qu'au commencement il avait de grandes tendances à n'y voir qu'un simple réseau connectif. Nous-méme, dans les préparations que nous avons obtenues du moineau et du canard j avons pu constater directement le passage de ces fibres réticulées dans les tubes nerveux traversant le cartilage (voy. fig. 28 / et/' et fig. 36 g); nous ajouterons enfin que, sur quelques préparations par le chlorure d'orj nous avons obtenu , avec moins de netteté il est vrai qu'avec l'acide osmique, un réticulum semblable à celui dont nous parlons. D'ailleurs, sur nombre de coupes provenant du pigeon et montrant les fibrilles pâles j nous avons pu constater un plexus tout à fait analogue à celui que nous avons décrit primitive-

ment^ c'est-à-dire un réticulum de fibres plus grosses^ plus sombres^ assez inégales^ fbrm,ant des mailles étroites au-dessus du cartilage et s' élargissant de plus en plus à mesure qu'elles s'élèvent (comparez les fig. 28 et 35).

Ofj et c'est là le fait important, toujours ces fibres réticulées que nous pouvions poursuivre jusque sur la membrane basilaire, semblaient provenir de la habenula per/orata; une fois même il nous a étéperaiis de constater comment les "tubes nerveux , en traversant le cartilage, se résolvaient en gerbes de fibrilles pâles, d'entre lesquelles on voyait sortir une fibre plus grosse , plus sombre, allant avec des fibres analogues constituer le réticulum décrit (voy. fig. 3o j et jO»

II semble donc que, d'après cela, il faille également considérer nos fibres de premier ordre comme de nature nerveuse, et probablement comme des cylinder-axis entiers, comme des faisceaux de fibrilles primitives. Du reste, cette manière de voir n'aurait rien d'étonnant si nous rappelons ce que nous avons dit du névro-épithélium du saccule chez les reptiles; nous y avons, en effet, trouvé et décrit une disposition analogue à la présente : de plusieurs tubes nerveux voisins, les uns se résolvaient en fibrilles pâles, les autres se continuaient simplement en une fibre plus grosse, probablement le cylinder-axe, gagnant plus ou moins directement l'extrémité inférieure d'une cellule auditive.

J'avoue que cette double distribution nerveuse dans la. papille ne laissa pas que de m'étonner beaucoup^ et que longtemps je ne voulus voir dans. le réticulum qu'une sorte de tissu isolant connectif ou d'appareil de soutien> comme les fibres de MûUer dans la rétine, ou le système des prolongements basilaires des cellules auditives des mammifères. Je ne cacherai pas que, sur certaines préparations fortement durcies par l'acide osmique, l'on peut être presque confirmé dans cette opinion. Il n'est pas rare, en effet, de voir alors de ces fibres réticulées, qui se présentent comme des filaments assez forts, gagner l'extrémité inférieure d'une cellule auditive, et là, au lieu de s'y terminer simplement, s'épaissir encore et servir en quelque sorte à porter la cellule; en un mot, plus d'une fois je crus avoir sous les yeux quelque chose d'analogue au prolongement basilaire des cellules auditives externes telles, qu'elles ont été décrites chez les mammifères. Pourtant l'ensemble des faits que j'ai énumérés plu$ haut ne me permet pas d'adopter <ette manière de voir. J'eusse d'ailleurs trouvé encore i^ne preuve du contraire en soumet-

tant & une étude plus détaillée cette couche granuleuse dont jusqu'à présent nous n'avons décrit que l'ensemble.

En examinant avec attention une série de coupes traversant plus ou moins obliquement la papille acoustique, nous ne tardâmes pas à découvrir qu'il Mlait parmi les noyaux de la couche granuleuse distinguer deux espèces d'éléments.

Les uns sont de' simples noyaux, comme ceux que nous avons décrits dans l'épitbélium nerveux des reptiles; les autres, au contraire, beaucoup plus rares, se distinguent par leur coloration plus sombre et leur forme moins régulière (voy. pi. I , fig. 1 5, et pi. lU, jig. 33). Autour d'un noyau généralement plus petit, on voit uoe masse protoplasmique assez dense ramifiée dans tous les sens (c), envoyant des prolongements à des cellules voisines analogues et communiquant par d'autres expansions avec des filaments assez gros, évidemment constitués par nos fibres réticulées.

Ces cellules, de formes très-variables, sont distribuées et le long de la membrane basilaire et plus près de l'épithélîum cylindrique, le plus sauvent isolées, quelquefois réunies en groupes anastomosés. Ailleurs nous avons pu constater (fig. 32) que ces cellules sont en rapport, d'une part avec nos fibres réticulées, et d'autre part avec une fibre analogue se rendant à l'extrémité inférieure d'une cellule auditive.

U est impossible; en présence d'un tel état de choses, de ne pas être frappé par l'analogie qui existerait entre ces cellules et ces éléments ganglionnaires décrits dans les centres nerveux et dans quelques organes des sens périphériques. Du reste, nous avons déjà, chez les reptiles, décrit une disposition pareille; rappelons que chez les mammifères on a pu également constater les rapports de toute une catégorie de fibres nerveuses (les fibres spirales) avec certains éléments réunis sous le nom de couche granuleuse du limaçon. On voit donc que nous avons affaire à une disposition générale, dont la signification doit être plus importante qu'elle ne le paraît de prime abord; mais U règne encore trop d'incertitude sur la nature exacte de ce système de noyaux et de fibres réticulées, aussi bien chez les mammifères que chez les animaux inférieurs, pour que nous puissions nous permettre de porter un jugement définitif sur une question qui sans doute occupera encore longtemps les histologistes.

Il ne nous reste plus maintenant, pour achever cette étude de la couche granuleuse, qu'à dire quelques mots sur les éléments qui en composent la plus grande partie, c'est-à-dire sur ces noyaux quîj

entourés de quelques restes protoplasmiques , sont semés entre les fibres^ mais sans présenter de connexion avec elle (voy. par exemple fig. 3o /).

Nous avons déjà assez longuement traité cette question en parlant du névro-épithélium des reptiles. Ajoutons simplement que Deiters(/. c,)y qui avait déjà connaissance de ces éléments^ les regardait comme des cellules cylindriques dégénérées^ n'ayant plus conservé que le noyau avec un reste de protoplasma et la membrane intimement soudée avec le contenu. Hasse (/. c.) fit de ces éléments l'objet d'une étude embryologique consciencieuse. Chez Tembryon, dit-ilj la papille acoustique se compose de deux éléments : les cellules auditives avec les nerfs et un système particulier de cellules à isolation. Ces dernières ne sont pas autre chose que des cellules cylindriques ou Zahn^elleriy avec un corps assez gros vers le bas^ oti il est renflé par un noyau ^ et une extrémité supérieure très-mince, par laquelle elles pénètrent entre les cellules auditives et les isolent. Rbtzius (/. c.)y comme nous savons, est arrivé à un résultat analo^ péchez les poissons. Pour nous, nous avons déjà exprimé notre manière de voir sur ces éléments anatomiques et les considérons comme des cellules atrophiées n'ayant plus que leurs noyaux et un reste du protoplasma circumjacent. Chez Toiseau, pas plus que chez le reptile, nous n'avons pu, il est vrai, constater d'éléments cellulaires analogues à ceux que décrit Hasse; nous savons d'ailleurs que chez les mammifères, comme le dit en termes propres Waldeybr*, il n'existe pas entre les cellules auditives d'autres éléments morphologiques que ça et là quelques fibres spirales. Nous ne pouvons pas non plus, ainsi que Retzius l'admet chez le poisson, regarder la couche granuleuse comme formée par une seule rangée d'éléments cellulaires dont les noyaux seraient à des hauteurs diverses. La papille est beaucoup trop haute et les noyaux qu'elle contient sont trop irrégulièrement disséminés pour appartenir à une seule rangée (ie cellules parallèles. Mais nous pouvons parfaitement concilier toutes ces opinions et admettre qu'ici, comme pour le névro-épithéliamdu saccule, la couche granuleuse, telle que nous l'avons décrite^ n'est pas autre chose que lerésultat de la transformation et de la fusion que subissent chez l'adulte des éléments cellulaires encore entiers et isolés chez l'embryon. Ce qui nous confirme dans cette manière de voir, c'est que sur les coupes (voy. fig. 28) provenant

^ Waldkyeb, l. c, p. 937

d'animaux encore jeunes la papille acoustique se présente avËc une richesse de noyBUz et surtout une abondance de protoplasma dense et comme exubérant^ que nous ne lui retrouvons plus sur les préparations venant d'animaux adultes,