ET CELUI DES OISEAUX

Maintenant que nous avons terminé l'étude du limaçon chez les tacertienSj c'est-à-dire chez les reptiles les plus élevés que nous ayons examinés^ nous n'aurions plus^ pour remplir notre programme^ qu'à commencer un travail analogue chez les oiseaux. Mais^ je l'avoue^ quoique construit sur le même plan et composé des mêmes éléments^ le limaçon de l'oiseau ^ par sa forme et la disposition de ses parties^ diffère assez de celui que nous venons de décrire chez le lézard^ pour qu'il soit possible au premier coup d'oeil de ne pas saisir Thomologie qui les rattache Tun à l'autre. C'est qu'en effet^ en allant des lacertiens aux oiseaux^ nous avons fait un grand pas et complètement négligé de parler de deux classes très-importantes ^ celles des Chéîoniens et celle des Crocodiliens. Aussi, ne voulant pas, en en interrompant là continuité, perdre le fil qui nous a déjà si bien conduit à travers ces nombreuses modifications par lesquelles nous avons vu passer le labyrinthe membraneux, suppléerons-nous au manque de nos connaissances propres en empruntant à Hasse^ une description aussi sommaire que possible de l'appareil acoustique chez la tortue et le crocodile. '

Le labyrinthe membraneux de la tortue, perdu en quelque sorte dans une masse connective assez dense, provenant de l'hyperplasie du tissu embryonnaire péri-lymphatique, paraît beaucoup plus resserré que chez les autres reptiles. Le saccule, arrondi, plus petit déjà que chez le lézard, communique avec le limaçon par une ouverture relativement plus grande que son homologue chez les lacertiens« Le lima-

^Hasse, Das Geh^rorgan der Schildkrbten in Anat. Stadien, Heft 2, p. 226-300. Id.y Das Gehbrorgan der Crocodile nebst weîteren vérgl. anat. Bemerknngen in Anat. Stadien, Heft 4, p. 680-750.

çon lui-même se détache de la paroi postérieure du saccule sous forme d'une sorte de cylindre plus indépendant et plus développé que nous ne l'avons vu jusqu'à présent. Ce cylindre est^ comme toujours^ formé par deux cartilages se réunissant en bas pour constituer une lagena complètement close^ constituant p}us haut une simple gouttière qu'une expansion du sac vient recouvrir en prenant le nom dé mem* brane de Reissner. Cette partie supérieure correspond à hipars basilaris; elle présente un cadre ovalaire^ portant sur une membrane tendue à son intérieur une papille acoustique. Mais^ et c'est ici que se montre une différence considérable d'avec ce que nous avons vu^ tandis que j chez le lézard encore, k calé àt cqWq pars basilaris qX. séparée d'elle par une crête assez forte, nous voyons une tache nerveuse, homologue de la partie initiale des batraciens, allant se perdre en bas dans le névro-épithélium de la lagena . chez la tortue au contraire la base du limaçon est entièrement occupée par une seule expansion nerveuse : c'est la papille acoustique, qui, plus vaste, empiète d'ua côté davantage sur la membrane basilaire, d'un autre a pour ainsi dire complètement éliminé là pars initialis dont on ne voit plus traces.

Chez les Crocodiliens le limaçon fait encore un grand pas de plus vers la forme qu'il prendra chez l'oiseau, La partie basilaire, énormément agrandie, ne s'ouvre plus directement dans le saccule; la lamelle cartilagineuse qui constitue le limaçon s'isole complètement des parois du saccule; la membrane de Reissner elle-même est presque indépendante : la communication n'existe plus que par l'intermédiaire d'un canal d'une certaine longueur, à parois épaisses, allant se jeter dans la partie inféro-postérieure du saccule : c'est le premier rudiment du canalis reuniens, que nous rencontrerons constamment désormais chez les vertèbres. Mais en même temps le limaçon s'est beaucoup allongé : à une simple courbure de sa pointe en arrière, comme celle que nous avons vue jusqu'ici chez les reptiles, s'est ajoutée une torsion spirale, de sorte que, par sa forme et sa direction, le limaçon du crocodile se rapproche beaucoup de celui de l'oiseau. Contentonsnous encore d'ajouter que la membrane basilaire, plus large et plus longue, commence aii niveau de l'embouchure des canalis reuniens, et s'étend de là jusqu'à la lagena , qui n'a pas pour ainsi dire augmenté de volume.

Quant aux deux cartilages (ou plutôt s egments de la lamelle commune) qui constituent Impars basilaris^ l'un, le triangulaire^ mérite vraiment le nom de ligament spiral qu'il portera désormais; l'autre.

fe cartilage nerveux^ se rapproche également par sa forme du limbe spiral cartilagineux des animaux supérieurs; les deux^ en se réunissant en hàut^' au hiVeàu du canalis reuniens, forment un rudiment de cul-de-sac vèstibulaire; en bas ils se confondent également pour constituer la lagena; entre leurs. bords déhiscents est tendue la membi-an'ede Reissner^ qui par les circonvolutions qu'elle présente sur une partie de son étendue , mérite déjà le nom de tegment vasculaire qli*elïe portera chez Toiseau.

En même temps^ les nerfs qui se rendent au limaçon se sont autrement groupés ; on n'en distingue plus à vrai dire que deux faisceaux: Tuh^ assez gros^ comprenant tous les filets nerveux qui se rendent à la papille acoustique; Tauti-e^ plus petite nettement isolé du précédent et se rendant à la lagena.

C'est ainsi que chez la tortue et le crocodile nous trouvons les deux cliainons qui rattachent les oiseaux aux reptiles par nous étudiés^ et nous pouvons maintenant ^ certain de ne pas faillir à Tordre que nous nous sommes imposé^ consacrer tous nos efforts à l'étude de cette partie que nous avons vue pas à pas prendre plus de développement et quij chez Toiseau déjà^ constitue la plus grande partie de tout le limaçon. C'est de la pars basilaris que nous voulons parler^ et de la tache nerveuse qu'elle porte^ de cQtte papilla acustica qui^ encore assez rudimentaire et facile à comprendre chez les reptiles^ acquiert déjà une structure plus délicate et plus compliquée chezroiseau^ et devient enfin chez les mammifères le plus complexe et le plus difficile ^ peu têtre^ à expliquer de tous les organes des sens.

Nous trouvons chez l'oiseau la même subdivision du labyrinthe membraneux en une pars superior et nncpars inferior que chez les animaux inférieurs ^ et notamment chez les reptiles. Les deux communiquent par une fine ouverture existant entre le saccule et l'utricule, au niveau de la commissure des canaux demi-circulaires. Mais tandis que jusqu'ici la pars inferior était toujours plus ou moins directement au-dessous de la pars superior, chez l'oiseau, au contraire, par suite du développement que subissent en sens opposé l'encéphale d'un côté, l'appareil conducteur des sons de l'autre, nous trouvons toujours lai pars inferior j c'est-à-dire le limaçon, en bas, en avant et en dedans de la partie supérieure ou vestibulaire. C'est là une disposition qui ira encore en s' accentuant chez les mammifères, et dont nous trouvons d'ailleurs déjà la première trace chez les crocodiliens.

Une autre différence assez caractéristique et qui au premier coup

d'œil suflSrait pour distinguer le labyrinthe de l'oiseau de celui des reptiles inférieurs^ c'est le rapprochement considérable des deux groupes ampullaires.

Nous ne trouvons plus ici^ comme chez le lézard ou le serpent ^ deux ampoules antérieures ^ la sagittale et l'horizontale ^ séparées par toute l'épaisseur d'un saccule énormément développé ^ de Tampoule frontale j reléguée complètement en arrière; les trois ampoules, au contraire ^ sont beaucoup plus rapprochées ^ plus resserrées et arrivent Jusqu'à se toucher. Les canaux demi-circulaires^ par suite même de ce rapprochement de leurs points d'origine ^ sont beaucoup plus courbés^ plus convexes et se maintiennent assez exactement dans la direction qui sert à les désigner.

A un utricule très-court^ angulairemenl rejoint par une commissure relativement large ^ fait suite un recessus utriculi en rapport plus direct avec l'ampoule horizontale qu'avec la sagittale.

Ne trouvant plus dô place entre les ampoules , et en quelque sorte anêtédans son développement parle rapprochement de ces dernières^ iesaccule^ excessivement réduit^ se présente comme une petite poche refoulée au-dessous et en* avant de la pars superior. Remarquons que le saccule chez l'oiseau a acquis un minimum de développement (pii en a longtemps fait méconnaître l'existence ^ et qui plus tard l'a fait comprendre avec l'utricule sous la dénomination dalveus com^ munis. Malgré cela^ le saccule^ ainsi que l'a démontré Hasse^ n'a pas perdu son indépendance : sa paroi interne plus forte^ excavée^ porte la macula acustica; sa paroi externe ^ excessivement délicate^ déjà percée d'une ouverture pour l'utricule^ se continue en dehors et en arrière avec un canal très-petit ^ très-difficile à obtenir dans son entier : c'est le canalis reuniens rattachant au labyrinthe le limaçon qui semble s'en détacher de plus en plus. Se fondant précisément sur l'exiguité du saccule^ sur la finesse extrême du canalis reuniens j certains auteurs, parmi lesquels nous citerons Bœttcher^^ ont proposé de séparer le sac de la pars inferior pouc le rattacher à la p(tr5 superior; mais nous ne pouvons nous rallier à cette manière de voir, qui^ acceptable peut-être pour la physiologie^ ne l'est pas pour l'anatomie comparée^ et nous continuerons à ranger dans un même groupe^ sous le nom Atpars inferior^ et le saccule et le limaçon.

Le limaçon lui-même nous représente un tube recourbé dont la

*Â. Bœttoheb, Kritische Bemerkungen, etc., 1872.

pointe seule regarde en arrière; ce tube est rattaché à la partie postérieure du saccule^ de telle sorte que^ quelque contraires que soient les apparences^ nous retrouvons ici le type décrit chez tous les animaux ^ des poissons au crocodile. Si^ chez ces derniers^ nous avons toujours vu le limaçon rejeté dans le domaine de Tampoule postérieure^ il fallait en chercher la raison dans le développement même du sac; maintenant que cette cause n'existe plusj et que le sac luimême est déjà revenu en avant^ il est tout simple que le limaçon ait suivi ce mouvement et soit venu se placer plus près des ampoules antérieures^ au-dessous et en avant de la postérieure. Mais ce n est pas tout y et nous trouvons dans la disposition même du nerf acoustique chez Toiseau une nouvelle preuve de l'influence que peut exercer sur l'architecture du labyrinthe le développement d'une seule de ses parties. Chez les reptiles ^ le nerf acoustique ^ pour se rendre aux taches nerveuses^ séparées par un saccule parfois énorme en deux groupes bien distincts^ se divisait lui-même en deux branches^ une vestibulaire et une cochléenne^ dont nous connaissons la distribution. Chez l'oiseau, au contraire, dont le labyrinthe forme un tout plus compacte et plus serré, une pareille division du tronc nerveux n'a plus de raison d'être. Aussi voyons-nous le nerf acoustique^ sans qu'on puisse le diviser en branches antérieures ou postérieures^ fournir une série de rameaux plus ou moins gros allant innerver les différentes taches auditives auxquelles ils sont destinés.

Mais nous allons terminer ici ces considérations générales sur le labyrinthe membraneux des oiseaux, considérations auxquelles nous ne nous sommes livré que pour compléter ce que nous avons dit des reptiles. Nous nous bornerons désormais à l'étude du limaçon, pouvant pour la structure histologique des autres parties^ telles que les canaux demi-circulaires, les ampoules, etc., parfaitement renvoyer à ce que nous avons dit des parties analogues chez

les reptiles.