PHYSIOLOGIQUES

fo COMPARAISON ENTRE LE LABYRINTHE DES MAMMIFÈRES ET CELUI DES ANIMAUX INFÉRIEURS.

Tâchons d'établir en quelques mots aussi brefs que possible une comparaison entre le labyrinthe membraneux de l'homme et des mammifères^ et celui des animaux inférieurs. Nous verrons comment tout naturellement la disposition que nous trouverons chez les premiers dérive de ce que nous avons vu chez les seconds^ chez les oiseaux notamment.

Et d'abord^ nous retrouvons les deux subdivisions, jpar^ superior et pars inferior, placées comme chez Toiseau, plus nettement encore, la première en haut, en arrière et un peu en dehors; la seconde en bas, en avant et en dedans; les deux communiquent, non plus par une ouverture relativement large, comme chez les reptiles^ ou par un court canal de réunion, mais par un conduit particulier^ très-étroit, dont nous aurons à reparler.

Pour ce qui concerne les diverses parties du labyrinthe, nous pouvons dire que les ampoules se rapprochant davantage en cela de ce que nous avons vu chez les reptiles que de la disposition existant chez les oiseaux, que les ampoules sont mieux séparées, mieux divisées en deux groupes, l'un en avant, en haut et en dehors, comprenant les ampoules horizontale et sagittale; l'autre en bas, en arrière et en dedans, composé uniquement de l'ampoule frontale. Ces ampoules ont chez le mammifère cela de particulier qu'elles ont toutes la même structure, c'est-à-dire que l'ampoule horizontale, au lieu d'avoir, comme d'ordinaire, une crista acustica simple, linguiforme^ présente une tache nerveuse en forme de croix, absolument comme les verticales. Ainsi disparaît une différence que nous avions trouvée dans toute l'échelle animale.

Quant aux canaux demi-circulaires, en. général moins longs et plus courbés que chez les autres animaux, à l'exception des oiseaux, ils sont à peu près dans la direction indiquée par leurs

n-joB. La ^kox wikKix « réï'n^iifaij ^::3ï f^s p3cr Kcjasr -jQî anumsarc cviiâr^ce et ccs-iKaç^af, qo:. sa « r-'^tn' etl ^■aaal seaû^di^aiiâe paîSensar et i i'-tisjo:^ Ja afca; acïs, c-x»lirae on QîriiLkr xixz iiTiS- Ci-li^irlî:;;^ ôiri^ Xœï <vt=i a £= debois 1 ca urîêre et ra -*^^»'*s E^ arini, aa-dsss3as Js opoaks uuésîeiir^ . ;eî uZri^:^ se teraiDC ea uae dilixc^^a «rc«adie, picscaaat irae ladi; Dsrrease, ik>3 pks ?ar sûa p>T^^^, -t^iiis sur sa lace eœ^Je; ces it nflcosMi «ft-i^cat.:', q^ a priî Buiataust ie nom de taccwlwr ke^eUi^ticms.

Le saomk, an peo p'as JiTikçpi ^ae ^^ lobei^, coascras UDC podie arrondie, doat la para extemc est excessTvsaoït sÙ3ce, tandis que riotenie] aa pra êpaisâc, ptvte une opanàoQ wrrsuse, ^toée, comme CKi)oar>, ca airi êre et an-^essoos Je ceUs de Tatricale.

Le saccole oommQoiqae avec la port smperior par uo tube spé~ dal : c'est le cosiaït eo Jolympôadqae qui, s'oaviaot d^aa ^«ê dans \i parz superior et par uaï antre cmboachure daoi lesACcule, sert i éublir cbez les mammifêiK un maie de communicatioa id qu'on ne le retrouTe qu'an bas de l'édiell: animale. En arrière et en bjâ^ OD T<Mt, comme chez les crocodilicos et les oiseaux, la piroi du sac se prolonger en un tube étroit et mince : c'est le camaUs mouatt qui, s'ouvraot dans le limaçon eatic la membrane de Retssner et U paroi cartilagineuse, fait communiquer la rampe moyenne avec la cavité du saccok.

Qnant au limaçon, dont le ctMnmencement se trouve en arrièie £1 au-dessous du saccule, comme chez tous le veTTâ»és, c'est un tube recourbé, dirigé eo avant et eo dedans, dont la conveniê tournée vers le promontoire regarde en arriére, en bas et en dehcM^.

Tandis que, cbez les moaotrètnes', le Umaçoa n'est encore qu'une simple demi-spirale â peine plus courbée que chez t'oiseau, chez tous les autres mammifères c'est une véritable s{»re décri\-ant autour du nerf acoustique, comme axe, deux tours et demi chez l'homme et jusqu'à quatre chez certains animaux.

Ce canal cocfaléen est constitué par des parties absolument analogues , mais autrement placées que chez les reptiles et les oiseaux. Le cioal du limaçon cbez l'homme se divise encore en une par£ basilaris et une lagena ; mais la lagena suivant toujours le mouvement

'Cf. Wabbkb'b HandwerteTlmch der Pbjraîologie, p. 334 (article HQrh, ct«

régressif que nous lui avons vu prendre depuis longtemps^ est réduite à Textrémité purement membraneuse^ sans tache nerveuse ^ du limaçon; elle constitue ce qu'on appelle le cul*de-sac membraneux de rhélicotrème (Reichert).

Telle du moins est l'opinion à laquelle Hasse ^ a cru devoir s arrêter. Mais hâtons-nous d'ajouter qu'au contraire Hensen* ne regarde pas comme prouvée cette homologie du cul-de-sac membraneux des mammifères avec la lagena des animaux inférieurs; car^ dit-il^ ce cul-de-sac est purement membraneux^ manque complètement de nerf ^ d'otolithes et n'a pas une forme ampuUaire bien marquée. Il faudrait^ pour décider cette question^ voir si^ dans le développement embryonnaire du limaçon^ il y a une partie qui se développe en premier lieu et qui doit, par suite^ être considérée comme l'homologue de la lagena. Du reste ^ que la lagena ait entièrement disparu ou que^ à l'exemple de maint autre organe^ elle ait laissé comme vestige de son existence l'hélicotrème rudimentaire des mammifères^ une chose ici doit nous frapper^ c'est le développement extrême de la pars basilaris sous la forme d'un cadre cartilagineux^ dont les bords constituent^ Tun le limbus spiralis cartilagineus, correspondant au cartilage quadrangulaire des oiseaux^ et l'autre le ligamentum spirale ou cartilage triangulaire des vertébrés inférieurs. Une membrane mince^ finement striée^ augmentant de largeur du commencement du limaçon à la fin^ est tendue dans ce cadre : c'est la membrane basilaire; de l'autre côté^ ce cadre est fermé par une membrane de Reissner^ lisse ^ délicate et sans plis transversaux.

C'est ainsi que se trouve constituée la rampe moyenne fermée en avant par le limbe ou cartilage spécial^ en arrière par le ligament spiral^ en dehors par la membrane de Reissner^ en dedans par la membrane basilaire. Au-dessus de l'embouchure du canalis reu-

niens, les deux bords de ce cadre se réunissent en formant un bourrelet considérable : c'est le cul-de-sac vestibulaire (Reichert). La papille acoustique ne recouvre que la membrane basilaire^ et non . plus le cartilage.

Le nerf acoustique se divise en deux branches^ une vestibulaire et une cochléenne^ destinées^ la dernière, au limaçon seul, la première à tout le reste du labyrinthe.

1 Habbe, Vergleichende Morphologie, etc.

2 Hbnbbn, Référât flber Hasse^s vergleichende Morphologie, in Archiv ^ OhreQheîlknncle. Neue Folge, Bd. JII,

Quant à la structure histologique du labyrinthe membraneux, il n'y a guère que le limaçon qui exige ici une description spéciale.

Et encore, pour ce qui en concerne la capsule connective, n'avons-nous presque rien à ajouter à ce que nous connaissons déjà. C'est ainsi que nous avons pu constater l'identité du cartilage triangulaire de l'oiseau avec le ligament spiral des mammifères; nous avons retrouvé de même chez certains reptiles et chez l'oiseau un rudiment de ligament spiral accessoire avec un sillon spiral externe. Il est vrai que la stria vascularis, telle qu'elle se présente chez les mammifères, fait défaut aux oiseaux qui en possèdent un équivalent dans leur tegment vasculaire. Jamais non plus nous n'avons pu constater dans le cartilage triangulaire, de ces anastomoses entre l'épithélium et les cellules connectives, jamais de ces éléments contractiles dont la présence dans la strie vasculaire a fait considérer cette dernière par Bœttcher ^ comme un appareil d'accommodation acoustique. Le cartilage quadrangulaire de l'oiseau répond au limbe spiral cartilagineux des mammifères, et nous avons vu que la capsule osseuse de la lagena présente une saillie longitudinale qu'on a voulu comparer à la lame des contours. Le ganglion spifal, au lieu d'être, comme chez les mammifères, contenu dans la lame osseuse, se trouve chez les oiseaux au-dessous du cartilage; chez les uns comme chez les autres, les filets nerveux constituent, par leur passage dans le revêtement épithélial, une sorte de habenula perforata. Déjà chez certains reptiles nous avons signalé la présence d'un sulcus spiral, intern.y analogue à celui que nous connaissons chez les mammifères; etj pour compléter la ressemblance, ajoutons que chez l'oiseau, HuscHKE (/. c.) avait cru constater l'existence de dents auditives, analogues à ces formations ostéogènes existant sur la crista spiralis des mammifères et dont la nature première *, épithéliale ou connective, a prêté à de longues discussions non encore closes.

Nous n'avons que peu de chose à dire de la membrane basilaire, dont l'analogie est évidente avec celle des oiseaux. Ce qu'il importe de retenir, c'est l'existence de fibres transversales, signalées pour la première fois par Hannover' dans la memhrana pectinata^ et aug-

^ A. BasTTCHEB, Ueber Entwickelnng und Bau des Gehôrlabyrinths nacb Untersuchungen au Saugethieren, in Verhandlungen der Leopold. Garolin. Académie, Ed. XXXV.

2 Pour la discussion élevëe à ce sujet entre Bœttcher, Gottstein et Hensen, voyez : Archiv. fUr Ohrenheilkunde, 1873. Neue Folge, Ed. I, Heft 1.

^Hànnoyeb, Recherches microscopiques sur le système nerveux. Copenhague, 1844, p. 60.

mentant de longueur à mesure que la basilaire va s' élargissant^ du cul-de*sac vestibulaire vers Thélicotrème. Ces fibres^ rattachées par GoTTSTEiN (/. c), NuEL^j BcETTCHBR (/. c.) au revêtement épithélial de la rampe moyenne^ ne sont probablement^ ainsi que Ta démontré Hensen^ que des dépendances de la capsule connective; ceci vien< drait donc généraliser les résultats concernant la genèse des fibres basilaires de l'oiseau auxquels était arrivé Hasse*.

Nous arrivons enfin au revêtement épithélial de la rampe moyenne. Si^ dans la description de Tépithélium indifférent des parois^ nous ne trouvons rien d'essentiellement neuf^ il n'en est plus de même pour celui qui recouvre la membrane basilaire.

Et d'abord^ faisons remarquer que l'épithélium cylindrique du ligament spiral ne recouvre plus^ comme chez Toiseau^ une grande partie de la membrane basilaire^ mais que celle-ci est occupée par la papille acoustique^ qui à son tour n'empiète pas sur le cartilage spiral.

La papille acoustique elle«méme se présente chez les mammifères avec un tout autre aspect que celui que nous lui connaissons chez les oiseaux et les reptiles. Ce n'est pas que nous voulions reproduire ici tous les détails qui ont fait de l'organe de Corti l'objet de tant de laborieux travaux. Contentons-nous d'en donner une idée générale^ et pour cela nous ne pouvons mieux faire que de reproduire l'esquisse qu'en a tracée Waldeyer * :

« Plusieurs rangées de cellules cylindriques particulièrement modifiées , de cellules jumelles^ forment un revêtement régulier compris entre deux lamelles membraneuses^ d'une part la membrane basilaire^ d'autre part une lame de recouvrement dont nous aurons à reparler. Deux de ces cellules cylindriques jumelles^ les cellules à piliers de Corti {Pfeiler^ellen) , subissent une transformation cuticulaire spéciale et forment ainsi par leur adossement une sorte de voûte solide s' étendant d'un bout à l'autre de la papille spirale et destinée à en soutenir l'ensemble. »

Des deux versants qui^ ainsi délimités par les piliers de Corti j constituent la papille spirale^ l'un, plus étroit, situé en dedans et

^ NuEL, Beitrftge zur Kenntniss der Saagethiersohnecke, in Archlv. fôr micr. Anat., Bd. VIU.

a Cf. Hbksbk, Archiv ftlr Ohrenheilkunde, 1874, Neiie Folge, Bd. II, Heft 3, p. 166.

3 Hasse , Beitrttge zur Ëntwickelung, etc., loc. oit.

* W. Waldetbb, Hôrnerv. und Schnecke, in Stricker's Handbuch, p. 941.

en avant, ne présente qu'une seule rangée de cellules auditives; l'autre, plus large, tourné en dehors, présente trois ou quatre rangées de cellules auditives externes, séparées de l'épithélium indiflférent de la rampe moyenne par quelques cylindres simples auxquels on a donné le nom de Stut:{:{ellen de Hensen , les analogues des cellules épithéliales cylindriques du limaçon de l'oiseau.

Ce tapis épîthélial est recouvert par une lamelle spéciale : c'est la membrane réticulaire qui, partant du sommet des arcs de Corti, va, se fusionnant avec le sommet des éléments cellulaires, se perdre de chaque côté, et qui, par la complexité des orifices qu'elle présente, constitue un des organes les plus difficiles à comprendre de toute la rampe moyenne. Du reste, cette lama réticulaire que Hasse (/. c.) rattache à la membrane de Corti, confusion déjà signalée par Hensen^, ne nous semble pas autre chose qu'une exagération de ce rebord cuticulaire que nous avons signalé sur tous les névro-épithér liums auditifs et qui déjà chez les reptiles, comme le montre la {^.21, atteint une grande épaisseur. C'est ce que Lavdowsky * a J'aiileurs récemment démontré directement chez les mammifères. Quant à la membrane de Corti ou de recouvrement , elle est bien chez les mammifères l'homologue de celle que nous avons vue chez les reptiles et les oiseaux, c'est-à-dire une masse de forme assez irrégulière, plus ou moins finement striée, s' étendant sur toute la surface de la papille acoustique et présentant sur sa face inférieure les empreintes des cils qui s'y sont enfoncés. La consistance de cette membrane, qu'on a voulu diviser en zones de nature diverse, a donné lieu à de longues discussions qu'explique l'intérêt physiologique attaché à cette question en apparence puérile. C'est ainsi que, d'après Bcettcher (/. c.) et Middendorf', la membrane de Corti serait élastique; d'après Hensen* et Waldeyer*, au contraire, ce ne serait pas autre chose qu'une sorte de matière muqueuse, et c'est là aussi le résultat auquel nous ont conduit nos recherches chez les

* Hehsen, Archîv fiir Obrenheilkunde, Bd IH, loc. cit.

^ Laydowskt. L*orig^nal de ce travail de Lavdowsky m*a été malheureasement jugqa^à présent inaccessible. Je n^ai pu prendre connaissance des faits qu'il renferme qae par la courte analyse qu'en donnent Hôffmanh et Schwalbb dans Bericht ûber Fortschrîtte der Anatomie im Jabr 1874.

^ Cf. MiDDEHDOBF, Mouatscbrift far Ohrenheilkunde, 1868, n»» 11 et 12.

^ Hbhseh, Zur Morphologie der Schnecke des Menschen, etc., Zeitschrift fSr wigg. Zoologie, Bd. Xffl, 1803, p. 481.

^Waldeybb, loc.'Cit., p. 938.

oiseaux. Hensen^ est même allé plas loin et a cherché à résoudre expérimentalement la question. Inférieure à celle du muscle en état de contraction cadavérique^ supérieure à celle de la graisse, la consistance de la membrane de Corti pourrait se comparer à celle de la substance cérébrale fraîche; celle de l'épithélium rappellerait plutôt la consistance de la substance cérébrale embryonnaire.

Nous n'avons plus, pour terminer cette description de la rampe moyenne chez les mammifères, qu'à ajouter quelques lignes sur la structure des cellules auditives et leurs rapports avec les terminaisons nerveuses.

Les cellules auditives externes, qui constituent la plus grande partie du névro-épithélium acoustique, ne sont pas autre chose que des cellules jumelles, des cellules doubles que leurs deux prolongements, basilaire et phalangien, ainsi que leur extrémité céphalique^ fixent et immobilisent en les tendant pour ainsi dire entre les deux lames membraneuses que nous connaissons. Elles résultent de la fusion de deux éléments longtemps considérés comme indépendants^ et maintenant encore désignés par quelques auteurs sous les noms différents de cellule de Corti (cellule auditive externe descendante de Bœttcher') et de cellule de Deiters (cellule auditive externe ascendante de Bœttcher '). Ces cellules semblent un apanage exclusif de rhoipme et des mammifères.

Au contraire, les cellules auditives internes, faisant exception à la règle qui domine chez les mammifères, sont de simples cylindres^ absolument comme les cellules auditives que nous avons décrites chez les oiseaux et les reptiles. Tandis que les cellules acoustiques externes reçoivent des filaments nerveux excessivement ténus, des fibrilles d'axe primitives, les cellules internes reçoivent des nerfs plus épais, des faisceaux de fibrilles primitives; ce qui ne manque pas d'analogie avec ce que nous avons signalé chez le^ animaux inférieurs. Avant d'arriver aux cellules acoustiques, les filets terminaux passent par une couche de noyaux, de granulations analogues à celles que nous avons décrites chez les oiseaux *. Ces

' Cf. Henbeit, Archîv ftir Olirenbeilkunde , Jan. 1874. Neue Folge, Bd. I-II, Heft m, p. 183-185.

2 Ahsteigende âuasere ffdrzdle, B.

3 Aeussere aufsteigende WàrzéUe, B.

* Max Sohultze, Walpeyer, KormeUen, acustiche Komerschicht.

granulations semblent également entrer en connexion avec un système de fibres spirales dont la nature n'est pas encore nettement établie et dont nous avons déjà plusieurs fois eu occasion de parler. Quant aux cellules auditives elles-mêmes^ elles se terminent par un plateau épaissi surmonté d'une touffe de cils raides^ iragiles^ semblables à ceux que nous avons décrits^ et sur la nature exacte desquels les auteurs ne sont pas encore d'accord. Tandis que les uns les regardent comme s'implantant sur toute la surface supérieure de la cellule^ les autres^ rapprochant davantage ces cils de ceux que nous avons vus chez l'oiseau^ leur assignent une insertion linéaire^ le plus souvent courbe. Retzius (/. c.) les décrit comme constituant un faisceau aplati. Ce n'est pas d'ailleurs que tous les auteurs sans exception admettent l'existence de ces cils : beaucoup ne veulent avoir affaire qu'à un bâtonnet unique; d'autres sont arrivés à un résultat plus contraire encore. C'est ainsi que, d'après Bœttcher (/. c), la membrane de Corti enverrait une sorte d'expansion à chaque cellule terminale. Cette expansion qui, dans les cellules de Corti, irait sous forme d'un trait central se continuer avec le prolongement basilaire, arrachée de la membrane de recouvrement, se résoudrait en bâtonnets ou cils; ces organes, qu'on avait jusque-là considérés comme d'une importance capitale, ne seraient donc, somme toute, qu'un produit artificiel. Telle est l'opinion qui, malgré la réfutation de Hensen^ et de Kœlliker*, a été défendue encore dans son dernier ouvrage par un des investigateurs les plus consciencieux de l'oreille interne.

Quant aux terminaisons acoustiques, Hensen ' est le seul qui soit arrivé à un résultat. D'après lui, les cellules auditives externes présenteraient au-dessous du plateau terminal une capsule ovale, trèsdélicate, avec une sorte de strie transversale, qu'on dirait produite par l'enroulement d'un filament autour d'un nucléole central; cette capsule, anatomiquement, est comparable à un corpuscule du tact en miniature, et il n'est pas impossible qu'elle s'en rapproche également par ses fonctions physiologiques.

Telle est, dans ses traits généraux, la structure du limaçon des mammifères : cette exposition, quoique aussi succincte que possible.

^ Hehsbh, D' a. Bœttcher, a Ueber Entwickelung and Bau, etc. » Beferirt und nach eigenen Untersuchmigen beortheilt Archiv fïir Ohrenheilkande, 1870, Bd. VI,p. 24.

^Kœllikeb, Mélanges biologiques 36. Saint-Pëtersbourg , tome Vil.

3 Hehseh, loc. cit., p. 29, 30, et pi. I, fig. 9.

ne laisse pas que de nous donner de l'appareil acoustique des animaux supérieurs une image trop complexe pour qu'on puisse au premier abord en saisir l'analogie avec celle que nous avons rencontrée chez les reptiles et les oiseaux. Mais si chez le mammifère adulte la papille spirale nous pr.ésente^une disposition de ses éléments qui en rend difficile l'interprétation exacte^ il n'en est plus de même à Tétat embryonnaire^^ où nous retrouvons sans peine la reproduction de ce que nous avons vu jusqu'ici. Le revêtement épithélial du canal cochléen^ d'abord parfaitement uniforme^ subit à un moment donné des modifications locales qui permettent de distinguer en lui deux parties : l'une destinée à produire l'épithélium indifférent pariétal que nous négligeons ici^ l'autre plus petite d'oti viendra la papille spirale. Des éléments assez peu nombreux de cette dernière catégorie y l'un^ le plus interne^ ne tarde pas à se segmenter; l'un des fragments^ le supérieur^ constitue la cellule auditive interne ; l'autre ^ par une division successive, contribue à former ces éléments que Bœttcher (/. c.) appelle cellules auditives internes inférieures et qui ne sont pas autre chose que les granulations de Waldeyer. Remarquons en passant combien cette étude embryologique jette de jour sur la véritable nature de ces éléments granuleux déjà si abondants dans la papille spirale de l'oiseau. Ces noyaux , que nous retrouvons toujours au voisinage de l'entrée des nerfs, ne sont donc, en somme, que des éléments de prolifération de l'épithélium embryonnaire du canal cochléen. Quant à leur forme spéciale, peut-être en faut- il chercher la raison dans les rapports intimes qui, d'après Bœttcher (/. c) et Hensen (/. c, p. 28), se font remarquer dans le développement des éléments ganglionnaires et épithéliaux du conduit cochléen primitif. En ce qui concerne les arcs de Corti et les cellules auditives externes, les opinions diffèrent un peu entre elles. Pour les uns (Bœttcher), les deux piliers de Corti se formeraient aux dépens d'un seul élément cellulaire placé à côté de la cellule auditive interne et dès le début remarquable par ses grandes dimensions; qAiant aux cellules de Corti et de Deiters, elles naîtraient de la division d'éléments épithéliaux adjacents. Les autres, au contraire (Gottstein), réunissant dans un même groupe de cellules jumelles tous les éléments de la papille acoustique de l'adulte, font venir aussi bien les arcs de Corti que le§ cellules auditives externes, soit de la fusion de

* Voyez les opinions différentes de Bœttcher (Ueber Entwickelung ^i^a Bau, etc.) et de Gottstein (Ueber den feineren Bau und die Entwickelungen, loc. cit.).

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!• C0\SIDERAT10N3 Pm-SlOLOGÎ^il-ES.

a. Raies différtmtt, déjà imdiqméspar r^at»te»mit, Jes JtMxptrtKSy sHp érie un tt iMfêrû m r e de la vèsieule auditive, Ftmctioms dt U pan saperior. Ifypotkixs smr le rvle de FM pp ar ei l ju^mlljire.

Maintenant qae ooos a^ons acberé la descriptioa du Ubrrintbe membfannix et montré par qucUes phases snccessiTcs de développemcat, par qnelteséupes phrlt^oétiques, oxnme dirait H^eckei., a passé l'appareil auditif avant d'at^ndie le perfectionnement que oous lui amnaissons chez rbomme et les mammifères, il ne nous reste {dus , pour coropléKr notre travail , qu'à rechercher si , des dè~ taik toujours plus ou moins arides de l'anatomic paiement descriptive, nous ne pouvons pas tirer quelques conclusions intéressantes au pmnt de vue des applications à la [Ajsiolo^e.

Et d'abord, un feit essentiel, non moins important pour l'anatomie que pour la physiologie, c'est la division de la vésicule auditix'e en deux parties, uae pars superior et une pars inferior. Les rapports plus intimes de U première avec les os du crâne, de la seconde avec un appaieil spécial conducteur des sons, l'isolement presque complet des cavités de ces deux parties empêchant les vibrations de l'endolyraphe de se communiquer de l'une à l'autre, et enfin la disposition même da l'espace pêrilymphatique, presque nul ou du moins très-restreint vers le haut, énormément dilaté en dehors « en bas au niveau de l'appareil tympanique. voilà autant de

1 Cf: Wuj)BTU, loc. cit., p. 937.

raisons pour nous faire admettre que chacune de ces parties doit^ dans son ensemble ^ avoir un rôle spécial : nous serions donc tenté d'admettre la vieille idée de Scarpa ^y défendue en dernier lieu par Hasse^ à savoir que la pars superior sert surtout à la perception des sons transmis par les os du crâne ^ Impars inferior à celle des sons que transmet Tappareil tympanique.

Nous savons d'ailleurs que ces deux systèmes de perception sui^ vent en général une marche inverse dans leur développement; tandis que chez les animaux inférieurs^ chez les cyclostomes par exemple^ la pars superior est déjà nettement marquée^ que chez les poissons elle a déjà acquis un degré de complexité qu'elle ne dépasse plus guère, Id^pars inferior chez ces vertébrés est encore tout à fait rudimentaire. Mais aussi, à mesure que, montant dans l'échelle animale, nous voyons le saccule et le limaçon prendre une marche rapidement ascensionnelle, l'appareil ampuUaire, au contraire, que le développement toujours croissant du crâne rejette de plus en plus hors de la portée des agents extérieurs, en le refoulant dans les masses osseuses, cet appareil reste stationnaire , et c'est ainsi que nous avons pu , chez les oiseaux et les mammifères , llii appliquer la même description que chez les reptiles et les poissons. Si, au contraire, \dipars inferior acquiert, d'espèce en espèce, une perfection plus complète, et que, chez un animal donné, l'on peut en quelque sorte mesurer la dignité des fonctions auditives au développement même du limaçon, c'est qu'aussi, à mesure que nous avançons, nous voyons se former et se compléter un système spécial destiné à assurer l'arrivée des sons à un organe que sa position profonde et son enfoncement dans la base du crâne semblaient d'abord complètement isoler du dehors. Déjà chez les poissons où la pars inferior commence à se différencier, les recherches de E. H. Weber' sur les plagiostomes, de Hasse (/. c.) sur les clupéides, semblent indiquer l'existence d'une disposition spéciale destinée à permettre le transport direct des ondulations sonores à la capsule auditive; et il est, je pense, inutile de multiplier les exeniples pour confirmer ce que nous avançons, c'est-à-dire que si l'appareil du limaçon est par la morphologie et par l'anatomie comparée désigné comme celui qui perçoit les sons transmis directement par le canal tympanique, la pars superior est l'aboutissant des vibrations simplement transmises

1 ScABPA, loc. cit., Lectuf. tt, Cap. IV, p. 15.

3 L. H. Weber, De aurc et àuditu hominîset animaliam. Lipsiœ 1820.

par les os de la tête et plus spécialement par ceux de la voûte du crâne. Ce n'est pas d'ailleurs que nous ayons avec LuCiE^, Mach et PoLiTZER* ou Hensen' à entrer dans une discussion approfondie de la conduction des sons par les os du crâne; il est évident, du reste, que pour étudier cette question Ton ne peut s'en tenir aux animaux supérieurs, chez lesquels l'appareil ampullaire est tellement enfoncé dans les os que ce n'est que grâce à la structure lacunaire de ces derniers qu'il est encore capable de riecevoir des sons. Nous ne pou- / vonspas non plus nous dissimuler que le milieu oîi vivent les animaux exerce une certaine influence sur la structure et par suite sur la différenciation physiologique des diverses parties de leur capsule auditive.

Déjà Claudius*, dans ses recherches sur le labyrinthe des mammifères, avait fait remarquer les dispositions spéciales que présente le rocher des animaux vivant dans Teau ou sous terre. Chez les reptiles, pour ne prendre qu'un exemple, ceux qui vivent sur terre, ophidiens et lézards, présentent avec une pars superior et unQpars inferior bien séparées un isolement à peu près complet des espaces périlymphatiques correspondants, tandis- que chez les espèces aquatiques j •telles que les chéloniens - et les crocodiliens, l'espace périlymphatique est, pour ainsi dire, commun à toute la capsule auditive, de sorte que les vibrations qui lui arrivent par une source quelconque, voûte crânienne ou appareil de conduction spécial, se transmettent presque indistinctement à toute l'oreille interne (Hasse). Ce n'est pas là une des preuves les moins curieuses de l'influence des circonstances extérieures et de l'action des milieux sur les organes même les plus délicats des animaux.

Mais faisons un pas de plus et tâchons de déterminer, si c'est possible, quel peut être le rôle plus spécial des divers organes qui constituent la jp^r5 superior^ c'est-à-dire des canaux demi-circulaires et des ampoules d'une part et de l'utricule de l'autre.

Déjà les auteurs anciens avaient été frappés des différences si constantes que l'on remarque dans la direction des canaux demi-circulaires et n*avaient pas hésité à y voir un fait d'une grande valeur physiologique. C'est ainsi que Scarpa (/. c), après lui Autenrieth et

«^ ti

' Luc^, Virchow's Arôhîv, Bd. XXV, XXIX; Id., Archiv fur Ohrenlieilkunde j Bd. 1, p. 303; Bd. V, p. 83, etc.

2 Ibid.

3 Ibîd., Néue Folgé, Bd. m, în Referai ûber Hasse's Morphologie.

* Claudius, Das GéhÔrorgan von Rhytina Stelleri. Mémoires de T Académie impériale des sciences de Saint-Pétersbourg, 7^ série, t. XI^ n^ 5, 1867.

Kbrnbr^^ avaient^ de la direction même des divers conduits qui constituent Idiparsstq^erior, conclu qu'ils servaient à donner une notion de la direction des sons. Cette opinion^ attaquée par J. Mûllerci Linkb'^ a été reprise de nos jours par Ogston'^ qui^ dans une étude trés-détaillée de cette question^ alla jusqu'à trouver que la grandeur et la forme des divers canaux sont en relation avec les besoins et les habitudes de l'animal. Enfin^ Hasse lui-même a adopté cette manière de voir et démontré que^ chez les animaux inférieurs^ les canaux demi-circulaires devaient surtout servir à distinguer les sons venant d'en avant et en dehors ^ d'en arrfére et en dehors^ d'en dehors et d'en haut. Chez les oiseaux et les mammifères ^ qui présentent une direction un peu autre de la pars superior^ c'est surtout d'en avant^ d'en arriére^ d'en arrière et en haut que les ampoules serviraient à recueillir les vibrations. J'avoue que^ chez l'homme et les animaux d'une organisation supérieure^ il semble assez difficile d'admettre une pareille fonction des canaux demi-circulaires^ et je serais plutôt tenté de croire avec Hensen (/. c.) que chez eux la direction des sons s'apprécie très-probablement par celle imprimée à l'une ou à l'autre oreille et au conduit auditif externe correspondant.

D'après Manilw*^ les canaux demi-circulaires auraient précisément un rôle inverse de celui qu'on leur a attribué jusqu'ici. Au lieu de conduire les vibrations sonores aux ampoules^ ils serviraient à absorber en quelque sorte et à annihiler les ondes qui, venant d'agir sur les terminaisons nerveuses du vestibule, ont ainsi rempli leur mission physiologique. Les canaux demi-circulaires seraient donc^ pour leurs fonctions, comparables à la couche pigmentaire du fond de l'œil. C'est là^lM opinion assez paradoxale au premier abord, et qui n'a jusqu'ici trouvé que peu d'écho.

Pour ce qui est du rôle de l'utricule , remarquons qu'il semble se rattacher à celui de la pars superior en général. Même chez les animaux oti l'utricule n'est pas loin de l'appareil de conduction des sons, il est isolé de Upars inferior, soit, comme chez certains reptiles, par le développement extrême du saccule et de ses otolithes, soit^

1 D' K£BN£B, Beobachtangen ûber die Function einaelner Theile des Oebofâ, in Archiv von Reil und Auteûrfeth, Bd. IX, 1808.

2 Cf. :^onat8chrift fôr Ohrenhenkunde, 1870, n» 3.

3 OosTON, M. D., On the ftmotion of the semi-circular canals of the internai car. (Ibidem.)

'^D' Manh^in, Ueber die physîologische RoUe der h&utigen Bogengânge des Labyrinthes. Vorlttufige Mittheilung in Medicin. Centralblatt, 1866 , n^ 48.

comme chez les mammifères^ par la position même de sa macula. De plus^ étant en rapport ^Tec les trois canaux demi-circulaires^ en pleine communication avec deux ampoules, il doit être considéré en quelque sorte comme le centre de Isipars Sitperior, comme le collecteur de toutes les vibrations arrivant par toute voie autre que Tappareil tympaniqae. Peut-être même Tutricule est-il le seul organe vraiment acoustique de toute cette pars superior ? Du moins tel est le résultat assez frappant^ au premier coup d'oeil^ auquel sont arrivés un certain nombre de physiologistes.

C'est qu'en effets depuis les recherches de Flqurens^ et^ plus récemment^ de GoLTz% on a cru trouver dans l'appareil ampullaire une disposition toute spéciale pour la conservation de l'équilibre; ce serait un véritable organe sensoriel pour Téquilibre de la tête et du corps ^ pour le sens de la statique.

Du reste, c'est là un sujet excessivement complexe; depuis Flou- RENSj diverses opinions ont été avancées, les recherches se sont multipliées, et, malgré cela, le jour est encore loin d'être fait. Aussi ne toucherons-nous cette question que tout à fait incidemment et en tant seulement qu'elle peut nous servir à tirer parti de quelque disposition anatomique constatée. Parmi les nombreuses explications données aux troubles moteurs produits par la destruction des canaux, les unes, celles de Goltz, Cyon*, Mach*, Breuer% etc. d'un côté, de BuDGE, de Bornhaiu>t d'un autre côté, se fondent sur des phénomènes physiques ou mécaniques qui se produisent dans l'oreille même. L'endolymphe, mise en mouvement soit par les changements de position de la tête en général, soit par la contraction du muscle del'étrier (Budge)^ ou des autres muscles de la ttee (BoRNHARDry, agirait sur les parois des tubes qui la contiennent , mettrait en jeu

^ Flocrehs, Bedierches expërimentales sur les propriëtës et les fonctions du Bystème nerreux. Paris 1842 , p. 488.

^ Goltz, Ueber das Organ far Ërhaltong des Gleichgewichts bei Thieren, in Monatschrift fOr Ohrenheilkande 1869, n^ 10. — Id., Ueber die pbysiologiscbe Be* deatang der Bogeng^nge des (j(«borlabyrinth8, in Pflâger*s Arcbir fSir Physiologie t. m, 1870, p. 172.

^ Ctoh, Ueber die Fnnction der halbasirkelformigen Canftle, in Pflager^s Arcbiv, Vm, 306-327.

^Hach, PhysikaliscbeVersncbe uber den Gleichgewichtssinn, in Wiener Acad. SitzungBbcricht, 3. Abth., LXVIH, etc.

^ Bbeùbb, Ueber die Fnnction der Ëogeng&nge des Obrlabyrintiis, in Wiener med. Jahrbucber, 1874, etc.

*Gf. BunoE, Pflfiger's Archiy. far gesammte Physiologie, Bd. 9.

' Cf. BoBNHASDT, Ccntralblatt fur med. Wissenschaft, 1875, no 21.

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les cils et, par là^ les nerfis de Tappareil ampullaire^ lesquels, au lieu de produire des sensations d'acoustique ^ seraient simplement sensibles et excitables par pression ou tension^ comme les nerfs tactiles de la peau.

Ainsi donc^ d'après cette théorie qui^ malgré une objection sérieuse de RosENTHAL j a trouvé beaucoup d'adhérents^ l'appareil ampullaire ne serait qu'un organe périphérique de perception pour Tôrgane central de l'équilibre. Sa valeur acoustique ^ mise en doute par là plupart des auteurs^ est expressément niée par quelques-uns ^ tels que MooN ^ et Berthold.

D'autres auteurs^ renonçant à trouver une explication directe^ regardent les troubles de l'équilibre produits par les lésions de l'appareil ampullaire comme résultant d'un simple vertige auditif retentissant sur tout l'organisme (Vulpian), ou comme la* conséquence forcée de crampes refljxes provenant de l'excitation traumatique des nerfs des ampoules , idée soutenue sous diverses formes par Flou- RENS, Brown-Sequard, Lôwenberg'^ et à peu près réfutée par Schiff et Curschicann'.

Quant au nerf de la VIII* paire, il ne serait pas seulement auditif; mais, selon quelques auteurs, tels que Hasse (/. c), Benedikt*, etc.^ contiendrait encore un système de fibres centri pétales dont l'expansion périphérique se trouve dans l'appareil ampullaire et dont l'extrémité encéphalique aboutirait vers le centre de l'équilibre du corps. Cette explication n'a rien de surprenant, si nous nous rappelons les rapports qui existent entre la VIII® paire et le pédoncule cérébelleux moyen. Faut-il ajouter que récemment Benedikt prétend avoir trouvé en rapport avec les filets de l'acoustique un noyau que son voisinage de celui du facial lui fait considérer comme moteur, et qu'il désigne comme le noyau des nerfs ampuUaires?

Somme toute, nous ne saurions trop à quelle opinion nous arrêter. D'un autre côté, l'étude anatomique détaillée que nous avons faite de l'appareil ampullaire de l'oiseau, et notamment du pigeon , objet ordinaire des expériences faites sur ce sujet, cette étude ne nous a pas révélé de disposition spéciale pouvant servir de base à

^ MooN, Ueber die Fonction des membr. Labyrinthes and der Canal* semîcircal Philos. Magaz., 1870.

2 LowENBBRO, Ueber dîe nach Durchschneîdung der BogengS-nge des Ohrla yiînths auftretenden Bewegongstôrongen, in Archîv fïir A.ugen- und Ohrenkrankheiten, Ed. III.

3 Cf. CuEBCHMAira, Deutsche Klînik, 1874 , no 3. * Cf. Benbdikt, Monatschrift fur Ohrenheilkunde, 187Ô, n® 3.

une interprétation de quelque solidité. Il est vrai^ comme nous l'avons déjà remarqué, que les ampoules présentent des organes terminaux assez distincts de ceux que nous avons trouvés dans les autres parties du labyrinthe. Les longs cils flagelliformes des cristce semblent en effet plus aptes à ressentir les simples oscillations de l'endolymphe que ne le sont les faisceaux auditifs, plus raides, plus courts et d'une autre apparence, que nous avons trouvés dans le saccule et Futricule.

D'ailleurs nous avons fait remarquer comment Tutricule communiquant avec les canaux demi-circulaires pourrait servir à recueillir les sons venant des différentes directions; ainsi la pars superior aurait un double usage. Ce serait là une explication, mais bien précaire et tellement hasardée que nous préférons, jusqu'à nouvel ordre, pousser le scepticisme aussi loin que Bœttcher^, regarder tous les phénomènes observés comme d'origine traumatique, et les rapporter aux tractions exercées indirectement sur le pédoncule cérébelleux moyen par les canaux et le nerf acoustique plus ou moins violemment déchirés ou arrachés par la main de Texpérimentateur.

b. Fonctions de la pars inferior et plus spécialement du limaçon. Où faut-il chercher dans ce dernier l'élément qui anatomiquement répond aux conditions posées par la théorie physique de r audition? Est-ce dans l'appareil de Corti (Helmholt:0, dans la membrane basilaire [Hensen) ou dans les cellules auditives elles-mêmes avec leur organe terminal?

Hâtons-nous de quitter ce terrain où l'hypothèse règne encore toute puissante pour aborder Tétude d'un chapitre non moins difficile^ non moins discuté, mais oti au moins quelques faits nous permettront d*arriver à des conclusions d'une certaine solidité. Nous voulons parler de l'étude physiologique du saccule et du limaçon.

Ce qui distingue cette pars inferior, c'est qu'elle est en rapport avec un appareil spécial pour la conduction des sons, appareil dont l'axe est généralement perpendiculaire à celui du labyrinthe, et qui permet aux vibrations sonores, modifiées, ainsi que. l'a démontré Helmholtz* et dans leur amplitude et dans leur force, d'arriver di-

' A. Bœttches, Ueber die Durchsclmeidung dër Ëogengânge des Gehorlabyrinthâ und die sîch doran knûpfenden Hypothebeii) in Arcliiy fur Ohrenheilkunde , IX, p. 1-71.

^Helmholtz, Die Mechanik det Gehbrknoclielchen in Pflaeger*8 Archiv, Bd. I^

rectement du dehors à l'espace périlytnphatique. Ce n'est pas que chez tous ies animaux cet appareil tympanique^ comme nous pouvons déjà l'appeler^ vienne aboutir exactement au même point du labyrinthe. Chez les amphibiens^ tout le saccule et tout le limaçon^ à ce moment simple diverticule du premier^ se trouvent directement dans le ressort de cet appareil. Chez les reptiles ^ nous avons vu que c'est surtout le saccule et la base du limaçon qui reçoivent directe* ment les ondes sonores. Chez les oiseaux^ c'est le limaçon^ pour ainsi dire seul^ et chez les mammifères c'est au contraire le saccule auquel aboutit le canal tympanique.

Mais ce ne sont là que des modifications de peu d'importance^ dues probablement au développement si variable que nous avons vu prendre au saccule dans les différentes classes du règne animal. Déjà la morphologie comparée nous apprend que^ dans la pars in/erior, c^est évidemment le saccule qui doit avoir le rôle secondaire^ et que cet organe qui, par sa structure et son développement, se rapproche beaucoup de la pars superior^ doit se comporter, par rapport aux sons transmis par l'appareil de conduction, absolument comme Tutricule, par exemple, pour ce qui regarde les sons transmis par les os du crâne.

Au contraire, les progrès continus que Tanatomie nous montre dans le limaçon nous indiquent que, s il est une fonction auditive supérieure, se perfectionnant avec l'espèce animale, c'est à ce dernier qu'elle doit revenir. Et encore ici une distinction est nécessaire. Le limaçon se compose de plusieurs parties. Hasse (/. c.) a pu en reconnaître trois, dont l'évolution est bien différente. C'est ainsi que, tandis que Isipars initialis et la lagena atteignent leur maximum de développement dans les espèces animales inférieures pour s'effacer à peu près complètement, la première déjà chez les reptiles, la seconde chez les oiseaux, la partie basilaire, au contraire, constituant le principal élément du limaçon, suit une marche ascendante pour arriver à son apogée chez les mammifères. Aussi pouvons-nous considérer les premières comme d'importance secondaire s l'histologie, en nous y dévoilant une structure complètement identique à celle du saccule et de l'utricule, en nous y montrant dès cils simples, des otolithes, etc., nous autorise à n'y voir que ce qu'elles sont réellement par leur origine, c'est-à-dire deux expansions du saccule, et à ne leur attribuer qu'un rôle proportionné à leur dignité anatomique.

Au contraire, le perfectionnement de la partie basilaire, la struc-

tare fias cnmfnqmrt ^p£ mus jlE .zinmuBssoK^ <eic^ nrcrs iorcesx â lui attribocr aœ ts^cst fnKrSTrrm^Zg ^rfgrair:^ iC rrdhaS de gri g Dt

transmîssioa Jb socs ziics i^niir rmfffcr à ^sca caodasàoa, Ea effet, dès le cKirofaT a:: jz pErde: îasluijnt ^'^sc dlSsrsDCjéî ^ iççvhteîî une di^XKitiaii sg^yinlfnsrr il?*?rTffîf i Jtscirïr k scq zdTstz le jcq> donnancDt léga&r «£ pnm ^sr:i'r. zi& p>srhV 3e TiroardS pen- Ivraphatiquc- AToas-aDiBs lesccr 3e rsTc^cfr id szr ce c:;ie xkmi> avons dit da ca&sl pé^^nrrràciqiie 3s igçrTtfs, 3es bulaire et timpuncae 3e Z'^râesz er 3b Tir^— "-^è rg?

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pour un instant le ^rrzîn aTtair~r-*â^::e, toj^is s, dans une plus approfondie du s^a et 3e ses q.>i":'iés pâjsàq:::es^ aoos ne tr«xi* veroQs pas des points 3e repss s:i^ia^:s po:ir n>ar aider 1 dérenmner plus exactement le ry^t dt ^h-^ps pirâe ia labyrinibe^ et dans chacune d'elles^ celai des dâreis fîjfryns qae ikkis y stocks reocciitrès. Nous verroos aîosî coc2r3£3î U3e ari^Irse corspksî des pcéDOmènes phjsiolo^qoes nous apçortera uae c3n5rraat:on eniSère dis résultats qae nous ario^s at^î:::ts Sxriizz^ par la sînirîe co^âiièraûondes

Cest Heuiboltz^ qai^ lécntssaat des faits épars dans la science et des notions encore iocooifleties^ naos donna le ptemier. pour la per« ceptioa des sons , oa: théorie minérale basée sur uifee erjide ^ussi ingfnîmsf qu'attentive des phénocncnes physiques. fii:stinguant avant tout la sensation d'un brait de celle d un son ^sausicalV^ il établit que la première est due à des vibrations non périaiiques^ la seconde à des vibrations périodiques du corps sonore. Passant en-^ suite à Tétude des qualités du son^ et glissant rapidement sur la hauteur du son et sur Tintensité dues à la vitesse des vibrations ^ à leur amplitude^ il s'arrête plus lon^mps à Tétude difficile du

^'iii

^ HEumoLTZy IHe Ldire Ton den Tonempfiadimgen , e*f^ 1S63 v^tli^ w»gcvbeHcte Aosgabe, 1870). — Id^ Uebcr £e Sdiwingimgeii ia der S< l ai«lw d^$ Ofaies, in TcdiandhiiigCB des BatmliiBtor. mediciB. Ternos ta H<Md^lb<f!^ BdY^Heftt

timbre , de toutes les qualités du son celle qui intéresse le plus le physiologiste.

A cet effets profitant des avantages qu'offre pour l'analyse des sons le phénomène de la résonnance^ il arriva à prouver qu'il est rare que l'oreille ait à percevoir des sons simples^ que le plus souvent les sons sont composés d'un ton principal ou fondamental et de tons accessoires^ partiels ou harmoniques. C'est du nombre et de l'intensité des harmoniques qui accompagnent le ton fondamental que résulte le timbre. Mais hâtons-nous d'ajouter que physiquement il ne faut pas se représenter un son comme constitué par des ondes sonores multiples; à chaque son ne correspond qu'une seule onde représentée par la somme algébrique de toutes les ondes secondaires. Pourtant la théorie a avancé et l'expérience a prouvé^ par la construction synthétique des voyelles^ que notre oreille décompose ces sons en leurs éléments. Il faut donc qu'il y ait en elle un appareil capable de décomposer l'onde d'un son en celles des différents tons qui se sont additionnés pour le produire^ autrement dit^ quelque chose d'analogue au résonnateur^ une série de corps élastiques gradués^ vibrant chacun pour un ton donné et anatomiquement disposés de façon à pouvoir mettre chacun en jeu l'énergie d'un filet nerveux spécial. Poussant plus loin encore la rigueur de l'analyse^ Helmholtz arriva à prouver que cet appareil acoustique doit présenter une disposition spéciale destinée à amortir les vibrations exagérées dans notre oreille.

Ainsi donc la théorie et l'expérimentation avaient posé le problème; c'était à l'anatomie d'en trouver la solution et de rechercher si vraiment l'oreille interne, par sa structure, présente quelque chose d'analogue à ce qu'd priori la physiologie y avait fait présumer. Or ici, malgré ou plutôt à cause même des nombreux progrès que l'anatomie des organes des sens a faits dans les derniers temps ^ on n'a pas encore pu arriver à une solution définitive, et nous en trouvons la preuve dans la multiplicité même des hypothèses qui se sont élevées sur ce sujet délicat. Ce n'est pas du reste que l'anatomie ne permette aucune conclusion; et c'est le cas ici de se rappeler avant tout cette différence de structure si frappante existant entre les diverses parties du labyrinthe, différence qui évidemment ne peut être sans valeur physiologique.

Aussi Helmholtz, qui avait trouvé dans l'appareil ampuUaire et dans le saccule des conditions plus favorables pour la perception de çhoçs et de secousses irrégulières et passagères du liquide labyrinthi-

— loi —

que que pour celle de TÎhrzùas pénncHqTitgs, b'jlx^ pKs crsim dès le prindpe d'admettre çae ces pEr5es sercâei^iî s::irx^'Cî à la perception des bmhs et noo à odk des sqbk sixskaiïx. Od là mie distinction qui ss^rNe ptziEiiesKsii lé^rHy, ct^ q^Àqise iicjus ae puissions plos adsKtxre qnH cxî^ie eaiic r^rp^râl tsrmmil des ampoules et cefaiî du sacccle â de Intricnle oae iienii^ aossà ccnplète qne semble le croÈre Heuboîliz^ îe nt sais si 1 oq pefit, poussant plus loin encore TaiULh^e, admettre pcKir Is deax des i^Dcxksss différentes. Da reste^ c'est là oae qn^tion dâkate dont ooxxs ^vons déjà eu occaskm de parier. Cooteiiti^is-Qoas dakMitier qœ^ comme Helmholtz* Fa proa^é par le cakul. la kxnnt ixiême des ampcKiles^ ces dilatations assez subîtes i'un tnbe étroct^ doit taTOciser dans Feudolymphe qoi les lesaplît la formation de tanrbillons: ^ dès lors les longs cik de Fqitbâîiini des crist^ ne semblent-ils pas constituer Tappareil le plus ap^ à saisir les oscillations^ Is moQ\^eiDents de flux et de reflux^ pour ainâ dire^ par ksqueb se traduisent dans Fendolympte ampuUaire les Tibrations, de nature quelconque ^ transmises aux canauT demî-cîrculaires?

Ainsi donc, ce n est ni dans Fai^xaieîl ampuUaire m dans le saccule^ mais dans le limaçon^ qu'il £aut chercher Forgane de pocefv tion des sons musicaux.

Nous savons que Hezjiholtz^ se fondant sur <fes données anatoiniques encore incom|^ètes^ avait cru trouver dans les arcs de Corti un appareil répondant aux conditions énoncées tout à Fheure« En effets parmi les éléments du limaçon^ tel qu'on le connaissait alors, c'était Forgane de Corti qui paraissait FessentieL N'avons^ous pas vu^ du reste, im observateur ausâ éminent que DEmots [L c), se laissant probablement entraîner par le désir exagéré de trou ver chex les oiseaux et les reptiles quelque chose d'analogue à l'organe de Corti des mammifères, donner à de simples éléments cellulaires une interpfétati<m qu aujourd'hui on a peine à cbmprendre. Et, il Êiut Favouer, la présence dans le limaçon des mammifères d'une série assez r^Uèrement graduée de près de 3ooo arcs, semblait au premier abord donner au problème posé la solution la plus satisfaisante possibk^ Qu'un son, comme dit Fick* en résumant en quelques lignes toute la théorie, vienne à retentir et à ébranler à intervalles périodiques le

^ et Monatsbericht der Berfiner Académie, 23. April 1868.

^ FicK, Lehxbnch der Anaftomie und Physiologie der Sinnesorgane. Labr 1861»

liquide labyrinthique^ il n'y a que quelques-uns des arcs de Corti qui se mettront à vibrer : ce sont ceux qui sont déterminés pour les tons partiels du son donné; ces arcs^ en vibrant^ frapperont sur les terminaisons nerveuses qui, passant à leur portée^ sont ainsi mécaniquement tétanisées. Mais quelque attrayante que fût cette hypothèse, quelque appui qu'elle pût trouver dans les calculs de son auteur, elle ne put résister aux progrès de l'histologie. Déjà Hasse (/. c), en démontrant que les arcs de Corti font défaut aux oiseaux et aux reptiles, la renversait par la base. Depuis on a prouvé que les filets terminaux du nerf acoustique n'entraient pas du tout en raf^rt direct avec ces arcs "de Corti, et enfin que ces derniers eux-mêmes ne présentaient pas les propriétés physiques et morphologiques qu'on leur prétait.

Il fallait donc chercher ailleurs la solution de la question, et pour ne pas perdre l'appui si considérable de Tanatomie comparée, la trouver dans un des éléments qui , avons-nous vu , sont communs à toute la série animale, c'est-à-dire dans la membrane basilaire, la membrane de Corti ou les cellules auditives. Or chacun de ces éléments a servi de base à une théorie; chacune de ces hypothèses a trouvé des défenseurs, et aujourd'hui la question est encore loin d'être complètement résolue.

C'est Hensen qu'on peut considérer comme l'auteur de la théorie qui aujourd'hui semble l'emporter; dans l'acte de la perception des sons musicaux, cette hypothèse attribue le rôle principal, non plus à l'organe de Corti, malis à la membrane basilaire. Ce n'est pas qu'avant lui on n'ait émis des idées analogues. Déjà, comme on l'a fait justement remarquer, Duverney^ et Le Cat* cherchaient la cause du processus auditif dans la vibration de segments limités de la paroi cochléennç, opinion plus tard partagée par CARus^

C'est ensuite Claudius* qui, se fondant sur l'étude morphologique de l'organe auditif des cétacés, avait, avancé que les ondes sonores, transmises par le tympan secondaire et la rampe tympanique, allaient ainsi directement faire vibrer la membrane basilaire.

Plus récemment encore > Toyi^bée * s'^st rallié à cette manière de

^ DnvESNEY, Traité de Torgane de Touïe, 2® partie, p. 96.

2 Le Cat, Traité des sens, p. 60.

3 Carub, Physiologie, JII, p. 273.

* Glaudius m., l'hysiologiscbo Bemerkungen iiber das GehÔrorgan der Cetaceen n^d da^ Labyrinth der âtt¥^getbiere. Kiel 1858. 5 ToYNBÉE, Die Krankheiten des Gehôrorgans, iibersetzt von Moos, p. 300.

voir, en attribiumt i U Ceaétre ronde le rôle jusque-là rccoanu à la fenêtre ovale. Cette hypothèse a le grand tort de ne pouvoir être généralisée, puisque nous savons que, déjà chez certains oiseaoi, le tympan secondaire Aut ddaut, et que chez la plupart des animaux la fenêtre ronde (ou son équivalent) ne sert qu'à faire commaniqua' l'appareil périlymphatîque avec le système des vaisseau blancs.

Aussi, laissant de cdté ces tentatives incomplètes, pouvons- nous dire que c'est Hensen' qui, parsesoavaoz et ses mensuiatiaos, est le vériuble fondateur de la théorie nouvelle, théorie en apparence du moins si conforme au progrès de la science et physiquement « satisfaisante que Helmholt2, comme nous le prouve la dernière édition de son ouvrage, n'a pas craint, en s'y ralliant, de lui donner l'appui de sa grande autorité scientifique.

Commençant par faire remarquer que, contraironent aux arcs de Corti , la membrane basilaiie se trouve dans l'éctielle animale aussi loin que le limaçon lui>niême, dont elle constitue un des éléments distinctife, Hensek, par ses recherches plus spéciales sur la membrane ^asilaire de l'homme et des mammifères , chercha i prouver qu^ les divers s^menfô qui U constituent sont aptes & vibrer isolément, chacun pour un ton donné,, et constituent ainsi par leur ensemble un appareil acoustique répondant à toutes les conditions exigées par la ihéorie physique de l'audition. Or nous avons, en décrivant la membrane basilaire des animaux supâieurs, fait remarquer qu'elle se composait de fibres transversales reliées par une masse intennédiaire commune; d'un autre côté, par des calculs minutieux, Helh- HOLTz' est arrivé à prouver qu'une membrane fixée suf un cadre dont la tension longitudinale est infiniment petite par rapport à la Transversale , se comporte à peu près comme un système de cordes tendues dans le sens transversal. Si à tout cela nous ajoutons que Hensen', par ses mensurations chez l'homme, a trouvé que la membrane basilaire est à son commencement près de la fenêtre ronde douze fois moins large qu'à sa terminaison près de l'hélicotrème, il nous semble qu'au premier abord tout nous autorise & voir dans cette membrane basilaire une sorte d'appareil acoustique, dont les

' HEiiEa, Zar Morphologie der Schuecke des Henschea nnd dei Mageftiere, il Si«bo]d'i nnd KŒlJiker'a Archiv Dr wiss. Zoologie, B4. Xm, 1S63.

'Cf. HELmoLTE, IKe Lehre der ToiiempfindimKen, etc., lSTO,BeiImge XI.

'Hmiu Cf., Arbeiten des Kieler pbj^. IsetitQla, 1869; Id., Référât ilbèr Bôttdm'ï <• Eatwickelang und Em, etc.», in Archir fflr Ofarenbeilknnde, Bd. VT,

cordes seraient accordées chacune pour un ton spécial, les plus courtes près de la fenêtre ronde pour les sons les plus élevés , les plus Ipngues près de rhélicotrème pour les tons les plus graves.

Ces cordes basilaires^ comme nous pouvons les appeler^ seraient au nombre d'environ 134400; chacune d*elles aurait une épaisseur variant entre 0^0014 et OjOOi9"''". N'étant reliées que par une membrane basale commune^ elles peuvent transmettre séparément leurs oscillations; et^ d'un autre côté^ 1 epithélium qui les couvre et en amortit ainsi les vibrations^ doit concourir au jeu de tout l'appareil né constituant cette espèce de sourdine si nécessaire^ d'après Hexm- HOLTz^ au fonctionnement régulier de l'oreille interne.

Il reste à voir comment les vibrations de chaque corde se transmettent à l'appareil acoustique terminal. Chez les mammifères^ au milieu de la membrane^ au point où l'excursion est à son maximum^ se trouve le pilier externe de l'arc de Corti ; ce pilier communique les vibrations à son extrémité supérieure^ à la membrane réticulaire^ et ainsi aux cellules auditives ^ dont les houppes terminales sont par secousses correspondantes heurtées contre la membrane de Corti^ et transmettent ainsi l'impression aux terminaisons nerveuses^ et plus particulièrement à ces capsules ovales que I^ensen^ à cause de l'analogie de leur structure avec celle des corpuscules du tact^ regarde comme destinées à percevoir en quelque sorte la pression ou la tension à laquelle elles sont soumises.

Hensen* est allé jusqu'à trouver que cette membrane de Corti présente^ du moins au diveau des cellules auditives internes^ une série d'épaississements^ de callosités saillantes spécialement destinées à recevoir le choc des cils terminaux. Quant à la membrane de Corti elle-même^ elle ne peut participer aux vibrations^ puisqu'elle repose sur des cellules fixes^ placées sur l'os ou le cartilage.

Telle serait^ dans ses traits principaux^ cette théorie ingénieuse^ séduisante^ qu'on' a cherché à démontrer expérimentalement et qui a fini par emporter une adhésion presque générale. Hasse lui-même^ que ses travaux si étendus sur le labyrinthe membraneux rendaient particulièrement bon juge en cette matière, a fini par s'y rendre. Ce n'est pas du premier coup^ il est vrai; et il est très-curieux de re-

1 Hensen Cf., loc. cit., Archîv fîir Ohrenlieîlkande, 1871 (p. 25-26 et ûg. S b c d /) ; Ibîd., 1874, p. 183, Heft 3.

* Jen^rassik, Eîn Klang;&erlegsapparat zur schematischen Darstellung der Klanganalys© dtirch das GehÔr. (Exposition universelle de Vienne.)

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giste^^ faisant pour ainsi dire un pas en arrière^ alla jusqu'à revenir à l'ancienne hypothèse sur les arcs de Corti.)

C'est qu'en effet une étude complète du limaçon révèle des deuils de structure qui sont loin d'être favorables à Thypothèse de Hensen^ et que BMtt^, dans sa dissertation inaugurale^ a parfaitement su faire valoir.

Et d'abord , la structure de la membrane basilaire^ lorsqu'on examine les choses à fond et qu'on tient compte de Tanatomie comparée prête*t-elle bien à l'hypothèse de Hensen? Je sais bien que chez les oiseaux et les mammifères c'est une membrane assez régulièrement striée^ ayant de la tendance à se déchirer dans le sens des stries; mais cela suffit«il pour permettre de l'assimiler à une série de cordes isolées 3 tendues. La discussion n'est pas encore close sur la texture intime de cette membrane; ce qui montre bien que sa composition est loin d'être aussi clairement établie que semblent l'admettre certains auteurs. Chez l'homme et les mammifères^ la partie vraiment striée de cette membrane^ vraiment comparable à des fibres, n'occupe qu'une petite partie de l'épaisseur totale; elle constitue une sorte de revêtement plus ou moins superficiel d'une couche amorphe beaucoup plus considérable qui, elle-même tapissée sur sa face tympanique de fibres spirales connectives, forme la masse principale de la membrane basilaire.

En somme, une membrane fort peu élastique, d'une épaisseur très'^appréciable, superficiellement striée, composée de diverses couches, dont, disons-le en passant, l'épaisseur' relative varie avec l'âge, tel est, en dernière analyise, l'appareil auquel on voudrait rapporter nos plus fines sensations auditives.

Et d'ailleurs, si chez les mammifères et les oiseaux la striation de la membrane basilaire en constituait le principal caractère, elle devrait se retrouver au moins en vestige chez les animaux qui les précèdent. Or qu'avons-nous vu en fait de membrane basilaire chez les reptiles? Ce n'est plus qu'un simple feuillet, amorphe, sans stries nettement visibles; ce n'est qu'une simple continuation de la membrane basale du cartilage en un point où ce dernier lui-même a disparu.

1 Cf. t*BiTCHABD, On the structure and function of the rods of the cochlea, etc., Monthly Microscop. Journal J873.

^ Bjek, Ueber das Yerhftltniss des httutigen Standpunktes der Anatomie des Corti'schen Organs zur Théorie der Tonempfindungen, Inaugural Dissertation , Breslau 1872.

3 Cf. Waldbyeb, loc. cit., p. 929.

Déjà chez les ophidieQs^ chez Torvet même où nous avons constaté une membrane de Corti ^ un névro-épithélium aussi par&ît que chez Ibiseau^ la membrane basilaire a un tout autre aspect. Qu'en dire chez un animal encore supérieur^ chez le lézard^ dont la membrane basilaire^ épaissie j gonflée en son milieu en forme de bosse ^ est encore transversalement coupée par un pont solide^ reste du cartilage qui primitivement se prolongeait non interrompu sur toute cette paroi.

Mais ce n'est pas tout. Admettons même que la membrane basilaire puisse^ grâce à une disposition particulière de sa tension ^ vibrer par segments isolés, peut-on supposer que ces segments soient aptes à vibrer régulièrement? Il suffit d'un coup d'œil sur une de nos fig. 28 ou 3oj ou sur la ûg. 49 de l'ouvrage de Helmholtz, pour voir combien il est difficile d'admettre qu'une lame relati vendent aussi mince ^ chargée d'un épithélium aussi haut, aussi inégalement réparti, puisse entrer en oscillations périodiques. Helmholiz^ avait, comme nous savons^ tenté de venir au devant de cette objection^ en prétendant que le lest épithélial de la membrane basilaire était précisément destiné à en amortir les vibrations exagérées. Mais cette interprétation nous parait évidemment forcée^ et, du reste, même chez Foiseau, où pourtant la membrane basilaire ne présente qu'un tapis épithélial assez mince, Hasse* avait déjà fait ressortir la valeur de l'argument que nous invoquons*

Enfin si^ comme le veut la théorie, chaque corde basilaire doit servir à la perception d'un seul ton^ il faut que, vibrant isolânent, elle ne communique ces vibrations qu'à une région tout à £adt limitée de l'épithélium auditif terminal. Déjà H elmholtz (/• c.) avait corn-*' pris cette difficulté et cherché dans les arcs de Corti un mécanisme spécial pour la transmission des oscillations de chaque corde basilaire à une rangée de cellules auditives. Mais depuis l'histologie a prouvé que les deux piliers de Corti^ n'étant pas d'égale épaisseur, ne peu<vent être considérés comme formant de véritables arcs, et, de plus, que chaque pilier repose par sa base sur plusieurs cordes basilaires , quatre d'après Hensen ', jusqu'à onze chez certains animaux d'après NUEL (/. c).

Aussi Hensen* déjà a renoncé à cette explication, et, prêtant aux

:ii

1 Helmholtz, loc. cit., p. 229. ^

* Hasse, Die Schnecke der Vôgel, loc, cit.

^ Hensen Cf., Archiv fîir Ohrenheilkunde, Januar 1874, p. 166 et suivautes.

*Id., 1871, loc. cit.

arcs une qualité qu'ils ne possèdent pas^ les considère comme une sorte de ressort destiné à amortir le choc des cellules auditives contre la membrane de Corti.

Veut-on^ au contraire^ prétendre que les vibrations se transmettent directement aux cellules auditives? Il faut admettre alors que chaque cellule auditive ne repose pas sur plus d'une corde basilaire. Hensen (/. c.)y à un moment donnée avait fait cette supposition; mais ses coupes microscopiques et ses mensurations ne tardèrent pas à lui prouver qu'elle n'était pas sujffisamment fondée.

Il sujffit d'ailleurs de considérer la fig. 29 pour voir comment chez Toiseau chaque cellule repose sur plusieurs cordes^ comment la direction du faisceau terminal croise angulairement celle de plusieurs stries basilaires. Enfin nous pouvons à tout cela ajouter que^ chez les mammifères du moins^ l'épithélium acoustique présente une disposition qui ne doit certainement pas favoriser le déplacement isolé de Tun ou de l'autre de ses éléments. Maintenue en place ^ d'une part par le prolongement basilaire^ de l'autre par le prolongement phalangien ^ fixée par son extrémité céphalique dans un anneau de la membrane réticulaire^ la cellule auditive doit être considérée comme absolument fixe et inébranlable

Enfin^ l'hypothèse de Hensen suppose qu'en dernier ressort, c'est par leur choc périodique contre un corps plus dur, contre la membrane de Corti, que les cils auditifs sont mis en jeu. Or, ici encore^ il nous semble difficile, d'après ce que nous connaissons de la consistance de la membrane de Corti, de faire jouer à cette dernière le rôle que lui prête Hensen. Aussi avons-nous vu cet auteur admettre qu'il existe, au niveau d'une série de cils terminaux, un épaîssissement saillant de la membrane de recouvrement; mais même les anatomistes qui, comme Bœttcher* et Gottstein (/. c), ont réussi à voir quelque chose de semblable, se refusent à admettre l'interprétation évidemment forcée que Hensen a voulu donner à une inégalité probablement artificielle de la membrane de Corti. Pour nous, en ce qui concerne les oiseaux et les reptiles, il nous semble que, au contraire, la membrane de Corti présente au niveau de Chaque touffe de cils une dépression, un véritable enfoncement en forme de godet, dont les dils n'atteignent jamais le fond et qui souvent même (voy* fig* 38) se terniine par un long canal filiforme*

Que sj) enfin, comme le fait Hasse, se fondant précisétrient sUr les

1 BdâTTCHEB, 'Krîtisclie BetHerkungôn tind neùe Beitrâge, etc., 1872;

données plus générales de la morphologie comparée^ on veut trouver dans le développement successif que prend la membrane basîlaire d'espèce en espèce une raison suffisante pour la considérer comme l'élément principal du limaçon^ nous répondons qu*il n*est pas étonnant que cette membrane suive un développement à peu près parallèle à celui de l'épi thélium acoustique j cette partie vraiment essentielle à laquelle elle ne fait que servir de plancher. Ce n'est pasj du reste j que le névro-épithélium cochléen ne dépasse jamais les limites de la membrane basilaire. N'avons-nous pas vu chez l'oiseau la plus grande partie de la papille acoustique reposer entièrement sur le cartilage au niveau de l'émergence des nerfs et y former sous les cellules auditives un amas d'éléments cellulaires et nerveux entremêlés j auquel il est absolument impossible de vouloir appliquer l'hypothèse de Hensen ?

Ainsi doncj pas plus que l'organe de Corti ou que la membrane de recouvrement^ la membrane basilaire ne répond aux conditions nécessaires pour servir de base à une théorie solide de la perception des sons^ et déjà^ par exclusion^ nous arrivons à chercher la clef du problème dans le seul élément du limaçon que nous n'ayons pas encore soumis à une étude physiologique rigoureuse^ dans les cellules auditives elles-mêmes.

Du reste, la généralité même de la distribution des cellîiles, que nous retrouvons non-seulement dans toute la série animale, aussi loin qu'on peut parler d'un organe auditif, mais pour chaque espèce en particulier dans toutes les parties du labyrinthe, devait déjà nous porter à y voir l'organe véritablement essentiel de la perception des sons. Déjà, pour ce qui est de la partie ampuUaire, du saccule et de l'utricule, nous savons que tout le monde admet que c'est par la transmission des oscillations de l'endolymphe aux cils terminaux que se fait la perception des bruits, et l'on a quelque peine à comprendre pourquoi dans le limaçon on a voulu intervertir complètement le mécanisme physiologique. Il est vrai qu'aussi longtemps qu'on ne connaissait pas les différences si notables qui existent entre les terminaisons acoustiques du limaçon et celles du reste du labyrinthe, l'on pouvait avoir quelque peine à attribuer la perception des sons musicaux aux mêmes organes et au même mécanisme que (îelledes bruits. Pourtant déjà Deiters (/. c.) avait signalé la diffé^ rence qui chez l*oiseau existe entre les organes terminaux de la lageria et ceilx de la. pars basilaris^ et plus tard Hasse (/. cr.), répétant la même remarque, avoue ne pas bien se rendre compte du fait. Mais

si Tinsuffisance des connaissances anatomiques sur la structure intime des cils du limaçon permettait alors de les confondre avec ceux du reste du labyrinthe^ aujourd'hui il nous est impossible de ne pas voir dans les faisceaux basilaires quelque chose de plus que dans les longs cilsj ou comme les appelle Gariel^j les crins des ampoules ou dans les pinceaux du saccule. Et^ en effets ces cils relativement assez épais^ raides^ vitreux^ cassants^ semblables en quelque sorte à des verges de verre ou d'acier^ formant par leur insertion à peu près linéaire des faisceaux minces^ eux-mêmes fixés sur une sorte de plateau de même nature^ indépendant du protoplasma de la cellule qui les porte ^ ces cils ne doivent-ils pas présenter au plus haut degré la propriété de vibrer pour leur compte ^ de vibrer par influence pour un ton déterminé? ne constituent-ils pas^ en un mot^ un appareil de résonnance presque mathématique^ une sorte de diapason^ infiniment supérieur dans tous les cas à ces cordes basilaires auxquelles la théorie de Hen- SEN voulait faire jouer le même rôle? Etj du reste^ les expériencesde Hensen* sur les mysis^ celles plus récentes de Ranke* sur les pterotrachea, ne nous ont-elles pas démontré chez les êtres inférieurs l'existence d'une disposition presque identique à celle que les recherches anatomiques nous forcent d'admettre chez les animaux supérieurs ?

Pour ce qui est du nombre de ces éléments vibrants^ il dépasseraitj chez l'homme du moins^ de beaucoup le minimum fixé par Helmholtz (/. c), puisque nous savons que le nombre des cellules auditives internes seules monte de i6 à iS^ooo. Nous ne pouvons pas, il est vrai, jusqu'à présent affirmer avec certitude que dans la série des cellules auditives, les faisceaux qui les terminent présentent des différences de longueur suffisantes pour faire nécessairement admettre que chacun d'eux est accordé pour un ton spécial ; mais c'est une lacune que viendront peut-être combler des mensurations ultérieures. Et du reste les détails de structure qui se révèlent dans chaque faisceau auditif parlent encore en faveur de notre hypothèse. Et notamment, par la disposition en gradins des cils qui le composent, chaque faisceau ne semble-t-il pas répondre complètement à toutes

iQariel, Des phënomënes physiques de Taudition, Paris 1869.

2 Hensbn, Studien l'iber das Gehôrorgan der Decapoden, Zeitschrift fttf wîfisenschaftliche Zoologie, Bd. XIII.

3 Ranke, Das Gehôrorgan und der Gehôrvorgang bei Pterotrachea; Ibîd., 1876, Supplément, Bd. XXV, Heft 1; voy. ëgalement k ce sujet : Claub, Das Oehôrorgan der Heteropoden, in Archiv fflr mîcrosoop. Anat., Bd. XII, Heft 1, 1876.

les conditions qu' ^j7rior/ la physique exigeait de Tapparçil acoustique terminal ? Il est évident qu'une masse vibrante^ dont les dififérents éléments ne sont pas exactement de même longueur j au lieu de vibrer pour un seul ton^ comme le fait un diapason métallique simple, vibrera aussi pour les tons immédiatement voisins. Or^ c'est précisément là^ une propriété que doit avoir l'élément anatomique qui, dans notre oreille, sert en dernière instance d'instrument au processus auditif.

Ainsi les faisceaux acoustiques du limaçoUj par leurs propriétés physiques, par leur structure histologique, réunissent mieux que n'importe quelle autre partie les conditions voulues pour la perception des tons; nous trouvons donc dans le névro-épithélium seul tous les éléments nécessaires à son fonctionnement, et nous n'avons nullement besoin d'aller les chercher dans la membrane basilaîre, c'està-dire dans une partie de la capsule connective du labyrinthe, dans un élément probablement d'une autre nature embryogénique. Que si Ton admet maintenant qu'à son tour cette capsule connective doit au niveau du limaçon subir un perfectionnement parallèle à celui du névro-épithélium qu'elle est destinée à porter, il nous semble que ce but ne pouvait être mieux atteint qu'il ne l'est dans cette partie basilaire. N'y voyons-nous pas en effet la papille acoustique portée par un simple feuillet membraneux parfaitement apte à n'qpposer que le moins de résistance possible aux ondulations du liquide qui le baigne sur ses deux faces ?

c. Étude physiologique des divers éléments de la papille acoustique.

Mais, fidèle au programme que nous nous sommes tracé, examinons au point de vue physiologique les divers éléments que Tanatomie nous a démontrés dans le névro-épithélium auditif. Peut-être y trouverons-nous encore quelque confirmation de ce que nous avons avancé jusqu'à présent.

C'est ainsi que déjà l'étude des terminaisons nerveuses prête à plusieurs considérations intéressantes. Dans. le limaçon de l'oiseau, il existe, avons-nous vu, deux ordres de terminaisons nerveuses. Les upes excessivement ténues, au nombre des éléments histologiques les plus délicats, sont de simples fibrilles d'axe qui, sans s'anastomoser entre elles, sans entrer en rapport avec les cellules auditives,

^ Cf. Hblmholtz, loc. cit., Ueber DampfUng der Schwingungen im Ohre, p. 219-224.

vont^ chacune séparément, se perdre soit dans le plateau^ soit^ comme des recherches ultérieures ont semblé le prouver^ plus haut encore, au niveau du faisceau terminal. Chaque élément vibrant se trouve en rapport avec une fibrille nerveuse particulière^ et cette remarquable coïncidence ne laissera plus de doutes, j'espère^ sur le rôle considérable des faisceaux auditifs basilaires. Chacun d'eux ^ assimilable en quelque sorte à la lingula du cil auditif des crustacés^ au bâtonnet acoustique des Ptérotrachea, peut être regardé comme jouant dans le sens propre du mot^ vis-à-vis de la fibrille nerveuse qui s'y perd^ le rôle de tétanomoteur ; à chaque ton correspond en dernier lieu une fibrille nerveuse^ et ainsi se trouve reproduit dans sa forme en quelque sorte typique le modèle préétabli par Helmholtz. Mais^ outre ces fibrilles d'axe isolées^ il existe dans le limaçon de l'oiseau un second ordre de fibres plus épaisses ^ probablement des faisceaux.de fibrilles d'axe^ formant un réticulum intra-épithélial dans lequel se perd l'extrémité inférieure effilée des cellules auditives. Ce sont ces fibres plexiformes qui existent seules dans le névro-épithélium du saccule et de l'utricule ^ disposition anatomique concordant entièrement avec ce que nous avons dit du rôle physiologique de ces parties^ auxquelles doit faire défaut^ en même temps que le système des fibrilles isolées^ la perception des tons simples.

Quant au rôle de ces fibres réticulées dans le limaçon^ il est^ je l'avoue, difficile à déterminer. Peut-être ces fibres servent-elles à assurer la régularité de la perception lors du fonctionnement concomitant de plusieurs faisceaux auditifs, tel qu'il faut se le figurer dans l'acte de la perception du timbre d'un son. Peut-être aussi la partie basilaire dans son ensemble est-elle apte à ressentir une impression auditive commune générale^ comme celle que perçoivent le saccule et l'utricule? Ce n'est pas que nous n'ayons quelque peine à admettre ainsi dans le limaçon une double terminaison nerveuse, et nous revenons là à une question que nous avons déjà effleurée dans la partie anatomique de notre travail* Aussi ne voulons-nous pas nous arrêter ici sur tout ce que l'on a dit de ces réticulums intra-épithéliaux; contentons-nous de rappeler qu'après avoir fait voir comment les fibres plexiformes du limaçon de l'oiseau, se comportant en cela comme les fibres spirales de la rampe moyenne des mammifères, entrent en rapport avec des espèces de granulations ganglionnaires , nous avons à ce moment déjà particulièrement insisté sur les difficultés que présente rinterprétation physiologique d'un système d'éle'ments dont la nature anatomique n'est pas encore entièrement fixe'e.

Nous ne pouvons pas terminer cet examen rétrospectif du névroépithelium acoustique ^ sans dire quelques mots des discussions qui se sont élevées sur la nature véritable et le rôle des cellules auditives et de leurs organes terminaux. Ce n*est pas, non plus, que nous voulions répéter ce que Ton a écrit des névro-épitheliums en général; restreignant nos recherches, nous avons simplement à voir ici si la cellule auditive prend part au processus acoustique, si elle sert d'une façon quelconque à la perception sonore, ou bien s'il ne faut la considérer que comme une cellule indifférente, destinée seulement à porter Torgane auditif terminal avec son filet nerveux. On voit jusqu'à quel point cette question se rattache à Tanatomie. Aussi les histologistes lui ont-ils donné des réponses bien différentes, suivant les résultats auxquels les avait conduits Tétude des terminaisons nerveuses dans le labyrinthe. Les uns, et ils constituent la majorité, se fondant précisément sur les connaissances générales, regardent la cellule auditive comme nerveuse. Hensen*, par exemple, l'assimile à un élément nerveux, à une sorte de ganglion périphérique, et admet que l'impression auditive a lieu en tant, que le plateau terminal avec les cils presse, comme un corps étranger, sur le protoplasma de la ;

cellule auditive. D'autres, au contraire, comme Hasse*, admettent que le nerf traverse ou dépasse la cellule et refusent à cette dernière la nature nerveuse, et avec elle la participation directe au phénomène de l'ouïe. La cellule auditive, dit-il, doit être considérée comme un simple élément accessoire, destiné à supporter, à soute- • (

nir la terminaison nerveuse et par la transmission de ses monuments à l'élément nerveux voisin, à permettre au processus sensoriel -de s'accomplir. Hensen (/. c), il est vrai, ne tarda pas à s'élever contre cette manière de voir, faisant observer que jusqu'à présent on a simplement prouvé que le nerf s'arrête dans la cellule, et cette opinion del'histologiste, qui venait de découvrir dans' le névro-épithélium des mammifères une terminaison acoustique spéciale, ne manque pas, je l'avoue, d'un certain poids. Pour nous, quoique ne pouvant admettre entièrement la restriction précédente, puisque nous avons vu des fibrilles nerveuses' venir se perdre directement au niveau des cils terminaux, nous avons d'un autre côté vu trop souvent et trop nettement des filets nerveux se jeter dans l'extrémité inférieure effilée des cellules auditives, pour admettre sans réserve l'opinion de Hasse^

^ H£KBBN, Cf. Zeitschrift fur wiss. Zool., t. XIII, and Référât ûhei Hasse's Morphologie, loc. cit.

^Uassb, Yerçleichende Morphologie , etc.

Ce n'est donc pas un problème déjà si facile à résoudre que de se faire une idée exacte du rôle et de la nature de ces cellules auditives; et, pour lui donner une solution définitive le mieux est d'attendre que des recherches plus complètes aient jeté plus de jour encore sur ce chapitre difficile de l'histologie. En effets à mesure que les recherches se multiplient^ à mesure qu'elles s'étendent sur plus d'espèces animales^ de nouveaux détails se révèlent qui sont parfois d'un intérêt majeur. C'est ainsi que les recherches de Waldeyer (/. c] et GoTTSTEtN (/. c.) nous out démontré que les cellules auditives externes des mammifères^ ces organes en apparence si difficiles à comprendre^ sont le résultat de la fusion des deux éléments cellulaires. C'est ainsi que ^ s'il nous est permis de descendre aussi brusquement du sommet de l'échelle animale à un degré si inférieur^ c'est ainsi que les recherches récentes de Ranke (/. c.) sur les Pterotracheano\is ont déntontré chez ces invertébrés un appareil auditif comparable à celui des animaux les plus élevés. Chaque cellule auditive porte plusieurs poils ou bâtonnets complètement raides^ cassants^ vibrants sous l'influence de certains sons. Chacun de ces bâtonnets reçoit une fibrille nerveuse j et la cellule entière paraît comme un faisceau de fibrilles nerveuses, entouré d'une membrane.

Aussi Rànke croit-il, et nous ne pouvons mieux faire que de nous associera son opinion, qu'en général avec les cellules auditives on n'a plus affaire à de simples éléments cellulaires, mais à des objets métamorphosés dont la forme extérieure répond encore plus ou moins à la forme des cellules dont ils dérivent.

Et encore, il faut le reconnaître, dans Tépithélium auditif la déviation du type primitif est beaucoup moins marquée que dans maint autre épithélium sensoriel, dans la rétine par exemple. Pourtant, malgré les différences en apparence si considérables qui séparent l'organe de l'ouïe de celui de la vision, il est impossible de ne pas reconnaître des traces de la similitude commune aux vésicules labyrinthique et oculaire primitive.

d. Parallèle entre les névro-épithéliums auditif et visuel

Ce parallèle entre l'organe de Corti et la rétine a été tracé par Waldeyer ^ Nous ne voulons ici qu'en reproduire les principaux

• Cf. Waldeyer, loc. cit., Stricker'a Handbuch, p. 953 et suiv.

traits^ en insistant sur plusieurs détails particulièrement propres à jeter quelque jour sur la nature des organes sensoriels en général. Il suffit de considérer nos fig. 5, 3o, Bi^ etc., pour voir dans le névro- li

épithélium auditif plusieurs couches bien distinctes^ absolument comme dans la rétine. Ces couches sont^ il est vrai^ en moins grand i

nombre que dans cette dernière; c'est qu'aussi la division des éléments y estj comme nous le verrons à Tinstant^ portée moins loin que dans la rétine. ,

C'est ainsi qu'à la simple couche assez régulière des cellules auditives correspond ce qui également représente dans la rétine les organes terminaux avec leurs éléments nerveux ^ c'est-à-dire toutes ces parties extérieures qu'on a comprises sous le nom de couche des bâtonnets et de couche granuleuse externe. On saisit encore au premier aspect l'analogie qui existe entre la couche intermédiaire et le réticulum^ beaucoup plijs grossier^ il est vrai, qui dans le névroépîthélium acoustique occupe presque tout l'intervalle qui sépare les cylindres de la couche des noyaux. La couche granuleuse interne de la rétine correspond bien évidemment à cette couche de noyaux -jj

assez régulièrement alignés qui dans l'épithélium acoustique se rencontrent toujours à la limite du cartilage. Ce. sont là les deux élé- . J

ments dont la parallélisation semble la plus naturelle. Mais il est ''*r

moins aisé, dès l'abord , de trouver un analogue des couches pro- i \

fondes de la rétine. Il faut pour cela se rappeler que dans l'oreille il ; .^

existe entre la capsule connective et les éléments nerveux du laby- {'!

rinthe une connexion beaucoup plus intime que dans l'œil, où tous î'

les éléments nerveux sont réunis en une seule masse. On trouvera . ;

alors une analogie toute najturelle entre la couche des ganglions de ! •

la rétine et ces renflements ganglionnaires communs à toutes les î .3

branches du nerf auditif, mais relégués plus loin de leur terminai- {>|

son périphérique, rejetés jusque dans, le tissu périlymphatique. S

Quant à la couche moléculaire, cette partie de la rétine oîi le tissu connectif spongieux particulièrement abondant constitue une sorte ■!

de système lacunaire, rempli par les éléments nerveux, n'est-ce pas \

trop se hasarder que de la comparer à cette partie des maculœ acus^ î

ticœ^ oU les fibres nerveuses se creusent leur trajet dans le plancher i;^

cartilagineux et forment un réseau entremêlé de fines mailles connectives ?

Jusqu'à présent nous n'avons parlé que des éléments nerveux de la rétine; il ne serait pas impossible non plue que l'épithélium acous-

i»fi

tique présentât quelque chose d'analogue au système des fibres ra* diées qui constituent la charpente connective du névro-épithélium visuel. Déjà nous avons indiqué que^ pour ce qui est du limaçon des mammifères^ Waldeyer avait rapproché les fibres spirales et la couche granuleuse auditive des éléments non nerveux de la couche intermédiaire et de la couche granuleuse interne. Rappelons encore ici le résultat auquel était arrivé v. Ebner (/. c), ce que nous avons dit de ce plexus si riche de la macula sacculi^ de certains éléments de la papille acoustique de Toiseau^ et nous arriverons à conclure qu'il doit probablement y avoir dans le névro-épithélium auditif une disposition analogue à celle que Ton constate dans la rétine. Du reste^ il semble que ce soit un fait général que l'existence dans tout névroépithélium d'une trame destinée à en isoler les éléments Ispécifiques. Nous savons j en eflfet^ que les recherches récentes de v. Brunn^, confirmant celles de SchultzEj Babuchin^ etc.^ l'ont porté à admettre entre les cellules olfactives un système d'éléments épithéliaux destinés à assurer l'isolement des premières. Nous n'avons pas à revenir ici sur ce que nous avons dit des cellules isolantes {Zakn^ellen) de Hasse; mais il est évident que partout les cylindres acoustiques sont séparés par une masse granuleuse^ protoplasmique^ "^^'î^ f^^^ considérer comme le résidu d'éléments primitivement distincts^ [plus tard fusionnés^ remplissant les lacunes laissées par les autres parties cons^ titutives de la tache acoustique.

Mais revenons un instant sur ce rapide exposé et voyons si une étude plus approfondie ne nous révélera pas une analogie plus corn* plète encore entre les éléments de perception visuels et acoustiques. Il est évident au premier coup d'oeil qu'jl faut voir dans l'article externe des cônes et des bâtonnets l'analogue de nos faisceaux et cils auditifs. L'article interne^ au contraire^ complété par la granulation correspondante, constituera l'analogue du corps des cellules auditives, dont l'extrémité inférieure effilée se continue en un filet nerveux ^ absolument comme chaque granulation de cône ou de bâtonnet se termine dans une des fibres qui constituent la partie la plus profonde de cette couche granuleuse externe.

Ce qui vient encore confirmer cette manière de voir, c'est que, en nombre de points^ chez l'homme, pour ainsi dire partout chez

1 Von Bbunn, Untersuchungen ûber Rîechepithel, ux Archîv filr mîcroscop. Anatomie, Bd. XI, Heft 3.

les animaux j la couche granuleuse présente juste assez d'éléments pour que chaque cône ou chaque bâtonnet ait son noyau et sa fibre nerveuse, c'est-à-dire que les éléments terminaux de la rétine sont alignés les uns à coté des autres , absolument comme les cylindres acoustiques en n'importe quel point de la vésicule labyrinthique ^

Du reste j cellules auditives ou éléments rétiniens terminaux ne sont, ainsi que Fa fait remarquer Krause ', que les homologues de ces cellules épithéliales qui tapissent le canal central de la moelle et les ventricules du cerveau. Ces cellules, comme nous le savons, présentent des cils vibratiles peut-être en activité chez l'embryon. Ces cils, ainsi que l'avance Krause, se retrouvent sur le revêtement cellulaire de la vésicule oculaire primitive; ce sont eux qui, par des métamorphoses successives, deviendront les articles externes des cônes et bâtonnets rétiniens. Ce que Krause dit du névro-épithélium visuel peut, et à plus forte raison, se répéter des cellules auditives, qui, par leur forme et celle de leur organe terminal, ne se sont que fort peu écartées de la cellule vibratile épendymaire qui leur sert de type.

Poussant plus loin encore la comparaison, Krause n'hésite pas à voir dans la membrane limitante externe de la rétine un dérivé de cette couche cuticulaire qui se- trouve à la surface de tout épithélium cylindrique.

Déjà V. Brunn (/. c.) avait signalé sur la muqueuse olfactive une formation analogue, et dès lors rien ne nous empêche plus d'assimiler à la limitante externe olfactive ou rétinienne ce rebord brillant qui, fixant les plateaux terminaux de nos cellules auditives, se retrouve à la superficie de toutes les taches acoustiques et constitue chez les mammifères l'organe si compliqué connu sous le nom de membrane réticulaire.

Continuant la comparaison, Krause rapproche chaque fibre de cône ou de bâtonnet de ces filaments qu'on voit partir de l'extrémité inférieure des cellules du canal central pour se perdre dans le tissu épendymaire. Encore ici le névro-épithélium acoustique s'éloigne beaucoup moins de la forme primitive; car nous savons que pour ainsi dire* constaniment chaque cellule auditive se continue en une sorte de filament d'une certaine épaisseur, dont l'interprétation n'a pas laissé parfois que d'être assez difficile.

1 Cf. M. SoHULTZEy Die Betîna, in Stricker^s Handbuoh, p. 991.

2 Cf. W. Krause , Der VentrîctdiLa temUnalie , in Archiv. fîlr microsc. Anat.^ Bd. XI, p. 224 et suiv.

Mais^ avant d'aller plus loin^ nous sommes forcé de revenir un instant sur cette couche réticulée que dans le névro-épithélium auditif^ aussi bien que dans la rétine^ Ton peut désigner sous le nom de couche intermédiaire. Nous n'avons pas à discuter ici les opinions si différentes qui se sont élevées dans les dernières années sur la tex< ture de la couche intermédiaire rétinienne. Contentons-nous de dire quCj dans le névro-épithélium acoustique^ nous avons pu avec certitude constater l'existence d*un plexus nerveux très-serré, situé entre la couche des cylindres et celle des noyaux, plexus probablement analogue à celui que M. Schultze admet dans la couche correspondante de la rétine. D'un autre côté, nous savons que Krause^ a, dans la même couche de la rétine, prouvé l'existence d'une sorte de tissu connectif, qui, d'après lui, servirait à isoler les éléments terminaux rétiniens des parties plus profondes qu'il rapproche des couches nerveuses centrales grise et blanche; ce tissu, comparable à la substance gélatineuse qui entoure le canal central de la moelle^ serait donc en somme une sorte de névroglie. Il suffit de rapprocher ces considérations de celles auxquelles nous nous sommes livré plus' haut, en parlant des couches moyennes du névro-épithélium auditif, pour y trouver un argument de plus en faveur de nos conjectures sur l'existence de deux espèces d'éléments dans la couche réticulée acoustique.

Mais laissons là ces données purement anatomiques, et voyons si dans le parallèle entre l'organe de Corti et la rétine nous ne trouverons pas des données plus spécialement applicables à la partie physiologique de notre travail. Il faut dans la membrane de Jacob distinguer deux éléments, les cônes et les bâtonnets, auxquels la physiologie assigne également des fonctions bien différentes : les bâtonnets paraissent affectés à l'appréciation des quantités différentes de lumière; les cônes paraissent en outre avoir la perception des couleurs. On voit donc combien il est intéressant de rechercher quels sont dans l'oreille les analogues de ces deux ordres d'éléments. Déjà, pour ce qui concerne l'organe de Corti des mammifères, Wal- DEYER avait rapproché les cellules auditives internes des cônes, les cellules auditives externes des bâtonnets, se fondant pour cela sur une disposition anatomique spéciale. Les cônes reçoivent en effet des fibres nerveuses beaucoup plus grosses que les bâtonnets, absolu-

1 Cf. Kbause, Die Membrana fenestrata der lietina. Leipzig 1868.

ment comme les cellules internes sont innervées par des faisceaux de fibrilles, les cellules externes par de simples fibrilles d'axe.

Mais, laissant de côté ce caractère anatomique, nous, préférons ' nous en rapporter à la distinction physiologique et assimiler aux cônes les cellules à faisceaux auditifs du limaçon, aux bâtonnets les cellules à cils de la lagena^ du saccule. C'est ainsi que, quoiqu'il s*agisse, dans un cas et dans l'autre, d éléments physiques de nature bien dissemblables, c'est ainsi que nous arrivons à réunir dans un même groupe, d'une part les organes terminaux destinés à percevoir la qualité (hauteur du son, couleur), d'autre part ceux qui nous donnent la notion de la quantité de l'excitant extérieur (intensité du son et de la lumière).

La distribution topographique de ces deux espèces d'organes varie dans l'œil et dans l'oreille. Tandis que les cônes sont répandus sur toute la surface de la rétine, leurs analogues, les faisceaux auditifs, sont limités à un territoire restreint de la vésicule labyrinthique , à la partie basilaire. Pourtant, dans quelques espèces animales, l'œil présente une disposition se rapprochant en quelque sorte de celle qui existe dans l'oreille : nous voulons parler du groupement des cônes dans la macula lutea^ c'est-à-dire dans une partie circonscrite de la rétine, qui, comme la papille acoustique, présente une accumulation spéciale des éléments nerveux.

Quant à ces cônes ef à ces bâtonnets, quoique présentant des différences de structure plus considérables encore que celles qui distinguent les diverses terminaisons acoustiques, ils ne sont, comme ces dernières, que des modifications d'une forme originelle commune. Du reste, on peut même pousser plus loin la distinction : par exemple, parmi les cônes, ceux de la macula sont toujours différents, ordinairement plus longs et moins épais que ceux des autres régions delà rétine. Ainsi donc, dans l'organe visuel comme dans |;

celui de l'ouïe, les appareils terminaux, quoique construits sur. un même plan général, présentent des différences de forme secondaires j|

auxquelles, dans l'un et l'autre cas, doivent répondre des différences de fonction. i!Î|

Voyons maintenant si, en nous aidant des notions que les recherches de M. ScHULTZE nous ont données sur la structure des organes terminaux de la rétine, nous ne pouvons pas faire un pas de plus et constater une ressemblance encore plus intime entre les deux appareils qui sont particulièrement destinés à transformer les vibration î

du milieu qui les entoure eu impressions propres à être ressenties par les nerfs et transmises par eux à Tehcéphale. Ce n'est pas que les vibrations lumineuses de Téther^ qui^ comme le fait remarquer ScHULTZE^j se prêteraient encore^ grâce à leur peu de longueur, aux recherches histologiques ^ soient à comparer aux longueurs énormes des ondes sonores. Aussi ne devons-nous nous attendre qu*à trouver une ressemblance tout à fait générale^ et ne pas vouloir pousser trop loin une homologie qui ne peut être que superficielle.

Et d'abord , pour ce qui est des articles externes des cônes et des bâtonnets^ il semble que leur caractère principal soit une division en lamelles stratifiées^ parallèles^ perpendiculaires à l'axe. Cest du nombre de ces lamelles superposées^ probablement destinées à élaborer les ondes lumineuses^ que dépendrait la finesse de la perception •. Ne faut-il pas voir en cela quelque chose d'analogue à la division de l'appareil auditif terminal en cils, c'est-à-dire en éléments secondaires, devant se comporter, par rapport aux ondps sonores, absolument comme les lamelles de la rétine par rapporta la lumière. Et du reste, nous pouvons l'ajouter ici, il n'est pas rare de voir les cils auditifs, sous l'influence de certains agents, se diviser (voy. fig. 22), comme les bâtonnets ou les cônes, en plaques cubiques superposées, phénomène probablement secondaire et qui n'a pas ici la même importance.

Nous avons à rechercher maintenant si cet article externe présente dans ses rapports avec les éléments nerveux de la rétine quelque chose de semblable à ce que nous avons vu dans l'organe auditif. Certains observateurs avaient cru voir dans cet article externe une fibre centrale (Axenfaser de Ritter), de nature nerveuse, et cette opinion a encore récemment trouvé des défenseurs '.

Pourtant les recherches de Schulze semblent avoir démontré que jusqu'à présent c'est pure hypothèse que de vouloir relier les deux articles par une fibre centrale, que souvent même ils sont séparés par un appareil dioptrique spécial (boule colorée des oiseaux, corps lenticulaire), et qu'ainsi il ne faut voir dans l'article externe comme dans les cils auditifs qu'un appareil auxiliaire.

Quant à l'article interne, sa structure est encore plus compliquée: il semble entièrement constitué par une masse serrée de fibrilles

* Loc. cit., p. 1006.

* Loc. cit., p. 1010.

3 Cf. Ibaacsohn, Beitrag zur Aaatomie der Retina, Dissert. Berol., 1872.

longitudinales excessivement fines, dont les superficielles se continuent sur Tarticle externe.

Quoique la nature de ces fibres ne soit pas encore nettement connue et que Ton n'ait pas prouvé avec évidence qu'elles ne sont que la continuation ou la terminaison des fibres de la couche granuleuse ^ ce que nous savons des cellules auditives que Ranke a découvertes chez les Ptérotrochea, et qui sont également entièrement composées de fibres nerveuses ^ ne rend pas cette manière de voir inacceptable.

Nous pouvons ajouter ici que les recherches sur Fœil des céphalopodes ^ ont prouvé que^ chez ces êtres inférieurs^ Ton trouve sur les éléments rétiniens^ sorte de bâtonnets composés de lamelles superposées ^ des fibrilles dont on a pu constater la nature nerveuse.

D'un autre côté^ dans des recherches plus récentes encore*^ on aurait pu poursuivre une fibre nerveuse dans l'article interne d'un cône et la voir se terminer dans le corps lenticulaire ^ c'est-à-dire dans cet appareil dioptrique qui se trouve immédiatement au-dessous de l'article externe.

Ainsi donCj quoi qu'il en soit, que les fibrilles du nerf optique aillent directement se perdre le long de l'article externe^ ou qu'elles ll|

viennent se terminer immédiatement au-dessous de lui^ d'une façon '^

ou d'une autre^ nous trouvons, pour nous expliquer la perception lumineuse , quelque chose d'analogue à ce que nous avons vu dans l'oreille : des fibres nerveuses en rapport, pour ainsi dire en contact, avec un appareil auxiliaire qui, mis en jeu par l'excitant extérieur, ébranle la terminaison nerveuse à la façon d'un tétanomoteur et lui transmet ainsi l'impression sensorielle.

Mais laissons là cette digression, trop longue déjà, pour terminer notre étude des diverses parties constitutives du limaçon.

e. Etude physiologique de l'appareil oolitkique ou de recouvrement.

Nous avons jusqu'à présent complètement laissé dans l'ombre un élément du labyrinthe qui, par la généralité de sa distribution et son apparition précoce, doit être considéré comme essentiellement nécessaire au fonctionnement de l'appareil auditif. Nous voulons parler

• Cf. M. ScHDLTZB, loc. cit., p. 1011. Id., A. f. m. Anat., Bd. V, p. 15. ^ J. C. EwART, On the minute struoture of the retina, etc., in Journal of anat. nnd ph^siploçiç, 1874, XV, 166-169 (cîtë dans Med. Centralblatt 1875, no 28).

! il

de cette série d*organes qui^ sous le nom d'otolithes, de cupula ter^ minaliSy de membrana tectoria^ se retrouvent dans toutes les parties de l'oreille interne. Dés le principe ^ la présence dans la vésicule auditive^ même des animaux les plus inférieurs^ de concrétions calcai^ res souvent crystallines^ avait attiré l'attention des physiologistes^ qui n'avaient pas hésité à leur attribuer un rôle des plus considérables. C'est ainsi que J. Mulj.er^ avait établi que les otolithes sont propres à renforcer les sons par leur résonnance; ce principe avait été étendu par v. Siebold' aussi bien aux otolithes fixes qu'aux masses mobiles^ mises en mouvement par des cils vibratiles^ qu'on trouve chez certains animaux inférieurs. Plus tard^ malgré quelques remarques très- justes de HeNsen'^ cette manière de voir a été en quelque sorte consacrée par Helmholtz^^ qui regarde les otolithes comme destinésà exciter mécaniquement les terminaisons nerveuses en leur transmettant les chocs du liquide endolymphatique. Hasse (/. c.)^ généralisant cette idée et comprenant dans une même catégorie les masses oolithiques et les membranes de recouvrement, y voyait un appareil spécial, vibrant, propre à transmettre directement les ondes sonores aux terminaisons nerveuses, ou, pour mieux spécifier, aux cils acoustiques. Si nous rappelons enfin la fonction bien différente il est vrai, mais non moins importante que la théorie de Hensen fait jouer à la membrana tectoria, nous aurons à peu près récapitulé les principales hypothèses qui se sont élevées sur le rôle de ces éléments^ et dont aucune ne peut résister à un examen approfondi des conditions anatomiques. C'est à Waldeyer que revient d'avoir indiqué la véritable destination des otolithes, d'avoir montré que, diamétralement opposée à celle qu'on lui avait supposée jusque-là, elle devait être d'amortir les vibrations sonores dans le labyrinthe, qu'en un mot, ces otolithes , ces membranes de recouvrement constituaient précisément cet appareil régulateur dont Helmholtz avait déclaré l'existence indispensable au fonctionnement régulier de l'oreille. Et, en effet, quelle attribution physiologique répond mieux aux propriétés physiques de ces otolithes, de ces masses cristallines suspendues dans une sorte de matière muqueuse où se perdent les cils auditifs? «L'on m'accordera facilement* qu'un tel appareil, absolu-

1 Cf. Hensen, Stadien ûber das Geli5rorgan der Decapoden, in Zeitscbrifb fût wÎBS. Zoologie, Bd. XIII, p. 352 et suiv.

a Ibid.

3 Ibid.

i Helmholtz, Die Lebre der Tonempfindungen , etc., p. 214. 6 Cf. W. Waldeyeb, loc. cit., p. 952.

ment comme ferait un sac de sable^ loin d'être approprié à vibrer régulièrement, semble bien plutôt en état d'amortir les vibrations des corps avec lesquels il entre en contact. •» Et nous pouvons en dire autant de ces membranes de recouvrement ^ de ces masses de la consistance de la matière cérébrale, qui forment sur les cils acoustiques un nuage, un voile muqueux bien plus apte à étouffer les ondes sonores qu'à entrer elles mêmes, comme le voudrait Hasse, en oscillations parfaitement périodiques.

Du reste Texpérimentation a donné raison à cette manière de voir. Déjà Hensen^ avait montré comment les décapodes, à l'époque de leur changement de peau, remplacent les otolithes qu'ils ont perdus, par les premiers grains de quartz, par les premières parcelles minérales d'un certain poids spécifique qu'ils rencontrent à leur portée. Tout récemment, dans cette étude sur Tappareil auditif des Pterotrachea si riche en remarques intéressantes que nous regrettons de ne pouvoir ici la transcrire en entier, Ranke a pu directement sous le microscope s'assurer que le rôle des otolithes était bien celui que leur avait assigné Waldeyer. Chez le Pterotrachea^ la vésicule auditive, qui, en un point de sa paroi, présente un véritable appareil acoustique dont nous avons déjà parlé, est sur le reste de son étendue tapissée de cils spéciaux, reliés à la paroi par une sorte d'articulation et probablement en rapport avec des éléments contractiles. Le centre de la vésicule est occupé par un otolithe. Or Ranke, expérimentalement, a pu s'assurer que, tant que les sons étaient faibles, l' otolithe restait en place, et les cils parfaitement immobiles, lors même que les bâtonnets acoustiques entraient en vibrations. Mais, sous l'influence d'un son plus fort, ces cils se redressent et pressent l'otolithe contre les bâtonnets acoustiques dont ils amortissent ainsi les vibrations. N'est-ce pas là un véritable appareil d'accommodation, que Ranke, du reste, ne craint pas de comparer à l'iris, et ce phénom.ène dirctement observé n'est- il pas la démonstration expérimentale la plus directe du rôle véritable des otolithes ?

Peut-être, ainsi que nous avons déjà eu l'occasion de le dire, outre la mission que nous venons de leur décrire, ces otolithes, ou, pour parler plus généralement, ces appareils de recouvrement ont-ils encore pour but de protéger les cils acoustiques contre les oscillations accidentelles, contre le courant inévitable que le renouvellement de l'endo-périlymphe doit produire dans la capsule auditive. Nous sa-

' Hesbbn, loc. cit., p. 319 et suiv.

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vonsj en effets que ce mouvement^ activé chez les espèces inférieures par des cils vibratiles spéciaux^ est également facilité et entretenu chez les animaux supérieurs par des dispositions anatomiques ^ particulières^ variables^ mais ne faisant jamais défaut. Nous n'avons pasj du reste^ à nous arrêter ici sur les rapports qui existent entre les otolithes et Taqueduc du vestibule découvert par Bœtcher^ pas plus que sur les conclusions physiologiques qu'en a voulu tirer Hensen*. Que si Ton nous demande maintenant ce que signifie cette variété de formes que revêt dans le labyrinthe des vertébrés supérieurs l'appareil parfois si compliqué qui y remplace le simple otolithe des Pterotrachea^ nous répondrons qu'il faut y voir une conséquence naturelle de la marche progressive de l'appareil auditif dans la série animale. C'est ainsi que toujours le saccule et l'utriculej ces deux éléments que nous retrouvons jusqu'au bas de l'échelle animale, présentent des otolithes. Les membranes de recouvrement au contraire ne font j avons-nous vu, leur apparition qu'en même temps que le limaçon. Et ici encore nous devons distinguer: tandis que la lagena se présente toujours avec des otolithes, que, malgré le résultat en apparence contraire auquel Hasse* est arrivé une fois chez les batraciens, Idipars initialis se comporte probablement de même, c'est la partie basilaire qui, au contraire, dès sa première dififérenciation, se montre recouverte d'une simple couche membraneuse, libre de toute concrétion calcaire.

C'est là un perfectionnement parallèle à celui que subit au même niveau et le stratum épithélial et sa paroi connective. Dès lors nous comprenons pourquoi la masse oolithique qui, chez les reptiles, occupe encore • une si grande étendue du diverticule cochléen, chez les oiseaux est reléguée au fond du canal de la lagena et a entièrement disparu dans le limaçon spiroïde des mammifères.

Quant à la forme toute particulière que cet appareil de recouvre* ment prend dans les ampoules, forme que nous lui connaissons déjà chez les vertébrés inférieurs, nous ne saurions dire s'il faut y voir une destination spéciale, une adaptation plus complète au rôle encore un peu vague des crêtes ampuUaires* Peut-être la structure de la

' Cf. Dîe Lyiilpîibahnen dés înneren Ohres dér Wirbelthiere, in Hasse's Anrit. Studien, Heft 2.

2 Bœttcheb, Ueber den Aquaôductus vestibuli bei Katzen und Menscben (Reichert's und Du Bois Reymond's Arcbiv, 1869).

3 Hensen, Archiv fur Ohrenheilkunde , 1871 , loc. (îit.

* Hasse, Das Gehororgan der Frésche, loé. cit. — Id., Zur vergleich^ndeù Mor^ pbologie^ etc;

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* 0. Scmoirr, Die GchOrorgane dsr fleasehrecke , ia Ajxàît fie WkVcvcjkV^. ^^ Bd. XI, Hcft 2.

telles que celle de la reproduction^ etc. Du reste ^ il ne faut pas se le dissimuler^ chez les quelques invertébrés où Ton a pu directement démontrer l'existence d*un organe réagissant sous l'influence des sonsj cet organe ne s'éloigne que fort peu de ce que nous retrouverons chez les vertébrés inférieurs.

Ces derniers^ comme nous le savons^ possèdent déjà pour la perception des bruits et de l'intensité des sons en général un organe qui ne le cède en rien au nôtre. Chez les animaux supérieurs nous avons vu apparaître un nouvel organe qui dès lors^ suivant dans son développement une marche régulièrement ascendante^ acquiert chez les mammifères sa plus grande perfection. Cet appareil paraît spécialement destiné à nous donner la notion des deux qualités essentielles des sons^ et à étendre ainsi de beaucoup le cercle de notre activité auditive. C'est par lui que sont perçus la hauteur, ce que pouvait probablement saisir déjà l'oreille des animaux inférieurs^ et surtout le timbre des sons. Du moins tels sont les résultats auxquels a conduit l'étude expérimentale de cet appareil chez l'homme, et les observateurs, en trouvant dans la communauté d'origine et dans l'analogie de structure des motifs suffisants pour conclure à l'analogie des fonctions, ont pu croire que telles étaient aussi les attributions du limaçon chez les animaux. « Mais, comme l'a fait justement remarquer Hensen^, s'il est prouvé par la construction artificielle des voyelles que notre oreille peut réduire un son en ses tons harmoniques, cela ne veut pas dire qu'elle soit faite pour cela, et il est fort probable que le développement de l'oreille a plutôt pour but de hi\ permettre de saisir, outre la généralité des tons qu'on appelle périodiques, certains caractères concomitants des sons, par exemple d'utv^ masse de voix saisir une voix connue, de reconnaître un cri spécial. C'est là évidemment une qualité aussi nécessaire à l'homme civilisé qu'à l'homme sauvage, non moins indispensable aux animaux supérieurs. »

On a voulu, se fondant sur la supériorité de l'homme, sur le fait que nul animal n'emploie autant son oreille que lui, prétendre qu'il possédait l'appareil acoustique, le limaçon le plus perfectionné. Mais ceci ne paraît pas du tout prouvé, et il est fort probable que, pour ce que Darwin appelait la lutte pour l'existence, l'oreille est tout aussi nécessaire à certains animaux qu'à nous-mêmes. Du reste, l'ànaîomie pour le limaçon comme pour bien d'autres organes est loin

1 Cf. Expérimentale Studien zur Physiologie des Geh5rorgaus, von D' Schmiedekam, mit Zus&tzen von Uenaen (Arbeiten aus demKieler phys. Instîtat, 1868).

d'avoir démontré la supériorité de T homme. Je sais bien qu'on a prétendu (Waldeyer) que l'homme possédait une rangée de cellules aui ditives externes de plus que certains autres mammifères; mais cec^ ne suffit pas pour prouver que son oreille soit plus parfaite^ et d'ailleurs Hensen est arrivé à reconnaître que certainement le limaçon du cheval était anatomiquement supérieur à celui de l'homme.

Chez ce dernier^ il est vrai^ le cercle des fonctions auditives s'est extrêmement étendu^ et spécialement par son application au langage et à ce qu'on a appelé l'art musical^ le limaçon semble avoir acquis parmi les* organes des sens une importance capitale. Mais il est évident qu'il y. a là un autre élément dont il faut tenir compte, nous voulons parler de T éducation , du perfectionnement des organes centraux. Cette participation des centres nerveux aux fonctions auditives,, bien évidente pour ce qui est du langage, ne l'est pas moins pour ce que nous appelons l'art musical. Nous savons, depuis les belles recherches de Helmholtz*, que ce sont précisément les sons que la musique recherche qui répondent le mieux aux conditions physiques de l'appareil -acoustique du limaçon; aussi croyons-nous que c'est dans la disposition de notre oreille qu'il faut chercher la raison pour laquelle chez tous les peuples et dans tous les temps, c'est à peu près la même série de tons qui a été préférée et appliquée à Tart musical, quelque rudimentaire ou quelque complète qu'en ait déjà été l'évolution. Mais là aussi se borne le rôle du limaçon; tout ce que Ton appalle en général don musical ne doit être considéré que comme un perfectionnement accessoire des centres de réception. Ce perfectionnement peut aller très-loin, plus loin même que pour n'importe quel autre organe des sens; les impressions auditives arrivant au sensorium finissent par n'y plus réveiller l'idée d'objets extérieurs^ et c'est ainsi que notre oreille arrive à nous procurer de ces jouissances esthétiques* qui, beaucoup plus abstraites, plus détachées du monde extérieur que celles que nous donne par exemple l'organe de la vision, ont fait du don musical une des plus hautes prérogatives de l'esprit humain.

Il serait intéressant de voir si l'appareil de réception central, et par là nous entendons les masses ganglionnaires du nerf acoustique avec kurs rayonnements dans les diverses régions de l'encéphale, si cet appareil^ par son développement, nous fournit une explication anato-

^ Cf. Die Lehre von den Tonempfindungen aie physiologisclie Grundlage fur die Théorie der Musik.

2 Cf. BÙE5r.MH0LTZ, loc. cit., p. 2-3. Id., p. 563.

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mique suffisante de ce que nous venons d'avancer. Mais ceci évidemment nous conduirait trop loin; nous n'avons pas ici avec Stieda^^ Meynert' ou Benedikt (/. c.) à discuter les origines centrales du nerf auditif. Pour nous^ qui ne voulons envisager cette question que sous son point de vue le plus général ^ le nerf de la huitième paire^ ainsi que l'a démontré Gegenbaur'j ne représente que le rameau dorsal d'un nerf crânien spinal dont le rameau ventral dst constitué par le facial. Le nerf acoustique n'est donc^ originairement^ qu'un nerf sensible cutané ; son expansion périphérique elle-même n'est primitivement chez l'homme et les mammifères que ce qu'elle est toujours chez les animaux les plus inférieurs^ un simple repli tégumentaire; c'est ainsi qu'ici encore l'embryogénie, en venant confirmer les résultats de la morphologie comparée, nous autorise à faire descendre les formes si diverses de l'appareil auditif d'une souche commune, de cette vésicule labyrinthique primitive dont on peut sans peine, du bas jusqu'au sommet de l'échelle animale, poursuivre le développement graduel et non interrompu.

1 Sttbda, Btadieu ûber das centrale Nervensystem der Knochenfische (in y.

Siebold*8 und Kœlliker^s Zeitschrift fiir wissenschafUiclie Zoologie , Bd. XYIII,

1868. Id.y Studien ûber das centrale Nervensystem der Ydgel und Sftagethiere,

ibid., Bd. XIX. Id., Studien iiber das centrale Nervensystem der Wirbelthiere,

bîd., Bd. XX.

3 MBnrSBT, Vom Gebirne der Sftugethiereiin Stricker^s Handbuch, p. 770 et sniv.

3 GrEOENBAUs, Gkmndriss der vergleiohenden Anatomie , et Untersnchungen zor vergl. Anat. der Wirbeltbiere, Heft 3. Das Kopfskelett der Selacbier. Leipzig 1872—1874.