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mince à laquelle s’insère la membrane basilaire (g). L'autre cartilage (f), situé en arrière et en dehors, est beaucoup plus petit; il a la forme d’un triangle sphérique irrégulier dont le côté inférieur va se perdre dans le tissu périlymphatique et qui, par son angle antérieur, sert d'attache à la membrane basilaire, par son angle postérieur, à la membrane de Reissner (4).

Dans l’espace qui sépare le cartilage antérieur du saccule, espace en partie rempli par du tissu connectif lâche, se voit le tronc nerveux dont quelques branches se rendent à la macula sacculi, tandis qu’un cordon assez gros traverse le cartilage, arrive au niveau de l'insertion de la membrane basilaire et se perd dans un amas épithélial assez

haut, assez nettement limité et qui n’est pas autre chose que la papille acoustique.

Un examen plus attentif ne tarde pas à nous montrer sur le cartilage antérieur ou nerveux une disposition qui doit exciter tout notre intérêt. Ce cartilage, avons-nous dit, est assez régulièrement encavé; assez épais en bas et au milieu, il devient plus mince à son extrémité supéro-interne par laquelle il donne insertion à la membrane de Reissner. Ce cartilage paraît lui-même divisé en deux par une sorte de crête allant d’en haut et en arrière à en avant et en bas. Tandis que la partie située en arrière de cette crête sert d'insertion à la membrane basilaire, la partie située en avant et en haut plus grande, beaucoup plus encavée, nous présente à peu près en son centre(j) un épithélium qui, par sa structure, se rapproche de celui que nous trouvons sur la membrane basilaire, en un mot un véritable névro-épithélium, dont la place est indiquée par un amas d’otolithes.

Sur une coupe transversale passant plus bas, au-dessous de la membrane basilaire par exemple, le limaçon se présente comme une simple gouttière purement cartilagineuse, où l'on peut encore dans une échancrure trouver une trace de la séparation primitive en deux cartilages. Ce cartilage est, sur une grande partie de son étendue, tapissé par de l’épithélium nerveux, et recouvert d’une masse oolithique très-considérable, Enfin, plus bas encore, la lagena est formée (voy. pl. L fig. 4) par un anneau cartilagineux à peu près complet, assez épais en dedans et en avant, plus mince en arrière et en dehors, où il est tapissé par un simple épithélium indifférent, tandis que sur

le reste de sa circonférence il présente un magnifique névro-épithélium.

Maintenant que nous avons complété l'examen morphologique du

limaçon par ce que nous ont appris les coupes transversales, nous pouvons déjà nous faire une idée très-nette de la structure du limacon chez le serpent.

La partie supérieure plus large se compose de deux divisions juxtaposées, séparées par une crête. Ce sont, si l’on préfère, deux excavations creusées dans la paroi supérieure interne du limaçon. Par cela même que la crête de séparation va en s’abaissant, ces deux parties vont se confondre en bas pour former la lagena, qui, pour elle, se présente sur une coupe comme une cavité unique complétement entourée de cartilage.

L'excavation postérieure présente en son centre un amincissement extrême de sa paroi interne, amincissement portant sur un espace ovalaire obliquement dirigé d’en haut et en arrière à en avant et en bas. Dans cet espace le cartilage a disparu et il n’est resté que la membrane basale, de sorte que nous retrouvons ici, mais plus nette et plus étendue, une disposition que nous avions signalée chez les batraciens. Aussi, comme chez ces derniers, a-t-on appelé cette partie du limaçon pars basilaris. Cette pars basilaris reçoit, comme nous savons, une expansion spéciale du nerf acoustique et porte une tache nerveuse semi-lunaire, isolée, en grande partie située sur la membrane basilaire; c'est ce que nous appellerons désormais la papille acoustique (Huscake). L’excavation antérieure, creusée tout entière dans le cartilage, contiguë au saccule et côtoyée par le tronc du nerf, porte aussi une tache nerveuse, séparée par une crête de la papille acoustique. Seulement cette tache, au lieu d’être isolée comme celle que porte la membrane basilaire et de recevoir un nerf propre, va en bas se confondre avec le névro-épithélium de la lagena, dont elle reçoit également les filets nerveux.

Quant à la lagena, elle porte une tache nerveuse qui s’étend presque verticalement jusqu’à sa pointe et présente grossièrement la forme d'un fer,à cheval. Cette /agena est remplie par des otolithes,; elle communique largement avec les deux subdivisions supérieures du limaçon par une ouverture allongée en haut et en arrière.

Ainsi, nous avons réussi à interpréter les différentes parties que nous présente le limaçon des ophidiens; nous y avons trouvé une lagena bien évidente, une pars basilaris bien isolée; mais reste toujours à interpréter cette tache nerveuse qui occupe l’excavation antérieure du limaçon parallèlement à la papille acoustique. Pour en comprendre la nature, nous sommes obligé de faire un pas en arrière et de rappeler ce que nous avons dit du limaçon des batraciens, Chez

TDR

ces animaux le limaçon se compose de trois excavations creusées dans la paroi du saccule, Ce sont en haut, au-dessous du tube de communication de l’'ampoule postérieure, la pars initialis; en arrière et audessous de celle-ci la pars basilaris, et enfin directement au-dessous de la première la lagena, la seule qui ait quelque indépendance. Supposonsi que ces parties se développent, se rapprochent l’une de l'autre, et nous verrons la pars initialis descendre de façon à toucher en bas et en arrière la pars basilaris, tout en étant séparée par un relief assez haut; mais par cela même qu’elle se développe vers Le bas, cette pars initialis est obligée de se mettre en communication avec la lagena qui, savons-nous, se trouve immédiatement au-dessous. C’est ainsi que chez les ophidiens nous voyons ces deux parties, pars initialis et lagena, se confondre entièrement, sans que la moindre crête les sépare; et il n’y a pas seulement fusion des deux cavités, mais encore des maculæ et des nerfs, de sorte que le limaçon ne présente plus à vrai dire que deux taches nerveuses, une pour la partie basilaire, une pour la lagena et la partie initiale, et deux rameaux nerveux seulement.

Mais en même temps que le limaçon s’est ainsi agrandi et complété, il s’est isolé du saccule avec lequel il ne communique plus que par sa base. La paroi externe du saccule (voy. pl. T, fig. 16), dépassant cette ouverture, se continue par dessus le limaçon et va s’insérer à tout le bord postérieur du cartilage triangulaire, aïnsi qu’au bord supérieur recourbé de la lagena; elle transforme ainsi une simple gouttière en un canal fermé, et constitue une véritable rampe moyenne en rapport en dehors avec la rampe vestibulaire (m), en dedans avec la rampe tympanique ().

Maintenant que nous connaissons exactement la forme et la structure du limaçon, étudions en quelques mots les caractères histologiques des divers éléments qui le constituent, nous proposant non pas tant d’en faire une étude complète que d’en constater l'identité avec le limaçon de l’orvet et du lézard, auquel nous avons consacré plus de temps.

La charpente du limaçon est constituée par du cartilage connectif simple qui ne diffère en rien de celui que nous avons trouvé dans la pars superior. Vers la périphérie et notamment du côté du nerf cochlien, dans l'intervalle qui sépare le limaçon du saccule et du côté de la rampe tympanique, le cartilage a une grande tendance à faire

1 Cf. Hasse, Vergleichende Morphologie, ete., p. 31.

ENBO EL

place à du tissu connectif lâche, à se transformer en véritable tissu périlymphatique. Vers le centre, au contraire, il s’épaissit en une membrane basale assez solide qui, se constituant par-dessus la perte de substance ovalaire dont nous avons parlé, constitue la membrane basilaire, Cette dernière, sur les coupes, se présente comme une ligne brillante d’une certaine épaisseur, avec quelques noyaux sur sa face tympanique.

Quant au revêtement épithélial, il faut distinguer d’abord entre l'épithélium simple ou de recouvrement et l’épithélium spécifique.

Le premier se compose uniquement de cellules cylindriques plus ou moins hautes, avec un contenu légèrement granuleux assez clair et un noyau situé plus où moins haut, selon que la cellule est ellemême plus ou moins élevée.

C’est ainsi que nous trouvons le cartilage triangulaire ou postérieur recouvert de cellules qui, commencant déjà sur la membrane basilaire, atteignent sur le cartilage lui-même une certaine élévation pour diminuer ensuite peu à peu et aller se confondre avec l’épithélium de Reissner. Un revêtement analogue se rencontre sur le cartilage nerveux entre la papille acoustique et la crête qui sépare les deux excavations; puis il fait place au névro-épithélium de la pars initialis pour reparaître ensuite, et aller tapisser le bord mince du cartilage nerveux en se confondant insensiblement avec l’épithélium de la membrane de Reissner.

Sur le bord postérieur du cartilage nerveux et sur la membrane basilaire, empiétant plus sur cette dernière en son milieu que sur ses bords, se voit la papille acoustique sous forme d'une tache ovalaire nettement limitée.

Sur une coupe transversale nous y retrouvons les deux éléments constitutifs de tout névro-épithélium; c’est d’abord immédiatement contre le cartilage ou la membrane basilaire une couche de cellules rondes, granuleuses , entourées de protoplasma, et au-dessus une rangée de beaux cylindres très-réguliers, se terminant par un plateau épaissi, d’où l’on voit déjà avec un faible grossissement faire saillie des cils relativement assez épais et assez courts. Au-dessus de ces cils se voit une sorte de membrane, épaisse, jaunâtre, amorphe, percée de trous où les poils s’engagent : c'est évidemment une formation cuticulaire telle que celle que nous avons rencontrée dans le saccule : c’est la membrana tectoria ou de Corti dont la figure 8 représente un fragment.

Les filets nerveux que nous voyons se détacher du tronc principal,

OO

et traverser le cartilage nerveux dans presque toute son étendue, arrivent jusqu’au bord antérieur de la membrane basilaire, s’efilent et se perdent dans la papille acoustique sans que nous voulions pour le moment y suivre leur trajet.

Quant à l’épithélium nerveux de la pars initialis et de la lagena, il forme une macula très-longue reposant sur une partie du cartilage excavée pour recevoir le gros tronc nerveux lagenien.

Cet épithélium présente du reste absolument les mêmes caractères que celui que nous venons de décrire, sinon que les cils qui le surmontent paraissent moins épais, plus longs et qu’au lieu de membrana tectoria, c’est plutôt une sorte de reticulum muqueux qui les recouvre. À mesure qu'on descend dans la /agena, cet épithélium nerveux occupe une plus grande partie de la circonférence ; t'il arrive un moment où l’épithélium simple est refoulé à cette petite portion amincie du cartilage qui en constitue le bord externe et postérieur et qui sert d'insertion à la membrane de Reissner. Quant aux nerfs de la lagena dont nous connaissons le trajet général, ils enveloppent presque tout le névro-épithélium, avec lequel ils se comportent comme nous avons eu occasion de le dire en parlant du saccule; la pars initialis est également innervée par quelques filets du nerf lagenien allant s’y perdre par un trajet rétrograde.

Quant à la membrane de Reissner, c’est un mince feuillet connectif dans lequel rampent des vaisseaux; recouverte sur sa face externe par un endothélium, elle porte sur sa face interne un épithélium cylindrique se continuant avec celui du cartilage triangulaire et du cartilage nerveux, et formant une couche assez régulière dans laquelle on ne rencontre que rarement de ces grosses cellules protoplasmiques dont nous avons parlé dans le chapitre précédent.

Du limacon chez l'Anguis fragilist,

Chez l’orvet (Anguis fragilis), que l'anatomie comparée range entre les ophidiens et les lacertiens, plus près pourtant de ces derniers, on pourrait s'attendre à trouver un labyrinthe membraneux constituant une sorte d’intermédiaire entre les deux espèces. Ce n’est pas entièrement le cas. Et d'abord, nous savons déjà qüe, pour ce qui concerne les ampoules, l’utricule et le saccule, l’orvet se rapproche complétement du lézard. Pour Le limaçon, il n’en est pas

1 Cf. Derrens, L. c.; Hasse, Zur vergleichenden Morphologie, ete. p. 32-38.

de: pt

ainsi ; Car, quoique mieux développé que chez le serpent, quoique mieux dégagé encore du saccule, le limaçon chez l’orvet diffère notablement de ce qu'il est chez le lézard ; la pars basilaris en est beaucoup plus simple; la membrane basilaire n’est pas divisée en deux par un pont médian, et la papille qui la recouvre, au lieu de recevoir un gros tronc nerveux divisé également en deux branches, n’est fournie que par un seul rameau nerveux. De plus, et c’est déjà Derrens (/. c.) qui en fait la remarque, tandis que la pars basilaris est plus petite que chez le lézard, la lagena est à peu près aussi grande ; de sorte que, si, comme c'est logique, nous mesurons le degré de perfection du limaçon chez une espèce animale par le rapport du volume de la pars basilaris à celui de la lagena, nous sommes forcés de mettre l’orvet à une certaine distance au-dessous du lézard et de le rapprocher des serpents, chez qui, à la vérité, ce rapport est encore plus petit. Ilest vrai, et je m’empresse de l’ajouter, que, chez l’orvet, la rampe moyenne ne communique plus avec le saccule que par une ouverture excessivement fine, beaucoup plus étroite que chez le serpent ; or c’est là, comme nous savons, un fait d’une valeur physiologique très-importante.

Ayant assez minutieusement décrit le limaçon du serpent pour ce qui en concerne la forme extérieure, nous proposant de faire cette étude encore plus complétement chez le lézard, nous pouvons, je pense, passer ici assez vite sur tout ce qui concerne la simple morphologie.

Nous retrouvons, du reste, le même plan que chez le serpent, c'est-à-dire une pars basilaris formée par deux cartilages, l’un antérieur ou nerveux, l’autre postérieur ou triangulaire, entre lesquels se trouve tendue une membrane basilaire portant une papille acoustique isolée ; à côté de cette pars basilaris, et séparée d'elle par une crête plus marquée que chez le serpent, se trouve la pars înitialis, dont la macula se confond en bas avec celle de la lagena, qui, comme c’est la règle, est constituée par un véritable cylindre membraneux.

Est-il nécessaire d'ajouter que la membrane de Reiïssner vient compléter le limaçon ainsi formé ?

Telles sont les diverses parties dont nous devons faire une rapide description histologique. Pour cela, je crois que nous n'avons rien de mieux à faire que de mettre sous les yeux du lecteur une coupe transversale complète du limaçon (voy. pl. IT, fig. 22) et d'en expli-

"pote

quer les différentes parties, en nous complétant, s’il est besoin, par des notions puisées sur d’autres préparations.

Le cartilage triangulaire (a!') a vraiment la forme d’un triangle sphérique : l'angle postérieur sert d’attache à la membrane de Reissner et est ordinairement relié à la paroi osseuse par une bride assez solide ; l'angle antérieur sert d'attache à la membrane basilaire; l'angle inférieur fait saillie dans l’espace péri-lymphatique et sert à limiter de ce côté la rampe tympanique. Le cartilage nerveux (a'), facilement reconnaissable en ce qu'il porte les nerfs destinés à la papille, a une forme moins nettement dessinée; ce qui se conçoit aisément, puisqu'il se continue d’un côté avec le cartilage lagenien et

que son bord inférieur, ordinairement plus ou moins échancré pour le passage du nerf, se résout en mailles connectives se rattachant au tissu péri-lymphatique.

Son bord supérieur est interrompu par une élévation assez haute, sorte de mamelon arrondi, destiné à séparer la partie basilaire de la partie initiale. A cette espèce de promontoire fait suite une lamelle mince se continuant directement avec la membrane basilaire. De l’autre côté de ce promontoire se trouve le cartilage de la lagena (a), qui se recourbe sur lui-même, présente sa plus grande épaisseur au niveau de la macula, puis devient plus mince et se termine en une extrémité arrondie mousse, où s’insère la membrane de Reissner. Remarquons en passant qu'il semble y avoir, entre le cartilage de la lagena et le cartilage de la pars basilaris, une certaine différence de structure et de coloration, se faisant sentir encore au-dessous de la membrane basilaire, aussi loin que le cartilage nerveux se prolonge avant de se fusionner complétement avec la /agena. La membrane basilaire, comme chez le serpent, est plutôt la continuation de la membrane basale du cartilage qu’une vraie lamelle striée comme chez l'oiseau. Elle paraît assez épaisse, amorphe, avec quelques noyaux sur sa face inférieure; elle constitue dans son ensemble une lame régulièrement ovalaire, beaucoup plus petite que chez le lézard.

Passons à la description du revêtement épithélial. Le cartilage triangulaire est occupé par un épithélium cylindrique (j) qui, assez élevé vers le milieu du cartilage, va s’abaissant lentement en dehors se confondre avec le revêtement de la membrane de Reiïssner, et de l'autre côté, par une pente plus rapide, se transforme en cellules plus plates, allant recouvrir la membrane basilaire jusque près de la papille acoustique.

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Le promontoire et tout l’espace qui sépare la pars basilaris de la lagena sont tapissés par des cellules à peu près cubiques, claires (4), présentant un noyau très-net et relativement très-considérable. Cet épithélium s’abaisse un peu au milieu de l'intervalle qui sépare le promontoire de la lagena, puis va par gradation insensible rejoindre le niveau des cellules de cette dernière. Du côté de la membrane basilaire, le revêtement épithélial, autant qu’on en peut juger, semble beaucoup moins élevé. Remarquons du reste que sur toute son étendue, cet épithélium semble limité par un liseré brillant très-net, probablement un revêtement cuticulaire d’une certaine épaisseur.

À cet épithélium indifférent fait suite, d’un côté le névro-épithélium de la lagena (b), de l’autre celui de la membrane basilaire (i).

Si, au contraire, la coupe transversale passe à une certaine distance de la pars basilaris, on voit que le cartilage triangulaire et le cartilage nerveux ne font plus qu’un, et que le promontoire en a complétement disparu ou ne constitue plus qu’un simple dos d’âne. Dans ce cas, tout l’espace qui s'étend depuis l'insertion de la membrane de Reissner au cartilage triangulaire jusqu’à la macula lagenæ n'est plus revêtu que par un épithélium simple, plus élevé à ses deux extrémités, et s’abaissant de chaque côté pour atteindre son minimum de hauteur, à peu près au point où les deux cartilages se sont confondus. Nous arrivons maintenant à la description de l’épithélium qui recouvre la membrane basilaire, à la papille acoustique proprement dite.

Sur une coupe transversale, cette papille se présente à nous comme une saillie convexe, à bords arrondis et très-nettement marqués. Reposant immédiatement sur la membrane basilaire se voit une couche de noyaux analogues à ceux que nous avons déjà décrits. Ces noyaux assez régulièrement arrondis semblent isolés les uns des autres par une substance moléculaire très-fine, mais sans qu’on puisse dire s'ils appartiennent vraiment à des cellules. Du reste, ils ne sont pas très-régulièrement alignés ; on dirait même parfois avoir affaire à deux couches superposées. Sur cette couche de noyaux repose une rangée de cellules cylindriques très-régulières, un peu eff: lées par la base, présentant un noyau avec nucléole très-net un peu au-dessous du milieu de leur hauteur. Le corps même de la cellule paraît plus foncé que le noyau; il se termine par une sorte de cupule plus claire, du fond de laquelle s'élève une touffe de poils donnant à cet épithélium un aspect caractéristique.

Ce ne sont pas en effet des cils allongés, simplement striés à la base, comme ceux que nous avons rencontrés dans les ampoules, ou des pinceaux étroits de poils généralement peu nets et accolés, des espèces d’aiguillons comme ceux que nous retrouvons dans la lagena et que nous avons déjà étudiés dans le saccule; mais ce sont de véritables touffes très-fournies de poils passablement gros, ou, si l’on préfère, de bâtonnets qui, tantôt parallèles, tantôt s’entrecroisant, s'élèvent à une certaine hauteur au-dessus de la celluié et vont se loger dans des cavités spéciales de la membrana tectoria. Ces cils ou poils paraissent très-réfringents et présentent une coloration ou plutôt un éclat tout particulier. Du reste, à un fort grossissement, ces cils paraissent striés transversalement ; nous ferions peut-être mieux de dire que chacun d’eux se compose d’une série de segments très-courts, et que c’est de la disposition des interlignes que résulte une apparence striée très-nette, Ces stries, parfois irrégulièrement répandues, paraissent le plus souvent exactement transversales et avec une forte lentille telle que A 13, ou même ÆH 10, il est très-facile de s'assurer qu’elles constituent des lignes concentriques ou spirales, dont nous essayerons plus tard d'expliquer la nature. Enfin, et nous terminerons par là cette étude assez rapide des cils auditifs chez l’orvet, remarquons que jamais les poils ne paraissent occuper toute la surface supérieure d’une cellule; ils constituent un simple faisceau, plat, s'insérant sur la cellule par un espace à peu près linéaire,

Au-dessus de la papilla acustica se trouve une masse amorphe, jaunâtre, brillante, creusée sur sa face inférieure de logettes destinées à recevoir les touffes de poils auditifs : c’est la membrane de Corti, que nous n'avons pas reproduite dans la fig. 22. Un cordon nerveux d’une certaine épaisseur (m), après avoir traversé le cartilage quadrangulaire , arrive au fond même de la membrane basilaire, et s'y étale, s’y amincit : on voit les filets nerveux se terminer en pointe, perdre leur myéline et pénétrer dans l’épithélium par une série de petits canaux creusés dans l'épaisseur du cadre ovalaire. Une fois arrivés dans l’épithélium, les filets nerveux, simples cylindres d’axe sans myéline, passent entre les éléments de la couche granuleuse, et après un trajet plus ou moins long, où ils constituent une sorte de plexus, se perdent au niveau de l’extrémité inférieure des cellules cylindriques. J’ai même pu constater une fois très-nettement le passage d'un de ces nerfs dans l'extrémité inférieure effilée d’une cellule auditive. Aïlleurs, on dirait voir les nerfs pénétrer dans la cellule

en :—

même, ou du moins s'élever jusqu’au-dessus, du noyau, presque jusqu’au niveau du plateau cuticulaire qui la termine.

Quoique ordinairement les noyaux qui constituent la couche inférieure de l’épithélium nerveux soient sans rapport direct avec les nerfs , il m'est arrivé de voir une fois à leur niveau plusieurs filets nerveux converger vers un point pour y constituer une sorte de noyau à contours irréguliers, qu'il faut probablement interpréter comme une sorte de renflement ganglionnaire analogue à ceux que nous rencontrerons chez l’oiseau.

Quant au névro-épithélium de la lagena, nous pourrons étre plus court, retrouvant ici les mêmes dispositions que dans le saccule. Remarquons cependant que les cellules cylindriques qui le constituent paraissent plus étroites que celles de la papille acoustique, et que le plateau cuticulaire qui les termine, moins épais, moins nettement cratériforme, porte une touffe de poils qui par leur aspect diffèrent beaucoup de ceux que nous avons vus sur la papille. Plus pâles, moins nets, ce sont des faisceaux très-probablement aplatis, striés longitudinalement, se terminant plus ou moins irrégulièrement en pointe, et se perdant par leur extrémité dans une sorte de réticulum muqueux envoyant des filaments entre eux, et les isolant des otolithes.

Quant aux nerfs de la lagena, nous avons pu constater avec certitude que les filets nerveux, après avoir perdu leur myéline, pénétraient dans l’épithélium, y formaient un plexus très-serré, occupant tout l’espace qui sépare la couche granuleuse de la couche des cylindres, recouvrant même la base de ces derniers et envoyant de trèsfins filaments jusque vers leur extrémité supérieure. Il faut ajouter qu'ici encore nous avons vu parfois des filets nerveux aller, directement ou après un trajet assez court, se jeter dans l'extrémité inférieure d’une cellule auditive.

Dans son ensemble, la macula lagenæ constitue, sur une coupe transversale, une sorte de demi-cercle ou de fer à cheval occupant toute la partie concave du cartilage. Le névro-épithélium paraît plus élevé au centre de la macula, et de là s’abaisse des deux côtés pour aller se confondre avec les cellules simples dont nous avons déjà parlé. Du reste, tout l’ensemble de cet épithélium, aussi bien les cellules que leurs terminaisons cuticulaires, semble converger vers un centre fictif situé dans le milieu de la cavité lagenienne.

Au point où le cartilage recourbé sur lui-même s’amincit, l’épithé-

lium nerveux fait place à de simples cellules cylindriques, puis