DU LABYRINTHE AUDITIF, ET PLUS SPÉCIALEMENT DU LIMAÇON CHEZ L'OISEAU

10 INTERMÉDIAIRES ENTRE LE LABYRINTHE DES LACERTIENS ET CELUI DES OISEAUX.

Maintenant que nous avons terminé l'étude du limaçon chez les lacertiens, c’est-à-dire chez les reptiles les plus élevés que nous ayons examinés, nous n’aurions plus, pour remplir notre programme, qu’à commencer un travail analogue chez les oiseaux. Mais, je l'avoue, quoique construit sur le même plan et composé des mêmes éléments, le limaçon de l'oiseau, par sa forme et la disposition de ses parties, diffère assez de celui que nous venons de décrire chez le lézard, pour qu'il soit possible au premier coup d'œil de ne pas saisir l’homologie qui les rattache l’un à l’autre. C’est qu’en effet, en allant des lacertiens aux oiseaux, nous avons fait un grand pas et complétement négligé de parler de deux classes très-importantes, celles des Chéloniens et celle des Crocodiliens. Aussi, ne voulant pas, en en interrompant la continuité, perdre le fil qui nous a déjà si bien conduit à travers ces nombreuses modifications par lesquelles nous avons vu passer le labyrinthe membraneux, suppléerons-nous au manque de nos connaissances propres en empruntant à Hausse! une description aussi sommaire que possible de l'appareil acoustique chez la tortue et le crocodile.

Le labyrinthe membraneux de la tortue, perdu en quelque sorte dans une masse connective assez dense, provenant de l’hyperplasie du tissu embryonnaire péri-lymphatique, paraît beaucoup plus resserré que chez les autres reptiles. Le saccule, arrondi, plus petit déjà que chez le lézard, communique avec le limaçon par une ouverture relativement plus grande que son homologue chez les lacertiens, Le lima-

1Hasse, Das Gehürorgan der Schildkrôten in Anat. Studien, Heft 2, p. 226-300. Id., Das Gehôrorgan der Crocodile nebst weiteren vergl. anat. Bemerkungen in Anat. Studien, Heft 4, p, 680-750.

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çon lui-même se détache de la paroi postérieure du saccule sous forme d’une sorte dé cylindre plus indépendant et plus développé que nous ne l'avons vu jusqu’à présent. Ce cylindre est, comme toujours, formé par deux cartilages se réunissant en bas pour constituer une lagena complétement close, constituant plus haut une simple gouttière qu’une expansion du sac vient recouvrir en prenant le nom de membrane de Reissner, Cette partie supérieure correspond à la pars basilaris ; elle présente un cadre ovalaire, portant sur une membrane tendue à son intérieur une papille acoustique. Mais, et c’est ici que se montre une différence considérable d’avec ce que nous avons vu, tandis que, chez le lézard encore, à côté de cette pars basilaris et séparée d'elle par une crête assez forte, nous voyons une tache nerveuse, homologue de la partie initiale des batraciens, allant se perdre en bas dans le névro-épithélium de la /agena, chez la tortue au contraire la base du limaçon est entièrement occupée par une seule expansion nerveuse : c’est la papille acoustique, qui, plus vaste, empiète d’un côté davantage sur la membrane basilaire, d’un autre a pour ainsi dire complétement éliminé la pars initialis dont on ne voit plus traces.

Chez les Crocodiliens le limaçon fait encore un grand pas de plus vers la forme qu’il prendra chez l'oiseau. La partie basilaire, énormément agrandie, ne s’ouvre plus directement dans le saccule; la lamelle cartilagineuse qui constitue le limaçon s’isole complétement des parois du saccule; la membrane de Reissner elle-même est presque indépendante : la communication n’existe plus que par l'intermédiaire d’un canal d’une certaine longueur, à parois épaisses, allant se jeter dans la partie inféro-postérieure du saccule: c’est le premier rudiment du canalis reuniens, que nous rencontrerons constamment désormais chez les vertèbres. Mais en même temps le limaçon s’est beaucoup allongé : à une simple courbure de sa pointe en arrière, comme celle que nous avons vue jusqu'ici chez les reptiles, s’est ajoutée une torsion spirale, de sorte que, par sa forme et sa direction, le limaçon du crocodile se rapproche beaucoup de celui de f'oiseau. Contentonsnous encore d’ajouter que la membrane basilaire, plus large et plus longue, commence au niveau de l'embouchure des canalis reuniens, et s'étend de là jusqu’à la lagena, qui n’a pas pour ainsi dire augmenté de volume.

Quant aux deux cartilages (ou plutôt segments de la lamelle commune) qui constituent la pars basilaris, l'un, le triangulaire, mérite vraiment le nom de ligament spiral qu’il portera désormais; l’autre,

le cartilage nerveux, se rapproche également par sa forme du limbe spiral cartilagineux des animaux supérieurs; les deux, en se réunissant en haut, au niveau du canalis reuniens, forment un rudiment de cul-de-sac vestibulaire; en bas ils se confondent également pour constituer la lagena; entre leurs bords déhiscents est tendue la membrane de Reissner, qui par les circonvolutions qu’elle présente sur une partie de son étendue, mérite déjà le nom de tegment vasculaire qu'elle portera chez l'oiseau.

En même temps, les nerfs qui se rendent au limaçon se sont autrement groupés ; on n’en distingue plus à vrai dire que deux faisceaux : l’un, assez gros, comprenant tous les filets nerveux qui se rendent à la papille acoustique; l’autre, plus petit, nettement isolé du précédent et se rendant à la lagena.

C'est ainsi que chez la tortue et le crocodile nous trouvons les deux chaînons qui rattachent les oiseaux aux reptiles par nous étudiés, et nous pouvons maintenant, certain de ne pas faillir à l’ordre que nous nous sommes imposé, consacrer tous nos efforts à l'étude de cette partie que nous avons vue pas à pas prendre plus de développement et qui, chez l'oiseau déjà, constitue la plus grande partie de tout le limacon. C’est de la pars basilaris que nous voulons parler, et de la tache nerveuse qu'elle porte, de cette papilla acustica qui, encore assez rudimentaire et facile à comprendre chez les reptiles, acquiert déjà une structure plus délicate et plus compliquée chez l'oiseau, et devient enfin chez les mammifères le plus complexe et le plus difficile, peutêtre, à expliquer de tous les organes des sens.

Nous trouvons chez l'oiseau la même subdivision du labyrinthe membraneux en une pars superior et une pars inferior que chez les animaux inférieurs, et notamment chez les reptiles. Les deux communiquent par une fine ouverture existant entre le saccule et l’utricule, au niveau de la commissure des canaux demi-circulaires. Mais tandis que jusqu'ici la pars inferior était toujours plus ou moins directement au-dessous de la pars superior, chez l'oiseau, au contraire, par suite du développement que subissent en sens opposé l'encéphale d’un côté, l'appareil conducteur des sons de l’autre, nous trouvons toujours la pars inferior, c’est-à-dire le limaçon, en bas, en avant et en dedans de la partie supérieure ou vestibulaire. C'est là une disposition qui ira encore en s’accentuant chez les mammifères, et dont nous trouvons d’ailleurs déjà la première trace chez les crocodiliens.

Une autre différence assez caractéristique et qui au premier coup

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d'œil suffirait pour distinguer le labyrinthe de l'oiseau de celui des reptiles inférieurs, c’est le rapprochement considérable des deux groupes ampullaires.

Nous ne trouvons plus ici, comme chez le lézard ou le serpent, deux ampoules antérieures, la sagittale et l'horizontale, séparées par toute l'épaisseur d’un saccule, énormément développé, de l’ampoule frontale , reléguée complétement en arrière; les trois ampoules, au contraire, sont beaucoup plus rapprochées, plus resserrées et arrivent jusqu’à se toucher. Les canaux demi-circulaires, par suite même de ce rapprochement de leurs points d’origine, sont beaucoup plus courbés, plus convexes et se maintiennent assez exactement dans la direction qui sert à les désigner.

À un utricule très-court, angulairement rejoint par une commissure relativement large, fait suite un recessus utriculi en rapport plus direct avec l’ampoule horizontale qu’avec la sagittale.

Ne trouvant plus de place entre les ampoules, et en quelque sorte arrêté dans son développement par le rapprochement de ces dernières, # le saccule, excessivement réduit, se présente comme une petite poche refoulée au-dessous et en avant de la pars superior. Remarquons que le saccule chez l'oiseau a acquis un minimum de développement qui en a longtemps fait méconnaître l'existence, et qui plus tard l'a fait comprendre avec l’utricule sous la dénomination d’alveus communis. Malgré cela, le saccule, ainsi que l’a démontré Hasse, n’a pas perdu son indépendance : sa paroi interne plus forte, excavée, porte la macula acustica; sa paroi externe, excessivement délicate, déjà percée d’une ouverture pour l’utricule, se continue en dehors et en arrière avec un canal très-petit, très-difficile à obtenir dans son entier : c'est le canalis reuniens rattachant au labyrinthe le limaçon qui semble s'en détacher de plus en plus. Se fondant précisément sur l’exiguité du saccule, sur la finesse extrême du canalis reuniens , certains auteurs, parmi lesquels nous citerons BærrcHEr!, ont proposé de séparer le sac de la pars inferior pour le rattacher à la pars superior; mais nous ne pouvons nous rallier à cette manière de voir, qui, acceptable peut-être pour la physiologie, ne l'est pas pour l'anatomie comparée, et nous continuerons à ranger dans un même groupe, sous le nom de pars inferior, et le saccule et le li-

maçon.

Le limaçon lui-même nous représente un tube recourbé dont la

1 À. Bœrrouer, Kritische Bemerkungen, etc., 1872.

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pointe seule regarde en arrière; ce tube est rattaché à la partie postérieure du saccule, de telle sorte que, quelque contraires que soient les apparences, nous retrouvons ici le type décrit chez tous les animaux, des poissons au crocodile. Si, chez ces derniers, nous avons toujours vu le limaçon rejeté dans le domaine de l’ampoule postérieure, il fallait en chercher la raison dans le développement même du sac; maintenant que cette cause n’existe plus, et que le sac luimême est déjà revenu en avant, il est tout simple que le limaçon ait suivi ce mouvement et soit venu se placer plus près des ampoules antérieures, au-dessous et en avant de la postérieure. Mais ce n'est pas tout , et nous trouvons dans la disposition même du nerf acoustique chez l'oiseau une nouvelle preuve de l'influence que peut exercer sur l'architecture du labyrinthe le développement d’une seule de ses parties. Chez les reptiles , le nerf acoustique, pour se rendre aux taches nerveuses, séparées par un saccule parfois énorme en deux groupes bien distincts, se divisait lui-même en deux branches, une vestibulaire et une cochléenne, dont nous connaissons la distribution. Chez l'oiseau, au contraire, dont le labyrinthe forme un tout plus compacte et plus serré, une pareille division du tronc nerveux n’a plus de raison d’être. Aussi voyons-nous le nerf acoustique, sans qu’on puisse le diviser en branches antérieures ou postérieures, fournir une série de rameaux plus ou moins gros allant innerver les différentes taches auditives auxquelles ils sont destinés.

Mais nous allons terminer ici ces considérations générales sur le labyrinthe membraneux des oiseaux, considérations auxquelles nous ne nous sommes livré que pour compléter ce que nous avons dit des reptiles. Nous nous bornerons désormais à l’étude du limacon, pouvant pour la structure histologique des autres parties, telles que les canaux demi-circulaires, les ampoules, etc., parfaitement renvoyer à ce que nous avons dit des parties analoguëés chez les reptiles.