DU LABYRINTHE AUDITIF CHEZ LES REPTILES
Nous n'avons pas à donner ici les caractères et la division systématique des Reptiles. Contentons-nous de rappeler que ces animaux, qui constituent la première division des Amniotes, sont rattachés aux oiseaux par plusieurs formes de passage qu’on trouve à l’état fossile et se rangent avec eux dans la grande subdivision des Sauropsides.
Parmi les reptiles, nous étudierons les Ophidiens, qui, comme nous l’apprend la zoologie, sont les derniers de la série; pour nous, sans sortir du terrain qui nous est propre, nous en trouvons déjà une preuve dans le fait qûe, parmi les reptiles, ce sont les seuls auxquels font complétement défaut la membrane du tympan, la caisse et la trompe d’Eustache. Les Lacertiens constituent déjà un genre plus élevé, rattaché aux ophidiens par les Anguis, qui, chose curieuse, possèdent une caisse et une trompe d'Eustache, mais pas encore de membrane du tympan apparente! Enfin, nous devons aux recherches de H4sse d’avoir trouvé dans l'organe de l’ouïe des Cheloniens et des Crocodiliens un passage graduel à ce que nous verrons chez l'oiseau.
Pour nous, nous ne nous sommes servi comme objet d'étude que des échantillons indigènes de la classe des reptiles, et avons plus particulièrement étudié parmi les Ophidiens les Tropidonotus natrix, Coronella Austriaca (seu laevis Scureiser*); et parmi les Sauriens, l’orvet ou Anguis fragilis et le lézard commun (Lacerta agilis).
1 Cf. Hasse. Anat. Studien, p. 653. Certains auteurs, parmi lesquels nous citerons Claus (Hdbuch der Zoologie, 2. Auflage, p. 627), admettent que chez l’Anguis la membrane du tympan est simplement voilée par un repli cutané. Mais ce fait jusqu’à présent ne nous paraît pas suffisamment démontré pour infirmer l’assertion de Hasse.
2 Eerp, Scurei8er. Herpetologia europæa. Braunschweig 1875.
Nous en rapportant au schema général donné par Hasse*, nous pouvons comparer le labyrinthe osseux des reptiles à une pyramide quadrangulaire dont la base, obliquement coupée, regarde en haut et en dehors, et dont l’axe presque vertical est vers la pointe légèrement dévié en dedans et en arrière. Cette pyramide est située sur les parties latérales du crâne, entre le nerf vague et le trijumeau ; par sa base, très-rapprochée de celle de l’autre côté, elle atteint presque le niveau de la voûte crânienne; par sa face interne, elle fait une légère saillie dans l’intérieur même de la cavité encéphalique, et c'est déjà là un premier caractère qui élève le labyrinthe osseux des reptiles au-dessus de celui des batraciens, qu'aucun relief osseux ne vient indiquer dans l’intérieur même du crâne.
Cette pyramide est elle-même divisée en deux parties, l’une plus grande supérieure, et l’autre beaucoup plus petite se détachant de la partie inférieure de la première et constituant le limaçon. Entre les deux, et.occupant une grande partie de ia face externe du labyrinthe, se voit la fenêtre ovale, qui, fermée par la columelle, conduit déjà, comme chez les animaux supérieurs, presque directement dans le limaçon osseux, tout en permettant aux vibrations de se communiquer encore aux parties supérieures du labyrinthe membraneux et notamment au saccule.
L'espace qui sépare le labyrinthe membraneux de sa coque osseuse, espace périlymphatique, surtout développé en bas et en dehors, ne présente plus ces puissantes brides que Rerzrus (4. c.) a signalées chez le poisson, mais de rares et fins filaments connectifs formant un tissu réticulaire des plus délicats. Entre le limaçon et le vestibule se trouve une sorte de canal à parois propres formées aux dépens du tissu embryonnaire primitif, canal destiné à remplacer l'aqueduc du limaçon et à donner par la fenêtre ronde libre issue à la périlymphe.
Nous pouvons ici, par anticipation, rappeler que, si les reptiles ne possèdent pas un véritable homologue de l’aqueduc du limaçon, il n’en est pas de même pour l'aqueduc du vestibule?, qui chez ces animaux se présente comme un tube très-fin, s’ouvrant d’un côté dans le saccule et de l’autre se terminant dans l’espace lymphatique épicérébral par une sorte de dilatation qu’on nomme sac endolym-
phatique, et qui sert, soit par osmose, soit par communication directe, au renouvellement de l’endolymphe.
* Cf, Hausse. Das knôücherne Labyrinth der Frôüsche in Anat. Studien, Heft 2, p. 377-415.
? Cf. Hasse. Die Lymphbahnen des inneren Ohres der Wirbelthiere in Anat. Studien, Heft 4, p, 785 ff.
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Le labyrinthe membraneux lui-même se compose d’un groupe supérieur comprenant les trois canaux demi-circulaires avec leurs ampoules, l’utricule avec son recessus et enfin le tube de communication avec l'ampoule postérieure ; le groupe inférieur comprend le saccule et Le limaçon.
Des trois ampoules , deux sont en avant, l'horizontale en dehors, la sagittale en dedans, et sont, avec le recessus utriculi, logées dans une excavation commune du labyrinthe osseux. L'ampoule frontale est seule, en arrière, et un peu plus bas que les deux autres.
Les canaux demi-circulaires verticaux dont la courbure est relativement peu prononcée, ce qui tient à l’écartement même antéro-postérieur des deux groupes ampullaires, se réunissent sous un angle plus ou moins aigu pour former une sorte de commissure, de canal commun qui, après âvoir reçu par sa partie externe l'extrémité dilatée du canal horizontal, va se jeter dans l’utricule. Quant à l’empoule postérieure qui est seule, elle se continue en une espèce de tube assez court, relativement bien développé chez les reptiles, tube qui rejoint l'extrémité postérieure de l’utricule. À ce même niveau se trouve l'embouchure du canal demi-circulaire commun, et c’est, à vrai dire, de la réunion des deux que résulte l’utricule, cylindre assez large, dirigé de haut en bas et d’arrière en avant, se terminant par une dilatation située au niveau des ampoules antérieures et que nous connaissons déjà sous le nom de recessus utriculi. Au-dessous et en arrière du recessus utriculi se trouve une poche facilement reconnaissable à la ténuité de ses parois et à l'éclat des otolithes qui la remplissent; c’est le saccule qui, plus petit chez le serpent, atteint chez l’orvet et le lézard des dimensions assez considérables pour devenir une sorte de sphère centrale autour de laquelle toutes les autres parties rayonnent comme de simples dépendances.
Enfin, encore au-dessous et en arrière du saccule, nous trouvons une saillie conique dont la pointe termine le labyrinthe membraneux et dont la base paraît plus ou moins dégagée derrière le saccule : c’est le limaçon qui, pour la première fois chez ces animaux, présente quelque indépendance, en tant que sa partie inférieure ou lagena ne communique pour ainsi dire plus avec le sac. En même temps la paroi externe du saccule, s'étendant sur la partie supérieure
du limaçon, constitue la membrane de Reïssner, qui, en complétant
le limaçon si rudimentaire encore des batraciens, dote les reptiles d’une véritable rampe moyenne.
Enfin, pour en terminer avec cette description générale du laby-
AMONT et
rinthe membraneux, ajoutons que le nerf acoustique qui arrive à la vésicule auditive par un véritable conduit auditif interne, presque aussi développé que chez les animaux supérieurs, que ce nerf, après s'être renflé en un amas ganglionnaire, se divise en deux branches, l'une antérieure pour le recessus utriculi et les deux ampoules antérieures, l’autre postérieure pour le sac, l’ampoule postérieure et le limaçon. :
Si maintenant nous reprenons pour un instant nos considérations générales, nous voyons que nous retrouvons parfaitement ici la division du labyrinthe membraneux en une partie supérieure et une partie inférieure, telle que H4sse l’a établie dans toute la série animale. Si chez les batraciens ces deux parties communiquaient par une ouverture relativement assez large, il n'en est plus de même chez les reptiles, où ces deux cavités ne communiquent plus que par un très-fin pertuis, de sorte que les canaux demi-circulaires, les ampoules et l’utricule sont presque complétement isolés du saccule et du limaçon. Du reste, tandis que la pars superior, comme si elle avait atteint une perfection qu'elle ne doit pas dépasser, ne subit due des modifications insignifiantes, nous avons vu que, tout au contraire, le limaçon a réalisé d'énormes progrès; et cette marche ascendante continue à se faire sentir dans la série même des reptiles. Aussi, si d'un côté, pour ce qui concerne la pars superior, nous pouvons nous contenter d’en donner une description commune à tous les reptiles, description pouvant même parfaitement s’appliquer aux oiseaux, d’un autre côté, pour la pars inferior, et surtout le limaçon, nous serons obligé de diviser notre travail et de faire une description spéciale plus ou moins complète pour chaque espèce examinée.