CHAPITRE PREMIER RAPPORTS DU PAVILLON TUBAIRE AVEC LE PÉRITOINE
On sait que la surface de l'ovaire est plus ou moins libre, selon les espèces animales ; entièrement libre, sauf la région du hile, dans l'espèce humaine; enveloppée d’une demi-capsule chez la vache; enveloppée, chez la chienne, d’une capsule presque complète, car elle ne possède qu’un pelit orifice du côté de l'utérus. Enfin, chez le phoque, la loutre, etc., on a décrit cette capsule comme entièrement close, sans aucun orifice qui la fasse communiquer avec la cavité abdominale; c’est dans cette capsule que débouche l'orifice de l’oviducte.
Quelles dispositions présentent à cet égard les chéiroptères? La question a été étudiée par divers auteurs dont les résultats sont singulièrement contradictoires.
Emmert et Burgaetzy ‘, étudiant des femelles de Murin et de Rhinolophe à l’état de gestation, dans un mémoire déjà ancien (1817-1818) et peu cité, y constatèrent une disposition analogue à celle qu’on connaît chez la chienne. « L'oviducte, disent-ils (op. cit., p. 7), se termine par un pavillon muni de deux lèvres, entre lesquelles est une fente étroite; ces deux lèvres se continuent avec le péritoine et forment avec lui une sorte de coiffe qui enveloppe l'ovaire. »
En 1880, Mac Leod, étudiant l'ovaire de la pipistrelle ?, décrit et
1. Emmert et Burgaetzy, Beobachtungen uber einigen schwangere Fledermaüse und îihre Eihullen (Meckel, Deutschen Arch. f. Physiol., 1818, t. IV, p. 1). — Ce travail avait d’abord paru en 4817, comme thèse de Burgaelzy, sous le titre de Diss. inaug. de vespertilionibus quibusdam gravidis, earumque fœtuum velamentis, Tubingæ.
2. J. Mac Leod, Contribution à l'étude de la structure de l'ovaire des mammifères (Arch. de biologie de van Beneden, 1880, t. I, p. 241).
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figure des dispositions tout à fait différentes, c'est-à-dire une capsule ovarique complète, entièrement close, et n'ayant d'autre orifice que celui du pavillon de l’oviducte. Dans une étude sur l'ovaire du Murin et du Rhinolophe, van Beneden ‘ arrive aux mêmes résultats, el appuie cette conclusion sur un mode d'investigation particulièrement démonstratif pour des pièces d’un aussi petit volume que l'ovaire des chauves-souris de nos pays : « En débitant en coupes, dit-il (op. c., p. 481), un ovaire entouré des parties qui l'avoisinent, il est facile de s’assurer que la capsule est réellement fermée et que sa cavité ne communique nulle part avec le péritoine. »
Mais, plus récemment, A. Robin est arrivé à un résultat différent ? : la capsule est incomplètement close. Après avoir décrit (op. cit., p. 183) d'abord les dispositions d'ensemble de cette capsule, adhérente à l'utérus par son pôle interne, puis celle de l'oviducte qui est tout entier compris dans la paroi de la capsule, et qui forme une courbe complexe assez variable, pour revenir à son point de départ, c’est-à-dire à l'utérus, près duquel s'ouvre le pavillon tubaire, « en ce point, dit-il, dans toutes les espèces que j'ai étudiées, sauf une, j'ai invariablement trouvé la paroi de la capsule interrompue et séparée de l'utérus par une fente plus ou moins allongée, entr'ouverte à l’état de repos, mais que le muscle propre de l'ovaire, décrit par van Beneden, doit fermer au moment de la rupture du follicule de Graaf. C'est dans la paroi même de celte boutonnière que s'ouvre le pavillon de l'oviducte. » L'exception signalée est expliquée dans les termes suivants : « Je n'ai pas eu l’occasion de rechercher cette boulonnière chez le Vesperugo pipistrellus étudié par Mac Leod, mais dans une espèce voisine, le V. Kuhliï, il m'a été impossible de la trouver. J'hésite cependant à croire qu'elle fasse totalement défaut; la petitesse qu’elle présente dans certaines espèces et la difficulté que j'ai quelquefois rencontrée à la bien voir expliqueraient parfaitement qu’elle m’eût échappé. » Plus loin, à propos de la description de l'appareil génital de chaque famille de chéiroptères, il décrit, chez les Rhinolophes, celte boutonnière comme relativement large; « chez le Rh. hipposi-
1. Ed. van Beneden, Contribution à la connaissance de l'ovaire des mammifères (arch. de biologie, 1880, t. I, p. 415).
2. H.-A. Robin, Recherches anatomiques sur les mammifères de l'ordre des Chiroptères (Thèse, Faculté des Sciences, Paris, 1881).
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deros, il suffit, dit-il (p. 145), d'exercer une légère traction sur le sommet du capuchon formé par la capsule pour faire sortir l'ovaire de sa cavité sans déterminer aucune rupture ». « Chez le Murin (p. 148), l'orifice de la capsule est assez étroit, ce qui explique qu'il ait échappé au savant anatomiste de Liège. II est cependant facile à reconnaître sous la forme d'une petite boutonnière située à la partie inféro-intérne de la capsule, entre l'origine de l’oviducte et le ligament suspenseur de l'utérus. Il est plus réduit encore chez le V. mystacinus où il est représenté par un pore dans lequel on peut seulement faire pénétrer l'extrémité d’une aiguille. » Enfin Robin fait remarquer que «la boutonnière est particulièrement visible à l’état de gestation, où elle est étirée dans le sens de la longueur par l'extension des parois de l'utérus » (p. 147). Et il donne une figure de cette disposition.
En présence de ces contradictions, il était tout indiqué de reprendre cette étude. Robin avait procédé par la dissection, et on pouvait objecter que les parois de la capsule ovarique sont extrêmement minces sur les points où elles ne sont pas chargées de graisse ; qu'il pouvait se faire qu'en cherchant cet orifice, il fût arrivé à le créer artificiellement par rupture ou perforation. Van Beneden parle au contraire d’ovaires débités en coupes avec les parties environnantes, mode d'étude incontestablement plus précis, à condition que l’organe ait été entièrement débité en coupes, sans perte d'aucune de celles-ci. Comme, dans notre collection, tous les utérus, gravides ou non gravides, ont été ainsi préparés, avec leurs ovaires, il nous était facile de faire une revue de ces pièces et trancher la question. Or, disons-le de suite, nous avons toujours trouvé cet orifice de la capsule ovarique, mais il est peu étendu, ne se trouve que sur un petit nombre de coupes, et peut facilement échapper à l'observation.
En effet, sur une pièce où l'appareil génital du Murin a été débité en coupes selon un plan vertical antéro-postérieur, de manière à nous donner d'abord les coupes de l'ovaire droit, puis celles de l'utérus, puis celles de l'ovaire gauche, nous trouvons d’abord une série de coupes où la capsule de l'ovaire droit se montre entièrement close, ainsi que le représente la figure V, en A. Ce n’est qu'avec la 97° coupe, que nous trouvons enfin un orifice, tel qu'il est reproduit sur la figure V en B (voir la flèche de la figure), c’est-à-dire situé sur le bord d’une frange du pavillon, tout contre l'extrémité
Eu LR correspondante de la corne utérine droite. Cet orifice se constate alors, sans interruption, sur une série de 38 coupes, c'est-à-dire sur une longueur d’environ 3 dixièmes de millimètre, ces coupes ayant une épaisseur de 4/150 de millimètre. Puis apparaît la disposition représentée par la figure V en C, c'est-à-dire que la frange du pavillon se soude au tissu musculaire qui rattache l'ovaire à l'utérus (voir la flèche qui indique la place occupée par l'orifice dans les coupes précédentes).
Les coupes transversales, c’est-à-dire débitant l'appareil génital
Fig. V. — Trois coupes selon le plan antéro-postérieur de la capsule ovarique du Murin (ce Murin est le même qui a fourni les figures 10 et 11 de la planche I, c'est-à-dire que son oviducte contenait un ovule en voie de segmentation). Gross. de 10 à 12 fois.
En A, type des coupes de la parlie la plus externe de l'ovaire; capsule ovarique close. — En B, type des coupes de la partie interne de l'ovaire ; capsule munie d'un étroit orifice
indiqué par une flèche. — En C, type des coupes les plus internes; l'orifice a disparu, une flèche en indique la place.
C,C, capsule ovarique; — G, masses de tissu adipeux qui la forme par places; — T, portion large de l'oviducte; — I, portion étroite de l'oviducte; — O, ovaire; — P, pavillon; — M, utérus; — V, vaisseau veineux important (voir en effet la fig. VIII ci-après).
d’avant en arrière, nous montrent pareillement l’orifice en question chez le murin. C’est à cet effet que nous donnons la figure VI. On y voit l'ovaire gauche et sa capsule en rapport avec la corne utérine gauche. C'est seulement sur la figure B que la capsule ovarique offre un orifice (voir la flèche); sur la figure A, la capsule est close et indépendante de l'utérus; sur la figure G, la capsule est de nouveau close, par soudure, à la corne utérine, de la frange
TRE tubaire au niveau de laquelle était l’orifice dans la figure B. Cet orifice est présent, tel que le montre la figure B, sur 19 coupes seulement, alors que cet ovaire et sa capsule ne comprennent pas moins de 114 coupes. Sur la coupe A, l'ovaire n'est atteint que langentiellement à sa face antérieure; sur la coupe B et surtout sur la coupe CG, il est atteint vers sa partie moyenne.
Ce que nous venons de figurer pour deux pièces nous l'avons retrouvé, avec des variantes insignifiantes, sur toute la série de nos Murins. Dans quelques cas cependant, celte ouverture de la capsule n'était pas visible à une première inspection. Une étude attentive
Fig. VI. — Trois coupes prises dans une série de sections selon le plan transversal de l'ovaire gauche et de l'extrémité correspondante de la corne utérine gauche d'un Murin (le même qui a fourni les figures 39 et 40 de la planche II. c'est-à-dire renfermant, dans la co-ne utérine droite, un œuf à l'élat de vésicule blastodermique). Grossiss. de 10 à 12 fois.
En A, la capsule ovarique est close; — en B. cetle capsule présente une ouverture. entre le pavillon de l’oviducte et l'insertion de l’oviducte à l'utérus; — en C, cette ouverlure a disparu.
Lettres comme pour la figure V.
montrait qu’elle existait cependant, mais affectant avec le plan de la coupe des rapports tels qu'elle ne pouvait être observée dans toute son étendue sur une seule et même coupe. On comprend en effet que cette ouverture, malgré sa disposition en boutonnière, représente un canal dont le trajet, si court soit-il, peut ne pas montrer sur une seule coupe son orifice interne et son orifice externe.
Nous avons tenu à donner une figure des aspects de ce genre, afin de montrer qu'avec une étude minutieuse de coupes sériées on peut toujours arriver à une solution exacte des problèmes anatomiques. Sur une pièce débitée en coupes se succédant d'avant en arrière, selon le sens transversal, nous trouvons d’abord une série de préparations dans lesquelles la capsule ovarique est close; la
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figure VIT, À, représente la 47° de ces coupes : une flèche y marque une dépression infundibuliforme entre le pavillon tubaire et l’extrémité de la corne utérine; trois coupes plus loin (fig. IT, en B), cette dépression est séparée en deux parties, l’une (en 3) communiquant encore avec l'extérieur, l’autre (en 2) isolée, c'est-à-dire en apparence sans communication avec la cavité péritonéale ; en même temps,
Fig. VII. — Trois coupes prises dans une série de seclions, selon le plan transversal, de l'ovaire droit et de l'extrémité droite de l'utérus d’un Murin (le même qui a fourni les figures 43 et 44 de la planche II). Ces coupes, se succédant d'avant en arrière, sont la 47e (en A), la 50° (en B) et la 53° (en C) de la série. Les parties désignées en 1, 2 et 3, sur la figure B, représentent le trajet de la communication entre la cavité de la capsule ovarique et la cavité péritonéale; maïs la continuité de ce trajet n'est démontrée que par la comparaison avec la figure A et la figure C. — Grossiss. de 20 fois environ. — Lettres comme pour les figures précédentes.
sur cette figure B, on voit (en 1) la cavité de la capsule ovarique pousser un prolongement vers cette portion de canal close en apparence (2); puis, trois coupes plus loin (fig. IT, en C), les parties 1 et 2 sont en communication (voir la flèche sur la figure C). Il n'est pas nécessaire d’insister pour faire comprendre que cette série de coupes nous montre la continuité des parties désigntes, sur la figure B, par les chiffres 1, 2, 3, c'est-à-dire l'existence 3*
RQ ER d'une communication entre la cavité péritonéale et la cavité de la capsule ovarique; seulement cette communication n’est pas visible dans toute son étendue sur une seule coupe, et il faut rapprocher les unes des autres trois coupes au moins pour reconstituer l’ensemble du trajet.
Cette dernière étude nous explique comment Mac Leod et van Beneden ont pu, même par l'examen de coupes sériées, ne pas se rendre compte de l'existence constante d’une ouverture à la capsule ovarique chez le Murin. Nous conclurons donc, avec A. Robin,
Fig. VIII. — Coupe, selon le plan transversal. de l'ovaire droit et de l'extrémité correspondante de l'utérus à l’état de gestation très avancée, chez le murin. — La flèche indique la boutonnière de la capsule ovarique; — V, grosse veine dont la saillie forme l'une des lèvres de celte boutonnière; — VO, vésicule ombilicale; — PL, placenta; — CH, chorion; — les autres lettres comme pour les figures précédentes.
à l'existence constante d'un orifice sur la capsule ovarique du murin.
A. Robin fait remarquer que cetle boutonnière est particulièrement visible à l’état de gestation. Comme tous nos utérus gravides ont été débités en coupes y compris les deux ovaires, quelque avancée que fût la gestation et quelque fastidieux que fût le montage de ces coupes (matériel précieux pour suivre l'état des éléments de l'ovaire à toutes les périodes), nous avons voulu vérifier le fait, Nous n’avons pas trouvé que la boutonnière devienne réellement plus large, mais nous avons constaté une disposition qui confirme cependant, en l’expliquant, le fait signalé par Robin. Les vaisseaux de l'utérus se dilatent énormément pendant la gestation. Or, dans le ligament large, au niveau de l'insertion de l'oviducte à l'utérus, c'est-à-dire dans la région où se trouve la boutonnière en question,
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existe une veine, bien visible déjà chez les sujets en vacuité, et qui a été représentée (en V) dans les figures précédentes (figures V et VII). Pendant la gestation cette veine devient très large. C'est elle qui à ce moment limite, par sa saillie (fig. VITE, en V), un côté de la boutonnière, dont l’autre lèvre est formée par une frange du pavillon. On voit, sur la figure VIII, que la boutonnière (voir la flèche) ne diffère guère, comme largeur, de ce qu'elle était précédemment. Mais il s'agit d’une pièce fixée alors qu'elle était gorgée de sang, et sur laquelle la veine (V) est gonflée et saillante. Qu'une pièce de ce genre ait été disséquée, que ses vaisseaux se soient vidés, et on comprend facilement qu'alors l’affaissement de la veine (V, fig. VIII) donnera à la boutonnière une amplitude bien plus considérable, et que celle-ci en effet, comme l’a dit A. Robin, sera bien plus facile à constater sur l'animal en état de gestation.
Telles sont les dispositions chez le murin; la capsule ovarique communique toujours avec le péritoine, par une fente étroite. Nous remettons à plus tard l'étude de ces mêmes dispositions chez le rhinolophe et chez la pipistrelle, nos préparations n'étant pas encore assez avancées pour ces deux chéiroptères ‘.
4. Notre collection de pièces débitées en coupes sériées constitue un riche matériel pour l'étude de l'ovaire, de l’ovisac et des corps jaunes. Nous ne pouvons faire ici cette étude. Du reste il y a peu à ajouter à ce qui a élé dit sur ces sujets par Mac Léod et par Van Beneden dans les mémoires précédemment cités et par C. Créty, dans un plus récent travail (Contribuzion e alla conoscenza dell’ovario dei Chirotteri, Picerche nel laboratorio di anat. normale della R. Universita di Roma, vol. IL, p. 221, 1893). Au contraire la question de la boutonnière de la capsule ovarique était reslée en suspens et demandait à ètre tranchée.