L'UTÉRUS, SON CONTENU ET SES ANNEXES, AVANT LA FIXATION DE L'OŒEUF
4° De l'utérus et de ses annexes sur les femelles non gravides.
Devant vous préoccuper surtout d'étudier les modifications de la muqueuse utérine à toutes les périodes de la gestation, il était important de prendre pour point de départ l'examen de l'utérus et de ses annexes chez des femelles non fécondées. Sous le titre de femelles non gravides, nous entendons en effet celles sur lesquelles nous n'avons pas trouvé d’œuf fécondé. Quoique nos récoltes de murins avaient été faites à une époque où presque toutes les femelles sont pleines, il nous est cependant arrivé de rencontrer des sujets, rares et exceptionnels, chez lesquels il n’y avait aucune trace de fécondation. Parmi ces sujets nous décrirons ici deux types : l'un de femelle vierge, l’autre de femelle en maturité sexuelle.
a. Femelles vierges. — Dans un envoi recu d'Avignon le 8 mai, c’est-à-dire à un moment où toutes les femelles sont en état de gestation avancée, souvent presque à terme, aussi bien dans le nord que dans le midi de la France, nous avons trouvé, au milieu de femelles pleines, deux sujets dont l'utérus présentait des cornes minces et filiformes. Nous avons pensé qu’il s'agissait sans doute de sujets nés au printemps précédent, et qui, en retard dans leur évolution sexuelle, se trouvaient n'avoir pas subi, ou avoir subi sans résultat, les approches du mâle; et l'examen microscopique ayant confirmé cette idée (état de non-maturité sexuelle), nous décrirons ces pièces comme types d'organes virginaux (pl. E, fig. 1, 2 et 3).
Les ovaires ne renferment que de jeunes follicules, et aucun ovisac mûr ni corps jaune n'est présent (d’après l'étude microscopique des coupes seriées). La figure 1 représentant une coupe longitudi-
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nale de l’utérus (Pièce A) ’, selon le plan transversal du corps de l'animal (c'est-à-dire que l'utérus a été débité en coupes en allant de sa face antérieure à sa face postérieure) ?, nous montre que l'utérus se compose d'une partie médiane impaire (M, fig. 1) que la plupart des auteurs d'anatomie comparée appellent le corps de l'utérus”, et qui, en ayant égard à l'anatomie humaine, mériterait aussi bien le nom de col. C’est cette dernière dénomination que nous adopterons. Ce col se prolonge en bas, dans le vagin, en un museau de tanche long et pointu. Ilse bifurque en deux cornes utérines, qui se dirigent transversalement l’une à droite, l’autre à gauche (G, CG, fig. 1), pour se continuer chacune avec l'oviducte correspondant, dont les dispositions sont suffisamment indiquées sur la figure 1, sans plus ample description. Notons seulement que ces deux cornes utérines sont ici sensiblement égales comme longueur et comme calibre ‘.
Les organes du second sujet (Pièce B), semblables au précédent, ayant été débités en coupes perpendiculaires à l’axe des cornes utérines (coupes transversales de ces cornes, ou coupes faites selon le plan antéro-postérieur du corps de l'animal), la figure 2 nous représente une des coupes transversales de la corne droite; du reste, sur ces deux sujets, les deux cornes utérines donnent des coupes entièrement semblables (nous verrons qu'il n'en est pas de même sur un sujet en gestalion, même au début). Cette figure 2 est destinée à montrer combien sont peu développées les glandes utérines sur de
4. Nous nous proposons de poursuivre longuement ces recherches; il faudra donc que pour toute nouvelle pièce étudiée nous puissions indiquer entre lesquelles des pièces actuelles elle doit venir prendre place; c'est pourquoi nous désignerons par une lettre chacune des pièces étudiées dans le présent mémoire; cette lettre sera répétée à l’explication des planches; et, à la fin du mémoire, nous donnerons un tableau récapitulatif de toutes les pièces décrites et figurées, avec indication de leurs diverses particularités.
2, Nous appellerons en effet coupes longitudinales de l'utérus, ou coupes faites selon le plan transversal du corps de l'animal, les coupes où cet organe est débité en coupes parallèles à l’axe des deux cornes utérines; et nous appellerons coupes transversales de l’utérus, ou coupes faites selon le plan antéro-postérieur de l'animal, la coupe où cet organe est débité perpendiculairement à l’axe des cornes utérines. La disposition de l’utérus et de ses annexes, chez les chauves-souris, élant très analogue à ce qu'elle est dans l'espèce humaine, cette explication suffit pour faire comprendre la valeur des expressions employées.
3. « La partie commune, le corps de l'utérus, est extrêmement courte, presque nulle proportionnellement aux cornes, mais il n'existe qu’un seul orifice utérovaginal. » (A. Robin, Rech. anaf. sur les Chiroptères, Paris, 1881.)
4. Nous ne comprenons pas bien Ercolani, lorsque, décrivant l’utérus de la femelle du murin en vacuité, il dit : « Cet utérus est plutôt bilobé que bicorne; la division en deux lobes est seulement apparente extérieurement, car dans l'intérieur il n’y a qu'une seule et même cavité, » (Nuove ricerche sulla placenta, 1880, p. 808.)
= pareils sujets; on y voit en effet la section seulement de deux ou trois tubes glandulaires, courts et étroits; la muqueuse elle-même est peu épaisse, et sa surface interne est plissée ; il semble que les glandes alors existantes ne sont autre chose que les intervalles de ces plis, intervalles déprimés en tubes très peu profonds (voir en G'). Les dimensions de la corne utérine sont très faibles (cette fig. 2 est à un grossis. de 26 fois; la fig. 1 au grossis. de 9 fois).
Sur l’un comme sur l’autre sujet nous disposions de nombreuses coupes de l’oviducte. En les passant en revue, on constate que ce conduit présente, quant à la largeur de sa lumière, deux portions. l'une externe (qui se termine par le pavillon) qui a une lumière plus large, avec une muqueuse plus plissée, l’autre interne (qui se continue avec la corne utérine) qui a une lumière étroite, une musculature épaisse, et une muqueuse dessinant des plis moins nombreux et moins saillants. Cette distinction d’une portion large et d'une portion étroite de l'oviducte est déjà sensible sur la pièce intacte; mais elle est bien plus caractérisée sur les coupes (voir fig. 3, en a et b).
b. Femelles en maturité sexuelle, mais non fécondées. — Sous ce titre nous entendons les sujets dont l'utérus et ses annexes présentent une augmentation de volume presque égale à celle qui est caractéristique des femelles fécondées, et chez lesquels nous n'avons cependant trouvé ni ovules en voie de fractionnement, ni sperme dans l'utérus, ni corps jaune dans l'ovaire; mais nous avons trouvé par contre des ovisacs à l’état de maturité. Nous avons disposé de deux sujets de ce genre : l’un (fig. 4) récollé le 8 mai, dans le midi de la France; l’autre en Touraine, le 4 avril (fig. 5).
Le premier sujet (Pièce G; — fig. 4) présentait deux ovisacs très développés, l’un dans l'ovaire droit, l’autre dans l'ovaire gauche. La figure 4, qui représente une coupe longitudinale de l'utérus, montre que celui-ci a augmenté de volume, et que sa cavité est dilatée : cette cavité contenait divers débris cellulaires, au milieu desquels il n’a été possible de reconnaître avec certitude aucun spermatozoïde. Cette hypertrophie de l'utérus est frappante, quand on compare celte figure à la figure 1 ; elle est cependant bien moins considérable que chez la femelle fécondée, au stade de gestation même le plus jeune que nous ayons pu observer (voir fig. 6; ces figures 1, 4 et 6 sont au même grossissement de 9 fois). Enfin on constate que lhypertrophie est plus prononcée sur la corne droite que sur la
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gauche. Il semble donc que, dans sa préparation à la gestation, la corne droite se développe plus que la corne gauche, ce qui est en rapport avec ce fait constant, sans exception, que la gestation a toujours lieu dans la corne droite. Peut-être aussi faut-il attribuer dans ce cas la différence entre les deux cornes à l'influence d’une gestation antérieure. Ici en effet nous n'avons plus affaire à un utérus vierge, comme dans les cas précédemment décrits.
Le second sujet (Pièce D ; — fig. 5) présentait un seul ovisac à l’état de maturité, dans l'ovaire gauche; l’autre ovaire ne renfermait que de jeunes ovisacs; ni l’un ni l’autre, de corps jaune. La figure 5 représente une coupe transversale de la corne droite, pour montrer l'hypertrophie de la muqueuse et de ses glandes (comparer avec la figure 2, qui est également au grossiss. de 26 fois). La cavité utérine ne renfermait aucun spermatozoïde. Nous possédons deux autres sujets en tout semblables à celui que nous venons de décrire, mais dans l'utérus desquels on trouvait encore des spermatozoïdes ; l'un (Pièce E) avait été capturé dans le midi de la France le 11 mars, l'autre (Pièce F) à Paris au début d'avril. Ces deux sujets, qui avaient été pris volant autour des habitations, à des moments où la température était très douce, rentrent évidemment dans la règle générale des conditions génitales des chauves-souris. Ce sont des femelles qui s'étaient accouplées avant l'hiver, et qui, par suite d’un réveil précoce, avaient laissé échapper par la vulve la plus grande partie du sperme contenu dans l'utérus. Mais le sujet qui a donné la figure à ne paraissait pas avoir subi d’accouplement, vu l'absence de toute trace de spermatozoïde dans la cavité aussi bien que dans les glandes utérines. C’est sans doute un sujet qui aurait pu être fécondé par un accouplement printanier, puisque parfois l'accouplement a encore lieu à cette époque 1.
1. Il est bien évident que le seul moyen de trancher les diverses questions accessoires dont nous venons de parler sera de recueillir des chauves-souris pendant tonte une année. C'est ce que nous nous proposons de faire. Alors nous pourrons suivre l'état des organes depuis un printemps jusqu'au printemps suivant, à la fois sur les femelles qui ont déjà mis bas, et sur les jeunes sujets d'une nouvelle génération. Mais nos premières récoltes n’ont été faites primilivement que dans l'intention d'étudier le placenta, et par suite n'ont eu lieu que de mars à fin mai. En étudiant ces pièces, nous avons êté amené à étendre l’objet de nos recherches, et notamment à examiner les stades qui précèdent la gestation; nous avons trouvé dans notre collection quelques pièces propres à cette étude; nous les utilisons ici, sans nous dissimuler que si elles nous renseignent suffisamment sur l'état de l'utérus en dehors de la fécondation et de la gestation, elles sont insuflisantes pour résoudre toutes les questions relatives aux conditions si particulières de la vie génitale des chéiroptères.
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En résumé, l'étude des femelles non gravides nous montre que l'utérus se prépare à la gestation par une hypertrophie notable, qui donne lieu à la production de nombreuses glandes en tubes contournés (fig. 5). Nous avons de même signalé la formation de nouvelles glandes utérines chez les carnassiers à l'époque du rut.
2 De l'utérus et de l'œuf pendant que celui-ci est contenu dans l'oviducte.
Nous possédons 6 sujets, chez chacun desquels un ovule a été trouvé dans le canal de l’oviducte; nous les décrirons en commen-
‘cant par l’ovule le moins avancé dans sa segmentation, pour finir par celui qui, près d'arriver dans la corne utérine, est déjà presque au même état que les œufs les plus jeunes qu'on trouve dans cette corne.
I. La première de ces pièces (Pièce G) est d’un Murin recueilli en Touraine le 4 avril. L'utérus, débité en coupes longitudinales (coupes selon le plan transversal de l'animal), nous a donné, par reconstruction, la figure 6 (pl. 1). On voit que l'utérus a augmenté de volume (comparer avec la figure 4) et que cette augmentation est plus prononcée pour la corne droite que pour la gauche. L'ovaire droit renferme un corps jaune; et c’est dans l’oviducte correspondant que se trouve l’œuf, au niveau de la jonction de la portion étroite et de la portion large de l’oviducte.
Cet œufest celui qui nous a précédemment servi comme exemple de reconstruction d'un ovule en segmentation (voir ci-dessus la fig. IV). Le résultat de cette reconstruction est donné par la figure 9. On voit que cet œufse compose de quatre segments : deux plus petits et plus clairs; deux plus gros et plus foncés ‘. D’après tout ce que nous savons sur la segmentation de l’œuf des mammifères et surtout d'après ce qui va suivre, nous pouvons donner aux segments clairs le nom de cellules ectodermiques, et aux segments foncés, celui de cellules endodermiques. L’œuf le plus jeune que nous ayons observé se composait donc de quatre cellules, deux ectodermiques et deux endodermiques.
1. Sur nos figures, nous avons exagéré et schématisé ces différences d'aspect entre les segments petits et clairs (cellules ectodermiques) et les segments plus foncés, plus granuleux (cellules endodermiques), et à cet effet nous avons, d’une manière conventionnelle, donné aux cellules ectodermiques un corps clair, avec un noyau foncé, et aux cellules endodermiques un corps foncé avec noyau clair, de facon à permettre de saisir au premier coup d'œil la manière dont se comportent ces cellules les unes visà-vis des autres dans les stades successifs que nous figurons.
