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suivants que nous pourrons établir quel est le bout céphalique et quel est le bout caudal. S'il nous arrivait d'établir que la tête est toujours à droite (vers l'ovaire droit), il en résulterait que, d’après la figure 34, l'étalement de la masse endodermique, qui va s'étendre sur la face interne de l’ectoderme et la revêtir d’un feuillet endodermique, il en résulterait, disons-nous, que cet étalement commencerait par la future région céphalique. C'est une question que nous verrons à trancher ultérieurement.

d° Résumé et signification des faits précédents.

Les faits que nous avons à résumer et interpréter se rapportent : à l'utérus ; à la question de la gestation unilatérale et de la provenance de l'ovule (ovaire droit et gauche); et enfin à l'évolution de l’œuf (segmentation et gastrulation).

a. Utérus. — Les modifications de l'utérus se rapportent à sa forme et à la constitution de sa muqueuse.

La forme de l'utérus, chez la femelle vierge, est celle d’un utérus bicorne, dont les deux cornes sont égales ; à l’époque de la maturité sexuelle (fig. 4), ces deux cornes se dilatent, avec une légère prédominance de volume de la corne droite sur la gauche. Après la fécondation, pendant que l'œuf parcourt l’oviducte, l'utérus augmente notablement de volume (fig. 6 et 16), et la prédominance de la corne droite sur la gauche s’accentue de plus en plus; c'est la corne droite qui se prépare à la gestation, et c'est en elle en effet que vient s'arrêter et se fixer l'œuf (fig. 19, 23).

L'étude de la constitution de l'utérus nous montre que ces changements de forme sont dus principalement à l'hypertrophie de la muqueuse et de ses glandes. Cette hypertrophie porte, selon les régions, inégalement sur les glandes et sur les cellules conjonctives qui leur sont interposées; sur une coupe transversale de la corne droite on voit (fig. 2, 5, 7, 22) que dans la région antémésométrique (région supérieure) les glandes deviennent de plus en plus rares, malgré l'épaisseur énorme de la formation composée de cellules conjonctives (fig. 22); et que dans la région mésométrique au contraire les glandes prédominent, et viennent toutes s'ouvrir sur la portion correspondante de la lumière du canal. Par suite cette lumière, c'est-à-dire la surface de la cavité utérine, est très différente dans la région supérieure, où la surface est lisse, régulière, sans saillies ni dépressions, et dans la région inférieure, où elle est

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criblée d'orifices glandulaires, et hérissée de saillies villeuses interposées à ces orifices (fig. 22 et 28). L'ensemble de ces saillies forme un coussin villeux, sur lequel reposera l'hémisphère inférieur de l’œuf, sans y contracter d’adhérences.

L’épithélium de la muqueuse utérine est primitivement formé de cellules cylindriques à cils vibratiles. Dès que l'œuf arrive dans l'utérus, cet épithélium perd ses cils vibratiles, d’abord dans la région supérieure, puis dans la région inférieure (coussin villeux); puis, presque aussitôt, les cellules épithéliales de la région supérieure s’atrophient en une couche mince, homogène, semée de noyaux (fig. 28 et 31); et enfin, lorsque l'œuf contracte ses premières adhérences, c'est sur cette région supérieure, dont l’épithélium n’est plus représenté que par quelques rares noyaux plats semés dans un liseré extrêmement mince (fig. 33 et 34). Bientôt, disons-le par avance, ces dernières traces d’épithélium utérin disparaîtront, et l'œuf contractera avec la muqueuse utérine ses premières connexions grâce aux végétations ectodermiques qui donneront naissance à une formation ectoplacentaire. Ainsi, sur le murin, comme chez les Rongeurs et les Carnassiers, il n’y a plus à parler, malgré les affirmations réitérées de Strahl, d’une persistance de l’épithélium utérin, ni par suite de sa participation à la formation du placenta.

b. Gestation uni-latérale, ovulation bilatérale. — Dans quelle corne a lieu la gestation? De quel ovaire provient l’ovule fécondé; c'està-dire dans quel ovaire trouve-t-on le corps jaune? telles sont les deux questions que nous devons résoudre et d’après les faits déjà exposés, et en donnant par avance les résultats de ceux qui le seront plus loin.

Nous dirons d’abord que la gestation a toujours, sans exception, lieu dans la corne droite ‘. Nous avons ouvert environ trois cents femelles de murin pleines; nous n’avons pas débité en coupes toutes

1. À cet égard, et pour ce qui est de l'orientation de l'embryon, les études qui vont suivre confirmeront en tous points les indications suivantes données par Emmert et Burgaetzy (Op. cit., p. 29). « Nous n'avons jamais trouvé qu’un seul fœtus dans Putérus, où du reste il ne semble pas y avoir de place pour un second. Presque toujours ce fœtus est orienté de telle sorte que son axe correspond à l’axe de la corne utérine, la tête étant dirigée à droite et un peu en avant, la région du bassin à gauche, en arrière et en bas, le dos de l'embryon est tourné vers le diaphragme de la mère. Dans quelques cas exceptionnels, nous avons vu la tête du fœtus dirigée du côté gauche de la mère. Il faut aussi faire remarquer que chez la plupart des murins le dos du fœtus est tourné du côté du placenta, tandis que chez les rhinolophes c'est la région ventrale, »

ED 2 ces pièces, car souvent trente femelles d’un même envoi se trouvaient dans le même stade, c'est-à-dire avec un utérus d'égal volume pour toutes; mais à l'examen extérieur on pouvait reconnaître le siège de la gestation et nous avons toujours vu qu'il était dans la corne droite, et qu'il n'y avait qu’un seul fœtus. De même nous n'avons jamais trouvé qu'un seul corps jaune.

La gestation ayant toujours lieu à droite, l’ovule provient-il toujours de l'ovaire correspondant ? Déjà les pièces que nous venons d'étudier, et qui ont été figurées dans la planche I, répondent négativement à cette question. En récapitulant ces pièces, et en y joignant un sujet débité en coupes et sur lequel nous avons trouvé un corps jaune dans l'ovaire droit, mais sans parvenir à retrouver l’ovule, nous arriverons au chiffre de quinze sujets, chez neuf desquels le corps jaune était à droite, et chez six seulement à gauche. Cette proportion est-elle confirmée par l'étude des pièces qui seront ultérieurement décrites ? Nous ne pouvons dire avec une précision suffisante de quel côté étaient les corps jaunes sur trois cents femelles environ pour lesquelles nous avons, d’après l’aspect extérieur, jugé de la gestation dans la corne droite, car, pour la présence d’un corps jaune, nous ne nous en remettons qu'à l’examen microscopique de pièces débitées en coupes seriées. Ces dernières pièces sont actuellement au nombre de quatre-vingts (en laissant de côté les utérus vierges ou seulement en maturité sexuelle). Or sur ces quatre-vingts pièces, où la gestation était toujours à droite, cela va sans dire, quarante-neuf fois le corps jaune était à droite, et trenteneuf fois à gauche. On voit donc que l’ovule peut provenir presque indifféremment de l’un ou de l’autre ovaire, mais que cependant il y a une très légère différence en faveur de l'ovaire droit. Nous avons vu que lorsqu'il provient de l'ovaire gauche, il parcourt la corne gauche sans s’y arrêter, et atteint la corne droite pour s’y fixer *.

4. Nous verrons que, chez le rhinolophe et la pipistrelle, c’est encore à droite qu'a toujours lieu la gestation. Bien plus, A. Robin (Op. cit., p. 156), sur trois roussettes pleines, a encore trouvé le fœtus dans l’utérus droit. Or chez la roussette l’utérus est parfaitement double (avec double col, et deux orifices utéro-vaginaux indépendants). Or dans ces derniers cas, dit-il, il semble évident que l'œuf ne pouvait provenir que de l'ovaire correspondant, car on ne peut concevoir comment l'œuf passerait de l’un des utérus dans l’autre.

Quant à la raison pour laquelle la gestation a toujours lieu à droite, A. Robin en donne l'explication suivante. « Ce fait, dit-il (Op. cit, p. 156), résulte de la disposition de l'intestin. La masse intestinale est en effet entourée en haut, du côté droit, et en bas par le duodénum et par la lame mésentérique qui le soutient; elle est par con-

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ce. Gastrulation chez le Murin. — Les transformations que nous avons décrites dans l'œuf représentent essentiellement les phases successives de la gastrulation, c'est-à-dire de la disposition des cellules de segmentation en un feuillet externe ou ectoderme, et un feuillet interne ou endoderme primordial.

A cet égard nos observations sont encore très incomplètes. Ainsi nous n'avons observé ni les phénomènes de la maturation de l'œuf, ni la fécondation, ni les premières phases de la segmentation. L'œuf le plus jeune qu'il nous ait été donné d'observer était déjà divisé en quatre segments. Mais il se trouve que précisément les recherches de Van Beneden ont porté sur ces premiers phénomènes, les ont complètement élucidés, et que nos propres observations viennent continuer cette étude à peu près précisément au point où il s'était arrêté. La maturation de l’œuf a lieu, d’après van Beneden, selon le processus généralement connu aujourd'hui pour les autres animaux, à savoir la production de globules polaires. La production du premier globule polaire, aux dépens de la vésicule germinative, a lieu lorsque l’œuf est encore dans l'ovaire. Peut-être ce premier globule polaire se divise-t-il en deux. Après l’ovulation, sur les œufs qu'on recueille dans l’oviducte, on trouve habituelle ment trois globules polaires, et, dans l'œuf, deux pronucléi, tantôt écartés l’un de l’autre, tantôt accolés l’un à l’autre. La fécondation se produit donc, comme chez tous les êtres, par la conjonction d’un pronucléus mâle et d'un pronucléus femelle.

Les premiers stades de la segmentation, observés par van Beneden, lui ont montré d'abord un œuf divisé en deux blastomères ou segments, l'un plus petit, l’autre plus gros, puis un œuf à trois blastomères (ce stade n'a pas été observé sur le Murin, mais

séquent libre et mobile dans toute cette partie; elle est au contraire fixée du côté gauche dans la région de l'estomac et du foie en haut, du rectum en bas. Refoulée, elle tendra donc nécessairement à se porter vers le côté gauche et à repousser l'obstacle à droite. » Nous avouons ne pas éprouver un grand enthousiasme pour cette tentative d'explication.

Dans cette unanimité des auteurs qui ont toujours constaté la gestation à droite, nous ne trouvons qu’un seul cas de discordance : « Sur 96 murins, dit Vogt (Op. cil., congrès d'Alger), 22 étaient vierges, 13 portaient l'embryon dans la corne droite, une seule dans la corne gauche » (1?) — Les noctules paraissent, à divers points de vue, s’écarter des murins, rhinolophes et pipistrelles, qui ont été spécialement l’objet de nos observations. « Les noctules, dit Vogt, portent souvent deux embryons; sur douze femelles, cinq avaient deux embryons, six ne portaient que du côté droit, et une seule portait un embryon du côté gauche. »

4. Van Beneden et Ch. Julin, Recherches sur la maturation, la fécondation et la segmentalion de l’œuf des Chéiroptères (Arch. de Biologie, 4880, t. I, fase. 3, p. 551).

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seulement sur le V. Mystacinus), dont un plus gros et deux plus petits, et enfin un œuf à quatre blastomères, dont deux manifestement plus petits que les deux autres. Van Beneden n’est pas allé plus loin, du moins pour la segmentation, car ses autres observations se rapportent à des vésicules blastodermiques formées d’un feuillet ectodermique dont la cavité est occupée, sur un de ses points, par la masse cellulaire endodermique. Les phases observées par van Beneden vont donc jusqu’à la production de quatre segments, et c'est précisément avec un œuf à quatre segments (pl. I, fig. 9) que commencent les phases que nous avons pu étudier.

Nous pouvons donc, pour saisir d’un coup d'œil l’ensemble de ces deux séries de faits qui se font suite, tracer les schémas de la figure X. En A est l’œuf ovarien. En B est l'œuf à deux segments; nous croyons pouvoir considérer le petit segment comme la première sphère ectodermique, et le gros segment comme la première sphère endodermique; ces deux premières cellules seront l’origine de tous les futurs éléments ectodermiques d’une part, et de tous les endodermiques d'autre part. En C est l'œuf à trois segments, dont un gros, endodermique, et deux petits, ectodermiques. Pour ne pas multiplier à l'excès les figures, nous omettons le stade à quatre segments, et passons de suite à un schéma (en D), inspiré de la figure 12 (pl. I), où nous représentons, en coupe, quatre cellules ectodermiques, superposées à deux cellules endodermiques; la figure 12 (pl. 1) donne la véritable disposition des éléments, disposition que nous schématisons un peu artificiellement ici, car la figure D pourrait aussi bien être donnée pour une coupe d'un œuf à quatre segments endodermiques et huit segments ectodermiques ou plus; mais de la disposition réelle des parties nous ne voulons retenir et figurer ici que ce double fait, soigneusement indiqué dans nos descriptions précédentes, à savoir que les cellules ectodermiques se divisent plus vite que les endodermiques, et que les premières, plus nombreuses, s’étalent graduellement à la surface de l’ensemble des secondes moins nombreuses. C’est ce qu’on suit sur la figure E (schématisant la figure 14, pl. I), puis sur la figure F (résumant les figures 15, 17, 18, 20 de la pl. I), et enfin sur la figure G (qui est la reproduction pure et simple de la figure 24, pl. D). Ici l’étalement des éléments ectodermiques sur les endodermiques est arrivé à recouvrir presque entièrement ces derniers, c’est-à-dire que l’ectoderme forme un revêtement sphérique,

LAS 4 NAS presque complet, car il n’est incomplet que sur un espace très restreint, où l’ectoderme présente un orifice, le blastopore (en P). La fermeture de ce blastopore, avec dilatation de la sphère ectodermique, nous donne la figure H, qui n'est autre chose que les figures 25 et 32 (pl. I) ramenées à la forme sphérique, puisque la configura-

Fig. X. — Schémas de la gastrulation chez le Murin.

tion en ovoide allongé nous a paru un résultat artificiel de l’action des réactifs. Puis, en I, nous voyons (d’après les figures 33 el 34 de la pl. I) la masse endodermique se ramasser et s’aplatir sur la portion de la face interne de l’ectoderme à laquelle elle adhère; c'est un premier acheminement vers l’étalement de cette masse en un feuillet endodermique qui doublera l’ectoderme, en revêtant graduellement sa face interne, en allant de son pôle supérieur à son pôle

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inférieur, comme le montre le schéma J. Ce dernier schéma ne reproduit pas un état de choses que nous ayons directement observé; car, nous le dirons plus loin, nos observations présentent une lacune entre la dernière figure de la planche I et la première figure de la planche IT; mais ce schéma J est entièrement légitime par ce que nous savons, pour le lapin par exemple, depuis les recherches de Bischoff jusqu'à celles de van Beneden, et pour les autres rongeurs d’après les travaux que nous avons exposés dans un mémoire précédent *.

Or que nous montre l’ensemble des schémas de la figure X? Évidemment c’est un processus de gastrulation, c’est-à-dire de formation des deux feuillets primaires, l’ectoderme et l’endoderme. Cette gastrulation est celle, sauf une différence à préciser plus loin, que van Beneden a décrite chez le lapin sous le nom de Métagastrula ?, et qu'il a ensuite admise pour les Chéiroptères, d'après l’étude d’une vésicule blastodermique du Rhinolophe, vésicule formée d'une sphère externe d'ectoderme et d’une masse interne d’endoderme *. Or, depuis ses deux mémoires de 1880, van Beneden a abandonné sa conception de la métagastrula des mammifères. Nous devons déclarer purement et simplement que nous reprenons cette conception, et que nous nous préparons à la défendre.

Mais ce n'est pas ici que nous pouvons donner un exposé de cette question : d’une part, cette étude nous entrainerait très loin, et, d'autre part, ce n’est qu'après avoir examiné les phases ultérieures du développement du Murin que nous disposerons des éléments de démonstration fournis par ce mammifère. Nous prions donc le lecteur de considérer ce que nous venons d’en dire, ce que nous avons formulé par les schémas de la figure X, comme une sorte de communication préliminaire. Nous avions des œufs de Murins aux divers stades de la segmentation, il fallait les étudier en étudiant l’utérus; et cette étude faite pour chacun d’eux, il était

1. Voir Le placenta des rongeurs, p. 173 et figures XV, XVI, etc.

2. Ed. van Beneden, La formation des feuillets chez le lapin (Arch. de Biologie, 4880, t. I, fase. I, p. 136).

3. Dans ses études sur les chauves-souris, van Beneden saute, vu les lacunes de ses observations, de l’état de l'œuf à quatre segments à l’état de vésicule blastodermique analogue à notre schéma H (fig. X); mais de l’étude de cette vésicule il conclut, fort justement : « Nous avons donc eu sous les yeux la métagastrula du grand fer-àicheval, et nous pouvons juger dès à présent que les premières phases du développement des chéiroptères sont semblables, dans leurs traits essentiels, à ce qui se passe chez le lapin » (Op. cit., p. 568).

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nalurel d’en présenter une vue d'ensemble. Cette vue nous amène à reprendre la conception de la métagastrula abandonnée par son auteur. Nous en donnons ici l'indication, mais en réservons la démonstration et la discussion pour un travail spécial, empruntant ses éléments à divers mammifères; si nous n’arrêtons pas ici même ces indications, si nous consacrons encore quelques lignes à la question, ce n’est pas pour l'étudier, mais seulement pour montrer qu'il serait impossible de la discuter à fond à l'aide des seuls éléments dont nous disposons actuellement.

En effet, van Beneden a abandonné sa première conception du processus de gastrulation de l'œuf de la lapine à la suite de l'étude du blastoderme tridermique et de l’origine du feuillet moyen, et à la suite de l’étude de la formation de la corde dorsale ?. Nous ne pensons pas, pour notre part, qu'il faille aller si loin dans l'ontogénie d'un être pour observer la production de sa gastrula, car celte production consiste essentiellement dans la différenciation d'un ectoderme et d'un endoderme primordial; la corde dorsale, dans son mode d'origine, a des rapports avec la gastrulation, mais des rapports secondaires, ainsi que l'apparition du mésoderme, et ces rapports, qui chez les batraciens ont lieu au niveau de l'anus de Rusconi ou blastopore, se trouvent chez les oiseaux (et sans doute chez les mammifères) reportés au niveau de la ligne primitive qui représente non pas le blastopore primitif mais un blastopore secondaire, par suite de la division du travail qui, des anallantoïdiens aux allantoïdiens, se fait dans la bouche de la gastrula. Nous pensons en effet avoir démontré * que l'anus de Rusconi a chez les batraciens une double signification : d'une part il représente le lieu où se fait l’occlusion de la vésicule blastodermique, c'est-à-dire où se ferme le feuillet externe après avoir enveloppé le vitellus et ses sphères de segmentalion, et d'autre part il représente le lieu où commencent à se montrer les premières indicalions de l'embryon, c'est-à-dire l'origine du feuillet moyen et de la corde dorsale. Nous avons également montré que, chez l'oiseau (vu le volume du

1. Voir Ed. vau Beneden et Ch. Julin, Recherches sur la formation des annexes fœtales chez les mammiferes (Arch. de biologie, 1884, t. V, fase. III, p. 395).

2. Ed. van Beneden, Chordakanal und Gastrulation bei den Saugetieren (Anat. Anzg., 1888, t. III, n° 23-25, p. 709).

3. Mathias Duval, L’ombilic blastodermique et l'anus de Rusconi (Société de biologie, 8 et 15 mai 18S0). — Etudes histologiques et morphologiques sur les annexes des embryons d'oiseaux (Juurn. de l'anat. et de la physiol., mai 1884). — De la formalion du blastoderme dans l'œuf d'oiseau (Annales des sc. nat. zool.. 1884, t. XVIII).

vitellus) et nous pensons que probablement aussi chez le mammifère (dont l'œuf dérive d'un œuf semblable à celui de l'oiseau, mais ayant perdu son gros vitellus), l’'enveloppement de ce vitellus par le blastoderme devient un processus distinct de celui qui donne naissance au mésoderme et à la corde dorsale, c'est-à-dire que le blastopore primitif, l’orifice rusconien, n'est plus en rapport avec ces derniers phénomènes. En d’autres termes, il se fait ici une division du travail, c'est-à-dire que la formation complexe, dite anus de Rusconi chez les batraciens, est ici dédoublée en deux processus qui se produisent distinctement, à une grande distance l’un de l’autre, comme temps et comme espace, savoir : d’une part, l’occlusion blastodermique qui a lieu, chez l'oiseau, par la soudure des lèvres du feuillet externe parvenu jusqu’au pôle inférieur de l'œuf, et nous avons donné le nom d’ombilic ombilical à ce lieu d’occlusion (pour le Murin, c’est l’orifice du schéma G de la figure X); et, d'autre part, le lieu où se dessine la ligne primitive et prennent origine le mésoderme et la corde dorsale. Nous ne pourrions donc aborder une discussion complète de la gastrulation du Murin qu'après avoir étudié la formation de son mésoderme et de sa corde dorsale.

Quant au blastopore primitif (ombilic ombilical) du Murin (P, schéma G de la figure X), nous devons aussi remarquer que nos préparations nous le montrent avec des rapports différents de ceux observés par van Beneden. Cet auteur l’a décrit et figuré comme placé au centre de la région où la masse endodermique adhère à la face interne de la sphère ectodermique. Nous l'avons vu, ou, pour mieux dire, nous avons vu un orifice, précisément dans la région opposée, au centre de l’autre hémisphère. Nous ne saurions pour le moment expliquer cette contradiction. Nous sommes bien convaincu de la valeur et de l'exactitude de la figure 24 (pl. I), l'œuf qui l’a donnée étant conservé en coupes, qui ont pu être étudiées à diverses reprises. Mais nos observations ne sont pas assez nombreuses, car, entre le stade F (fig. X) et le stade H, nous n'avons qu'une observation (schéma G, fig. X, c’est-à-dire figure 24, pl. I). Il s’agit donc de reprendre la question en recueillant de nombreux Murins au début de la gestation. Sans doute l'étude comparée d’autres mammifères nous présentera aussi des éléments de solution, et nous sommes déjà porté à penser qu'à cet égard ne seront pas sans importance les précieuses observations publiées récem-

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ment par Robinson sur la cavité de segmentation des rongeurs !.

Puisque nous parlons de cavité de segmentation, notons encore le fait suivant. Prenant, dans son remarquable traité d'embryologie ?, examine avec grands détails la question dela gastrulation des mammifères. La théorie primitive de la métagastrula de van Beneden lui paraît devoir être abandonnée (p. 93), parce que la métagastrula ainsi conçue se trouverait être suivie d’un stade qui représente un état blastuléen du germe, et qu'il est impossible de comprendre que la gastrula précède la blastula. A l'appui de cette manière de voir, il donne (p. 77 et fig. 27) un dessin de cette blastula chez la taupe, d’après Lieberkübn, et le met en parallèle avec la blastula d’un oiseau d’après nos propres recherches. Mais la comparaison, l’homologie qu'il établit entre ces deux figures n’est nullement légitime. La blastula de l’oiseau est des tout premiers stades de la segmentation; elle est caractérisée par la présence d’une cavité ou fente de segmentation. Si nous en cherchons l’état homologue chez un mammifère, nous le trouvons dans les schémas D et E de la figure X (en CV, cavité de segmentation). Or la figure empruntée par Prenant à Lieberkühn est d'un œuf qui a déjà un endoderme à l'état de cellules plates, et la cavilé prise pour une cavité de segmentation est creusée en pleine masse ectodermique, et non interposée à l’ectoderme et à l’endoderme. En recourant au mémoire même de Lieberkühn *, où sont données plusieurs figures des coupes d'un même œuf de taupe, nous sommes frappés de l’analogie complète, pour ne pas dire de l'identité de ces figures avec celles où Hubrecht représente les premiers stades de la formation de l’amnios chez les hérissons ‘. La prétendue cavité de segmentation de l’œuf de la taupe ne serait-elle donc qu’une cavité amniotique ? Nous le pensons, car, on le verra dans le présent mémoire, nous avons trouvé chez le Murin des dispositions semblables lors de la première apparition de l’amnios (masse ectodermique pleine, se creusant ensuite d'une cavité centrale). Nous avons voulu contrôler directement sur la taupe les descriptions de Lieberkühn, et nous avons à cet effet

4. Arthur Robinson, Observations upon the development of the segmentation cavity; the archenteron, ebc., in Mammals (Quart. Journ. of microscop. science, vol. XXXIII, part. III, new. ser.).

2. A. Prenant, Eléments d'embryologie de l'homme et des vertébrés, t. I, 1891.

3. N. Lieberkühn, Ueber die Keimblatter der Saügethiere, Marburg, 1879.

4. Ces figures de Hubrecht ont été reproduites, en schémas, dans notre volume : Le placenta des rongeurs (p. 275, fig. LXXI et LXXID).