FIXATION DE L'ŒUF ET APPARITION DE L'AMNIOS

Nous éludierons sous ce titre un stade de développement où se produisent divers processus; mais parmi ceux-ci deux sont caractéristiques; c’est d’une part, au point de vue de la production du placenta, l'apparition des premières végétations ectodermiques pénétrant dans le terrain maternel et opérant la firation de l'œuf; c'est d'autre part, relativement aux annexes de l'embryon, une singulière formation ectodermique (masse amniotique pleine), qui aboulit à la production de l’amnios, en passant par des phases primitives qui rappellent les dispositions connues pour les rongeurs dits à inversion blastodermique. Nous désignons ces premières phases sous le nom d'apparition de l’amnios. Mais nous aurons encore à étudier, dans un stade ultérieur, sous le titre de fermeture de l'amnios, les plis amniotiques qui, après creusement de la masse amniotique primitive, arrivent à se disposer comme chez la plupart des autres vertébrés amniotes, et, conformément aux notions classiques, marchent à la rencontre les uns des autres pour se souder et produire l’occlusion de la cavité de l’amnios.

L'étude de ce stade de la fixation de l'œuf et de l'apparition de l’amnios comporte d’abord cinq subdivisions : 1° extension de la masse endodermique; 2° formation de la masse amniotique; 3° creusement et dislocation de la masse amniotique; 4° fosse amniotique; 5° plis amniotiques et production du mésoderme. — Enfin, dans un 6° paragraphe, nous étudierons la fixation de l'œuf.

1° Extension de la masse endodermique.

A la fin du stade précédent, nous avons trouvé l’œuf constitué par LS

Ps PR =

une couche ectodermique, circonscrivant une cavité plus ou moins sphérique; au niveau de l'hémisphère supérieur (figures 33 et 34, pl. Letfig. X, dans le texte) une masse formée, de cellules endodermiques était adhérente à la surface interne de l’ectoderme. Cette masse endodermique commençait même à s’étaler (fig. 34) pour se disposer en un feuillet d'endoderme doublant l’ectoderme.

Malheureusement nos séries de préparations présentent ici une lacune que nous n'avons pu encore combler. Nous n’avons pas de pièces montrant les phases successives de cet étalement de la masse endodermique en un feuillet interne. La pièce la plus jeune dont nous disposions, après celles des figures 35 et 34, nous montre cet étalement à peu près achevé (fig. 35, 36, 37 et 58, pl. I).

Cette pièce (pièce U) est d’une femelle de Murin récoltée en Touraine le 4 avril. L'ovaire droit renfermait un corps jaune. La coupe de la corne utérine droite, au niveau de l’œuf, nous donne la fig. 35, à un grossissement de 12 fois. L’œuf est repris à un grossissement de 72 fois dans la fig. 36, et divers détails à étudier dans sa constitution sont reproduits dans les figures 37 et 38.

Avant de faire cette élude, il faut démontrer que cet utérus est à un stade plus avancé que ceux étudiés jusqu'ici. C’est ce que démontrent les dimensions des parties. Mais comme les figures de la pl. I et celles de la pl. II sont à des grossissements différents, ces différences de dimensions ne sont pas faciles à saisir, par exemple en comparant la figure 35 à la figure 22, ou la figure 36 aux figures 33 et 34. Il est vrai que nous donnons, pour chacun de ces dessins, les grossissements employés, mais ces indications ne parlent pas directement aux yeux. C’est pourquoi nous reproduisons ci-contre (fig. XI) ces mêmes pièces à des grossissements rendant facile la comparaison. En A et B sont les coupes des figures 22 (en A) et 35 (en B), toutes deux à un grossissement de 13 fois, en a et b sont les œufs de ces figures chacun à un grossissement de 30 fois. On voit que les dimensions de l’utérus sont presque doubles d’une pièce à l’autre, et que celles de l’œuf ont presque triplé. Nous avons tenu à ne pas comparer seulement les utérus entre eux, parce que les dimensions du renflement utérin ne sont pas toujours en rapport avec le développement de l'œuf, et on verra par la suite que parfois deux utérus de même volume renferment des œufs à des stades très différents, condition très malheureuse pour l'étude de l'embryologie des chéiroptères, puisque, ne connaissant pas l’âge

RTE —

de la gestalion, nous ne pouvons même pas, pour mettre nos pièces en série, nous guider sur le volume extérieur. Ce n’est que par l'examen des œufs ou de l'embryon ou de ses annexes qu’on peut, lors de l’étude des coupes, établir la sériation des pièces. Or ici les dimensions des deux œufs (en b celui de la figure 35, en « celui de la figure 22) présentent des différences énormes. Nous sommes donc bien, avec la figure 35, à un stade plus avancé qu'avec les pièces précédemment éludiées. La lacune que présentent nos préparations est considérable; elle correspond bien au temps qu'il a fallu à la masse endodermique pour s’étaler à la face interne de l’ectoderme.

Fig. XI. — Comparaison, à un même grossissement, des figures 22-23 (Pièce S. en 4 et a) avec les figures 35-36 (Pièce U, en 8 el b), afin de montrer que la pièce U est à un stade plus avancé que toutes celles précédemment étudiées (voir le texte).

Voici donc comment se présentent les deux feuillets blastodermiques primitifs à ce stade.

L’ectoderme (Gg. 36) est généralement d’une seule couche de cellules cubiques. En deux régions seulement ses cellules tendent à se disposer sur deux rangs. C’est, d’une part, à la partie supérieure de l’œuf, dans la future région de l'embryon, où l’ectoderme forme un léger épaississement (fig. 37) qui est déjà le premier indice de ce que nous étudierons sous le nom de masse amniotique ; c’est d'autre part, à l'hémisphère opposé, là où l’ectoderme est en rapport avec le coussin villeux de la muqueuse utérine. Longues et cylindriques, les cellules ectodermiques de cette région se disposent par places sur deux couches, formant ainsi de légères saillies qui pénètrent dans l'épithélium dégénéré du coussin villeux. Souvent, sur les pièces durcies, cette région de l’ectoderme se rétracle, emportant, accolés à sa surface, les débris de cet épithélium utérin (fig. 38). — Du reste la surface extérieure de cet ectoderme est généralement

libre; au niveau de l'hémisphère supérieur de l'œuf elle est étroitement appliquée à la surface utérine, dont l’épithélium n’est plus représenté que par quelques rares noyaux plats et clairsemés. La figure 36 rend compte de toutes ces dispositions, sur lesquelles il n'y a pas à insister après ce que nous avons dit précédemment à propos des figures 28, 31, 33 et 34.

L’endoderme ne s'est pas encore étendu sur toute la surface intérieure de l’ectoderme; il ne double pas encore la portion de l'hémisphère inférieur qui répond au coussin villeux de la muqueuse utérine (fig. 37 et 38). IL est partout formé de grandes cellules plates, fusiformes sur la coupe (fig. 38), excepté au niveau du centre de l'hémisphère supérieur. À ce niveau il reste encore un épaississement endodermique formé de deux rangées de cellules (fig. 37), dernier reste de la masse endodermique des stades précédents (fig. 33 et 34). Cet épaississement est très peu étendu; on ne le trouve que sur à ou 6 coupes. Un examen attentif montre que, à ce niveau, ectoderme et endoderme sont bien distincts l’un de l’autre; si donc nous trouvons plus tard, dans ces régions, une soudure des deux feuillets, avec engrènement des cellules de l'un dans celles de l’autre, c'est que cette soudure, homologue d’une ligne primitive, se sera produite consécutivement au stade étudié en ce moment.

En résumé nous venons de voir la vésicule blastodermique à l'état didermique; seulement cet état n'existe pas encore pour tout l'hémisphère inférieur, dont le centre est encore monodermique, c'est-à-dire constitué seulement par l’ectoderme.

2 Production de la masse amniotique.

La cavité amniotique du Murin prend naissance d'une manière singulière. Il se forme d'abord un épaississement massif de l’ectoderme, et ce processus rappelle la masse amniotique pleine du cochon d'Inde; mais, au lieu que cette masse se creuse, comme chez ce rongeur, d'une cavité centrale close de tous côtés !, elle se disloque irrégulièrement, chez le Murin, et s'ouvre à la surface de l’œuf, figurant une bourse largement étalée, dont les bords se relèvent alors selon le type classique de replis amniotiques et produisent

1. Voir par exemple les figures schématiques L à LVIIT que nous avons données dans le mémoire sur le Placenta des Rongeurs, et comparer avec les schémas de la fig. XIIL ci-après.

l’occlusion de l’amnios par leur rapprochement el soudure. Ce mode mixte de production de l'amnios est certainement un des phénomènes les plus curieux de l'embryologie du Murin. Nous avons eu pour l'étudier une quantité surabondante de pièces, de sorte que nous pouvons en donner la démonstration de la manière la plus complète. Naturellement nous n’avons pu mettre ces pièces en série d’après l’âge de l'œuf, ni même d’après le volume du renflement utérin; mais en faisant l’étude des coupes, on voit si nettement l'état qui représente le point de départ, et celui qui représente la phase terminale, que la sériation des pièces, quelque laborieuse qu'elle soit, n’en est pas moins évidente et certaine.

Les pièces que nous allons étudier sont au nombre de quatre, représentées successivement par les figures 39-40, 41-42, XIT (dans le texte), et 43-45. — Presque toutes ces pièces, ainsi que celles qui serviront à étudier le creusement de la masse amniotique et la dislocation de son toit, proviennent d’un lot de Murins récoltés à Aiguesmortes au 95 avril. On voit combien les recherches, dans l'embryologie des chéiroptères, sont soumises aux hasards plus ou moins heureux des lots de récoltes. Si nous n'avions eu cette récolte du 25 avril, nous n’aurions pas, dans les captures de deux printemps consécutifs, trouvé les faits si singuliers de la première apparition de l’amnios, ou nous n’en aurions trouvé que quelques stades isolés, énigmatiques, impossibles à comprendre en l'absence de préparalions suffisamment sériées.

I. Le premier état de formation de la masse amniotique nous est représenté par les figures 39 et 40 (pièce V). C’est un Murin capturé en Touraine le 4 avril. Le corps jaune était dans l'ovaire droit; la gestation dans la corne droite, cela va sans dire, puisque toujours, sans exceplion, nous avons trouvé que cette corne était le siège de la gestation. Cet utérus a été débité en coupes longitudinales (parallèles à l'axe de la corne). La figure 39 représente, à un grossissement de 72 fois environ, la portion de la cavité qui renferme l'œuf. La portion supérieure de cet œuf (masse amniotique) est reprise à un grossissement de 400 fois dans la figure 40.

Avant d'étudier la masse amniotique, quelques mots sur les autres parties de l'œuf et sur la muqueuse utérine. Celle-ci montre bien la disparition graduelle de son épithélium dans la région supérieure ou antimésométrique, et la dégénérescence de ce même épithélium dans la région opposée (fig. 39), c'est-à-dire au sommet

des saillies du coussin villeux. Quant à l'œuf, il faut noter que son endoderme est encore à peu près dans le même état que dans la figure 36. Il ne s’est pas encore étendu à tout l'hémisphère inférieur de l'œuf; mais dans l'hémisphère supérieur, il n'est plus formé que d’une seule couche de cellules (fig. 40), c’est-à-dire qu'il n'y a plus rien qui rappelle la masse endodermique primitive. Ce sont là des détails précieux pour établir la sériation des pièces, à défaut de données précises sur leur âge; c'est-à-dire que par exemple nous arrivons bien à celte conviction que la pièce U (fig. 35-38) est d’un stade plus avancé que la pièce T, et d’un stade moins avancé que la pièce V, actuellement étudiée; cette dernière conclusion sera confirmée par l'examen des pièces suivantes, qui sont régulièrement sériées.

Ce qui différencie essentiellement cet œuf de ceux précédemment étudiés, c'est l'épaississement ectodermique qui occupe le centre de son hémisphère supérieur. Ce renflement est formé d’une superposition de trois couches de cellules, dans lesquelles on observe de nombreuses formes de caryocinèse. Il est saillant vers l’intérieur de l'œuf, où il repousse et soulève l'endoderme, avec lequel il ne présente aucune adhérence, aucun engrenage; en passant soigneusement en revue toutes les coupes où cet épaississement est présent, nous n’en trouvons aucune qui présente une soudure, avec engrenage des cellules, entre la masse ectodermique et l’endoderme. Ge renflement n’est pas saillant, à la surface de l'œuf. Il forme donc une lentille plan-converse, et les bords de cette lentille se continuent graduellement (sans ressaut brusque) avec le reste de l’ectoderme.

IL. Un second état de la masse amniotique est représenté sur les figures 41 et 42 (pièce X).II s’agit d'un Murin recueilli dans le midi de la France (à Aiguesmortes) le 25 avril. Le corps jaune était dans l'ovaire gauche. La figure 41 représente, à un grossissement d'environ 72 fois, la coupe transversale de la corne utérine droite avec l'œuf qu'elle contient. On voit qu'ici encore l’endoderme n’est pas arrivé à doubler l'ectoderme sur toute l'étendue de l’hémisphère inférieur de l'œuf. Quant à la masse amniotique (fig. 42, à un grossiss. de 400), elle est plus épaisse que précédemment, plus saillante vers la cavité de l'œuf. De plus l’endoderme n'est plus si bien isolé de cette masse ectodermique; il a contracté des adhérences intimes avec elle, et les cellules des deux feuillets s'engrènent étroite-

eu

ment à ce niveau. Cependant celte adhérence n'est pas partout aussi prononcée que sur la figure 42. En examinant la série des coupes (les seclions avaient élé faites en commencant par l'extrémité droite, c'est-à-dire en allant de droite à gauche, de l'extrémité tubaire de la corne vers son extrémité médiane), on trouve d'abord trois coupes sur lesquelles l’endoderme est sans adhérence avec la masse amniotique de l’ectoderme, puis viennent deux coupes semblables à celles de la figure 42 (la portion moyenne de la masse amniotique n'occupe pas plus de 5 coupes). Ces dernières dispositions méritent de nous arrêter; elles sont relatives à un problème important que nous ne sommes pas encore en élat de résoudre, mais pour lequel nous espérons pouvoir déjà poser quelques jalons. Il s’agit de trouver sur l’œuf du Murin des dispositions révélant l'existence et la position d’une ligne primitive. A part l'aspect qui caractérise une ligne primitive sur un blastoderme vu en surface (aspects que nous ne pouvons avoir sur le Murin), cette formation se révèle sur des coupes par l’adhérence (primitive en générale chez les autres vertébrés) de l’ectoderme avec l’endoderme. Nous assisterions donc ici, avec la pièce en question, à la formation de dispositions semblables à celles d’une ligne primitive, et, d’après les aspects que nous venons d'indiquer dans la série des coupes, celle ligne primitive se formerait à l’extrémité gauche ou interne (celle dirigée vers le plan médian de l'utérus) de la masse amniotique : c'est-à-dire que le futur embryon serait orienté de manière à avoir la tête à droite et l'extrémité caudale à gauche. Ceci correspondrait bien avec ce fait général que presque toujours l'embryon, alors qu'on peutbien distinguer son extrémité caudale d'avec son extrémité céphalique, est orienté transversalement par rapport à l’axe du corps de la mère, c’est-à-dire parallèlement à l’axe de la corne utérine, avec la tête vers le côté droit de la mère (vers l'ovaire droit), la queue vers le côté gauche (vers le plan médian de l'utérus). Mais nous allons voir que malheureusement ces dispositions présentent des exceplions.

IT. En effet, alors que nous avions terminé la composition de la planche IT, nous avons débité en coupes longitudinales (parallèles à l'axe des cornes utérines) une autre pièce provenant également du lot capturé à Aiguesmortes au 95 avril. Elle nous a donré des résultats intéressants, qui n’ont pu trouver place sur la planche IT, mais que nous figurerons ici, dans le texte. Celle pièce

see (pièce W) nous a paru exactement arrivée au même degré de développement que la précédente; mais elle était débitée en coupes longitudinales, avons-nous dit; or, sur la coupe qui nous parait passer par la portion moyenne de la masse amniotique, c'est-à-dire par l'axe même du futur embryon, nous trouvons les dispositions représentées par la figure XII, ci-contre. L'endoderme, dans ses rapports avec l’ectoderme de la masse amniotique, présente à distinguer deux régions : en a il est fusionné avec l’ectoderme, et il est impossible, pour la couche de cellules intermédiaires, de dire ce qui appartient au feuillet externe et ce qui se rattache au feuillet interne; en b, l'endoderme est bien indépendant. D'après ce que nous venons de dire à propos de la pièce précédente, la région a

Fig. XII. — Coupe longitudinale d'une masse amniotique au même stade de développement que celle des figures 41-42 (pl. 11). — En D est l'extrémité qui regardait vers l'ovaire droit; en G, celle qui regardait vers l'ovaire gauche (vers le plan médian de l'utérus).

serait celle de la ligne primitive, la région b celle de la future

extrémité céphalique. Mais alors cet embryon serait orienté à l’inverse du précédent, c’est-à-dire avec la tête à gauche et la future extrémité caudale à droite (voir les lettres D et G, sur la figure).

Or, dans toute la série des pièces dont l'étude va suivre, jusque au moment où l’allantoïde apparaît et où d’autre part se dessine nettement l’extrémité céphalique, nous allons nous trouver continuellement aux prises avec cette même difficulté d'arriver à déter-

miner, d’après la constitution de la région embryonnaire, el à

défaut de vues en surface de la tache embryonnaire, où est la

future région antérieure et la future région postérieure de l’embryon. Si, à une période avancée de la gestation, alors que tête et queue sont bien reconnaissables, il existait une orientation régulière, toujours la même, de l'embryon, nous pourrions en déduire une loi, d’après laquelle telle partie de la masse amniotique ou de la fosse amniotique qui lui succède devrait être considérée comme

représentant la future extrémité postérieure, telle autre partie la future extrémité antérieure. Nous avons donc passé en revue toutes nos pièces à embryon bien dessiné et nous avons trouvé que dans l'immense majorité des cas la tête de l'embryon est vers le côté droit de la mère, la queue vers le côté gauche. Mais il y a quelques exceplions; nous en avons rencontré 8; sur le très grand nombre d’utérus que nous avons coupés, et sur le très grand nombre de pièces encore intacles, mais où par transparence on peut reconnaître la direction de l'embryon, nous en avons trouvé huit où la tête était exceptionnellement dirigée vers la gauche. La déception causée par la rencontre de ces exceptions a été un instant compensée par l'espoir d'entrevoir une autre disposition qui nous permettrait malgré tout d'arriver à une loi générale, pour déterminer a priori l'orientation des deux extrémilés du corps de l'embryon; nous avons été frappé de ce fait que les embryons ayant la tête à gauche se trouvaient sur des pièces présentant également un corps jaune dans l'ovaire gauche et non dans l'ovaire droit. Nous étions donc tenté d'établir la loi suivante : l'embryon est orienté de manière que sa tête regarde l'ovaire dont il provient. Mais malheureuscment, en soumettant cetle idée à l'épreuve d’une revue complète de ces mêmes pièces, nous avons trouvé les contradictions suivantes. Sur les 8 embryons ayant exceptionnellement la tête à gauche, la majorité en effet (à savoir 6) proviennent de l'ovaire gauche (corps jaune à gauche) ; mais deux appartiennent à des pièces dont le corps jaune est sur l'ovaire droit. Donc tout embryon ayant, par exception, la tête à gauche ne correspond pas à un corps jaune de l'ovaire gauche. Bien plus, comme nos pièces présentant un corps jaune à gauche sont fort nombreuses, il se trouve que, parmi ces pièces, c'est seulement une fois sur quinze qu’on trouve un embryon ayant semblablement la tête à gauche. Il nous est donc impossible de dire a priori où seront les extrémités caudale et céphalique de l'embryon, et de ce fait résulteront pour nous de nombreuses hésilations pour déterminer, d’après les différentes structures des diverses régions du germe, celles qui doivent représenter la ligne primitive, c'est-à-dire la région postérieure.

Jusqu'à présent nous n'avons eu à nous poser ces questions que pour deux pièces; pour celle des figures 41-42, nous avons été amené à penser que la têle serait à droite; qu'elle serait à gauche au contraire pour la pièce de la fig. XII (dans le texte). Or pour ces

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deux pièces le corps jaune se trouvait dans l'ovaire gauche. Dès ces premiers cas particuliers nous voyons l’absence de règle générale absolue; mais cependant, s’il n’y a pas de règle absolue, il est une disposition qui est infiniment plus fréquente; c'est celle où la tête est vers le côté droit, puisque nous n'avons trouvé en tout, sur environ 80 cas, que huit exceptions. (Dans les 80 cas ici indiqués nous ne comptons que les pièces à embryon bien reconnaissable comme extrémités céphalique et caudale, et non les pièces où la détermination est douteuse, comme dans les deux qui viennent d’être étudiées et celles qui vont suivre, jusqu'au moment où nous assisterons à l'apparition de l’amnios, pl. V.)

IV. Un état plus avancé de la masse amniotique nous est représenté par les figures 43, 44 et 45 (pièce Y). Cest un Murin recueilli à Aiguesmortes au 95 avril. Débité en coupes longitudinales, l'utérus nous a donné, après reconstitution, la figure 43, qui nous montre le développement relalif de la corne droite et de la corne gauche, la place de l’œuf dans la corne droite, et la place du corps jaune dans l'ovaire gauche. L'œuf et la partie correspondante de la cavité utérine ont été repris, à un grossissement de 72 fois, dans la figure 44. Nous y voyons enfin l’'endoderme tapisser toute la face interne de l’ectoderme, de sorte que la vésicule blastodermique est devenue définitivement didermique dans loute son étendue. La masse amniotique, reprise à un grossissement de 400 fois dans la figure 45, n’est pas sensiblement plus épaisse que dans la pièce précédente (fig. 42), mais elle est plus large, et se caractérise surtout parce que ses bords se détachent, par un ressaut brusque, de la surface inférieure de l’ectoderme correspondant (fig. 45). Son aspect, sur la coupe, lui donne donc le caractère d’une masse pleine nettement délimitée, appendue par une large surface à l’ectoderme, et n'ayant plus qu’à se creuser pour représenter une cavité amniotique. Sur la coupe représentée dans la figure 45 il nous a semblé apercevoir un premier indice de ce creusement. Entre les cellules qui forment le centre de la masse, une légère dislocation s'est produite, mais très peu accentuée (elle est certainement un peu exagérée sur le dessin). Une si légère fissuration n'aurait aucune signification si l'étude des pièces suivantes n'était appelée à nous démontrer que c’est là une première indication d’une dislocation et d’un creusement qui vont devenir le phénomène caractéristique de la suite du développement de ces parties.

Quant aux dispositions de l’endoderme par rapport à l’ectoderme amniotique (ou de la région embryonnaire) elles sont les suivantes. Les coupes nous paraissent avoir été faites un peu obliquement, de telle sorte qu’elles se succèdent en allant de lextrémité droite à l'extrémité gauche de la masse amniotique. Or les premières coupes, qui précèdent celle de la figure 45, nous montrent un endoderme entièrement libre de toute adhérence avec l’ectoderme; puis vient la coupe figure 45 où est marquée une légère fusion, sur une étroite étendue médiane, disposition qui se répète sur trois coupes successives; puis la fusion se prononce sur une plus grande étendue, mais d’une manière non symétrique (plus accentuée sur une moitié de la coupe que sur l’autre) et enfin l’endoderme redevient brusquement indépendant. Nous n’osons pas proposer d'en conclure que les premières coupes représentent la future région antérieure; mais cela nous paraît vraisemblable. Nous avons dit et figuré (fig. 43) que le corps jaune est dans l'ovaire gauche.

En résumé, ces pièces (V, X, W et Y), étudiées principalement au point de vue de la formation de la masse amniotique pleine, nous ont encore montré deux phénomènes importants : 1° l’extension de l’'endoderme sur toute l'étendue de la face interne du feuillet ectodermique ; 2 des connexions qui s’établissent entre l’endoderme et l’ectoderme et qui sont homologues des dispositions caractéristiques de la ligne primitive chez les autres vertébrès. Nous n'insisterons pas sur ce dernier phénomène, sur lequel il nous est encore impossible de présenter des conclusions fermes, en l’absence de règle absolue sur la direction de la tête de l'embryon; c’est une question que nous nous proposons de reprendre ultérieurement avec de nouveaux matériaux. Mais nous devons insister sur le processus d'extension de l’endoderme à tout l'hémisphère inférieur du blastocysle, parce que ce fait est incontestable, sera confirmé par tout ce qui va suivre, et que cependant il a été méconnu, le contraire ayant été affirmé.

En étudiant les annexes de l'embryon du lapin (voir Placenta des Rongeurs, p.173 et 199), nous avons montré que l’endoderme s’étend sur toule la surface interne de l’ectoderme, arrive à doubler complètement celui-ci, de sorte que l'œuf ne demeure monodermique sur aucun point de son étendue, et nous avons disculé ce qui avait été dit à ce sujet par van Beneden, lequel avait cru que la partie centrale de l'hémisphère inférieur (plancher) de la vésicule blastoder-

mique n’était jamais doublé par l’endoderme, ne devenait jamais didermique. Cet éminent embryologiste a émis les mêmes idées à propos du Murin, et nous aurons avantage à disculer tout de suite celte question, allégeant d'autant les études historiques et critiques que nous aurons à présenter plus loin sur l'ensemble de l’embryologie de ce chéiroptère.

Dans la dernière page de son mémoire de 1880 ‘, van Beneden annonce que l'étude d’une abondante série de pièces relatives aux phases qui suivent la segmentation lui permettra de décrire plusieurs faits remarquables, parmi lesquels il précise celui-ci « L'hypoblaste, qui s'étale progressivement en partant de la tache embryonnaire à la face interne de l'épiblaste, ne gagne jamais le pôle inférieur de la vésicule blastodermique : une zone monodermique persiste jusqu'à une phase très avancée du développement. » Que faut-il entendre par ces expressions jamais el phase très avancée? Dans son mémoire de 1884 ?, van Beneden, sans être entièrement explicite à cet égard, précise cependant ce fait que sur des œufs de Murin répondant, comme état de développement, à l'œuf de la lapine au 13° ou 14"° jour « il reste, dans le plancher (hémisphère inférieur) de la vésicule ombilicale, une zone centrale formée par l'épiblaste seul » (op. cit., p. 692), et il figure cette zone (planche XXII, fig. 3; et pl. XXIV, fig. 9) sur des œufs dont l'embryon est parvenu à des stades extrêmement avancés du développement (les quatre membres bien distincts, placenta bien développé, vésicule ombilicale déjà très réduite).

On voit qu’à cet égard nos résultats ne concordent pas avec ceux de cet auteur. Non seulement il n’est pas exact que l’endoderme ne gagne jamais le pôle inférieur de la vésicule blastodermique ; mais il n’est même pas possible de dire qu'il ne le gagne qu'à une phase très avancée. C’est très primilivement, avant toute apparition du corps de l'embryon, quand l'amnios est encore représenté par une masse pleine, que l'extension de l’endoderme s'achève sur toute l'étendue de la vésicule blastodermique *. Aussi dans tous les stades

4. Ed. van Beneden et Ch. Julin, Observations sur la maluration, la fécondation et la segmentalion de l'œuf des Chéiroptères (Archives de Biologie, 1880, t. I, fase. 3, p. 551).

2. Ed. van Beneden et Ch. Julin, Rec'erches sur la formation des annexes fœtales chez les mammifères, lapin et chéiroptères (Arch. de Biologie, 1884, t. V, fase. 3, p. 369).

3. Mais nous devons ajouter que van Beneden a évidemment abandonné sa manière primitive de voir, au sujet de celte question de détail, à en juger par la courte men-

qui vont suivre trouverons-nous la couche endodermique complète jusque sur le pôle inférieur de l'œuf. Nous n’y insisterons pas dans nos descriptions, nous contentant d’avoir éveillé à cet égard l’attention du lecteur sur les dispositions qu’il trouvera représentées dans les diverses figures.

A cet égard nos résultats concordent du reste parfaitement avec ceux de Frommel ‘ qui, après avoir décrit et figuré l'extension de l'endoderme, aux mêmes stades où nous l'avons indiquée (voir notamment la page 6, op. cit.), figure ultérieurement, c'est-à-dire dès avant l’apparition de l'embryon, une couche endodermique continue et complète sur toute la face interne de la vésicule blastodermique.

3° Creusement (dislocation) de la masse amniotique.

Le creusement de la masse amniotique, primitivement pleine, ne se fait pas par un processus régulier, donnant lieu à des formes symétriques, mais bien par une sorte de dislocation désordonnée qui réduit en fragments les couches supérieures de la masse amniotique, et qui finalement, à la suite de la résorption partielle de ces fragments, aboutit à une disposition plus régulière, c’est-à-dire à la formation d'une cupule ou fosse amniotique, aux dépens des couches inférieures de la masse amniotique primitive. Celte cupule est symétriquement disposée, et ses bords prennentalors les caractères de replis amniotiques. Nous avons dû multiplier les figures pour mettre en évidence ce processus de dislocation irrégulière.

Nous étudierons ce creusement sur quatre pièces successives, que nous avons classées d’après le volume croissant des parties, et surtout d'après l’état de plus en plus accentué du creusement et de la dislocation de la masse amniotique. En effet les dimensions de l'œuf ne sont pas toujours en rapport avec son état de développement : au contraire la progression du processus de creusement est nettement marquée, de la première pièce (fig. 46-47) à la seconde (fig. 48-57), puis à la troisième (fig. 58 à 70).

tion suivante : « au stade didermique la couche interne de la bandelette embryonnaire se continue avec l’hypoblaste vitellin qui délimite de toutes parts la cavité blastodermique et est partout constitué par une assise unique de cellules plates », qu'il donne dans sa note Sur la Formation et la Constitution du placenta chez le Murin (Bullet. de l'Acad. roy. de Belgique; 3° série, t. XV, n° 2, 1888).

. 4. R. Frommel, Ueber die Entwickelung der Placenta von Myotus murinus. Wiesbaden, 1888. {Nous analyserons ultérieurement ce mémoire avec grand soin à propos de la formation placentaire.)

I. La première pièce, qui nous montre nettement le début de ce creusement (nous avons vu qu’il était indiqué, mais d'une manière douteuse, sur la pièce de la fig. 45), est représentée dans les figures 46 et #7. Il s'agit (pièce Z) d’un Murin recueilli à Aiguesmortes le 95 avril. Le corps jaune était situé dans l'ovaire gauche. L'utérus, débité en coupes transversales (perpendiculairement à l'axe de ses cornes), nous montre, dans la figure 46, l’ensemble de l’œuf et de la portion de la corne droite qui le renferme. Les parties n’ont pas augmenté de volume relativement aux pièces précédentes, notamment celles des figures 39 et 41, et la mise en série serait impossible, si nous n'avions, pour nous guider, et la forme de la masse amniotique et la disposition de l’endoderme qui forme un feuillet complet; la pièce est donc à un état de développement semblable à celui de la précédente; nous sommes bien en présence du début du creusement de la masse amniotique. Ici la dislocation est manifeste, dans la partie centrale de cette masse (fig. 47), et son résultat se présente sous la forme d’une cavité irrégulièrement éloilée. Gette cavité se trouve sur six coupes successives; sur les premières (celles qui sont plus voisines de l'extrémité droite) la cavité est petite et très voisine de la face supérieure de l’ectoderme; puis elle s'allonge vers la profondeur (fig. #7) sur les coupes suivantes, et sur les dernières (les plus à gauche) elle est de nouveau petite, mais profonde, c’est-à-dire correspond seulement à l'extrémité inférieure de la cavité représentée dans la figure #7. Les cellules en caryocinèse sont particulièrement nombreuses sur cette pièce, notamment dans le voisinage de la fente de dislocation.

Sur celle pièce, nous n'avons pu reconnaitre des dispositions précises quant aux rapports d'adhérence et de fusion entre l’endoderme et l'ectoderme, c’est-à-dire quant à l'existence d'une ligne primitive. Il nous semble que sur les toutes premières coupes (extrémité droite) l'endoderme adhère largement à l’ectoderme; puis il prend la disposition représentée dans la figure 47, et enfin parait devenir libre; nous n’osons en conclure qu'il s'agirait d’un embryon ayant la tête à gauche; nous avons noté précédemment que sur celle pièce le corps jaune est à gauche.

IT. Un état plus avancé de cette dislocation nous est présenté pour les figures 48 à 51 (pièce a). Il s'agit encore d’un Murin capturé à Aiguesmortes le 25 avril. La figure 48 représente l’ensemble

ES

de l’œuf et de la cavité utérine (coupe transversale, grossiss. de 72 fois). La cavité, maintenant bien évidente dans la masse ectodermique, existe sur neuf coupes; en les passant en revue à partir de celle qui est vers la droite, nous trouvons d’abord l'aspect représenté dans la figure 49 ; puis vient une coupe qui n’a pas été figurée, et à laquelle succède la coupe de la figure 50; ici la cavité est double et l'examen des coupes montre que la petite cavité de la figure 49 était l'extrémité de la cavité gauche de la figure 50; vient ensuite la coupe de la figure 51, où les deux fentes sus-indiquées se concentrent pour ainsi dire vers la partie médiane de la masse amniotique, de sorte que, sur la coupe suivante (fig. 48), elles se fusionnent en une large fente médiane parallèle aux faces de cette masse; mais ce n’est pas tout : viennent encore quatre ou cinq coupes où la formation ectodermique est encore fissurée selon des dispositions dont on aura à peu près la configuration successive en

passant de la figure 48 à la figure 51, puis de celle-ci à la figure 50. | C'est-à-dire que, en résumé, la dislocation affecte la forme d’une fente en éclat, qui s'irradie en deux prolongements, aussi bien du côté gauche que du côté droit (nous parlons, faut-il le préciser, du côté gauche ou droit de l'œuf, de l'utérus, et non des parties gauches et droites de nos figures).

Sur nos figures 49 à 51 l’endoderme est représenté, comme il se montre en effet sur les coupes, indépendant de l’ectoderme, sauf sur la figure 49 où il y a évidemment une étroite zone d’adhérence et de fusion. Cette figure 49 est de l'extrémité droite du germe. Cette adhérence est un peu plus accentuée sur la coupe qui précède, mais c’est tout; l’adhérence en question n'existe pas sur plus de deux à trois coupes. Faut-il y reconnaitre la première indication d’une ligne primitive en retard dans sa formation? Alors l'embryon serait orienté avec la queue à droite et la tête à gauche. Nous devons ajouter que le corps jaune est dans l'ovaire gauche. En tout cas il est singulier que ces dispositions primitives, qu'il ne faut interprêter qu'avec doute, nous amènent si souvent à supposer une orientation avec lête à gauche, alors que cette orientation est si rare dans les cas où l'interprétation peut se faire sans hésitation.

III. Jusqu’à présent la fente de dislocation était restée confinée dans la profondeur de la masse amniotique ; nous allons la voir atteindre la surface supérieure (extérieure) de cette masse, dans La figure 52 à 57 (pièce b), et la masse amniotique fissurée, avec frag-

ou —

mentation de ses couches superficielles, va tendre à se transformer en une cupule ou fosse amniotique, constituée par les couches inférieures ou profondes de la masse primitive. Il s’agit encore ici d’un Murin capturé à Aiguesmortes le 25 avril. Le corps jaune était dans l'ovaire gauche. La figure 52 représente l'ensemble de lœuf avec la portion correspondante de la cavité utérine (grossiss. de 72 fois). Nous remarquerons seulement que l'œuf a considérablement augmenté de volume par rapport aux pièces précédentes. Les autres détails sont assez indiqués par la figure, sans qu’il soit besoin de les décrire; ils diffèrent peu du reste de ce qui se présentait sur les pièces moins avancées.

La masse amniotique est présente sur environ 12 coupes, qui, examinées en allant de droite à gauche, donnent les dispositions suivantes, à un grossissement de 210 à 230 fois : — IL y a d’abord deux coupes fort peu différentes l’une de l’autre et dont la figure 53 reproduit l'aspect; puis vient une coupe représentée par la figure 54, el une coupe, qui n’a pas été figurée, mais qui fait transition de la figure 54 à la figure 55; après la coupe figure 55 sont deux coupes non dessinées ici, lesquelles amènent graduellement à la coupe de la figure 56. De celle-ci, par une coupe non figurée, on arrive à celle que représente la figure 57. On voit donc, en résumé, que la fissuration profonde de la masse amniotique s'étend, par des irradiations multiples, aux couches superficielles de cette masse (fig. 54 et 56) et opère la dislocation de ces couches, sans entamer les parties profondes.

Les dispositions de l’endoderme par rapport à l'ectoderme de la région embryogène (masse amniolique) sont également indiquées sur ces figures 53 à 57. Nous avons dit que la figure 53 est de l’extrémité droite et la figure 57 de l'extrémité gauche. Or, il nous semble qu'en passant ces figures en revue, on se trouve d’abord (fig. 3, 54) en présence des caractères bien accentués d’une ligne primitive; sur les figures 55 et 56 le lieu d’adhérence endodermoectodermique n’est plus symétrique; il est dévié d’un côté; mais, chez le poulet, nous avons eu occasion de signaler ces formes asymétriques de la tête de la ligne primitive ‘. Enfin sur la figure 57 l'endoderme redevient libre, mais semblerait déjà donner naissance à des cellules du mésoderme (comparer avec la figure 82, et

1. Études sur la ligne primitive de l'embryon de poulet (Annales des Sc. nat. zool., t. VIL, art. n° 47, — voir la pl. 16, fig. 5 et 6).

EE — voir l'étude qui en sera faite ci-après). Nous serions donc ici, par contraste avec la pièce précédente, en présence d’un état déjà très avancé de la ligne primitive, et déjà de la première origine du mésoderme. Mais alors ce serait encore un cas d’embryon orienté avec la tête à gauche. Nous avons dit que le corps jaune est aussi à gauche.

IV. La dernière pièce (pièce c), sur laquelle nous étudierons cette dislocation, nous paraît représenter exactement le même stade que la pièce précédente, mais examiné sur des coupes longitudinales (plus exactement obliques, l'utérus ayant été débité d'avant en arrière et de gauche à droite). Il s’agit encore d’un Murin récolté à Aiguesmortes le 25 avril. Le corps jaune était dans l'ovaire droit. La figure 58 représente, au grossissement de 72 fois, l’ensemble de l'œuf et la cavité qui le renferme. Pour donner une idée bien complète de la dislocation de la masse amniotique, nous avons figuré, à un grossissement de 210 à 230 fois, toutes les coupes qui en présentent les détails; ces coupes doivent être passées en revue de la figure 60 à la figure 70, en interposant la figure 58 entre les figures 65 et 66. Puisque les coupes se succèdent obliquement de gauche à droite, on voit que la figure 60 correspond à l'extrémité de la masse amniotique dirigée vers le côté gauche de la mère, et que la figure 70 répond à l'extrémité dirigée à droite. L'ensemble des aspects donnés par ces figures ne peut se résumer autrement que par les expressions précédemment employées déjà, à savoir la ragmentation et dislocation des couches supérieures de la masse amniotique. Nous recommandons notamment à l'attention les fragments plus ou moins complètement isolés qu'on voit sur les figures 62, 66, 68.

Nous avons dit à plusieurs reprises que ce travail de creusement de la cavité amniotique est irrégulier, sans dispositions symétriques ou constantes. Si nous n’avions pas, pour chaque pièce, la série complète des coupes, mais seulement des types tels que ceux des figures 55, 64, 69, on pourrait croire à une certaine symétrie dans ce processus de fissuration; ou bien, avec les figures 58 et 65, à une forme régulière de fente partant d'une extrémité pour s’enfoncer obliquement dans la profondeur. Mais la série des pièces défie toute tentative de systématisation, el l'expression de dislocation irrégulière est bien certainement la seule qui représente le véritable

mode de ce processus. 6 *

Co

Ces figures (60 à 70) représentent également, avec toute l’exaclitude que nous avons pu y apporter, les rapports de l’endoderme et de l’ectoderme dans la région du germe. Nous avons bien spécifié l'obliquité de la coupe, de laquelle il résulte que, en passant en revue les figures à partir de la figure 60 pour finir par la figure T0, on va de l'extrémité gauche à l'extrémité droite du germe. Or sur les premières figures (60 à 64) l'existence d'une ligne primilive est manifeste; puis l'endoderme devient libre, mais il est manifestement le siège (figures 67 et 68 surtout) d’une production de cellules qui s’interposent à sa surface supérieure, c'est-à-dire que nous assisterions à la toute première production du mésoderme à l'extrémité antérieure de la ligne primitive. Nous arrivons donc ici à une conclusion semblable à celle indiquée pour la pièce précédente : seulement l'embryon rentrerail, comme orientation, dans le cas le plus général, à savoir avec la tête dirigée vers le côté droit de la mère. Nous avons spécifié précédemment que le corps jaune était également dans l'ovaire droit.

Le stade dont nous venons d’achever l'étude nous présenterait encore à examiner quelques détails relatifs aux rapports de l’œuf avec le terrain maternel, et aux modifications de la muqueuse utérine (fig. 59). Pour éviter de fragmenter inutilement cette importante question, nous en réservons l'étude pour un stade ultérieur, où nous pourrons reprendre et suivre sans interruption ces transformations. On voit donc, en résumé, que nous avons ici examiné deux points principaux. D'une part la dislocation de la masse ectodermique; sur celte question nos préparations sont très démonsiratives et nos résullats très nets ; ils gagneront cependant encore en précision par les études qui vont suivre. D'autre part certaines disposilions qui font penser aux premières indications d’une ligne primitive, sur celte question nos préparations sont peu démonstratives, en l'absence d’une règle précise propre à nous fixer sur l'orientation de l'embryon; aussi nous absliendrons-nous de formuler toute conclusion à cet égard. C’est seulement avec les stades qui vont suivre que nous trouverons des faits nettement démonstratifs.

4o Fosse amniotique.

Supposons que, sur l'une des figures que nous venons d’étudier, par exemple sur la figure 68, on enlève, par la pensée, les fragments

en lesquels est réduite la partie supérieure de la masse amniotique ; on se trouvera alors en présence d’une fosse rappelant assez bien l'aspect classique de la gouttière médullaire, c'est-à-dire présentant un fond (plancher), et des bords ou plis latéraux. Cette fosse sera la cupule amniotique limitée par les plis amniotiques. Ce que nous venons de supposer se réalise en effet, par un processus qu'il nous est assez difficile de préciser dans tous les détails, sans doute faute de pièces assez nombreuses, mais dont nous concevons assez bien la marche générale en comparant les dernières figures de la planche IT, avec les premières figures de la planche TIT.

Cette comparaison doit porter essentiellement sur les dimensions relatives et les dimensions absolues des parties. Ainsi sur les figures 52 el 58 on voit que la formation amniotique n’occupe environ que le tiers de l'hémisphère supérieur de la vésicule blastodermique ; au contraire, sur les figures 71 et 80, que nous allons étudier dans un instant, la fosse ou cupule amniotique occupe largement la moitié de cet hémisphère, et sur les figures 86 et 87 elle arrivera à en occuper presque toute l'étendue. Il y a donc accroissement inégal dans les diverses parties de la vésicule blastodermique, l'accroissement est prépondérant dans la formation amniolique; mais en celle-ci c'est la base, le fond en plancher de la cupule qui s’accroît; le toit disloqué n’est pas le siège d'une multiplication cellulaire, et ses fragments, en supposant qu'ils ne soient pas le siège d'une résorption, deviennent relativement de plus en plus petits, n'étant pas soumis à l'accroissement des parties sous-jacentes ; leur dislocation s’accentue de plus en plus; ils se trouvent écartés les uns des autres, et mettent de plus en plus au jour la cavité de la cupule amniotique qu'ils recouvraient et bouchaient primitivement.

A côté de ces différences dans les dimensions relatives des parties, il faut encore noter l'accroissement absolu de la formation amniotique. Les figures 60 à 70 de la planche IT sont à un grossissement de 230 fois; il en est de même des figures 73 à 76 de la planche IIF. Il est donc facile de voir que la formation amniotique, sans augmenter notablement en épaisseur, a presque doublé dans ses dimensions transversales. Mais si celte extension n’a porté que sur le fond de la cupule, et non sur les fragments de son toit, il est évident que ces fragments seront de plus en plus disloqués, écartés les uns des autres, et ne représenteront bientôt plus que

sas

des débris insignifiants relativement à la formation amniotique persistante et en voie d'accroissement.

Enfin, comme ces fragments disparaissent complètement à mesure que se développent la fosse et les plis amniotiques, il faut admettre qu'ils sont soumis à une résorplion graduelle, dont toutefois nous wavons pu suivre le processus dans ses détails.

Ce que nous venons d’indiquer, d'après une série de vues a priori, se vérifie, sur trois pièces, dont l’une a donné les figures 71 à 76, l'autre la figure 77, et la dernière enfin les figures 79, 80.

I. La première pièce (pièce d) est d’un murin récolté en Touraine le 4 avril. Le corps jaune était dans l'ovaire gauche. La figure 72 représente l'ensemble d'une coupe transversale de la corne droite avec l'œuf qu'elle contient, à un grossissement de 12 fois. On remarquera que les dimensions extérieures de cet utérus ne sont pas supérieures à celles de la figure 35; mais il n’en est pas de même de la cavité utérine, dont le diamètre est ici presque double, ce qui est bien en rapport avec l’état plus avancé de l'œuf. Cet œuf est repris à un grossissement de 72 fois dans la figure 71, qui correspond à l'extrémité de la formation amniotique dirigée vers le côté droit de la mère. On y voit un volumineux débris d’ectoderme amniotique adhérent à la surface utérine, et, par l'un de ses bouts, au pli amniotique correspondant. Comme des débris semblables sont présents sur 18 coupes, nous n'avons pu représenter toutes ces coupes; nous donnons seulement à un grossissement d'environ 220 fois, la cinquième après la précédente (fig. 73), puis la sixième et la septième (fig. 74, 75), et enfin, après interruption de 6 coupes, la quatorzième coupe (fig. 76). Cela suffit pour donner une idée des dispositions irrégulières des débris disloqués. Leurs formes et places correspondent bien à ce qui donnerait l'étirement et la dislocation des figures 60 à 70, et on pourra même observer une coïncidence assez précise entre par exemple les figures 76 et 69, ou entre les figures 35 et 66. Après la figure 76 la formation amniotique se poursuit encore sur un certain nombre de coupes, mais sans trace bien évidente de débris ectodermiques. Nous devons ajouter que nous n'avons figuré ici que les débris se présentant sous la forme d’une masse bien nette, à cellules bien conservées; mais que, par places, sur de nombreux points, nous trouvons, accolés à la surface utérine qui forme couvercle sur la fosse amniotique, d’autres débris, au premier abord méconnais-

sables, formés de cellules peu distinctes, aplaties; ce sont certainement des fragments en voie de résorption.

Quant aux rapports de connexions entre l’endoderme et l’ectoderme, c'est-à-dire quant aux dispositions relatives à la ligne primitive et à l'orientation de l'embryon, cette pièce ne nous donne encore rien de précis. Il est probable que les coupes ne sont pas bien exactement transversales, mais légèrement obliques. Un indice de ligne primitive, qui existe dans la partie médiane de la figure 73, c'est-à-dire à la portion du germe dirigée à droite (voir les indications ci-dessus), se dévie latéralement (vers le côté gauche de la figure) sur les figures 75 et 76, et, sur la moité droite de cette figure 76, lendoderme a peut-être les dispositions {légère indication d’un commencement de dédoublement) qui le caractérisent en avant de la ligne primitive. Mais n'ayant pu déterminer exactement le sens de l'obliquité probable des coupes, nous ne saurions dire si dans ce cas la ligne primitive est à la partie gauche ou à la partie droite du germe, c'est-à-dire si l'orientation est telle que la tête soit à droite ou à gauche. Cependant, comme la figure 73 appartient bien évidemment à la région droite, puisque les coupes, quelque obliques qu’elles puissent être, sont en définitive des coupes transversales se succédant de droite à gauche, et que sur cette figure la ligne primitive est bien nette, comparativement aux suivantes, et en comparant notamment avec la figure 76, nous serions porté à penser que l'orientation était telle que la tête de l'embryon serait vers la gauche. Or, répétons-le, c’est précisément ce fait de trouver si souvent la tête à gauche, dans les cas où cette interprétation est douteuse, alors que cette orientation est si rare d’après les observations où l'interprétation est évidente (fœtus très avancés), qui nous porte à une grande réserve et nous force à nous abstenir de toute conclusion définitive sur les dispositions de la ligne primitive. Notons qu'ici encore nous avons signalé ce fait que le corps jaune est à gauche. C’est peut-être un argument, mais non un argument décisif, en faveur de l'interprétation que nous avons hasardée.

IL. La seconde pièce (fig. 77) est d'un murin récolté également en Touraine le 4 avril (pièce e). Le corps jaune était également dans l'ovaire gauche. La figure 77, à un grossissement de 72 fois (comme la figure 71), nous montre que les dimensions de la fosse amniotique ont sensiblement augmenté. Aussi les débris ou fragments ectodermiques disloqués sont devenus beaucoup moins abon-

dants; nous n’en trouvons plus qu'un, celui qui est représenté sur la figure; mais il est présent sur sept coupes, et, sur l’une d'elles, il est rattaché par un mince pédicule aux éléments du plancher de la fosse amniotique, comme on le voit pour certains fragments analogues de la pièce précédente, sur les figures 75 et 76.

Cette pièce ne représente rien de bien précis quant à la ligne primitive. Il semblerait que l'orientation serait telle que la tête est à gauche, le corps jaune siégeant dans l'ovaire droit. La pièce avait été débitée de manière à obtenir des coupes longitudinales ; mais elle a donné des coupes très obliques.

III. Enfin la troisième pièce (figures 79 et 80) est d'un murin récolté à Aiguesmortes le 27 avril (pièce f). Débitée en coupes longitudinales (parallèles à l’axe des cornes utérines), elle nous a donné par reconstitution la figure 79, qui est une vue d’ensemble de tout l'utérus et de ses annexes. On constate que le corps jaune est ici encore dans l’ovaire gauche. Le volume des parties a considérablement augmenté, par exemple comparativement à la figure 43 (pl. I), qui est, comme la fig. 79, à un grossissement de 9 fois. Mais c’est surtout le volume de l'œuf lui-même qui est devenu plus considérable ; il prend maintenant une forme allongée dans le sens de l’axe du canal de la corne, et la portion de ce canal qui le contient se dessine nettement comme cavité spéciale de gestation, à l'ampliation graduelle de laquelle nous allons assister dans les stades suivants. Cet œuf a été repris, à un grossissement de 72 fois, dans la figare 80. La fosse amniotique est maintenant très étendue. Aussi les fragments ectodermiques disloqués sont-ils de plus en plus réduits. Nous n’en trouvons qu'un de bien net, tel qu'il est représenté dans la figure 80 (en a); mais sur une autre coupe, sur un point qui correspondrait à celui désigné par la letttre b sur la figure 80, nous croyons constater la présence d’un petit fragment conique, à éléments méconnaissables, en voie de résorption.

Avec cetle pièce se termine la courte série de celles où nous voyons l’ectoderme éliminer celles de ses parties qui recouvraient primitivement la fosse amniotique; le creusement de la masse amniolique est maintenant achevé, et la fosse qui en résulte se présente comme formée d’un fond ou plancher épais qui est une véritable tache embryonnaire et aux dépens duquel se développeront les lames médullaires. Ce fond de la fosse amniotique se continue, sur ses bords, avec le reste de l’ectoderme, par une partie légère-

ment soulevée; ce sont les rudiments des plis amniotiques qui règnent sur toute la périphérie de la fosse.

Mais cette pièce (fig. 79, 80) est encore intéressante pour les rapports entre l’endoderme et lectoderme; c’est de toutes les séries de coupes relatives aux présents stades, celle qui nous présente les préparations les plus nettes, se prêtant à une interprétation précise de la ligne primitive. Nous avons dit qu'il s’agit de coupes parallèles à l’axe des cornes utérines (fig. 79), c’est-à-dire parallèles à l’axe du futur embryon. La figure 80 représente une des coupes médianes, c'est-à-dire passant par cet axe; on voit que l’endoderme est différemment disposé sur la partie droite de la figure (en d, extrémité de l'embryon tournée vers le côté gauche de la mère) et sur la partie gauche (en c, extrémité de l’embryon tournée vers le côté droit de la mère). En d, l'endoderme est fusionné avec l’ectoderme; cette partie représente la ligne primitive. En c l’endoderme est libre, et, au point de jonction avec la partie d, il est, à sa face supérieure, le lieu de production de nouvelles cellules qui représentent des éléments mésodermiques. L'orientation du futur embryon est donc telle que la tête est à droite, la queue à gauche. C'est l'orientation de beaucoup la plus fréquente d’après l’étude des embryons bien développés, bien reconnaissables. Quant au corps jaune, nous avons vu qu’il siégeait dans l'ovaire gauche (voir la figure 79). Désormais, sur les pièces qui vont suivre, nous retrouverons une indication semblablement précise de la ligne primitive, et nous verrons s’accentuer la production du mésoderme, d’abord aux dépens de la région endodermique située immédiatement en avant de l'extrémité antérieure de la ligne primitive.

9° Plis amniotiques et production du mésoderme.

Dans les pièces que nous venons d'étudier, la fosse amniotique n'était encore limitée, sur ses bords, que par une légère saillie ectodermique en forme de crête; souvent cette crête était encore en continuité avec l’un des fragments de dislocation (fig. 74, 80); en tout cas elle était pleine, à peine légèrement excavée à sa face inférieure. Dans les pièces que nous allons examiner, cette saillie se creusera nettement à sa face inférieure, et s'avancera, libre et indépendante, sur la fosse amniotique, affectant ainsi la disposition de plis à double feuillet. Dès lors nous pouvons employer pour cette partie la dénomination de plis amniotiques, et le développement de

Or

l’amnios, après avoir débuté sous une forme si singulièrement aberrante, va se poursuivre selon un mode classiquement connu pour la plus grande majorité des vertébrés pourvus d’un amnios. En même temps ces pièces vont nous permettre définitivement de distinguer nettement, dans les rapports de l’endoderme avec l’ectoderme, deux régions, l’une postérieure ou de la ligne primitive, l’autre antérieure, et ces dispositions seront tout aussitôt en rapport avec l'apparition d'un mésoderme nettement différencié. C’est pourquoi nous donnons à l'étude de ces pièces le titre de plis amniotiques et formation du mésoderme.

Nous ferons cette élude au moyen de cinq pièces, qu’il a été assez facile de disposer en série, d’après le volume et l’état de développement des parties : la première a donné les figures 81, 82; la seconde les figures 84, 85; la troisième les figures 86, 87; la quatrième les figures 92, 94; enfin la cinquième les figures 95 et 96. Les figures 88, 89, 90, 91, qui ne sont pas énumérées ici, sont relatives à l’évolution de l’ectoderme chorial, à sa pénétration dans le terrain maternel (origine de l’angio-plasmode placentaire) et sont en partie empruntées à une pièce dont nous n’avons pas figuré la région amniogène (ou embryogène), parce que une telle figure n'aurait fait que répéter ce que nous donnaient déjà les autres préparations.

I. Une première pièce (pièce g) nous a donné les figures 81 et 82. Elle est d’un murin récolté à Avignon le 8 mai. Le corps jaune était dans l'ovaire gauche; l'utérus a été débité en coupes longitudinales, c'est-à-dire parallèles à l’axe de ses cornes; la figure 81 représente une coupe qui nous semble, par comparaison avec celles qui la précèdent et celles qui la suivent, passer exactement par l'axe du blastoderme, c’est-à-dire par le plan médian antéro-postérieur du futur embryon (l'embryon étant toujours orienté parallèlement à l'axe des cornes utérines, avec soit, le plus souvent, la tête du côté de l'ovaire droit, la région postérieure vers l'ovaire gauche, soit, plus rarement, la tête du côté de l'ovaire gauche). On remarquera que cette figure est seulement au grossissement de 39 à 40 fois, ce qui permettra de juger que les parties ont augmenté dans leurs dimensions, en comparant par exemple avec les figures 71 et 77 qui sont à un grossissement de 72 fois. Sur l’ensemble de cet œuf et de la cavité qui le contient, nous ne nous arrêterons pas, la figure étant assez explicite pour les dispo-

Oo ——

silions de parties qui, sauf les dimensions, sont semblables à ce que nous avons vu avec les pièces précédentes.

La fosse amniotique de la figure 81 est reprise, à un grossissement 210 fois environ, dans la figure 82 ; c’est le même grossissement que pour les figures 73 à 76, de sorte qu’il est facile de se rendre compte de l’augmentation d'étendue en surface que présente la fosse amniotique. Cette augmentation est aussi facile à constater en comparant avec la figure 80; quoique les grossissements employés ne soient pas les mêmes. Mais s'il y a augmentation bien notable en surface, il y a très peu d'augmentation en épaisseur (en tenant compte des formations ectodermiques seules, et à part certains épaississements endodermiques). La fosse amniotique s’est donc graduellement étalée; son plancher est devenu plat, au lieu de saillant et bombé (figures 73 à 76); en même temps ses bords se sont un peu relevés, et la face inférieure de ces bords est un peu creusée; ils commencent à dessiner de véritables plis amniotiques.

Mais les dispositions les plus intéressantes de cette pièce sont relatives à l’endoderme, dans ses rapports avec l’ectoderme, dans la région amniotique (ou du futur embryon). Cet endoderme peut être distingué en trois régions, qui, sur la figure 82, sont indiquées par les lettres a, b, c, en allant de gauche à droite. Dans la région a l’endoderme est soudé à l’ectoderme, et il est difficile, au niveau des cellules d'union, de faire la part de ce qui revient au feuillet externe et au feuillet interne; ce sont là les caractères d’une ligne primitive. Dans la courte région b, l'endoderme, qui commence à se séparer de l’ectoderme, est fortement épaissi; c’est l'indication de la première apparition du mésoderme en avant de la ligne primitive, car cet épaississement de l'endoderme primordial donnera lieu, par son dédoublement, au mésoderme et à l’'endoderme secondaire ou définitif; enfin dans la région c l’endoderme, bien indépendant, est d'une seule couche de cellules plates, fusiformes sur une coupe; ce sont là les caractères de l’endoderme au niveau ou en avant de la future extrémité céphalique. Nous pouvons donc dès maintenant reconnaître que l'embryon qui proviendra de la fosse amniotique de la figure 82 aura pour extrémité postérieure la région a de cette figure, et pour extrémité antérieure la région b. Or, comme nous avons ici une coupe faite parallèlement à l'axe des cornes utérines, il en résulte, d’après les explications de la figure 81,

que cet embryon aurait eu la tête dirigée vers le côté gauche de la mère (vers le plan médian de l'utérus), et la queue vers le côté droit (vers l'ovaire droit), disposition relativement rare, du moins d'après la statistique, rapportée plus haut, faite avec les utérus contenant des embryons ou des fœtus très avancés dans leur développement. Il a été dit que, pour la présente pièce, le corps jaune élait dans l'ovaire gauche.

II. Une seconde pièce (fig, 84, 85) est d’un murin récolté à Aiguesmortes le 10 mai (pièce k). Cette fois l'utérus a été débité en coupes transversales (perpendiculairement à son axe) en commençant par le côté droit pour finir par le côté gauche. La figure 84 représente, à un grossissement de 35 à 40 fois, l'ensemble de l'œuf et de la cavité qui le contient. Une petite masse ectodermique, provenant de la dislocation amniotique, est encore présente, accolée à la paroi supérieure de la cavité utérine (en a). On voit que l'étendue en surface de la fosse amniotique a considérablement augmenté, proportionnellement à l’accroissement de l’ensemble de la vésicule blastodermique, car maintenant cette fosse amniotique occupe presque tout l'hémisphère supérieur de la vésicule (comparer avec la figure 71). La fosse amniotique est reprise, à un grossissement de 160 à 200 fois, dans la figure 85. L'aspect de cette figure est tel qu'au premier abord, on se croirait en présence de la coupe transversale d'une gouttière médullaire. Mais, est-il besoin de le dire, ce n’est pas seulement une gouttière médullaire que nous avons ici, mais bien une formation ectodermique comprenant tout l’ectoderme du futur embryon, et même l’ectoderme extra-embryonnaire, c’est-à-dire de l’amnios. Ce n’est que plus tard que la gouttière médullaire se différenciera dans les parties centrales de cette fosse amniotique (voir les figures de la planche IV); mais déjà ses limites sont légèrement indiquées ici par de légères inflexions de la surface de l'ectoderme.

Cette pièce nous paraît correspondre exactement au même stade de développement que celle de la figure 82; c’est comme la même pièce, mais débitée en coupes transversales, au lieu de coupes longitudinales. Et en effet, les premières coupes (région droite du germe) reproduisent exactement ce qu'on aurait si l’on supposait une coupe transversale de la pièce précédente, dans la région c de la figure 82, c'est-à-dire que l’endoderme est libre, et formé d’une seule couche de cellules plates (fusiformes). Puis viennent quelques

coupes où l’endoderme est surmonté d’une masse assez épaisse de cellules disposées à sa face supérieure, c’est-à-dire qu'on a les dispositions de la région b de la figure 82; on est en présence d'une formation mésodermique en avant de la tête de la ligne primitive. Gette formation mésodermique reste concentrée sur la région médiane de la coupe, ne s'étendant que peu latéralement. Puis vient une plus nombreuse série de coupes, dont l’une est précisément représentée dans la figure 85, coupes qui correspondent à la région a de la figure 82 (voir la ligne x, x sur cette figure 82) et qui nous montrent là constitution du blastoderme dans la région de la ligne primitive (extrémité gauche du germe). Ici des dispositions nouvelles sont à signaler, relativement à la ligne primitive et au mésoderme. Sur la partie médiane, axiale (en 1, fig. 85) est la ligne primitive, au niveau de laquelle on ne peut distinguer ce qui est ectoderme d'avec ce qui est endoderme, ces deux feuillets étant soudés en une plaque dont les cellules paraissent se multiplier en se répartissant pour aller les unes à droite, les autres à gauche, et donner ainsi naissance au mésoderme, de sorte que, en s’en tenant à celte plaque axiale, on peut interpréter l’origine du mésoderme aussi bien en le faisant venir de l’ectoderme, comme le soutiennent plusieurs auteurs pour le poulet et pour le lapin par exemple, qu’en le faisant venir de l’endoderme. Mais de chaque côté de la plaque axiale, l’ectoderme étant bien limité à sa face inférieure, on trouve au-dessous de lui l’endoderme formé de deux rangées de cellules; c'est l'endoderme primitif, qui va bientôt se dédoubler en mésoderme et en endoderme secondaire ou définitif (on verra ce dédoublement dans la figure 87). Ici l’origine endodermique n’est pas douteuse; les dispositions et les idées qui s’y rattachent, relativement à l'origine du mésoderme, sont tellement identiques à ce que nous avons figuré pour le poulet (voir la planche XI de notre Atlas d'embryologie) que nous nous contenterons, pour le moment, de renvoyer le lecteur à nos précédentes publications, dans lesquelles nous avons soutenu l’origine endodermique du mésoderme !.

4. Etudes sur la ligne primilive de l'embryon du poulet (Annales des sciences naturelles, t. VIT, 1880). — De la formation du blastoderme dans l'œuf d'oiseau (Anuales des sciences naturelles, t. XVIII, 4884). — Voir plus particulièrement, comme résumé et conclusion de ces recherches : La signification morphologique de la ligne primitive (L'homme, Journal des sciences anthropologiques, 1885, n° 15 et 16).

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Nous voyons donc maintenant que, d’après la constitution des diverses régions du blastoderme, la pièce des figures 84 et 85 est d'un embryon orienté avec la tête à droite et la queue à gauche. Le corps jaune était cependant dans l'ovaire gauche.

III. Nous considérons comme faisant suite immédiatement à la pièce précédente celle qui nous a donné les figures 86 et 87 (pièce à); en effet nous allons y voir le mésoderme commencer à acquérir son indépendance, par rapport à l’endoderme, et les dimensions de l’ensemble, particulièrement les dimensions relatives de la fosse amniotique, montrent bien qu'il s’agit d'un degré de développement un peu plus avancé que pour la pièce précédente. Il s’agit ici d’un murin capturé dans le midi de la France (Avignon) le 8 mai. La pièce a été débitée en coupes transversales en allant de droite à gauche. Le corps jaune était dans l'ovaire droit. La figure 86 représente l’ensemble d'une coupe du renflement de gestation dans la corne droite. Elle est au grossissement de 12 fois, comme la figure 72, ce qui permet de bien voir l’accroissement graduel du volume des parties, contenant et contenu. La figure 87, au grossissement de 35 à 40, représente l’ensemble de l’œuf, sur une coupe de la région de la ligne primitive. Cette figure, qui est au même grossissement que la figure 84, doit être mise en comparaison à tous égards avec celle-ci, aussi bien au point de vue des dimensions des parties, qu’au point de vue de l’étude de la fosse amniolique et du mésoderme.

Au point de vue de la fosse amniotique, on remarquera que ses bords prennent maintenant la disposition en plis amniotiques bien caractérisés ; les plis se relèvent nettement et se dirigent vers le centre de la figure, marquant leur tendance à se rejoindre pour effectuer l’occlusion de la cavité amniotique.

Au point de vue du mésoderme, les coupes, passées en revue de droite à gauche, nous montrent que l’embryon était orienté avec la tête à droite. En effet, les premières coupes montrent un endoderme sans connexions avec l’ectoderme, mais formé de deux rangs de cellules (exactement comme les régions 2, 2, de la figure 85). C'est la région antérieure de l’endoderme (la région c de la figure 82) qui commence à son tour à donner naissance à des éléments mésodermiques, mais sur une courte étendue, aussi bien dans le sens transversal que dans le sens longitudinal. Puis viennent quelques coupes où cette formation mésodermique est remarquable par un

Pre. - Es

fort renflement de sa partie médiane; c’est la région correspondant à celle marquée b dans la figure 82. Enfin, on arrive sur la région de la ligne primitive, dont la figure 87 représente une des coupes. En comparant cette figure 87 avec la figure 84 (ou la figure 85) on voit que le mésoderme, de chaque côté de la ligne primitive ou plaque axiale, vient de devenir indépendant de l’endoderme, et qu'il s'étend de chaque côté au-dessous et dans toute l’étendue de la fosse amniotique. Que ce mésoderme devienne également indépendant dans la région antérieure (en avant de la ligne primitive) et nous aurons assisté à la série complète des processus qui caractérisent l'apparition du feuillet moyen.

IV. C’est en effet ce que nous trouvons sur la pièce qui nous a donné les figures 92 à 94 (pièce #)'. Il s’agit d’un Murin capturé à Aiguesmortes le 25 avril. Le corps jaune était dans l’ovaire droit. La pièce fut débitée en coupes transversales en allant de droite à gauche, c’est-à-dire de la future région antérieure vers la future région postérieure de l'embryon, puisque, comme on va le voir, cet embryon élail orienté, selon le mode le plus fréquent, de manière à avoir la tête à droite. Les premières coupes portant sur la fosse amniotique (sur sa partie la plus antérieure) nous montrent un mince feuillet mésodermique bien indépendant, sur toute son étendue, interposé entre l’ectoderme etle mésoderme; ces premières coupes n'ont pas été représentées dans nos planches. Puis viennent quelques coupes où ce feuillet mésodermique est indépendant de l’ectoderme à sa périphérie (voir fig. 92), tandis que dans sa partie médiane il adhère encore à l’endoderme, et forme un assez gros renflement dans sa partie toute centrale; l’une de ces coupes est représentée par la figure 92; nous sommes ici dans la région dite de la tête de la ligne primitive (la région b sur la fig. 82). Vient ensuite une série nombreuse de coupes portant sur la ligne primitive : celles de sa partie antérieure sont représentées par la figure 93; celles de sa partie postérieure par la figure 94. On voit, en comparant ces deux figures, que le mésoderme, adhérent à l’endoderme dans la région antérieure de la ligne primitive (fig. 93), s'en sépare complètement dans la région postérieure (fig. 94); ce sont les dispositions comme celles de la figure 94 qui

1. La pièce 7 n'a pas été employée pour l'étude de l’amnios ou région de l'embryon; elle aurait fait double emploi avec la pièce 1; elle a seulement servi pour l’étude (ciaprès) des végélations ectodermiques placentaires et de la muqueuse utérine (fig. 89).

To =

peuvent amener à penser que le mésoderme est d'origine ectodermique, c’est-à-dire qu'il provient de cellules issues de la partie profonde de la ligne primitive ectodermique et allant se disposer en feuillet moyen de chaque côté de cette ligne.

Outre ces détails sur les rapports du mésoderme, dans ses diverses régions, avec les deux autres feuillets, faisons remarquer que les figures 92 à 94 nous montrent que ce mésoderme a acquis dès maintenant une certaine puissance, une épaisseur notable; il est formé de plusieurs assises de cellules. À sa périphérie {au niveau de ses bords) ces assises commencent à se séparer pour dessiner deux courts prolongements (a et b, fig. 94), dont l'un se dirige en haut, vers l'angle que dessinent les deux feuillets des replis amniotiques, replis encore peu accentués du reste, dont l’autre se dirige en bas, entre l'ectoderme et l’endoderme. Le premier prolongement est l’origne du mésoderme amniotique ; le second est le mésoderme qui appartiendra à la vésicule ombilicale.

Nulle part le mésoderme que nous venons d'éludier ne présente encore de trace de clivage, de formation d’un cœlome, de division en une lame interne (fibro-intestinale) et une lame externe (cutanée). Ce n’est qu'ultérieurement que nous assisterons à ce clivage, dont la production nous présentera quelques particularités assez spéciales.

V. Nous terminons l'étude de ce stade par l'examen des figures 95 et 96. Elles vont nous montrer un état plus avancé de l’amnios et du mésoderme, mais sans que dans ce dernier il y ait encore aucune trace ni de clivage cœlomatique, ni d'apparition de l'allantoide, deux processus qui sont, avec plusieurs autres, caractéristiques du stade suivant.

Il s’agit ici (pièce 2) d'un Murin capturé à Aiguesmortes le 25 avril. Le corps jaune était dans l'ovaire droit. La pièce a été débitée en coupes transversales en commencant par le côté droit, pour finir par le côté gauche, c'est-à-dire, comme le montre l'étude minutieuse de la série des préparations, en allant de la future région céphalique de l'embryon vers sa future région caudale, l'orientation répondant ici à ce qui est le cas infiniment le plus fréquent (tête à droite). La figure 95 représente une coupe prise dans la série de celles qui portent sur la région antérieure de la ligne primitive; cette figure est au grossissement de 35 à 40 fois, le même que pour les figures 84 et 87, ce qui permet de se rendre comple de l'augmentation des

20) — dimensions des parties. Notons que, par exceplion à ce que nous avons généralement remarqué pour la succession des pièces précédentes, l'accroissement porte plus sur l’ensemble de l'œuf que sur les dimensions relatives de la fosse amniotique.

Portons d’abord notre altention sur cette fosse amniotique. Elle est maintenant limitée par des replis amniotiques tout à fait bien caractérisés; chaque repli amniotique est maintenant nettement formé de deux lames, qui, selon la nomenclature classique pour l’amnios des autres vertébrés, peuvent être distinguées en une interne ou amnios proprement dit, et une externe ou lame choriale. La lame interne ou proprement amniolique est devenue très mince, el le deviendra de plus en plus par la suite, se réduisant à une seule couche de cellules, qui, à peu près cubiques actuellement, deviendront ultérieurement plates, très minces, fusiformes sur les coupes. La lame externe ou choriale rampe sur la surface utérine dont l'épithélium a disparu, ct donnera naissance, comme les autres régions de l’épithélium chorial, à la formalion angio-plasmodiale du placenta. Ce qu'il y à de particulier à décrire encore c’est la manière dont se rejoignent, vers le sommet du pli amniotique, la lame interne et la lame externe. Il semble que la lame externe dépasse l’interne, forme seule le sommet du pli amniotique (fig. 96, en a), la lame interne venant se terminer sur elle par une cellule à coupe triangulaire (fig. 96, b), qui, selon les régions, se trouve rejetée au-dessous du sommet du pli, sur une étendue pouvant être équivalente au diamètre de une, deux ou trois cellules (une seulement sur la figure 96). Ce sont là des dispositions qui sont un reste de celles qui existaient primitivement, à la suite de la dislocation du couvercle de la masse amniolique, On constalera en effet, sur les figures 71, 80, et même sur les figures 92 à 94, que les dispositions primitives sont telles qu'il semble que l’occlusion de l’amnios se dispose à se faire non par un véritable pli à deux lames, mais par une seule lame qui, faisant suite à l'ectoderme chorial du reste de l'œuf, abandonnerail les bords de la fosse amniotique, pour marcher seule et isolée à la rencontre de la lame semblable du côté opposé. Ces dispositions, en apparence insignifiantes, prendront cependant une certaine importance par la suile, lorsque nous étudierons certaines particularités de l'occlusion de l'amnios chez le Murin. Nous en ferons l'étude plus loin; mais nous devions les signaler dès maintenant, car elles ne sont pas sans rapport avec

ce qui a été décrit pour d’autres mammifères (Hubrecht; amnios du hérisson; voir notre figure LXXIL, in Placenta des Rongeurs, p. 276), ainsi que nous le verrons en présentant quelques considérations historiques et critiques sur ce sujet.

Quant au mésoderme, il présente dans ses diverses régions exactement les mêmes dispositions que sur la pièce des figures 92 à 94. Seulement il est plus puissant, c'est-à-dire à la fois plus épais et plus étendu. Son augmentation en épaisseur est bien sensible en comparant aux figures 92-94 la figure 95 qui est une coupe de la région de la ligne primitive. Son augmentation en étendue porte essentiellement sur le prolongement qui va constituer le mésoderme de la vésicule ombilicale (mo, fig. 95). Ce prolongement descend actuellement, entre l’ectoderme et l'endoderme, presque jusque vers l'équateur de la sphère de l'œuf. Il n’est encore composé que d'une couche de cellules (fig. 96).

Nous arrêterons ici celte description de la formation de l’amnios, dont l’achèvement, l’occlusion s’accomplira, dans le stade suivant, selon un mode assez conforme à celui qui est connu d’après les descriptions classiques. Nous résumerons plus loin, dans une vue et un schéma d'ensemble, les dispositions singulières qui viennent de nous être présentées par ces premiers stades où nous avons vu se produire une masse amniotique pleine, qui se‘disloque, se creuse en une fosse amniotique, dont les bords se relèvent en plis amniotiques définitifs. Mais avant de présenter ce résumé, qui nous entraînera assez loin dans des considérations d’embryologie comparée, il nous faut étudier les rapports qu'affecte la surface de l'œuf avec le terrain maternel au cours des stades que nous venons d'étudier.

6° Fixation de l'œuf.

Le présent chapitre a été intitulé : firation de l'œuf et apparition de l’amnios, et cependant nous n'avons pas encore, sauf quelques indications tout au début, parlé des rapports de l’ectoderme avec la muqueuse utérine, c’est-à-dire de la fixation de l’œuf. C’est que l'étude de la masse amniotique, de sa dislocation et de son creusement en fosse, puis de la formation des plis amniotiques sur les bords de celte fosse, demandait à être traitée dans des paragraphes particuliers, de même que les détails de l'apparition du mésoderne ; mais l'étude de la fixation de l’œuf ne saurait être émieltée en une

série de subdivisions semblables; les processus sont ici beaucoup plus simples, gagnent en clarté à être examinés dans une vue d’ensemble, ou tout au moins à ne comporter que deux subdivisions, à savoir : l’état de l’ectoderme depuis l'apparition de la masse amniotique jusqu’à l'achèvement de la fosse amniotique, d'une part, et d'autre part son état et ses modifications pendant la formation des plis amniotiques et du mésoderme.

Sous le titre de fixation de l'œuf nous allons en effet examiner comment l’ectoderme adhère d’abord au terrain maternel par simple contiguité intime de surfaces, puis par pénétration de végétations cellulaires (poussées ectodermiques); mais nous aurons en même temps à voir les transformations qui se produisent corrélativement dans la muqueuse utérine (disparition complète de l’épithélium, mulliplication des capillaires maternels et modifications de leur endothélium). Or, à ce double point de vue (ectoderme fœtal, muqueuse maternelle), les choses ne se passent pas de même au niveau de l'hémisphère supérieur et inférieur de l'œuf : c’est seulement dans l'étendue de l'hémisphère supérieur que se produit une fixation aboutissant à la pénétration de l’ectoderme dansla muqueuse modifiée ; dans l'hémisphère inférieur, parlies fœtales et maternelles restent bien distinctes, très peu modifiées; c’est donc par quelques indications sur ces processus plus simples que nous commencerons.

1° Hémisphère inférieur de l'œuf. — Nous avons déjà donné, en étudiant l'extension de l’endoderme (fig. 35, 36, pl. Il), quelques indications sur cet hémisphère inférieur, sur les légers épaississements ectodermiques qu'il présente, sur la manière dont les saillies qu’il dessine s’engrènent avec les dépressions du coussin villeux de la paroi inférieure de la loge utérine (fig. 36), sur la dégénérescence peu accentuée (ne donnant pas lieu à d’abondants détritus épithéliaux) de l’épithélium de ces villosités utérines interglandulaires, et enfin sur la manière dont ces quelques débris épithéliaux restent attachés aux cellules ectodermiques correspondantes (figure 38). Or ces dispositions, constatées dès le début, restent sensiblement les mêmes pendant toutes les périodes que nous venons d'étudier; elles ne font que s’accentuer un peu plus. C’est ce qu’on conslatera par un rapide coup d'œil sur les figures 39, 41, 44, 46, 48, 52, 58; puis sur les figures de la planche IIT (fig. 71, 80, 87) on verra l’ectoderme former des plis et des saillies un peu plus pronon-

cées. L'étude histologique de ces parties ectodermiques et de la portion correspondante de la muqueuse utérine est donnée, à grossissement de 400 fois, par la fig. 97 (pl. I). Cette figure est de la même pièce que les figures 95 et 96, c'est-à-dire se rapporte tout à fait à la fin de la période étudiée dans le Sr chapitre (voir la partie A, B, de la fig. 95).

Cette figure 97 représente l'état des parties dans la région inférieure de l’œuf et les formes de transition vers la région supérieure. Tout en bas (en A) les parois de l'œuf sont formées par un endoderme de cellules très aplaties, fusiformes, très allongées sur la coupe (in), et d'un ectoderme à couches multiples de cellules cubiques ou légèrement cylindriques, se superposant par places de manière à former des saillies figurant comme des villosités pleines et massives; puis, en allant vers la partie supérieure, l’ectoderme se rapproche du terrain maternel (région B), s'applique sur lui, et tout en haut (région C) lui adhère en le pénétrant (dispositions qui seront examinées en faisant l'étude de Phémisphère supérieur); en même temps l'endoderme se compose de cellules moins aplaties (région B), qui arrivent à prendre la forme cubique (région C). De même en suivant de bas en haut la surface de la muqueuse utérine, on la voit en bas (région a) revêtue d’un épithélium cylindrique dont les éléments subissent une multiplication peu intense avec désagrégation des cellules les plus superficielles. En allant de bas en haut, ces cellules épithéliales deviennent cubiques, puis très aplalies, et (région b) ne sont plus représentées que par des noyaux très colorables; enfin (région c) toute trace de l'épithélium utérin disparait là où l’ectoderme pénètre dans le terrain maternel. Nous voyons donc ici, d’une place à l'autre, les divers stades de l'atrophie et de la disparition de l’épithélium utérin, tels que nous les avons précédemment étudiés, en un seul et même lieu, mais en passant de pièces plus jeunes à des pièces plus avancées (voir les figures 27, 31, 33 et 34 étudiées dans le chapitre n). Ces formes de transilion se trouvent également ici pour les capillaires, dont nous allons étudier dans un instant les transformations.

2° Hémisphère supérieur de l'œuf. — Nous avons dit que l’étude de cette région n'avait pas à être émiettée en subdivisions multiples, correspondant à chaque stade de la formation de l’amnios, mais ne pouvait comprendre que deux divisions, à savoir : depuis l’apparilion de la masse amniotique jusqu'à l'achèvement de la fosse

amniotique, et d'autre part pendant la formation des plis amniotiques.

a. — Sur les pièces qui montrent la masse amniotique primitivement pleine et sa dislocation consécutive, la constitution de l'ectoderme sur l'hémisphère supérieur de l'œuf et ses rapports avec la muqueuse sont extrêmement simples. Toute trace de l'épithélium utérin a disparu (figure 59, pièce c). L’ectoderme est donc en contact immédiat avec les éléments conjonctifs superficiels de la muqueuse, et par places avec les capillaires (fig. 59) qui commencent à devenir plus abondants. Cet ectoderme est en général formé d’une seule couche de cellules (à part, cela va sans dire, la région même dela masse amniotique pleine), parmi lesquelles on trouve de nombreuses figures de caryocinèse (fig. 59). Il semble que, pour le moment, ces processus de division ont pour effet la multiplication des cellules dans le sens de l'étendue en surface de l’ectoderme et non dans le sens de son accroissement en épaisseur.

Sur les pièces qui montrent la fosse amniotique, les rapports de l’ectoderme et du terrain maternel sont un peu plus intimes. Les cellules ectodermiques sont souvent cylindriques et leur multiplication tend à les disposer sur deux ou plusieurs couches (fig. 78, pl. IT). Mais cette légère et partielle stratification se produit de telle sorte que, tandis que la surface interne de l'ectoderme reste régulière, unie, en rapport avec l'endoderme, sa surface externe, sur laquelle seule se traduisent les épaississements locaux, présente de légères saillies mousses. Ces saillies s'engrènent avec des dépressions de la muqueuse utérine, de sorte que maintenant la fixation de l’œuf est plus accentuée, due à des rapports plus intimes entre les parties fœlales et maternelles. Ces rapports se caractérisent notamment, comme le montre la figure 78, par ce fait que les capillaires maternels les plus superficiels se trouvent en contact par une cerlaine étendue de leur surface avec l’ecloderme, et sont en partie logés dans les dépressions que dessine la surface de cet ectoderme.

Ce sont là des dispositions qui préludent à un processus semblable à celui que nous avons si souvent étudié déjà chez les rongeurs etchez les carnassiers, à savoir la pénétration de nombreuses poussées ectodermiques dans le terrain maternel et l'enveloppement des capillaires utérins superficiels par ces prolongements ectodermiques. Mais ici, nous allons voir se produire en même temps non

seulement une multiplication de ces capillaires maternels, mais encore des modifications très particulières de leurs parois, au moins en certaines régions.

b. — C'est ce qui a lieu dès le début de la période précédemment étudiée sous le nom de formation des plis amniotiques et apparition du mésoderme (figures 81 à 95).

La figure 83 (pièce g), qui est de l'hémisphère supérieur de l'œuf représenté dans son ensemble par la fig. 81 (pl. HIT), nous montre les premières modifications des capillaires. C'est d’abord leur grand nombre, dans la couche la plus superficielle de la muqueuse; ils sont rapprochés les uns des autres, mais cependant on trouve encore quelques cellules conjonctives, du chorion de la muqueuse, interposées entre eux. C’est ensuite l'hypertrophie des corps cellulaires de leurs parois. Les cellules endothéliales qui les forment, et qui précédemment étaient si minces et si plates qu'elles ne manifestaient leur présence que par le dessin du noyau appartenant à chacune d'elles (fig. 59 et 78), présentent maintenant un corps protoplasmique bien distinct, saillant vers la lumière du vaisseau, et cela aussi bien quand celui-ci est demeuré dilaté par le sang qui le gorge que lorsqu'il est vide et revenu sur lui-même. Le noyau de ces cellules n’est cependant guère modifié encore, et il a conservé sa forme allongée (sur les coupes) et son aspect brillant, que, sur les figures, nous avons essayé de rendre en le laissant à peu près entièrement en blanc. En même temps, du côté de l’ectoderme, nous notons (fig. 83) une multiplication abondante de cellules, d’où l'épaisseur et la stratification en plusieurs couches, dont la plus superficielle (lexterne) forme des saillies pénétrant de plus en plus dans la muqueuse utérine, entre les capillaires que nous venons de décrire. |

La fig. 88, qui est de l'hémisphère supérieur de l'œuf représenté dans son ensemble par les figures 86 el 87 (pièce i), nous montre un état un peu plus avancé, du moins quant aux modifications des capillaires maternels. En effet l’ectoderme fœtal n’est pas plus épaissi, et ses saillies externes ne sont représentées ici que par une grosse et large poussée; mais au niveau de cette saillie il semble que les cellules ectodermiques ne conservent plus bien leur individualité, leurs limites ou lignes de séparation, et tendent à prendre la disposition plasmodiale; c'est ce qui aura lieu en effet, d’une manière évidente, sur les pièces que nous étudierons plus

loin. Quant aux capillaires utérins superficiels, ils forment une couche plus épaisse, et ils sont plus serrés les uns contre les autres, les cellules conjonctives interposées entre eux devenant de plus en plus rares. L'hypertrophie de leur paroi endothéliale est de plus en plus évidente : le protoplasma de ces cellules forme maintenant, pour quelques-uns d’entre eux, une couche continue, semée de noyaux allongés et réfringents.

La figure 89 est d'une pièce (pièce j) dont nous n'avons pas représenté les parlies relatives soit à l'ensemble de l'œuf, soit à la région de l’amnios, parce que de telles figures auraient fait, avonsnous dit, double emploi avec celles fournies par d’autres pièces. Mais nous l'avons utilisée pour l'étude présente, parce que ses préparations étaient particulièrement démonstratives à cet égard. IL s’agit d'un Murin capturé à Aiguesmortes le 95 avril : il présentait un corps jaune dans l'ovaire gauche; sa vésicule blastodermique était dans un état de développement semblable ou intermédiaire à celles des figures 86-87 et 92-94. L'étude des connexions de l’ectoderme avec la muqueuse utérine dans l'hémisphère supérieur de l'œuf nous montre les mêmes dispositions que précédemment (fig. 88) quant à l’ectoderme lui-même; mais les transformations des capillaires sont évidemment ici plus accentuées, et nous permettent de reconnaître de plus qu’elles sont d’un degré différent selon qu'on distingue certaines régions, à savoir d’une part les premiers capillaires qui sont en contact avec l'ectoderme fœtal, c'est-à-dire les capillaires les plus superficiels, et d'autre part les capillaires sous-jacents, plus profonds, plus éloignés de l’ectoderme. Dans les premiers l'hypertrophie des cellules endothéliales est à peine sensible; elle est demeurée ce qu'elle était tout au début, c'est-à-dire sur la figure 83 (ici déjà on peut remarquer une très légère différence entre les vaisseaux superficiels et les profonds; même remarque pour la fig. 88). Dans les seconds au contraire l'hypertrophie est de plus en plus accentuée. Une couche presque uniforme de protoplasma constitue leur paroi; les noyaux qui y sont | semés sont plus volumineux, plus épais, arrondis et non allongés sur la coupe. Par places déjà (au point a) ces noyaux sont sur deux rangs. Toutes ces particularités paraissent des détails bien minutieux; leur importance est cependant de premier ordre. Nous sommes ici en présence de dispositions qui vont devenir de plus en plus accentuées avec les progrès du développement, et la dis-

tinction de capillaires à parois simples (endothélium à peu près normal) et de capillaires à épaisses parois protoplasmiques, multinucléées, sera un fait capital dans la suile de nos études, non seulement pour comprendre l'évolution de l'angioplasmode placentaire, mais encore pour interpréter et critiquer les quelques rares travaux qui ont été publiés sur le placenta des chéiroptères.

Cette figure 89 clôt l'étude des rapports de l'ectoderme et du terrain maternel à la fin de la période examinée dans Je présent chapitre. Nous donnons cependant encore quelques figures sur ce sujet; elles ne sont pas destinées à l'examen de pièces plus avancées que celle que nous venons de voir, mais à compléter l'étude du présent stade en montrant quelques types de variations individuelles, ou de variations locales sur une même pièce. Telles sont les figures 90, 91 et 96.

La figure 90 est de la même pièce dont la région amniolique a. été étudiée avec les figures 92-94 (pièce k). Les capillaires maternels y présentent les mêmes particularités que sur la figure 89; mais l’ectoderme fœlal est remarquable par une large poussée, formée d'une masse déjà très nettement plasmodiale, qui s'insinue entre les capillaires à paroi simple et arrive presque aux capillaires à épaisses parois protoplasmiques.

La figure 91 est de la pièce qui a donné la figure 95 (pièce L), c'est-à-dire le stade le plus avancé que nous ayons étudié jusqu’à présent quant au développement de l’amnios et du feuillet moyen. Or cette figure 91 montre que par places la pénétration de l’ectoderme dans le terrain maternel peut être encore peu accentuée, malgré l'état avancé de l’ensemble de l'œuf, et que notamment l'épaisseur de l'ectoderme peut n'avoir que très faiblement augmenté, puisque celte figure 91 est à peu près semblable à la figure 83, et présente même un ecloderme à stratilicalions moins multiples; mais cependant les capillaires maternels présentent des transformations plus accentuëées (voir du reste la partie supérieure de la figure 97, qui est de la même pièce que la figure 94).

Enfin la figure 96, précédemment étudiée à propos des plis amniotiques (pièce /), nous montre que, au niveau de ces plis (en a), les rapports de l’ectoderme ct de la muqueuse utérine sont demeurés dans leurs dispositions les plus primitives, c'est-à-dire qu’il y a simple adbérence intime entre la face externe de l’ectoderme et la surface de la muqueuse ulérine dépourvue de son épithélium. Elle nous

montre aussi que, là où l’ectoderme est absent, c'est-à-dire audessus de la fosse amniolique (en c), il n'y a cependant aucune trace d’épithélium utérin.

En résumé, la fixation de l’œuf sur le terrain maternel s'accomplit selon un processus très semblable à ce que nous avons vu dans nos études antérieures sur les rongeurs et sur les carnassiers : l’ectoderme s'applique étroitement à la surface de la muqueuse utérine, dont l'épithélium disparaît ; puis l’ectoderme commence à pénétrer par petites poussées, dans le tissu de cette muqueuse, pour envelopper ses capillaires, dont l’endothélium est remarquablement modifié. De ces divers processus, deux sont à noter spécialement. C'est d'abord la modification des capillaires ; or ce que nous venons de voir à cet égard n'est que le commencement de transformations qui vont devenir bien plus considérables dans les stades suivants, et acquérir, pour le placenta de Murin, une importance et une signication que nous n’avons encore rencontrées dans aucun placenta. Nous reprendrons donc plus loin l'étude de ces formations vasculaires endothéliales. C'est ensuite la disparition de l’épithélium utérin; sur ce fait nous devons présenter ici quelques considérations historiques, afin de n'avoir plus à y revenir.

Nous savons que la disparition de l'épithélium utérin est un fait général chez les rongeurs et les carnassiers, dans la région où se développe le placenta. Nous verrons ultérieurement qu'il en est de même chez la taupe et chez les insectivores en général. Cependant quelques auteurs, à la tête desquels il faut citer Strahl, persévèrent à faire jouer un rôle à l’épithélium utérin dans la constitution du placenta. Le Murin est certainement un des animaux chez lesquels on peut suivre avec le plus de netteté les phases successives de l’atrophie, puis de la disparition complète de cet épithélium. Aussi ces fails avaient-ils été indiqués déjà par divers auteurs.

Ercolani ‘ n’en fait qu’une courte mais explicite mention, disant (op. cit., p. 812) « que la région où va se former le placenta n'est tout d’abord caractérisée que par la chute et la disparition de l'épithélium qui revêt la muqueuse à l’état de vacuité »; et, dans la figure 4 de sa planche XI (figure qui se rapporte à un stade semblable à celui de notre figure 71), il représente l’ectoderme étroitement appliqué sur les éléments conjonctivo-vasculaires de la