Ercolani, Nuove ricerche sulla Placenta, etc

muqueuse, sans interposilion d'épithélium, ou peut-être avec indication (il n’en parle pas dans sa description, p. 813) de quelques noyaux épithéliaux aplatis et méconnaissables (comme sur nos figures 33 et 34, et dans la région b de notre figure 97).

R. Frommel (op. cit., 1888, p. 8), décrivant ce qu'il appelle le stade IV (qui correspond aux dernières pièces que nous venons d'étudier, fig. 87 à 97), insiste. sur « l’adhérence intime de l’ectoderme sur la muqueuse utérine, où seulement quelques noyaux aplatis représentent encore l’épithélium utérin. L'ectoderme est formé, dans la région d’adhérence, par une couche de belles cellules cylindriques; mais par places cette couche forme des bourgeons dirigés vers la muqueuse, de sorte que l'ectoderme est en ces points composé de deux, trois et même quatre couches. En dehors de cet ectoderme est une couche de capillaires maternels dont les cellules endothéliales sont très visibles. »

Mais c'est incontestablement à van Beneden que nous devons la description la plus précise et la plus complète de l'atrophie de l'épithélium utérin et des processus qui y sont liés. En reproduisant ici à ce sujet divers passages de son mémoire ‘, nous en donnerons aussi quelques-uns relatifs aux dispositions de la cavité utérine au moment où elle recoit l'œuf, pour montrer que les descriptions de cet auteur concordent parfaitement avec nos figures. Ainsi van Beneden décrit avec soin la disposition des glandes, el ce que nous avons appelé coussin villeux, vers lequel convergent, dit-il, toutes les glandes, qui, au début, débouchaient sur les faces latérales. Avant l’arrivée de l'œuf dans l'utérus, « la cavité utérine, dit van Beneden, est délimitée par un épithélium cylindrique qui se prolonge dans les glandes où l'épithélium affecte également un caractère cylindrique nettement accusé ». — Quand l’œuf est dans l'utérus à l’état de blastocyste, « il est toujours placé de telle manière que le blastodisque, ou, si l’on veut, le pôle embryonnaire de la vésicule, regarde le fond de l'utérus (ce que nous appelons la paroi supérieure). A ce stade de développement l'épithélium utérin s’amincit au milieu du fond *; de cylindrique qu'il était, il devient cuboïde, puis pavimenteux, et si on le suit du plan médian vers les faces latérales, on le voit s’épaissir graduellement jusqu’à

4. Edouard van Beneden, De la fixation du blastocyste à la muqueuse utérine chez le Murin (Bullet. de l’Acad. roy. de Belgique, 3° série, t. XV, n° 4, 1888). 2. Comparer avec nos figures 26, 27, 28, 34.

l'embouchure des glandes qui s'ouvrent à la limite entre le fond agrandi et les faces latérales de la cavité utérine. L'œuf présente un hémisphère embryonnaire ou supérieur, qui correspond exclusivement au fond considérablement étendu de la cavité utérine, et un hémisphère inférieur, sur lequel se moule le groupe des papilles interglandulaires serrées les unes contre les autres. Les glandes s'ouvrent entre ces papilles; il en résulte que celles-ci se trouvent exclusivement en rapport avec l'hémisphère inférieur du blastoeyste. Aucune glande ne débouche à la surface de cette partie de la paroi interne de l’utérus, contre laquelle s'applique l'hémisphère embryonnaire du blastocyste. »

« Un fait bien intéressant et dont la réalité est établie de la façon la plus certaine par la série de préparations que je possède, continue van Beneden, c’est l'amincissement progressif, la dégénérescence ultérieure, et enfin la disparition complète de l’épithélium utérin, dans toute l'étendue de la voûte agrandie de l'utérus, non seulement au contact de l'épiblaste épaissi de l'anneau placentaire ‘, mais également à la voûte de l’espace interposé entre l'embryon et la paroi utérine?. L’épithélium, cylindrique d’abord, s’amincit et devient pavimenteux. Les cellules plates forment d’abord une couche continue adjacente à l’épiblaste embryonnaire; mais bientôt cet épithélium devient discontinu et ses cellules, disséminées à la surface du derme déjà modifié de la muqueuse, disparaissent. La discontinuité résulte : 1° de ce que les cellules de lépithélium ne se mulliplient pas, les limites imposées à leur aplatissement les rendant incapables de suivre l'extension de plus en plus considérable du fond de l'utérus; 2 de ce qu'elles subissent une véritable mortification. Elles se réduisent à des lamelles d’une extrême ténuité; leurs noyaux perdent leur structure réticulée; ils se transforment en de pelites lamelles chromatiques homogènes en apparence; puis ces lamelles montrent de moins en moins d’affinité pour les matières colorantes. Les résidus des cellules et des noyaux finissent par être totalement

1. Van Beneden appelle anneau placenlaire la région qui entoure la plaque embryonnaire, c’est-à-dire ce qui, sur la série de nos figures, est immédiatement en dehors de la masse amniotique pleine, puis de la fosse amniotique ; c’est en effet dans cette région qu'apparaissent les premières transformalions aboutissant à la production placentaire, et ce sont des portions de celte région qui ont élé représentées dans nos figures 59, 78, 83, 88, 89, 90, 91 et 97.

2. C’est-à-dire, conformément à nos descriplions, entre la fosse amniolique et la paroi utérine.

résorbés. Cette disparition de l’épithélium est très précoce. Alors que l'embryon est encore nettement didermique dans toute son étendue, préalablement à la formation de la ligne primitive et du mésoblaste, le derme de la muqueuse est déjà dénudé partout où cette membrane adhère à l'hémisphère supérieur du blastocyste : le tissu conjonctif déjà modifié de la muqueuse utérine constitue immédiatement la voûte de la cavité interposée entre la lache embryonnaire et la paroi maternelle; ce même tissu dermatique vascularisé qui, à lui seul, va donner naissance à la portion maternelle du placenta, se trouve en contact immédiat avec l'épiblaste embryonnaire dans toute l'étendue de l'anneau placentaire. L'union entre cette partie du blastocyste et la paroi utérine est si intime, qu'il n’est plus possible de les séparer; bien plus, il est difficile de distinguer, sur les coupes, la limite entre ce qui est de provenance maternelle et les tissus d’origine embryonnaire » (op. cit., p. 9).

« L'hémisphère inférieur du blastocyste présente de tout autres caractères... Il se moule exactement sur la saillie formée par l'ensemble des papilles qui ont partiellement envahi la cavité utérine. Entre ces papilles règnent des fentes dans lesquelles viennent déboucher les glandes qui, avant la gestation, s'ouvraient sur les faces latérales et suivant le plancher de l'utérus. — L’épiblaste qui, dans tout l'hémisphère supérieur, est limité par une surface lisse et unie, adjacente à la muqueuse du fond non glandulaire de l’atérus, est au contraire très irrégulier dans les limites de l'hémisphère inférieur du blastocyste. Très épais en certains points, il est au contraire aminci en d’autres. Les parties épaissies constituent des crêtes et des saillies exclusivement épiblastiques. L'hypoblaste de l'embryon, quoique entourant déjà de toutes parts la cavité blastodermique ‘, n'intervient en rien dans la formation de ces sortes de papilles. Ces crêtes épiblastiques s'engagent dans les fentes interposées entre les papilles utérines et les bouchent complètement. Cependant l'union entre le blastocyste et les parois maternelles est beaucoup moins intime suivant l'hémisphère inféricur que suivant l'anneau placentaire du blastocyste. Les réactifs employés pour durcir lutérus avec l'embryon qu'il renferme ont souvent pour effet d'amener un décollement de l'hémisphère infé-

1. Comme nous l'avons indiqué précédemment, on voit que Beneden a abandonné son opinion première, d’après laquelle le blastocyste demeurerait, au moins jusqu'à une période très avancée, monodermique (sans hypoblaste dans la partie centrale de son hémisphère inférieur).

rieur, tandis que jamais aucun de ces réactifs ne rompt la soudure intime qui existe déjà, aux mêmes stades, entre l'anneau placentaire et le derme modifié de la muqueuse utérine.

« Celte circonstance permet de constater un fait des plus intéressants. L'épithélium utérin dégénère à la surface des papilles interglandulaires, aussi bien que suivant le fond de l'utérus, quoique le processus soit un peu différent dans les deux cas. À la surface des papilles interglandulaires, les cellules ne deviennent jamais plates ‘. Leurs noyaux deviennent homogènes et très chromophiles, en même temps que leurs corps cellulaires se réduisent au point de ne former bientôt plus que de minces couches brillantes autour des noyaux dégénérés. Les cellules épithéliales cylindriques subissent une à une ces transformalions; les éléments dégénérés, repoussés par ceux qui ont encore conservé leurs caractères primitifs, s'accumulent dans les fentes interposées entre les papilles et aussi à la surface de ces dernières. Ils arrivent ainsi en contact avec les cellules épiblastiques de l'hémisphère inférieur. Après décollement par l'action des réactifs de l'hémisphère inférieur du blastocyste, on peut constater qu'une foule de cellules maternelles dégénérées, faciles à reconnaitre à leurs noyaux homogènes, vivement colorés, se trouvent engagées dans le protoplasme des cellules épiblastiques; on en rencontre en abondance dans toute l'épaisseur de l’épiblaste. Elles occupent des vacuoles arrondies, creusées dans le protoplasma, rappelant singulièrement les vacuoles alimentaires des protozoaires.

« Qu'ils aient ou non été avalés par les cellules épiblastiques de l'embryon, ces éléments finissent par être résorbés; leur noyau, très chromophile au début, perd son affinité pour les matières colorantes; sa réfringence diminue; puis, s'il s’agit d’un élément avalé, il semble se confondre avec le protoplasma des cellules épiblastiques. Ce processus dégénéralif, qui commence à la surface des papilles interglandulaires, s'étend progressivement aux glandes ellesmêmes, dont les parties profondes seules échappent à la destruction. En même temps que leur épithélium dégénéré, la lumière des

- glandes disparaît dans une partie de leur longueur.» (0p. cit., p.11.)

Nous avons tenu à reproduire en entier cet extrait du mémoire

de Van Beneden parce qu'il représente ce qui, jusqu’à présent, a

1. On peut suivre en partie cette description sur nos figures 80 et 96.

été dit de plus précis et de plus complet sur le sort de l’épithélium utérin, non seulement chez le Murin, mais encore chez les rongeurs et les carnassiers. On remarquera en effet que les descriptions de cet auteur, dès 1888, pour les chéiroptères, répondent exactement à ce que nous avons éludié avec tant de soins, depuis cette date, pour le lapin, le cochon d'Inde, la chienne, la chatte; ces cellules dégénérées et absorbées par l’épiblaste représentent ce que, pour ces divers mammifères, on a appelé le lait utérin. Nous n’y avons fait que peu d’allusion au cours dun présent mémoire, en exposant nos propres résultats, parce que nous nous réservions de reproduire à cet égard, comme il vient d’être fait, les descriptions magistrales de Van Beneden.

Comme résumant avec une parfaite netteté les impressions données par les préparations aux stades que nous venons d'étudier, nous ne pouvons nous empêcher de reproduire encore le court passage suivant de Van Beneden, dans un second mémoire sur le même sujet ! : « Dans les limites de l'anneau placentaire, comme dans l'hémisphère papillifère du blastocyste, l’épiblaste embryonnaire, en s'appliquant sur le derme dénudé de la muqueuse utérine, et en s'unissant intimement à lui, se substitue en quelque sorte à l'épithélium utérin ; si l’on ne connaissait les stades de l’évolution du blastocyste qui précèdent le moment de la fixation, on aurait peine à déterminer la signification de la couche épithéliale interposée entre le derme de la muqueuse utérine et l’hypoblaste vitellin de l'embryon. »

A propos de l’épithélium utérin, nous pouvons dès maintenant poser cette loi générale que, à part les ruminants, les pachydermes et les équidés, il disparaît chez tous les animaux que nous avons étudiés jusqu'ici (rongeurs, carnassiers, chéiroptères et insectivores). Il en est de même chez les singes. A cet égard nous lisons dans Selenka (Studien uber Entwickelungsgeschichte, Heft V, 1892) des affirmations contraires à notre manière de voir; mais l'examen de ses figures nous donne la conviction que ce qu’il considère comme épithélium utérin, prenant part à la constitution du placenta, est une couche plasmodiale dérivée de l’ectoderme fœtal (voir notamment la fig. 6 de sa planche XXXVIT). Nous nous trouvons donc, pour cette question, relativement aux singes et à propos

A. Ed. van Beneden, De la formation et de la constitution du placenta chez le Murin (Bullet. de l’Acad. roy. de Belgique, 3° série, t. XV, n° 2, 1888).

des travaux de Selenka, dans la même silualion où nous nous sommes trouvé, pour le plasmode placentaire, relativement aux chéiroptères, à propos des travaux de Frommel : à la simple inspection des planches de Frommel nous avons pu annoncer que, chez le Murin, il se produisait une formation plasmodiale ectoplacentaire, analogue à celle des rongeurs, et aussitôt cette interprétation, si différente de celle donnée par Frommel lui-même, avait été confirmée (Van Beneden). De même nous ne doulons pas que toute nouvelle étude sur le placenta des singes amène une confirmalion de notre opinion, à l'inverse de celle de Selenka, et nous en voyons déjà un premier indice dans ce fait que déjà un élève de Selenka, étudiant le placenta d'un chéiroptère des Indes, en présence de dispositions très analogues à celles des singes, reconnaît la disparition de l’épithélium utérin dans la région où se forme le placenta :.

1. Rudolph Gôbhre, Dottersack und Placenta des Kalong (Pteropus edulis), in Séudien üb. Entwickelungsgeschichte der Tiere von L. Selenka, Heft V, 1892, p. 218.