PE

nom de pli amniotique proprement dit à la partie c de la figure 102, cette expression pouvait ne paraître guère justifiée, car il n'y avait pas encore de pli dessiné dans cette région; elle est justifiée dès maintenant, et le sera de plus en plus par la suite, puisque dès ce moment nous voyons se dessiner le pli c (fig. 122), dans la concavité duquel on voit que le mésoderme amniotique va se placer, et c’est par ces parlies que se produira l’occlusion de la cavité amniotique proprement dite.

- Pour justifier ce qui précède et éviter d’émietter une étude qui sera d'autant plus claire qu'on passera plus immédiatement d’un stade à l'autre, nous allons tout de suite examiner ce que deviennent ces parties sur un embryon un peu plus avancé, celui qui va être dans un instant analysé sous le nom de pièce s. Dans la figure 128 (pl. V) on voit, en a, que les deux portions latérales de la lame supérieure de la cavité ectoplacentaire se sont rejointes et soudées de facon à former une seule lame continue. Sur la figure 132, on reconnait, à un grossissement de 400 fois, la constitution plasmodiale de cette lame, avec les gros noyaux clairs caractéristiques du plasmode ectoplacentaire. Au-dessous (ec, €, fig. 128 et 132) sont les plis amniotiques proprement dits, parfaitement caractérisés comme tels, et contenant leur doublure mésodermique. Remarquons en passant que ce mésoderme est largement clivé (en pe, fig. 132) dans le pli amniotique postérieur (moitié droite de la figure), tandis que ce clivage s'achève à peine dans le pli amniotique antérieur (moitié gauche de la figure); en effet, nous avons toujours trouvé, dans tous les stades précédents, un retard notable du mésoderme amniotique antérieur sur le postérieur.

Maintenant supposons que les deux replis amniotiques €, c, des figures 128 et 132, viennent à se rejoindre et à se souder; c’est alors seulement qu'on pourra dire que l’amnios s’est ocelus. Nous constaterons cet état dans un stade ultérieur dont il n'y à pas inconvénient à remettre l’étude à plus tard (voir les fig. 135 et 471 de la pl. VI). Pour le moment, contentons-nous de constater que, de par le fait de cette soudure des vrais replis amniotiques, et de par le fait de la soudure antérieure des lames plasmodiales qui les surmontent (a, a, fig. 122, 198, 132), une étroite cavité se trouvera formée au niveau de l'ombilic amniotique, entre les replis amniotiques proprement dits, devenus continus, et la lame supérieure ou externe de la cavité ectoplacentaire depuis longtemps

continue (fig. 128). C'est précisément cette cavité, en forme de fente, qui doit porter le nom de cavité ectoplacentaire, et par suite se trouve justifiée l'expression de lame supérieure ou externe de la cavité ectoplacentaire, expression employée dans les pages précédentes, mais que nous n'avions pas jusqu'ici expliquée. Son explication est donnée par comparaison avec les parties homologues de l’œuf des rongeurs à inversion blastodermique.

En effet, si le lecteur veut bien se reporter aux figures que nous avons données de la formation de l'amnios chez le Campagnol (Placenta des Rongeurs, p. 232 et suiv., fig. LI, LI) ou chez le type rat-souris (Zhid., p. 237 et suiv., fig. LIV, LV), il constatera que nous avons vu chez ces rongeurs la production de l’amnios s’accompagner de celle d’une cavité surajoutée; cette cavité, à laquelle Selenka a donné le nom de faux amnios, nous l’avons nommée cavité de l'ectoplacenta, en raison de ses rapports intimes avec la formation du placenta. Un coup d’æil sur les schémas que nous venons d'indiquer rendra évidente l’homologie de ces parties chez les rongeurs et chez le Murin, quoique tous les détails ne soient pas identiquement semblables, surtout quant aux rapports chronologiques des processus. Mais nous nous proposons de faire une étude spéciale de ces divers rapprochements possibles entre l'inversion chez les rongeurs, et la formation de l’amnios chez les chéiroptères, et nous n’y insisterons pas davantage pour le moment.

Mais après avoir vu ce que devenaient ultérieurement les parties ab c des figures 121, 122, 198, 132, il nous faut revenir sur ces dispositions, telles qu'elles se présentent actuellement sur les pièces r et s, et notamment insister sur cette lame plasmodiale que nous appelons lame externe ou supérieure de la cavité ectoplacentaire. Cette lame a été vue par d’autres auteurs ; mais l'interprétation n'en a pas été donnée, je ne dis pas au point de vue de ses homologies avec le placenta des rongeurs, mais même simplement quant à sa constitution, sa nature vraie, son origine aux dépens des formations fœtales.

Avant de citer et d'expliquer les deux courts passages où Frommel et Van Beneden font allusion à cette lame, qu'il nous soit permis de dire d’abord quel rôle troublant elle a joué vis-à-vis de nous-même, avant que nous eussions complètement élucidé sa nature et sa signification. Toutes les pièces ne présentent pas des parties aussi parfaitement conservées que celles qui nous ont donné les figures

402, 121, 192, 198, 132; il y a parfois des dislocations et divers accidents qui ne permettent pas de bien voir la continuité et par Suite les connexions originelles des parties. Dans ces conditions, nous nous sommes trouvé à plusieurs reprises (pour les pièces n, 0 et p) en présence de la région centrale de la voûte de la cavité utérine (la région x sur la fig. 111), région dénudée de son épithélium, non encore recouverte par l’ectoderme fœtal, et sur laquelle cependant nous apercevions une couche ou des îlots de plasmode. J'avoue qu’en présence de ce plasmode, non doublé d’une couche de cytoblaste, et sans connexion (vu les défectuosités de la pièce) avec l’ectoderme fœtal, je me trouvais dans un cruel embarras. Du plasmode ecloplacentaire aurait donc apparu ici, en dehors de la présence de l’ectoderme de l’œuf! Mais alors ce plasmode ne pouvait être que d'origine utérine; mais alors tous les plasmodes placentaires devaient être de même origine utérine! Tout était à revoir et à refaire dans mes longues études sur l’ectoplacenta. Heureusement, des pièces parfaites comme continuité des parties m'ont bientôt permis de comprendre même les pièces imparfaites et d’arriver aux explications et interprétations précédemment données. Il n'en est * pas moins vrai qu'un observateur qui n'a même pas idée de lorigine ectodermique du plasmode, qui croit déjà à son origine utérine, doit être singulièrement confirmé dans cette opinion, en voyant du plasmode apparaitre ainsi sur la voûte de la cavité utérine, là où l’ectoderme des vrais replis amniotiques n’est pas encore arrivé, et alors qu'il voit les sommets de ces replis marcher à la rencontre l'ün de l’autre (fig. 132) en restant indépendants, séparés, de la lame plasmodiale sus-jacente.

Évidemment Van Beneden, à l’époque de sa première manière de voir (qu’il a abandonnée depuis), a dû être singulièrement impressionné el fortifié dans cette manière de voir en se trouvant en présence de ce plasmode qu'il décrit laconiquement, mais d'une manière suffisante pour le caractériser : « Déjà au stade didermique du blastocyste, le tissu conjonctif de la muqueuse commence à prendre des caractères très particuliers, au contact de l'épiblaste et aussi à la voûte dénudée de la cavité utérine : on voit de nombreux noyaux de tissu conjonctif se multiplier et d’autres acquérir des dimensions exceptionnelles 1. » |

1. Op. cit., Bullet. Acad. roy. de Belgique, XV, n° 2, 1888. (Voir la page 9 du tirage à part.)

Quant à Frommel, son interprétation est autre. Dans sa planche V, fig. 19, c’est-à-dire dans ce qu'il appelle le stade V (correspondant très approximativement à notre fig. 111, pièce p.), il figure avec une admirable exactitude les dispositions que nous donnons, pour la pièce s, dans nos figures 198 et 132: replis amniotiques proprement dits, bien distincts de la lame plasmodiale sus-jacente, tout y est, dans ses rapports et son aspect exact. Mais quand on passe à l’explication de la planche, on y lit que la lame en question (a sur notre fig. 132) est une couche d'épithélium utérin présente sur la partie de muqueuse utérine que ne recouvrent pas encore les plis amniotiques. Et dans son texte, non à la description de la planche en question, mais dans l'étude d'ensemble qui termine le mémoire, nous lisons (p. 27-28) : « L'épithélium utérin disparait dans toutes les régions où l’ectoderme s'applique d’une manière intime à la surface utérine, excepté cependant dans la région relativement étroite où plus tard, lors de l’apparition de l'ébauche embryonnaire, l'ectoderme se sépare de la muqueuse. »

Embryon. — L'étude de cet embryon pourra être faite assez brièvement, car elle consistera à montrer comment les parties déjà apparues sur la pièce précédente (fig. 116-118) sont maintenant un peu plus accentuées.

Comme pour l'embryon précédent (pièce g, fig. 116), nous avons d’abord une coupe médiane longitudinale (fig. 121) à un grossissement de 45 à 50 fois. Seulement la coupe, vu les légères inflexions latérales de l'embryon, n’a pu, sur toute son étendue, passer toujours par la ligne médiane. Ainsi dans la partie moyenne de la figure, la coupe a passé par les trois premières prévertèbres (1, 9, 3), c’est-à-dire en dehors de l'axe; à l'extrémité antérieure, la coupe a bien passé par l'axe médian; mais à l'extrémité postérieure, nous sommes de nouveau en dehors de l'axe, et même en dehors de l’aire du trou mésodermique ano-génilal, puisque nous trouvons ici du mésoderme (en 4, fig. 121). Nous allons étudier ces extrémités antérieure et postérieure de l'embryon sur des figures à un grossissement de 300 fois et en tout comparables aux figures 117 et 118.

Sur l'extrémité céphalique (fig. 123), nous retrouvons, en 1, le capuchon céphalique, c’est-à-dire le cul-de-sac de l'intestin antérieur, plus accentué, plus profond que précédemment; puis, en p, la cavité du cœlome péricardique; puis enfin, en dehors de l’embryon, en pe, le mésoderme extra-embryonnaire avec son cœlome

externe. Mais, détail nouveau et différent de ce qui a été vu sur la figure 117, il n’y a plus (en 2, fig. 193) ce que nous avons appelé précédemment la lame mésodermique proamniotique. Il y a eu rupture, atrophie, résorption de cette lame, et ainsi s’est formée une petite aire dans l'étendue de laquelle il n’y a pas de mésoderme interposé à l’ectoderme et à l’endoderme. Nous pouvons donc parler ici d'un trou mésodermique proamniotique, puisque c’est par l’extension et la dilatation de cette aire, secondairement devenue didermique, que se produira la singulière formation connue, depuis les travaux de Van Beneden, sous le nom de proamnios.

Fig. XXIX. — Région antérieure de la pièce s; coupe longitudinale passant en dehors de l'axe médian. Grossissement d'environ 100 fois; figure légèrement schématique (les éléments ectodermiques sont représentés avec des noyaux noirs). — PRA, région proamniotique du mésoderme ; — 1, cœlome interne; — PE, cœlome externe; — IN, endoderme;

— EXA, ectoderme amniotique; — MSA, mésoderme amniotique; — MSC, mésoderme chorial.

Il est singulier que le mésoderme ait d’abord existé dans cette aire, puis qu'il y ait disparu; mais le fait est incontestable. Quant à son mode de disparition, par une sorte de diérèse et de résorption, il est facile à constater également. En effet, sur la pièce suivante (pièce s), en passant en revue les coupes (également longitudinales), nous trouvons, au niveau des coupes axiales médianes, le trou mésodermique proamniotique; puis, en examinant les coupes de plus en plus latérales, nous arrivons sur les limites latérales de ce trou. Alors nous retrouvons le mésoderme, mais sous forme de fragments, de lambeaux discontinus. C'est ce que représente la figure XXIX ci-contre. C’est une coupe longitudinale passanten dehors du corps de l'embryon, au niveau du tronc d'une veine omphalomésentérique (OM); en A est le côté de l’extrémité céphalique, en B le côté caudal de la coupe. Or, étendue du cœlome interne (1), au

cœlome externe (PE), nous trouvons un tractus de mésoderme sous forme de trainées cellulaires interrompues (PRA); plus en dedans, plus vers l'axe, il n'y avait pas de mésoderme à ce niveau, avonsnous déjà dit (trou mésodermique proamniotique); plus en dehors, plus loin de l’axe, on retrouve un tractus complet, ininterrompu de mésoderme; avec la figure XXIX nous sommes donc bien sur le bord du trou mésodermique proamniotique, sur son bord en train de se déchirer, pour s’agrandir, et donner lieu à la formation du proamnios, comme nous le verrons plus loin. Il est en effet bien entendu que nous reviendrons sur ces formations dans une étude d'ensemble, et que nous compléterons par des schémas les descriptions actuellement faites au fur et à mesure de l'examen de chaque pièce.

L'extrémité céphalique (fig. 193) nous présente encore un dernier détail à étudier. C’est l'apparition (en C) de quelques cellules interposées à l’endoderme et à la paroi correspondante du cœlome péricardique (p). Ces cellules sont les premiers rudiments du cœur, c’est-à-dire de l’endothélium qui constitue primitivement à lui seul le tube cardiaque. Elles proviennent de la partie correspondante de l’endoderme, comme les îlots sanguins proviennent, nous l'avons vu (fig. 107-109), de l’'endoderme extra-embryonnaire (aire vasculaire). Nous reviendrons ailleurs sur ces questions; contentons-nous de remarquer en passant que les îlots vasculaires, qui se détachent de l’endoderme dans l’aire vasculaire (c’est-à-dire dans une région extra-embryonnaire), forment des amas dont les cellules se différencieront, les périphériques en endothélium vasculaire, les centrales en globules du sang, tandis que les éléments vasculaires qui se détachent de l'endoderme, dans la région du cœlome péricardique (ou en général dans toute autre région du corps même de l'embryon), ne représentent que de futures cellules endothéliales des vaisseaux, sans globules du sang.

Pour l'extrémité caudale de l'embryon, la figure 124 représente non l'extrémité droite (en 4) de la figure 121, mais cette même région, prise sur une autre coupe, qui cette fois passe exactement par la ligne médiane, axiale. Aussi, retrouvons-nous ici (en À, fig. 124) l'aire ano-génitale, le trou mésodermique ano-génital ou cloacal, c’est-à-dire l'aire où ectoderme et endoderme sont directement accolés, sans interposition de mésoderme, comme déjà sur la figure 118. Immédiatement en arrière de ce point A, on voit déjà

indiquée, en B, par un épaississement et une légère dépression de l’endoderme, l’invagination endodermique qui pénétrera plus tard daps le gros bourgeon mésodermique de l’allantoïde (Al.). — La parlie de cette. figure située à gauche de la région A répond à la ligne primitive de l'embryon. Il faut seulement signaler que, audessus de l'aire ano-génitale, ce tissu de la ligne primitive, où la distinction n’est pas nette entre l'ectoderme et le mésoderme, commence à se soulever en une saillie (Q) qui surplombe légèrement au-dessus de la région anale. Cette saillie, à peine indiquée sur la figure 118, mais bien accentuée ici, et qui s’accentuera de plus en plus (voir fig. 128), est le premier rudiment de la queue.

VIL. — La septième pièce (pièce s) est d’un Murin recueilli dans le Midi de la France, le 25 avril. Débitée en coupes longitudinales (parallèlement à l'axe des cornes utérines), cette pièce nous à montré que le corps jaune est dans l'ovaire gauche, et que l'embryon est orienté de manière à avoir la tête dirigée vers le côté droit de la mère (vers l'ovaire droit). De cette pièce, nous avons déjà examiné la figure 129, pour l'étude de la constitution de l'ectoplacenta. Nous allons étudier l’ensemble de l'œuf et l'embryon avec les figures 126, 127 et 1928. (La figure 132, qui est aussi de cette pièce, ayant été analysée par avance, à propos de l’occlusion de l'amnios, lors de la description de la fig. 121, pièce r.)

La figure 126 représente l’ensemble de l'utérus, au grossissement de 9 fois. Il n’y a pas lieu d’en donner une description, car nous ne pourrions que répéter ce que nous avons dit pour la figure 119. Ces figures d'ensemble sont cependant nécessaires pour permettre au lecteur de saisir au premier coup d’œil les transformations graduelles; mais il n'y a lieu à des détails descriptifs que lorsque apparaissent de nouvelles parties, et non pour les modifications graduelles des parties préexistantes. Ainsi pour cette figure 126, nous devons seulement faire remarquer que l'embryon occupe une plus grande étendue de l’œuf (voir aussi fig. 127), et signaler la manière plus nette dont apparaissent quelques vaisseaux volumineux (en VA) qui traversent toute l'épaisseur des couches utérines et abordent l’ectoplacenta dans la région du trou ou ombilic amniotique. Ces vaisseaux sont des voies afférentes de la circulation maternelle dans le placenta. Nous verrons en effet, plus tard, que les principaux vaisseaux afférents abordent le placenta par sa région centrale, laquelle correspond au lieu d’occlusion de l’amnios.

La figure 127 représente, au grossissement de 21 fois, l’œuf dans son ensemble (embryon et tous ses annexes) supposé dégagé de ses connexions avec les parties maternelles. Comme détail nouveau, comparativement à la figure 120, il y a seulement à faire remarquer que le mésoderme et l'aire vasculaire descendent plus bas, c’est-à-dire jusqu’à la limite inférieure de l’ ectoplacenta; de b àb, la paroi de l’œuf est simplement didermique.

Avec la figure 128, nous avons une coupe médiane longitudinale de l'embryon et de l'amnios.

Nous avons déjà, à propos de la pièce précédente, étudié l'amnios et en particulier la région de son occlusion (a et c c, fig. 128) et examiné ces parties à un fort grossissement, dans la figure 132. (Étude de la cavité ectoplacentaire et de sa lame externe ou supérieure.) Il ne nous reste plus qu à attirer l’attention sur la région du proamnios : elle est marquée en 2. On voit là, au-dessous de la tête de l'embryon, une aire blastodermique qui n’est formée que d’ectoderme et d'endoderme, sans interposition de mésoderme. Cette aire didermique a maintenant une étendue considérable dans le sens longitudinal (axe de l'embryon) puisqu'elle va depuislecælome externe jusqu'au cœlome péricardique p; elle a aussi une étendue transversale considérable, puisqu'il faut arriver jusqu'en dehors des limites latérales de l'embryon (fig. XXIX ci-dessus dans le texte) pour retrouver,interposéeentre les deux feuillets interne et externe, une lame ou plutôt les débris d’une lame mésodermique, débris qui marquent les bords d'accroissement du trou proamniotique mésodermique, par diérèse ou déchirure du feuillet moyen.

Le corps de l'embryon est à tous égards si conforme à toutes les notions classiques, à toutes les figures connues de l'embryologie des mammifères et même des oiseaux, que celle partie de la figure 128 n'a pas besoin de description détaillée. Remarquons seulement qu'il devient de plus en plus difficile d'obtenir des coupes longitudinales qui soient axiales sur toute leur étendue, et qu’ici la portion moyenne de la coupe passe très en dehors de l’axe, c’està-dire que, au lieu d'intéresser le canal médullaire, elle porte sur une série de prévertèbres (voir, comme indication de repère, la ligne 128 sur la fig. 143, planche suivante). Nous ne décrirons pas l'extrémité céphalique de cet embryon; les lignes 136-141 qu’on y voit tracées sont des indications de repère pour les coupes transversales d’une autre pièce: (fig. 136-141, pl. VI). Quant à l’extré-

mité caudale (fig. 128), elle ne demande pas plus de description # avec l'accroissement et la vascularisation du bourgeon mésodermique allantoïdien (A/), on remarquera que le cul-de-sac endodermique (B) de l'allantoïde est plus accentué que précédemment, mais que son endoderme forme encore un tout continu avec l’endoderme (A) de l’aire ano-génitale. Au niveau de la ligne 146 (repère pour la fig. 146 de la planche suivante), est la région de la ligne primitive, avec la saillie caudale.

VIIL. — La huitième pièce (pièce £) est d’un Murin recueilli dans le Midi de la France (Avignon) le 3 mai. Débitée en coupes longitudinales, cette pièce nous a montré le corps jaune dans l'ovaire gauche et l'embryon orienté avec la tête vers l'ovaire droit. Les coupes d'ensemble de l'utérus et de l'œuf ne diffèrent pas de ce que nous venons de voir pour la pièce s (fig. 126, 127, 198); le corps de l’embryon nous arrêtlera seulement un instant, et encore n’examineronsnous que les extrémités céphalique et caudale.

Sur l'extrémité céphalique (fig. 130), nous remarquons l’étendue du proamnios et la longueur de l'intestin antérieur; la paroi antérieure de celui-ci nous présente à considérer la région qui sera la fossette buccale (au niveau de la ligne 152), région qui n’est formée que par l’endoderme et l’ectoderme accolés (membrane buccopharyngienne), puis la région du cœlome péricardique. Le tube cardiaque proprement dit n’est pas présent sur cette coupe; ce tube est alors une formation médiane, axiale, très peu large, et notre coupe passe un peu en dehors de cette formation; mais elle intéresse les vaisseaux qui aboutissent au tube cardiaque et qui en partent, savoir une veine omphalo-mésentérique(O M) et le premier arc aortique (AO).

Sur l'extrémité caudale nous noterons (fig. 131) le grand développement du cul-de-sac endodermique de l’allantoïde (B), dont l’endoderme se continue sans ligne de séparation avec celui de Paire ano-génilale, et la saillie actuellement plus accentuée de la formation caudale (Q). Encore cette saillie caudale n'est-elle pas prise dans toute sa longueur par la coupe, parce que déjà l'extrémité postérieure de l'embryon commence à se tordre, à se dévier latéralement ; c’est pourquoi ce qui reste de la ligne primitive est ici coupé obliquement, presque transversalement et non en long.

IX. — La neuvième pièce (pièce u) est, comme la pièce s, d'une récolle faite dans le Midi de la France, à Aigues-Mortes, le

S. VEN 25 avril. La pièce, débitée en coupes transversales, a montré le corps jaune à gauche, et l'embryon orienté de façon que sa tête est dirigée vers l'ovaire droit. Cette pièce a donné les figures 133 à 149.

La figure 133 est une vue d'ensemble, à un grossissement de 8 à 9 fois, de la corne utérine droite coupée transversalement dans sa partie moyenne, la plus renflée. Si le lecteur veut bien la comparer avec la figure 111 de la planche IV, nous pourrons presque nous dispenser de toute description. Il n’y a que peu d’augmentation dans le volume de l'utérus; el cependant le développement de l'embryon est bien plus avancé, ainsi que nous allons le voir. Nous constatons ici, comme sur la figure 126, la présence d’un gros vaisseau afférent (VA), qui vient aborder le placenta dans la région de l’'ombilic amniotique.

La figure 134 nous donne l'ensemble de l'œuf, au grossissement de 21 fois. En comparant avec la figure 112, on juge bien des progrès accomplis dans le développement, par l’ocelusion de l'amnios, l’arrivée des lames médullaires presque au contact, la descente du mésoderme presque au niveau de la limite inférieure de l’ectoplacenta. De ces divers détails, celui relatif à l’occlusion de l’amnios nous arrêtera seul.

Les détails de cette occlusion sont repris au grossissement de 400 fois, dans la figure 135. Après l'étude que nous avons faite précédemment (description de la pièce r) des processus qui président à cette occlusion (figures 121, 122, 193, et 132) et de la disposition des parties qui y prennent part, notre description pourra être très brève. Nous retrouvons ici, comme sur la figure 139, la lame supérieure ou interne de la cavité ectoplacentaire (en a) et au-dessous d'elle le sommet des deux plis amniotiques proprement dits (en c, c); seulement ces deux sommets se sont rejoints et soudés. Ainsi se trouve délimitée entre les lames « et c une étroite cavité (EP); c’est la cavité de l'ectoplacenta, ainsi nommée, avonsnous dit, par homologie avec la formation semblable que nous avons trouvée chez certains rongeurs à inversion blastodermique, par exemple le Campagnol, la Souris et le Rat. Nous venons donc d'assister aux processus que nous avons annoncés par avance, en faisant l'étude des pièces r et s, pour montrer ce que signifiaient les dispositions constatées sur les figures 122 et 132.

Les figures 136 à 146 nous permettront de prendre rapidement

une idée de la constitution du corps de l'embryon et de certaines de ses annexes, par exemple le proamnios. Le proamnios, conformément aux études de Van Beneden sur le lapin, est cette portion de l'enveloppe amniotique qui répond à la face antérieure (inférieure sur les figures) et à une partie des faces latérales de l'extrémité céphalique de l'embryon, et qui est caractérisée en ce qu’elle est formée de l’ectoderme et de l’endoderme, sans interposition de mésoderme. On voit ce proamnios s'étendant de pa à pa sur les figures 136, 137, 138 et 139, et il est facile d’y constater en effet que, tandis que la moitié supérieure de l'enveloppe amniotique est formée par le mésoderme (ma) doublant l’ectoderme, la moitié inférieure (proamniolique) est formée également de l’ectoderme, mais doublé par l'endoderme (in); on voit de plus que les vaisseaux, disposés entre l’endoderme et sa splanchnopleure, s'arrêtent brusquement à l'endroit où commence le proamnios. Ce sont là, à tous égards, les caractères assignés par Van Beneden à la formation proamniotique. Avec la figure 140 disparaît le proamnios; c’est qu’alors en effet nous sommes arrivés dans la région de la cavité pleuro-péritonéale dite cælome péricardique (voir les figures 128 et 130).

Si maintenant, pour nous rendre compte de l’état de l'embryon, nous passons en revue les figures 136 à 146, nous trouvons les particularités suivantes :

La figure 136 est une coupe qui a passé par la partie la plus saillante de lextrémité céphalique, au niveau de la courbure de la gouttière nerveuse cérébrale, de sorte que, comme le fait voir la ligne 136 de la figure 198, elle a intéressé deux fois cette gouttière, en haut et en bas {en 1 et 2).

La figure 137 passe par l'intestin antérieur ou pharynx (Ph) et cependant entame encore la gouttière nerveuse cérébrale dans sa partie réfléchie, tant est fort le recourbement de ces parties céphaliques; cette portion réfléchie de la gouttière nerveuse cérébrale est si peu excavée, qu’elle mérite seulement le nom de lame ou plaque cérébrale. On comprendra ces dispositions en se reportant sur la figure 128 aux parties par lesquelles passe la ligne 137.

La figure 138 ne nous donne plus que l'extrémité terminale des lames ou plaque cérébrale (voir la ligne 158 sur la figure 128).

La figure 1439 passe par la fosse buccale (FB) et la membrane bucco-pharyngienne : sur les côtés, dans la paroi antérieure du

pharynx, apparaît déjà la paroi mésodermique du cœlome péricardique. La ligne 129 sur la figure 128 marque le niveau de la présente coupe.

Les figures 140 et 141 passent, comme parties nouvelles, au niveau du tube cardiaque (c); ces figures sont si semblables, à presque tous les égards, à celles qui sont classiquement connues pour le poulet et pour divers mammifères, que nous jugeons inutile de les décrire; voir du reste, pour faciliter leur intelligence, les lignes 140 et 141 de la figure 128. Nous avons dû donner cependant ces figures parce que, grâce à certains de leurs détails, nous pourrons présenter plus loin des considérationscomparatives sur le développement du cœur. chez les oiseaux et chez les mammifères.

La figure 142 passe en arrière de l'entrée de l'intestin antérieur; elle n’intéresse donc plus le cœur, mais seulement les veines omphalo-mésentériques, et présente notamment la veine omphalomésentérique gauche (en VOM) (celle de droite est sur la figure 141).

La série de figures (136 à 142), que nous venons d'examiner, sont des coupes passant par des niveaux peu distants, comme on peut en juger par les lignes correspondantes de la figure 128 (pl. V) et comme on en jugera avec bien plus de précision si nous disons qu'il y a seulement en moyenne de à à 6 coupes entre chacune de celles ici représentées, excepté toutefois entre les figures 139 et . 140, puis entre 140 et 141, où se trouve chaque fois un intervalle rempli par 10 coupes. Au contraire les figures qu’il nous reste à examiner (fig. 143, 144, 145, 146) sont des coupes relativement distantes les unes des autres (20 coupes de 142 à 143 ; — 96 de 143 à 144; — 40 de 144 à 145; — et enfin 17 coupes de 145 à 146); c’est qu'en effet il s’agit ici de l'étude du corps et non de la région céphalique, et qu'ici les changements de constitution des parties sont moins rapides et moins complexes.

La figure 143 (voir la ligne 143 sur la figure 198, pl. V) est une coupe au niveau de la région moyenne des prévertèbres. Nous n'avons rien de particulier à signaler à propos du corps même de l'embryon, sur cette coupe, qui s'explique d’elle-même par le fait qu'elle fait transition des précédentes vers les suivantes. Mais, relativement aux annexes de l’embryon, nous devons faire remarquer que celle coupe passe précisément par la région où se fait l’occlusion de l’amuios et où se réalisent des dispositions sur lesquelles nous avons donné quelques rapides indications d’une part

à. propos de la:pièce:s (figures 128 et 132, pl. V), et d'autre part tout au:début de l'étude de la présente pièce u. Nous attirerons de nouveau l'attention sur ce fait qu'il s’agit ici de la rencontre et de la soudure des plis amniotiques proprement dits (Am, fig. 132) et de l’occlusion de la cavité de l’ectoplacenta.

Ces parties, qui occupent la région EP de la figure 143, se trouvent reproduites à un grossissement de 400 fois dans la figure 135. On voit que maintenant il existe bien à ce niveau une cavité; très réduite il est vrai, et qui mérite le nom de cavité ectoplacentaire, que nous lui avons donné par avance, en décrivant la figure 132. Cette cavilé.est limitée par une lame supérieure ou externe (en 4) qui est une couche plasmodiale à noyaux géants, et par une lame inférieure qui est formée par le feuillet externe des plis amniotiques proprement dits. Seulement, et c’est en ceci que la figure 145 diffère de la figure 132, ces deux plis (Am, Am, fig. 132) sont ici arrivés au contact et se sont soudés. La coupe passe précisément par le cordon d'éléments ectodermiques (entre EP et C,C) qui forme cette soudure. De chaque côté de ce cordon, de cet ombilic amniotique occlus, le repli mésodermique amnio-chorial (m c et m a) se présente, prêt à effectuer la section de ce cordon, et à se souder d’un côté à l’autre, de manière à séparer définitivement l’ectoderme amniotique de la formation ectoplacentaire. Nous verrons ces dernières dispositions se réaliser dans la figure 1714, c’est-à-dire sur une pièce suivante. Pour les autres détails de la figure 135, voir l'explication des planches et comparer avec la figure 132.

Reprenant la série des coupes d’ensemble de l'embryon de la pièce u, nous arrivons à la figure 144; elle est de 26 coupes plus en arrière que la figure 143; elle répond à la région des prévertèbres les plus postérieures (plus en arrière, fig. 145, la masse prévertébrale n’est pas encore divisée en segments). Nous remarquons, sur cette coupe, une indication très nette de la corde dorsale, qui apparait ici se formant par une gouttière de l’endoderme (CH). Nous reviendrons dans un paragraphe spécial sur cette formation.

Enfin les figures 145 et 146 nous amènent de plus en plus vers l'extrémité postérieure du corps de l'embryon. La gouttière médullaire, largement ouverte dans la figure 146, est étalée à l’état de plaques médullaires dans la figure 147; la corde dorsale (CH) est distincte dans la figure 146, tandis que dans la figure 147 elle est confondue avec la masse de cellules qui relient, sur la ligne mé-

diane, l'ectoderme à l’endoderme, et qui réalisent les dispositions que nous considérons comme caractéristiques de la ligne primitive. En effet nous sommes ici, avec cette figure 147, vers l'origine de la région caudale de l'embryon, région où, comme chez le poulet, les lames médullaires encadrent la partie antérieure de la ligne primitive (voir notre Atlas d'embryologie, pl. IV, fig. 72, et pl. XIV, fig. 221, 229, 293).

Nous avons ainsi terminé l'étude générale de la pièce «, à laquelle appartiennent cependant encore les figures 447, 143 et 149; mais celles-ci sont relatives à la formation placentaire, et les détails qu’elles présentent seront mieux à leur place dans un chapitre ultérieur où sera poursuivie l’évolution de l’ectoplacenta el de ses vaisseaux.