MS

Les figures 100 et 101 sont deux coupes de l'embryon correspondant; mais malheureusement ces coupes n’ont pas passé par un plan exactement parallèle à l’axe de l'embryon; elles sont obliques, à peu près selon l’obliquité représentée par les lignes 100 et 404 sur le schéma de la figure XXX VI qu'on trouvera ci-après (dans le texte). Mais malgré cette obliquité, ces figures nous donnent de précieux renseignements sur l'embryon et ses annexes.

Voyons d’abord l'amnios. Deux plis amniotiques marchent à la rencontre l’un de l’autre : ce sont un repli céphalique en A {à droite de la figure, cet embryon étant orienté avec la tête du côté gauche de la mère, ce qui, nous l'avons vu, n'est pas l’orientation la plus fréquente) et un repli caudal, du côté opposé. Il y a donc bien, chez le Murin, contrairement à ce qui a été décrit pour plusieurs mammifères, un repli amniotique à chaque extrémilé du corps, et l'amnios ne se développe pas exclusivement par un repli, par une gaine caudale. La constitution de ces replis, à leur extrémilé libre, est intéressante, et sera bien comprise en parlant de ce que nous avons vu précédemment sur la figure 96 (pièce /). Là nous avions signalé que déjà la lame externe ou choriale de l’ectoderme semblait dépasser la lame interne, amniotique proprement dite, pour former à elle seule le sommet du pli. Cette disposition est maintenant très accentuée et, sur une longueur de trois cellules environ (de a à b, fig. 102), la lame interne, est restée en arrière (en debors) de l’externe. Ce n’est pas à dire qu'il se prépare là un mode d'occlusion de l’amnios différent du type classique : la région a b de la figure 102 restera indépendante de l’amnios, ou du moins ne sera qu'une formation accessoire, surajoutée au processus de son occlusion; mais celte formation sera du plus haut intérêt au point de vue de l’embryologie comparée, car nous trouverons en elle quelque chose d’analogue à ce que nous avons appelé, chez certains rongeurs à inversion, cône ectoplacentaire et cavité ectoplacentaire. Ces homologies ne pourront devenir sensibles que sur les pièces plus avancées; pour le moment, contentons-nous de dire que la région a b de la figure 102 marchera à la rencontre de la formation semblable du côté opposé, et se soudera à elle, indépendamment de la soudure des plis amniotiques proprement dits (qui sont représentés par la région c de la figure 102), et que, en raison des rapports que présenteront ultérieurement ces diverses parties, et par homologie avec ce qui se passe chez certains rongeurs, nous

donnerons à cette région a b, de la figure 102, le nom de lame supérieure où externe de la cavité ectoplacentaire. Pour le moment celle lame est composée d'une simple couche de cellules ectodermiques à limites bien dessinées; mais elle prendra plus tard, au moins en grande partie, une constitution plasmodiale. C'est que, en effet, en ce moment la production plasmodiale est à peine indiquée dans la portion d'ectoderme qui circonscrit ce qu’on peut appeler, avec Van Beneden, le trou amniotique, alors qu'elle est déjà bien accentuée vers la région moyenne de la zone placentaire, vers l'équateur de l'œuf {voir la figure 99).

Si nous passons à l'examen de l’ébauche de l’embryon, nous sommes tout d’abord frappés par l'extension et la puissance que présente le mésoderme. Comme la coupe (fig. 100) est légèrement oblique, la ligne primitive (/{p) n’est pas intéressée ici sur toule sa longueur, mais se présente un peu comme sur une coupe transversale ; seulement, au lieu qu’on trouve de chaque côté d'elle les parties droite et gauche de l’ébauche embryonnaire, on trouve à droite (côté A de la figure) ce qui représente la constitution de la région antérieure, ct à gauche ce qui représente la constitution de la région postérieure de l'embryon (voir la ligne 100 sur le schéma de la fig. XXX VI ci-après dans le texte). On voit donc que, en avant de la ligne primitive, le mésoderme adhère encore sur une certaine étendue (de a à c) à l’endoderme, duquel il tire en partie son origine; puis il devient libre et forme deux prolongements, l'un supérieur (m a) pour l’amnios, l’autre inférieur, pour la vésicule ombilicale (m o; comparer avec la figure 96). Notons que ces prolongements sont formés chacun d’une seule lame, non clivée, c'est-à-dire non divisée encore en somatopleure et splanchnopleure. — En arrière de la ligne primitive (partie gauche de la figure), le mésoderme adhère aussi un certain temps à l’endoderme (de b à d, fig. 100), puis devient libre, et donne pareillement naissance à des prolongements, et pour l’amnios et pour la vésicule ombilicale. Mais deux particularités sont à signaler. L'une est que le prolongement destiné à la vésicule ombilicale descend très bas, plus bas que la limite de la figure; c’est que, en effet, le mésoderme a plus d'étendue en arrière qu’en avant de l'embryon. L’autre particularité, très importante, est que le mésoderme commence à se cliver; une fente, premier rudiment de la cavité pleuro-périlonéale, apparaît en pp, c’est-à-dire précisément dans l'angle de séparation entre

le prolongement mésodermique amniotique et le prolongement ombilical. C’est donc en arrière (et sur les côtes) qu’apparaît le premier indice du cœlome. Nous préciserons mieux ces dispositions dans une étude d’ensemble où nous procéderons par reconstruction des pièces à l’aide des coupes sériées. La figure 102, en pp, montre comment ce clivage commence à se poursuivre dans le prolongement mésodermique de l’amnios, prolongement dont on peut suivre la constitution de pp à d, où il est clivé, puis de d'à e, où il n’est pas clivé, mais composé de deux couches de cellules, et enfin en 2 et au delà de e, où il n'est que d’un seul rang de cellules.

La figure 101, qui est une coupe parallèle à la précédente, mais passant entièrement en dehors de l'axe médian, et en même temps plus en avant, vu l'obliquité de cette série de coupes, nous montre des dispositions ne différant des précédentes que par les détails suivants : il n'y a plus trace de la ligne primitive ; le mésoderme est libre, sauf sur une petite étendue (b c) où il adhère encore à l’endoderme; il n’y a pas de clivage du mésoderme; donc la production du cœlome commence sur une étendue très restreinte (voir les schémas XXX VI et suivants, ci-après, dans le texte).

IL. — La seconde pièce (pièce n) est du même lot que la précédente, c’est-à-dire dont ni l’origine ni la date précise de récolte n'ont été notées. Débitée également en coupes longitudinales, elle a donné des sections légèrement obliques, et de plus un certain nombre de coupes, disloquées, mal collées sur la lame porte-objet, ont été perdues, de sorte que cette pièce présente de nombreuses lacunes. Mais ces coupes étaient excellentes au point de vue de l'étude histologique des annexes; aussi les avons-nous utilisées pour l’examen de l'ectoplacenta (voir ci-dessus la description de la figure 110, qui est du point a de la fig. 103). Pour l’ébauche embryonnaire, nous n'en avons donné qu’une figure (fig. 103), mais qui est importante, en ce que, homologue de celle de la figure 100, elle nous montre les progrès du clivage mésodermique à la partie postérieure de l'embryon (en pp) et l'apparition de l’allantoïde sur la paroi interne de la cavité du cœlome ainsi produit (4/). L'allantoïde est à ce premier début sous la forme d'un bourgeon mésodermique plein très étendu dans le sens transversal (voir ci-après la figure 105 G et 113 G) et dans le sens antéro-postérieur (fig. 103), car dans ce sens il forme un épaississement aussi bien de la lame mésodermique interne de l'amnios, que de la splanchnopleure (lame mésodermique interne

de la vésicule ombilicale). A vrai dire, cette formation allantoïdienne était déjà indiquée dans la pièce précédente (fig. 100). Là où est apparu sur cette pièce le premier clivage du mésoderme (en pp), la coupe porte déjà sur le bourgeon allantoïdien, dessiné par l’épaississement mésodermique répondant au point de départ des prolongements amniotique et ombilical du mésoderme, de sorte qu’on peut dire que l’allantoïde est déjà indiqué avant le moment ou exactement au moment où se produit la cavité cœlomique dans laquelle il doit faire saillie. Il existe alors, à l'extrémité postérieure de la ligne primitive, un épaississement mésodermique qui contient à la fois le bourgeon allantoïdien et la lame de somatopleure correspondante; par le clivage qui se produit en ce point, les cellules les plus superficielles de cet épaississement mésodermique se séparent et forment la lame somatopleurique en question, tandis que le reste de l’épaississement, sa plus grande masse, représente le bourgeon allantoïdien.

Cette pièce n (fig. 103) nous a encore donné la figure 107, relative à l'apparition des îlots sanguins; nous en ferons l’étude à propos de la pièce suivante, où ce processus est plus avancé, ce qui nous permettra de mieux en suivre les progrès.

IT. — La troisième pièce (pièce 0) est d’un lot de Murins récoltés en Touraine le 25 avril. Débitée en coupes transversales, c’està-dire perpendiculairement à l'axe des cornes utérines, cette pièce nous a montré que le corps jaune siège dans l'ovaire gauche, et que l'embryon est orienté avec la tête tournée vers le côté droit de la mère (regardant l'ovaire droit, c’est-à-dire l'ovaire qui ne renferme pas le corps jaune). Cette pièce est étudiée dans les figures 104, 105, 106, 108. La figure 104 donne une vue d'ensemble de l'œuf, supposé isolé de ses connexions avec le terrain maternel. On voit que l’amnios n’est pas encore fermé, et que (en b) il y a encore un trou amniotique. Nous avons négligé de figurer les particularités de ce trou, particularités peu visibles à ce faible grossissement, et nous nous réservons de les examiner sur d’autres pièces, plus favorables à cette étude. Sur la présente pièce nous n'étudierons que certains détails de l’ensemble de l'œuf (fig. 104 et 106), puis quelques détails de l’ébauche embryonnaire (figure 105, A-G), et enfin des particularités afférentes à l'endoderme et à la production des îlots sanguins (fig. 108).

Ensemble de l'œuf. — La figure 104, qui est à un grossissement de 21 fois, doit être comparée à la figure 95 (pl. INT), en notant

que celle-ci était à un grossissement de 35 à 40 fois. On voit donc que l'œuf a notablement augmenté de volume. La puissance acquise par la formation ectoplacentaire est surtout notable : elle est épaisse et son extension en surface va en haut jusqu’au trou amniotique (b) et en bas (c) jusqu’à mi-chemin entre l'équateur et le pôle inférieur de l'œuf. La zone polaire inférieure, qui n’a pas donné et ne donnera pas ultérieurement naissance à une formation ectoplacentaire, représente ce qu'on peut appeler la région lisse, libre, non adhérente de l'œuf. Elle répond au coussin villeux, aux saillies villeuses interglandulaires de la paroi inférieure de la cavité utérine (voir ces dispositions sur la figure 111, pour la pièce suivante), mais elle n’adhère que peu à ces villosités, et se trouve même, le plus souvent, sur les coupes, bien détachée et assez éloignée d'elles, sans que nous puissions affirmer si cette disposition est normale ou en partie artificielle. Sa constitution (fig. 106) est très simple : la paroi de l'œuf est encore ici, et demeurera longtemps constituée uniquement de l’ectoderme (ex, fig. 106) en une couche de cellules plus larges qu'épaisses, et de l'endoderme formé d'une mince couche de cellules très aplaties, à noyaux fusiformes sur la vue en coupe (in, fig. 106) : car le mésoderme ne s’est pas encore insinué dans celte partie de l’œuf; une question importante sera de voir, plus tard, jusqu'où il s’insinue dans cette région didermique. Pour le moment ce mésoderme ne descend pas plus bas que l'équateur de l’œuf, c’est-à-dire r’atteint même pas la limite inférieure de la formation ectoplacentaire (fig. 104).

Puisque nous venons de parler du mésoderme, faisons remarquer que, sur cette figure 104, il est clivé dans toute sa portion extraembryonnaire, c’est-à-dire en haut, au niveau de l’amnios, et en bas, au niveau de la vésicule ombilicale. Mais cette disposition ne se réalise pas encore dans toutes les régions de l'œuf; elle existe dans ses trois quarts postérieurs en effet, mais non dans sa région la plus antérieure : là la lame mésodermique de l’amnios est encore simple, comme nous allons le voir avec les figures 105 A et 105 B.

Enfin sur cette vue d'ensemble de l'œuf, nous constatons (ens,s, fig. 104) la place où apparaissent les premiers îlots vasculaires que nous étudierons dans un instant.

Ébauche embryonnaire. — La figure 405, dans la série des cou pes

représentées en A-G, donne une idée assez complète de l'état de ; 14

l'ébauche de l'embryon. Ces coupes se succèdent de la région antérieure vers la postérieure.

En A, nous avons une coupe de la région toute antérieure; il faut y remarquer : 1° que le mésoderme intra-embryonnaire présente une fente de clivage (en p); c'est le premier indice de la portion péricardique du cœlome; nous nous expliquerons plus tard, dans une étude d'ensemble du mésoderme, sur la production et l'extension de ce cœlome péricardique (voyez le schéma O, ci-après dans le texte), qui en ce moment n'existe que par ses portions latérales, c'est-à-dire ne s'est pas encore étendu jusqu'à la ligne médiane; 2° la lame mésodermique de l'amnios n'est pas encore clivée (en m a); nous venons de dire, en effet, quelques lignes plus haut, à propos de la figure 104, que le cœlome extra-embryonnaire (cælome externe) existe bien au niveau des régions postérieures de l'embryon, mais non au niveau de sa partie antérieure.

En B, qui est une coupe siluée cependant assez en arrière de la précédente (30 coupes, épaisses chacune de 1/100 de millimètre séparent la région A de la région B), les parties sont cependant disposées à peu près comme précédemment : la lame mésodermique de l’amnios est encore simple, sans clivage; dans l'embryon, le cœlome péricardique est déjeté tout à fait sur les limites externes de l’aire embryonnaire; nous sommes là en effet tout contre la région où le cœlome interne se continue avec le cœlome externe, dont il est un prolongement.

En C (coupe qui passe immédiatement en avant de la tête de la ligne primitive), on ne voit plus de cœlome interne, mais par contre le cælome externe existe.

En D, nous avons une coupe de l'extrémité antérieure de la ligne primilive (pp).

En E, la coupe passe par la région moyenne de la ligne primitive, qui présente ici la dépression longitudinale dile gouttière primilive (en lp).

En F, la coupe passe par l'extrémité postérieure de la ligne primitive, tout près de la base du repli amniotique postérieur (voir la ligne F de la figure 103).

Enfin en G, la coupe passe en arrière de l'extrémité postérieure de la ligne primitive, et en arrière de l’amnios (voir comme repère la ligne G de la figure 105), et intéresse par conséquent le large bourgeon mésodermique de l'allantoïde (41).

Ces rapides indications suffiront pour donner une idée de la constitution de l'embryon à ce moment, sans que nous nous arrêlions à décrire certaines particularités qui sautent aux yeux à l'inspection de ces figures, comme par exemple les différences d'épaisseur de l'ectoderme correspondant à la formation des lames médullaires, les dispositions diverses du mésoderme selon les régions, les replis amniotiques (voir le trou amniotique présent seulement sur la coupe C), etc.

Production des ilots sanguins. — C'est sur la présente pièce, sur celle qui la précède et sur celle qui la suit que nous avons pu suivre la formation des îlots sanguins, c’est-à-dire l'apparition du feuillet vasculaire. Mais, pour éviler d'émietter cette étude, nous la ferons ici en rapprochant les faits observés sur cette série de trois sujets. Ces faits démontrent que les ilots sanguins proviennent de l’endoderme, dont ils se détachent, de facon à se trouver interposés entre lui et le mésoderme.

Cette production des îlots sanguins se fait, on le sait. en dehors de l'embryon, dans l’aire vasculaire, c’est-à-dire dans la région de la vésicule blastodermique située sur les côtés et en arrière de l’ébauche embryonnaire. Sur les coupes de la pièce n (fig. 103), nous avons été assez heureux pour surprendre les premiers phénomènes qui préludent à cette production. C'est ce que montre la figure 107. C'est une coupe de l’endoderme et du mésoderme un peu au-dessus de l'équateur de l'œuf, Le mésoderme, surpris dans son mouvement d’extension du centre à la périphérie, entre l’endoderme et l’ectoderme (ce dernier non figuré ici), nous présente en ms son bord libre, où il n'est encore constitué que par une seule couche de cellules; un peu plus haut il est de deux couches, qui, plus haut enfin, se séparent par le clivage qui produit le cœlome externe (pp). L'endoderme est formé de larges cellules, d'aspect fasiforme allongé sur les coupes. Or, par places, on voit, interposés entre ces cellules fusiformes, des éléments cubiques, aussi hauts que larges, dont le corps protoplasmique et surtout le noyau sont plus granuleux et plus colorés que dans les éléments voisins (en », fig. 107). Bien plus, on voit quelques-unes de ces cellules cubiques entrer en division caryocinétique, et l'axe du fuseau de division, l'orientation des filaments de chromatine, est telle qu’elle indique que cette multiplication va aboutir non pas à l'extension en surface de l’endoderme, mais à son accroissement

en épaisseur. En un mot, la figure caryocinétique fait prévoir que la division cellulaire donnera de nouveaux éléments qui, au lieu de s’intercaler entre ceux qui existent déjà, sortiront du rang pour se disposer à la surface de l'endoderme. C'est vers sa surface externe, entre lui et le mésoderme, qu'ils vont se placer, comme le montre le stade suivant.

En effet, sur la figure 108, qui cette fois est de la pièce 0 (fig. 104), nous trouvons ces jeunes cellules dans la place susindiquée. Ici le mésoderme est un peu plus avancé dans son développement; il descend plus bas (fig. 104), son clivage est bien net ; il est divisé sur une grande étendue en splanchnopleure (1) et en somatopleure (2), laquelle commence à présenter des épaississements (3) qui pénètrent dans les dépressions de la face interne de l’ectoplacenta (non figuré ici). Les îlots sanguins sont représentés (en v, v), et on voit, dans les divers aspects qu'ils présentent, toutes les phases de leur production dans l’endoderme, de leur saillie à sa face externe, et de leur isolement entre lui et la splanchnopleure. La place où ils se dessinent sur une coupe d'ensemble a été indiquée en s, s, sur la figure 104, un peu schématiquement, c'est-à-dire avec un contour plus arrêté qu'ils ne l'ont réellement à un faible grossissement.

Enfin sur la figure 109, qui est de la pièce p {étudiée ci-après), les dispositions sont les mêmes, mais plus accentuées par places. En c, on voit un îlot sanguin formé d'un grand nombre de cellules, qui, soit normalement, soit plutôt par accident de préparation, ne sont pas tassées les unes contre les autres, mais légèrement dispersées ; en k, est un ilot de nouvelle production, tout à fait aux premières phases; enfin en 4 est une cellule endodermique en voie de division ; mais cette fois l'orientation de la caryocinèse est telle qu’elle ferait croire plutôt à un processus d’accroissement en surface de l'endoderme qu'à la production d’un îlot sanguin.

Les transformations ultérieures de ces productions ne laissent pas de doute sur leur signification réelle. Ce sont bien les îlots sanguins de l'aire vasculaire. Cependant, nous ne poursuivrons pas ici leur étude, la réservant pour un travail ultérieur. Nous avons seulement voulu profiter d’une occasion singulièrement favorable pour mettre en évidence une interprétation que nous soutenons depuis longtemps, à savoir l'origine endodermique du

feuillet vasculaire. Nous aurons cependant à y revenir à propos de l'origine de l’endothélium du tube cardiaque.

On sait que l'origine des ilots sanguins a été très diversement interprétée. Ce n’est pas ici le moment de présenter l'historique de la question. Mais nous devons cependant indiquer que ce que nous venons de décrire chez le Murin concorde avec les dispositions que nous avons antérieurement figurées pour le blastoderme du Poulet. Tandis que nombre d'embryologistes assignent au feuillet moyen le rôle de donner naissance aux ilots sanguins (ilots de Wolff), quelques-uns, parmi lesquels il faut citer His, Uskow ‘ et Vialleton, font provenir ces ilots du parablaste ou rempart germinatif, c'est-à-dire de la partie du germe que j'ai appelée, en 1884, endoderme vitellin®. Vialleton a récemment décrit la formation d'un germe sanguin dans ce parablaste, recouvert seulement de l’ectoderme, c'est-à-dire en dehors du bord libre du mésoderme, de sorte qu'il est impossible d’invoquer une participation du mésoderme à la production de cet ilot5.

Déjà, en 1889, dans notre Atlas d'embryologie, nous avions figuré des dispositions analogues (voir notammentla fig. 204, pl. XII, du dit atlas) et bien affirmé, dans l’explication des planches, que l'apparition des ilots de Wolff se fait à la surface de l’endoderme vitellin. Or l’endoderme vitellin fait suite à l'endoderme proprement dit, et n'en diffère que par la non-individualisation du protoplasma en corps cellulaire distinct autour de chaque noyau; c’est un endoderme à l’état plasmodial, et cet état résulte de ce que, dans l'œuf d'oiseau, la segmentation du protoplasma {après multiplication des noyaux) n’atteint que très tardivement cette partie du vitellus.

Mais chez les mammifères, où la segmentation est totale et rapide, aucune partie de l'endoderme ne demeure à l'état dit de parablaste ou d'endoderme vitellin. C'est pourquoi les éléments formateurs des ilots de Wolff dérivent directement de cellules endodermiques.

Chez les oiseaux comme chez les mammifères, les îlots de Wolff

4. N. Uskow, Die Blutgefässkeime (Mém. de l'Acad. imp. des Sc. de Sl-Pétersbg., 1887, t. XXXV, n° 4). k

2. Mathias Duval, Études histologiques et morphologiques sur les annexes des embryons d'oiseaux (Jaurn. de l'Anat. et de la Physiol., 18S#). Voir aussi la note récente de Rabaud sur cette question (Soc. de Biologie, 23 nov. 1896, p. 985).

3. Vialleton, Sur l'origine des germes vasculaires dans l'embryon de poulet (Analomischer Anzeiger, 1892, n° 19-20).

se composent de cellules périphériques qui deviendront paroi vasculaire, et de cellules centrales qui deviendront globules du sang embryonnaire ; nous n’avons pas suivi ici ces différenciations d'éléments, nous contentant d'’insister sur leur origine commune endodermique *.

IV. — La quatrième pièce (pièce p) est d’un lot de Murins récoltés en Touraine au 93 avril. Débitée en coupes transversales (perpendiculaires à l'axe des cornes ulérines et par suite à l’axe de l’embryon lui-même), cette pièce nous a montré que le corps jaune est dans l'ovaire gauche, et que la tête de l'embryon est dirigée vers le côté gauche de la mère, c’est-à-dire vers l'ovaire dont provient cet œuf. Sur cette pièce, nous avons déjà étudié la constitution de l’ectoplacenta (fig. 114, 115); nous venons d'examiner l’état de ses ilots sanguins (fig. 109). 11 nous reste à étudier l’ensemble de l'œuf (fig. 111 et 112) et la constitution générale de l'embryon (fig. 113, A-G).

La figure 111 représente l’ensemble de la corne utérine et de l’œuf au grossissement de 9 fois; pour juger de l'accroissement des parties, de l’amincissement des parois utérines, de la puissance acquise par la formation ectoplacentaire, de la marche des plis amniotiques l’un vers l’autre, il faut la comparer à la figure 86 (pl. IT) et tenir compte de ce que celle-ci était au grossissement de 42 fois. On verra ainsi que l’utérus n'a pas subi une augmentation de volume très accentuée, mais que sa cavité, occupée par l'œuf, est devenue notablement plus spacieuse. La formation ectoplacentaire est maintenant assez épaisse pour être bien visible même à un si faible grossissement; de même on distingue très bien les diverses couches de la muqueuse utérine (couche claire, couche compacte) telles que nous les avons étudiées avec la figure 114.

De même la figure 112, qui représente l’ensemble de l'œuf, supposé dégagé de toutes les parties utérines, sera suffisamment intelligible en la comparant à la figure 104% (qui est au mème grossissement de 21 fois) et cette comparaison nous dispensera de toute description. .

Nous passons donc à un examen rapide de la constitution de l'embryon d'après la série des coupes A-G de la figure 115, ces

1. On trouvera de précieuses indications sur ces bourgeons vasculaires pleins et leur creusement chez les mammifères, dans le mémoire de H. Martin, Recherches anatom ques et embryologiques sur les artères coronaires du cœur, Paris, 1894.

coupes étant disposées en allant de la région céphalique à la région caudale de l'embryon.

En A, nous avons une coupe qui passe par l’extrémilé antérieure de l'embryon (voir la ligne A A, sur la fig. 117). Il n°v à pas encore de cœlome externe à ce niveau (le prolongement amniotique du mésoderme n’est pas clivé), mais le cœlome intra-embryonnaire, le cœlome péricardique (p) a atteint la ligne médiane (comparer avec la coupe A de la fig. 105).

En B, la coupe passe par l'extrémité antérieure de la future gouttière intestinale (intestin antérieur, voir la ligne BB de la fig. 417, pl. V), et nous montre le cælome interne rejeté de chaque côté de la ligne médiane.

En C, c’est-à-dire environ 10 coupes plus en arrière, nous trouvons une gouttière médullaire et des lames médullaires mieux dessinées que nous ne les avions vues jusqu'ici. Le cœlome interne est rejeté de plus en plus en dehors et se continuera un peu plus en arrière avec le cælome externe.

En D, c'est-à-dire à peu près à mi-chemin entre l'extrémité antérieure de l'embryon et l'extrémité antérieure de la ligne primitive, nous trouvons enfin le cæœlome externe (p e), dans lequel est venue se jeter la portion ci-dessus existante du cœlome interne; nous trouvons de plus une première indication de la formation de la corde dorsale (ch), qui se forme par une dépression en gouttière de l’endoderme sur la ligne médiane, gouttière dont les bords s'affronteront plus tard.

En E, la coupe porte sur la partie moyenne de la ligne primitive ({p); de chaque côté de la gouttière primitive sont les lames médullaires.

En F, la coupe porte sur l'extrémité postérieure de la ligne primitive. L’épaississement mésodermique latéral (Al) appartient à l’allantoïde, dont le bourgeon mésodermique a une grande étendue latérale (voir la ligne F, sur la fig. 118).

Enfin en G, qui est une coupe très voisine de la précédente (seulement sept coupes interposées), nous sommes tout à fait sur l'extrémité postérieure de l’amnios, qui est coupé au niveau de la base du repli caudal (Am), et nous voyons le bourgeon allantoïdien dans tout son développement (voir la ligne G, sur la fig. 118).

Ces rapides indications suffisent pour donner une idée de la constitution de l'embryon, surtout en comparant la série de la

figure 113 à la série de la figure 105. Certaines questions importantes, comme la disposition du cœlome, l'apparition de la corde dorsale, seront reprises plus loin dans une étude d'ensemble.

V. — La cinquième pièce (pièce g) est encore du lot récolté en Touraine au 25 avril. Avec elle commence une série de pièces qui ont été débitées en coupes parallèles à l’axe des cornes utérines, c'est-à-dire ont donné des coupes longitudinales de l'embryon. Sur la présente pièce, le corps jaune était à gauche ; la tête de l'embryon était tournée à droite. Nous ne donnerons pas de coupe de vue d'ensemble de l'utérus ; elle serait intermédiaire à celle de la figure 98 et à celle de la figure 119. Nous nous contenterons d'étudier l'embryon et son amnios.

La figure 116 (pl. V) est une coupe médiane, axiale de l'embryon, représentée à un grossissement d'environ 45 fois. Pour en finir tout de suile avec l’amnios, faisons remarquer que : 4° le trou amniotique (bb) n’est pas encore fermé; ce trou est situë à peu près vers le milieu du dos de l'embryon, c'est-à-dire que les replis amniotiques céphalique et caudal sont à peu près égaux chez le Murin, prennent une part à peu près égale à la formation de l’amnios, contrairement à ce qui a été décrit pour nombre d'autres mammifères; 2° le prolongement mésodermique du repli amniotique postérieur est déjà, et cela depuis les stades précédents (voir la fig. 105 en D, E, F, G, et la fig. 113 en E, F, G), clivé et dédoublé en une lame externe ou choriale et une lame . interne ou amniotique proprement dite. Le prolongement mésodermique du repli antérieur qui, jusqu’à présent, était simple (voir fig. 105, À, B, et fig. 113, À, B, C), commence seulement à se cliver et se dédoubler (fig. 116 et 117, en pe), le cœlome externe, qui existe depuis longtemps en arrière et sur les côtés de l'embryon, se prolongeant maintenant en avant de lui.

L'embryon est coupé assez exactement selon son plan médian antéro-postérieur, parce qu’il ne présente pas encore ces courbures latérales qui, dans les stades ultérieurs, rendront impossible la réalisation de coupes longitudinales passant dans tout leur trajel par la ligne médiane. C’est seulement tout à fait en arrière (en x, x) que la coupe s’écarte un peu du plan médian et entame la lame mésodermique latérale. Get embryon est à un stade très voisin de celui de la pièce p (fig. 111, 112, 113), mais cependant un peu plus avancé ; nous pourrons cependant, en l’examinant d'avant en

arrière, retrouver à peu près la concordance entre les régions successives de celte coupe longitudinale et la série des coupes transversales de la figure 113. IL est surtout intéressant d'étudier l'extrémité céphalique et l'extrémité caudale.

L’extrémité céphalique de la figure 116 a été reprise, à un grossissement de 300 fois, dans la figure 117. Elle nous montre la première indication (en 1) de la dépression du capuchon céphalique qui, en s’accentuant, arrivera à dessiner le cul-de-sac connu sous le nom d'’intestin antérieur (voir ci-après les fig. 123, 128, 130). En avant de ce capuchon, entre lui et la base du pli amniotique, est (coupée par la ligne AA) la portion de feuillet blastodermique qui, en se recourbant en arrière, viendra plus tard former la paroi antérieure ou ventrale de cet intestin antérieur ; on y trouve, entre l’ectoderme et l’endoderme, une lame mésodermique, creusée d’une cavité cœlomique (p), qui est le cœlome péricardique (voir la fig. 113, en A ; la ligne AA indique en effet la partie de fig. 117 à laquelle répond la fig. 113, A) ; cette lame mésodermique se continue en avant avec le mésoderme extra-embryonnaire,mais le cæœlome péricardique ou interne ne se continue pas ici avec le cœlome externe qui commence à s’élendre dans le repli amniotique. Cette lame mésodermique simple (2, fig. 117), allant en avant de la tête (plus tard au-dessous d’elle), du cœlome interne au cælome externe, est quelque chose de tout particulier, dont les modifications ultérieures mériteront la plus grande attention. Contentons-nous pour le moment de la désigner sous le nom de lame mésodermique proamniotique, si singulière et même, au premier abord, si absurde que puisse paraître cette dénomination, puisque ce qui caractérise précisément le proamnios, c’est de ne pas contenir de mésoderme. Enfin, pour achever l'étude de cette extrémité céphalique, disons que, de même que la ligne AA indique le niveau qui correspond à la figure 113 À, de même la ligne BB indique le niveau de la coupe représentée dans la figure 413 B. En comparant ces sections longitudinale et transversale de deux embryons à peu prèsau même degré de développement, il sera facile de se faire une idée de la constitution de l'extrémité céphalique à ces stades. — Si, à l'extrémité droite de la figure 117, on voit apparaitre un peu de mésoderme (en ms), c'est que la coupe ici figurée sortait légèrement à ce niveau du plan médian pour entamer le mésoderme latéral (voir la ligne x sur la coupe GC de la fig. 113).

L'extrémité caudale a été semblablement reprise, à un grossissement de 300, dans la figure 118. Cette figure nous présente d’une part des détails qui ont à peine besoin d’être indiqués, tant ils sont évidents et faciles à interpréter de par les descriptions des pièces précédentes (voir particulièrement la fig. 103), et d'autre part une particularité nouvelle. Les premiers détails sont relatifs à l’allantoïde (Al), dont le gros bourgeon mésodermique n’a pas besoin de nouvelle description, et à la base du repli amniotique ; pour tout cela, il nous suflira de faire remarquer que les lignes F et G marquent à peu près le niveau qui correspond aux coupes F et G de la figure 113. Quant à la particularité nouvelle à signaler, nous pouvons en aborder l'étude en faisant remarquer que sur les coupes F et G de la figure 113, qui portent la première sur l’extrémité postérieure de la ligne primitive, et la seconde un peu en arrière de cette extrémité, il y a, sur la ligne médiane, du mésoderme interposé entre l’ectoderme et l’endoderme, tandis que sur la figure 118, précisément dans l’aire, et encore un peu plus en avant de l'aire marquée par les lignes F et G, il n’y a plus de mésoderme, et les éléments ectodermiques sont directement superposés aux endodermiques, avec épaississement notable de ces deux feuiliets. C’est que, en effet, le mésoderme a disparu ici dans une petite zone circulaire ; il semble s'être retiré tout autour de cette zone, dont il aurait été chassé par les épaississements de l’ectoderme et de l'endoderme. Il se forme ainsi un trou dans le mésoderme, et nous le désignerons sous le nom de trou mésodermique ano-génital. C'est qu'en effet, celte petite aire ou zone, dans laquelle ectoderme et endoderme épaissis arrivent au contact, sans interposition de mésoderme, répond à la région du cloaque, à la fature membrane épithéliale ano-génitale, au futur orifice de l'intestin postérieur.

Quant à l'explication provisoire que nous venons de donner de la formation de ce trou mésodermique, nous la regardons plutôt comme un moyen de décrire les dispositions constatées, que comme une explication réelle. On pourrait aussi dire que le mésoderme constaté antérieurement dans celte région (coupes F et G de la fig. 113) n'est pas encore du mésoderme bien nettement différencié; nous sommes là sur Ja ligne primitive, en présence de cellules qui sont encore dans un état indifférent, quant à celui des trois feuillets auquel elles vont définitivement appartenir. On pourrait donc dire

que le trou mésodermique ano-génital (cloacal) se produit simplement parce que, après avoir donné pendant longtemps naissance à du mésoderme, celte partie de la ligne primitive cesse d'en produire, et que finalement ses éléments se différencient uniquement en ectoderme et en endoderme, sans interposition de mésoderme. Ce sont là des questions que nous examinerons dans une étude générale sur la gastrula et sur la signification de la ligne primitive.

VI. — La sixième pièce (pièce r) est d’un lot récolté dans le midi de la France (Avignon), le 8 mai. Débitée, comme la précédente, en coupes longitudinales, celte pièce nous a montré que le corps jaune est dans l'ovaire droit, et que l'embryon est orienté avec la tête tournée vers le côté droit (voir la fig. 119). De cette pièce nous avons déjà étudié la figure 125 pour analyser la constitution de l’ectoplacenta à ce stade. Avec les figures 119 à 124, nous allons examiner les dispositions de l'amnios, de l'embryon, et de l’ensemble de l’œuf.

La figure 119 représente l’ensemble de l'utérus et de l'œuf qu'il renferme, au grossissement de 9 fois. En comparant avec la figure 98, qui est au même grossissement, on voit que l’accroissement de l'ensemble de l'utérus est toujours peu notable, comparativement au grand développement de sa cavité et de l'œuf qu'elle contient. Bientôt cette cavité va occuper toute la longueur de la corne droite, puis arriver à la cavité de la corne gauche et la faire participer à son ampliation. On remarquera, sur cette figure, que les limites inférieures de l’ectoplacenta correspondent précisément au niveau où les portions droite (1, fig. 119) et gauche (2) du canal utérin viennent s'ouvrir dans la portion dilatée de ce canal. Quand tout le canal utérin aura subi cette dilatation, ce niveau sera alors marqué par l'embouchure des canaux tubaires. Jamais, du moins chez le Murin (nous verrons des dispositions différentes chez le rhinolophe), le placenta ne descend au-dessous de ces embouchures.

La figure 120 est une vue d'ensemble de l'œuf, supposé dégagé de la cavité utérine, à un grossissement de 21 fois. On remarquera que le mésoderme extra-embryonnaire ne descend pas encore jusqu’au niveau de la limite inférieure (b b) de l'ectoplacenta; il s'arrête en a a; toute la portion de l’œuf située au-dessous de ces points (hémisphère inférieur) est donc encore simplement didermique (ectoderme et endoderme), l'ectoderme formant encore, sur cette pièce, quelques légers épaississements villiformes dans cet

hémisphère inférieur (voir fig. 120). Les autres parties de cette figure s’interprètent à la simple inspection, ou vont être expliquées par l'étude des figures suivantes.

La figure 121, qu'il faut étudier en la comparant avec la figure 416, représente la région amniotique et embryonnaire reprise à un grossissement de 45 à 50 fois. Elle va être le point de départ de l'étude de l'amnios et de l'embryon.

Amnios. — La lame mésodermique est complètement clivée dans le repli amniotique postérieur; le clivage n’est pas encore achevé dans le repli antérieur. En dehors de ce détail, qui ne diffère pas de ce que nous avons vu sur les figures 116 et 117, la partie qui doit attirer notre attention est l'orifice amniotique, c’est-à-dire l'extrémité des replis amniotiques (a, b, c, fig. 121) sur le point de se rejoindre et de clore la cavité amniotique. Sur la figure 121, on reconnait déjà, malgré le faible grossissement, que cette extrémité des plis amniotiques est formée de parties diverses, dont la signification sera facilement intelligible, si l’on veut bien se reporter d’abord à ce que nous avons dit, à propos de la figure 402 (pl. IV), sur la première apparition de ces parties (lame externe de la cavité ectoplacentaire, pli amniotique proprement dit, voir la description de la pièce m). On reconnaît en effet ici (fig. 121) la lame supérieure ou externe de la cavité ectoplacentaire en b, tandis que en c se dessine, quoique peu accentuée encore, la saillie du pli amniotique terminal proprement dit. Ces parties sont reprises, à un fort grossissement, dans la figure 122, qui permet d'en étudier la constitution.

On voit (fig. 122) que la lame supérieure ou externe de la cavité ectoplacentaire, laquelle était précédemment (fig. 102) formée de cellules ectodermiques à limites bien dessinées (cytoblaste), s'est maintenant partiellement transformée en plasmode, ou a donné naissance à une couche de plasmode (a, fig. 122) qui rampe sur la surface utérine depuis longtemps dénudée de son épithélium, et qui marche à la rencontre d'une lame semblable venue du côté opposé, en se comportant vis-à-vis des capillaires utérins comme se comportaient, tout au début (fig. 83, 88, 89, 90), les premières poussées plasmodiales de l’ectoderme. En b reste encore une portion demeurée à l'état de cytoblaste. Enfin, plus en dehors, plus excentriquement (plus à droite sur la fig. 122), on voit bien se dessiner ce qui mérite le nom de pli amniotique proprement dit (en c). Lorsque précédemment, en étudiant la pièce m, nous avions donné ce