LE NOYAU

Le noyau est, après le cytoplasme, l'élément le plus important de la cellule. Beaucoup de naturalistes le considèrent comme le résultat d'une différenciation dans le temps, du protoplasma. Cette opinion est très acceptable, surtout si l'on considère qu'au moment de la karyokinèse, le noyau perd une grande partie de son individualité : il ne faut pas oublier toutefois que les chromosomes persistent à ce moment et deviennent même beaucoup plus apparents : or, pour ces derniers, il serait tout à fait prématuré de vouloir établir leur origine.

Les Bactériacées et les Cyanophycées sont à peu près les seuls êtres vivants pour lesquels la présence d'un noyau dans la cellule reste douteuse. Avant d'admettre l'existence de cellules dépourvues de noyau, il faudra rechercher si les chromosomes ne sont point susceptibles de se trouver dans un protoplasma à l'état libre sans être contenus dans une vésicule nucléaire. La cellule d'une Cyanophycée se comporte dans son accroissement, dans son mode de reproduction, dans sa vie, en un mot, comme une autre cellule ; celle-ci possède des chromosomes, auxquels tout le monde s'accorde à attribuer un rôle très important. Quel peut bien être ce rôle si une autre cellule, dépourvue de ces mêmes éléments, agit exactement de la même façon, dans l'exercice de ses fonctions vitales ?

On arrivera sans doute peu à peu à montrer que partout où il existe un noyau, la karyokinèse avec ses phénomènes complexes existe ; notre travail sur les Chlamydomonadinées en est une preuve qui s'ajoute à d'autres, bientôt nous décrirons une division indirecte dans un groupe plus inférieur, où jusqu'ici la division directe avait été observée presque exclusivement, chez une Amibe.

Nous sommes loin des Monériens d'Haeckel et du passage graduel du monde inorganique au monde organique accepté comme un fait incontestable par tant de philosophes et de naturalistes. En réalité, nous ne connaissons pas l'origine de la cellule ; même dans l'organisme le plus primitif, elle est séparée du monde inorganique par un abîme ; la science ne possède encore rien pour le combler. Ceux donc qui ne croient pas à une intervention créatrice doivent reconnaître qu'ils n'ont absolument rien à mettre à la place.

A) Disposition du noyau.

Le noyau est toujours situé dans le cytoplasme ; il occupe normalement, soit la partie antérieure du corps (Phacotuslenticularis, Cartevia cordiformis, C. multifllis, etc.), soit la partie médiane {Chlorogonium, Cercidium, Chlumydomonas Monadina, etc.), soit enfin la partie postérieure de la cellule [Chlamydomonas DilLiy C. variabilis, etc.). Il peut d'ailleurs subir des déplacements, en vue d'une division prochaine, ou par suite d'une variation dans la forme du chloroleucite ; ces changements de position ont été suffisamment indiqués dans la partie descriptive de ce travail, sans que nous ayons besoin d'y revenir.

Le diamètre du noyau est, dans l'ensemble de la famille, fonction du volume du corps ; c'est dans les grosses espèces, comme le Chlamydomonas Monadina et le Chlorogonium euchlorum, que. l'on rencontre les noyaux les plus volumineux ; par contre, ils sont minuscules dans le Chlamydomonas ovata et le Lobomonas Francei, espèces très petites.

La forme est presque toujours sphérique ; nous citerons cependant l'exemple du Carteria multifilis comme une exception à cette règle. Le noyau dans les zoospores de forte taille que nous avons rencontrées, était appuyé

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sur le chromatophore et, de ce côté, sa surface était devenue presque plane.

Il n'y a qu'un noyau par cellule, sauf dans les sporanges ou les gamétosporanges : accidentellement cependant, on rencontre deux noyaux dans les jeunes zoospores (Cliorogonium euchlorum),

B) Structure du noyau.

Il serait fastidieux d'énumérer ici les diverses opinions qui ont été exprimées au sujet de cette structure; elles sont encore plus nombreuses et plus variées, s'il est possible, que celles qui se rapportent à la structure du cytoplasme : comme pour cette dernière, nous exposerons notre manière de voir actuelle dans la question.

Le noyau comprend une membrane nucléaire, un ou plusieurs nucléoles et un nucléoplasme contenant les chromosomes ; ceux-ci semblent constituer le seul élément àindividualitépropre du noyau : en effet, au moment de la division indirecte, la membrane disparaît; les nucléoles se dissolvent et le nucléoplasme montre des propriétés analogues au cytoplasme et se mélange avec lui. Ces chromosomes dont l'importance doit être considérable, si l'on en juge par leur présence si générale dans toutes les cellules animales et végétales, par la complexité des phénomènes dont ils sont l'objet et leur concordance, sont eux-mêmes sujets à des modifications assez extraordinaires : ces éléments, très visibles pendant la karyokinèse, s'unissent après en un filament nucléaire qui s'amincit, s'étire et le plus souvent devient invisible au milieu du nucléoplasme. Les chromosomes, qui sont homogènes au moment de la division, montrent ensuite une structure particulière, lorsqu'ils sont réunis en un filament nucléaire ; celui-ci consiste en une substance

homogène, contenant des granulations ou des disques chromatiques disposés en filo unique; la substance homogène est désignée sous le nom de linine, elle renferme des granulations chromatiques.

a) Membrane nucléaire. — Le noyau, dans les Chlamydomonadinées, est toujours nettement délimité: la membrane nucléaire se présente quelquefois avec un double contour; mais, lorsque le nucléoplasme et le cytoplasme sont chromatophiles tous les deux, il est impossible de la distinguer comme enveloppe spéciale ; la limite de séparation du noyau et du cytoplasme, dans ce cas, ne s'accuse que par une différence de coloration.

On lira avec profit, dans Henneguy (1), l'exposé des idées qui se sont fait jour au sujet de la nature et de l'origine de la membrane nucléaire ; nous n'avons pas a chercher avec Auerbach si elle est cytogène ou karyogène, puisque nous considérons le cytoplasme et le nucléoplasme comme une seule et même substance.

b) Nucléoplasme. - La structure du noyau dépend de deux facteurs différents, ce que l'on n'a pas jusqu'ici, a notre avis, suffisamment envisagé.

Le nucléoplasme, dont la parenté étroite avec le cytoplasme est surtout visible pendant la karyokinèse, éprouve comme celui-ci des différenciations nombreuses et de même ordre : il devient chromatophile ou reste achromatique, totalement ou en partie ; il devient granuleux ou reste homogène, totalement ou en partie ; il prend l'aspect réticulé, soit par un apport d'eau, ce qui donne le suc nucléaire, soit par un mélange de substance chromatophile et de substance incolore.

Les chromosomes, de leur côté, éprouvent des modihcations nombreuses : dans le noyau-fille, immédiatement après la mitose, ils sont encore distincts dans du cyto-

(i) Henneguy : loc. cit., p. 90-98.

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plasme homogène ; puis, ils s'unissent peut-être en un cordon nucléaire qui s'allonge en se contournânt ; à partir de ce moment, nous ignorons ce que deviennent les chromosomes dans les Chlamydomonadinées ; il est impossible de savoir dans quelle mesure ces éléments viennent compliquer la structure propre du nucléoplasme.

Lenoyaudes Chlamydomonadinées présente dans une même espèce les modifications que nous venons de signaler : nous les avons particulièrement bien observées dans le nucléoplasme des Chlorogonium.

Parmi les granulations chromatiques du noyau, il n'est pas toujours facile de distinguer celles qui proviennent d'un simple dépôt dans le nucléoplasme et celles qui appartiennent aux chromosomes. Il s'agit incontestablement des premières, lorsque le nombre en est inférieur à celui des segments chromatiques dans l'espèce considérée ; on peut en dire autant lorsque lagrosseur de ces granulations est irrégulière. Cette difficulté que nous venons de signaler pour les Chlamydomonadinées où les

chromosomes8ontpetits,globuleuxoulégèrementalIongés, n'existe plus au même titre lorsque les chromosomes sont plus gros et de forme filamenteuse.

Il faut avouer cependant que nous n'avons aucun critérium certain pour distinguer un grain de chromatine, qu'il soit déposé dans le nucléoplasme ou dans le cytoplasme, d'un chromosome entier ou de l'un de ses éléments constituants ; les chromosomes, en effet, qui semblent jouer un rôle si important dans les cellules, nous paraissent à un moment donné aussi homogènes comme structure qu'un simple dépôt de substance de réserve.

Le nucléoplasme contient quelquefois comme le cytoplasme des granules qui ne se colorent pas par les réactifs de la chromatine: ils peuvent remplir toute la cavité nucléaire ; nous en avons vu de semblables, après l'action de l'iode, dans le Chlorogonium euchlorum ; ils se colo-

MÉMOIRE SUR LES CHLAMYDOMONADINÉES l99

raient en jaune, comme ceux qui occupent assez souvent les extrémités delà cellule.

On voit que sur plusieurs points nos idées se rapprochent de celles de Carnoy ; celui-ci distinguedans le noyau un karyoplasme, un suc nucléaire et un boyau nucleinien- le karyoplasme serait constitué par un réticulum et unenc/uj/ema,comme le protoplasma ; le boyau nucleinien offrirait des dispositions très complexes.

Nous différons d'avis cependant sur un point iondamental : celui de la constitution même du cy toplasme et du nucléoplasme : nous les considérons, en effet, comme étant formés par une substance homogène pouvant présenterau cours de l'existence de la cellule les nombreuses di/ferenciations que nous avons signalées.

Nous admettons, dans tout ce qui précède, que la chromatine est une substance diffusible, et en cela nous partageons l'avis de van Beneden et d'Henneguy. Lecytoplasme des Chlamydomonadinées fournit un exemple des plus démonstratifs de cette propriété ; dans quelques cas il devient aussi chromatophile que le noyau, sans cesser d'être homogène {Chlorogonium euchlorum, Chl. Mona,-

dina, etc.). , , ^

Cette chromatine peut se déposer a Tetat de granules ou de grains, soit dans le cytoplasme, soit dans le nucléoplasme; c'est une réserve pour les divisions du noyau.

Nous devons distinguer avec soin ces grains inertes de chromatine des chromosomes granuleux, maigre l'aspect semblable qu'ils présentent : ces derniers sont des e ements vivants qui sont imprégnés de chromatine en totalité ou en partie. .

c) Nucléole.- Le noyau des Chlamydomonadinées ne renferme normalement qu'un nucléole central : après une bipartition nous en avons trouvé quelquefois deux petits.

Le nucléole occupe en général le 1/3 ou le 1/4 de la cavité nucléaire : sa substance est homogène ; elle a beau-

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coup d'affinité pour la fuchsine acide, le vert de méthyle, le picro-carmin, l'hématoxyline, etc.

Au moment de la prophase, alors que le noyau lui-même augmente de volume, le nucléole se dissout peu à peu et disparaitcomplètement ; après la métaphase, on le voit se former à nouveau au milieu du peloton des chromosomes : d'abord très petit, il grossit et devient de plus en plus chromatophile ; les chromosomes pendant ce temps deviennentindistincts au milieu du nucléoplasme.

Le nucléole ne devient qu'assez rarement vacuolaire ; nous avons vu quelquefois une grande vacuole centrale dans le gros noyau sexuel du Chlamydomonas Dilli.

Les idées que nous venons d'exprimer sur la structure du noyau des Chlamydomonadinées s'éloignent plus ou moins sensiblement des théories générales régnantes.

Flemming, dans son ouvrage de 1882 sur la cellule (1), admet que le noyau se compose d'un réseau à mailles continues remplies de suc nucléaire et contenant des nucléoles indépendants du noyau. Schneider pense que le réseau se continue avec les fibrilles du cytoplasme, à travers la membrane nucléaire (2).

La mémeannée, Strasburger(3), suivant en cela l'exemple de Balbiani (4), émettait l'idée que le noyau renferme un cordon continu replié sur lui-même ; il donne l'illusion d'un réseau parce qu'il se contourne en tous sens ; d'après Guignard, le réseau pourrait provenir de la soudure des anses du peloton (5).

(1) Flemming : Zellsubst. Kern und Zelltheilung. Leipzig, 1882 ^(2) a Schneider : Untersuch.uber die Ze/ie (Arb. des Zool. Inst. Wien,

(3) Strasburger : Ueber den Theilungsv. der Zellkerne und das

7m « ,K-' ^«"^/^«''""ff rAroh. f. mik. Anat. 1882).

(4) Balbiani : Sur la structure du noy^u des cellules salivaires chez les larves de Chironomus (Zool. Anz., 1882).

(5) Guignard : Recherches sur la structure et la division du noyau cellulaire (Ann. Se. natur. Bot., 6e série, t. XVII. 1894).

Rabl, en 1884 (1), cherche à établir que le réseau chromatique provient d'une ramification à plusieurs degrés du filament nucléaire ; ce réseau baigne dans le suc nucléaire.

Ces théories, selon nous, ont le tort de ne faire entreren ligne de compte dans la structure du noyau que le filament nucléaire et le suc nucléaire.

Le même reproche ne s'applique plus à la théorie de Carnoy (2) : d'après ce savant, le noyau comprend un karyoplasme, un suc nucléaire et un boyau nucléinien ; le karyoplasme serait constitué par un réticulum et un enchyléma comme le protoplasme lui-même ; le boyau nucléinien offrirait des dispositions complexes.

Cette manière d;envisager la structure du noyau semble avoir peu de partisans en dehors de l'école de Louvain ; Henneguy attribue laformation du réticulum à une coagulation produite parle réactif fixateur (3). En attribuant au karyoplasme et au cytoplasme une structure exclusivement réticulée, la même partout, Carnoy et ses élèves ne peuvent songer à voir leurs idées se répandre et s'imposer ; elles se trouvent en contradiction trop absolue avec la théorie filaire de Plemming et la théorie alvéolaire de Bustchli, qui rallient presque tous les suffrages

Les nucléoles ont été interprétés de manières très différentes ; les uns y voient des portions renflées du réseau chromatique ; beaucoup les considèrent comme des formations nucléairesindépendantes. Ona constaté fréquemment dans les cellules animales des déformations amiboïdes

de ces corpuscules ; Balbiani, après avoir étudié avec soin la formation de vacuoles dans certains nucléoles (4),a été amené à les considérer comme un organe central de circulation, une sorte de cœur de la cellule. D'après

(1) Rabl : Ueber Zelltheilung (Morph. Jalirb., t. X, 1884).

(2) Carnoy : La biologie cellulaire, 4 881.

(3) Henneguy : loc. cit., p. 106. , , .

(4) Balbiani : Sur les mouvemenls qui se manifestent da.i.^ In tache germinativede quelques animaux (0. R. Société de Biologie, 1864).

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Schneider, les nucléoles seraient formés d'un feutrage de filaments entourés d'une sorte de membrane ; le plus grand nombre des auteurs s'accorde cependant à leur attribuer une structure homogène.

Rosen a distingué des nucléoles cyanophiles qui, d'après lui, correspondent à de simples renflements du réseau chromatique et des nucléoles érythrophiles ou eunucléoles (1).

Tous les corps désignés sous le nom de nucléoles n'ont pas nécessairement une signification absolument identique ; certains ne sont peut-être que des dépôts inertes de chromatine ; d'autres sont des éléments vivants ; c'est à ces derniers qu'il faudrait, selon nous, réserver rfenom de nucléoles ; mais la distinction n'est pas facile.