GUILLET

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Chimie appliquée.

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de ôeô beaux travaux de aléo botanique,

INTRODUCTION

Les Fougères paléozoïques à structure conservée se répartissent dans deux grands groupes : celui des Psaronius ou Pécopteridées , et celui des Botryoptèridèes .

Les Psaronius , très abondants dans le Permien et Le Stéphanien, représentés par les Megaphyton dans le Westphalien, ont été rapprochés des Marattiales à cause des fructifications, que l’on observe à la face inférieure des frondes de Pecopterls. Il conviendrait de préciser cette parenté par une étude anatomique minutieuse des stipes et des frondes.

Le groupe des B otry opter idées , ou mieux : des Inver slcaténales , comprend en réalité trois familles ayant respectivement pour types les genres: Zygopteris, Anachor opter is et Botryopteris . Ce groupe, réduit d’abord aux quatre espèces de Tubicaulis signalées par Cotta dans ses Dendrolithen , semblait au début peu important. Il s’est accru insensiblement dé nouveaux types, qui ont été décrits à mesure de leur découverte par Corda (les Anachor opter is), Unger (les Clepsydropsis ), Gœppert, Renault (les Botryopteris, et plusieurs Zygopteris), Williamson (les Zygopteris des lower coal measures), etc.

Nous savons aujourd’hui, que les Inversicaténales ont compté de très nombreux représentants dans le Culm et le Westphalien, où elles ont dû jouer un rôle prépondérant. Elles se sont continuées jusque dans le Stépbanien et le Permien où nous trouvons les types les plus différenciés : Zygopteris Lacat tel, Z. prlmaria, Botryopteris forensis, Anachor o pieris Decalsnei, Tubicaulis solenltes, etc.

INTRODUCTION

Ce qui fait l’intérêt des Inversicaténales, c’est d’une part leur ancienneté, et d’autre part leur structure singulière profondément différente de celle des Fougères actuelles.

Les Inversicaténales sont en effet les Fougères à structure conservée, les plus anciennes que nous connaissions ; nous n’en connaissons pas d’autres dans le Culm ; elles y sont déjà abondantes et variées, alors que les Psaronius n’y ont pas encore été signalés ; c’est pourquoi, nous serions portés à les regarder comme les ancêtres des autres Fougères ; quelques auteurs les regardent même comme la souche commune des Fougères et des Phanérogames. Pourtant leur structure est si particulière, qu’elles semblent complètement isolées et privées de descendance.

Des trois familles d’Inversicaténales, celle des Zygoptéridées est actuellement la plus nombreuse, et c’est dans les frondes de Zygoptéridées que nous trouvons la structure la plus déconcertante. Ces frondes, au lieu d’avoir comme tous les appendices, un seul plan de symétrie, passant par l’axe du stipe, ont en général deux plans de symétrie rectangulaires et quatre files de ramifications. De plus leurs rachis secondaires ont une structure toute différente de celle des rachis primaires et il est arrivé fréquemment, qu’on a créé pour eux de nouvelles espèces : Williamson a appelé Arpexylon des pétioles, qu’il reconnut plus tard être des rachis secondaires de Zygopteris duplex ; le même auteur a appelé Rachiopteris irregularis les rachis secondaires du Zygopteris bïbractensis Will.. Roche et Renault ont appelé : Clepsydropsis , Archœopteris , des pétioles qui étaient les rachis secondaires des Diplolabis. Renault a appelé d'abord Zygopteris , puis Anachoropteris elliplica des pétioles que nous avons reconnu être les rachis secondaires du Z. Lacattei. Enfin les rachis secondaires du Clepsydropsis' antigua ont passé inaperçus, jusqu’au jour où nous les avons découverts dans la collection de plaques minces de la Bergakademie à Berlin (Octobre 1907).

Les rachis secondaires des Zygoptéridées n’ont plus qu’un

INTRODUCTION

seul plan de symétrie, mais ce plan passe par l’axe du rachis primaire, au lieu de passer par le stipe. Le rachis primaire ressemble donc bien plus à un axe , qu’à un appendice. De là les hésitations que l‘on relève à chaque pas dans l’œuvre de Williamson et de Renault ; le premier en parlant des Rachioptéridées employait indistinctement les termes de stems et de pétioles ; le second s’est demandé si le rachis primaire de certaines Zygoptéridées (les Dineuron) n’était pas un stipe et les rachis secondaires des frondes en disposition distique (Bassin Rouiller et Permien d'Auhm et d’Epinac , page 24). Il y a là un problème très troublant sur lequel la plupart des auteurs ont glissé, sans même le poser.

En fait nous ne pensons pas que personne ait jamais dit pourquoi il fallait lire une fronde de Zygoptéridée comme un appendice et non pas comme un axe. La vraie raison, c’est que l’on a trouvé à diverses reprises des frondes de Zygoptéridées encore attachées au stipe qui les portait (Asterochlœna d’abord, puis plus tard Ankyropteris ), ou au moins groupées en demi-cercles, ce qui faisait prévoir l’existence d’un stipe peu éloigné (< Zygopteris , Clepsydropsis , puis Diplolabis).

Pourtant, l’allure axiale des frondes de Zygoptéridées a frappé les auteurs anglais et l’und’eux, M. A. -G. Tansley, s’est basé sur ce caractère pour édifier une théorie générale de l’origine de l’appendice chez les Filicinées (Novembre 1907).

A priori, on pouvait prévoir que les frondes de Zygoptéridées avec leur structure singulière auraient une importance capitale pour la classification. Il est curieux de constater que depuis Cotta, presque tous les auteurs semblent s’être ingéniés à déprécier les caractères fournis par ces frondes.

Le point de départ du présent travail a été l’étude du Stauropteris oldhamia. Cet organe découvert par Binney en 1872 et décrit plus tard par Williamson avait une structure très énigmatique ; on pouvait hésiter en le voyant entre des objets aussi dissemblables que : racine, stipe de Lycopodiacée,

INTRODUCTION

stipe ou fronde de Fougère, voire même feuille de Cycadofilicinée.

La plupart des anatomistes avaient admis en définitive que c’était une fronde de Fougère ; mais le Stauropteris oldhamia n’avait pu être rapproché ni des Fougères actuelles, ni des deux groupes de Fougères paléozoïques, rappelés ci-dessus. C’est seulement dans ces dernières années, que sa parenté avec les Zygoptéridées fut soupçonnée par M. le D'D.-H. Scott et par M. C.-Eg. Bertrand. M. leI)rD.-H. Scott, qui avait depuis longtemps pressenti le grand intérêt des Zygoptéridées, décrivit les sporanges de S . oldhamia et établit qu’ils offraient des caractères communs avec les sporanges de Zygoptéridées décrits autrefois par Renault.

Nous nous sommes proposé de préciser la position systématique du Stauropteris oldhamia en nous appuyant non plus sur les fructifications, mais sur l’anatomie de la fronde et sur son mode de ramification. La fronde est justement la partie du corps de la plante la mieux connue chez les Zygoptéridées. Les stipes ne sont connus, que dans trois genres : Asterochlœna et Ankyropteris , auxquels nous joignons maintenant Tubicaulis . Les fructifications sont également peu nombreuses et sont en général séparées de la plante, qui les a portées. Stipes et fructifications ne se prêtent pas à une comparaison générale entre tous les membres de la famille des Zygoptéridées. Au contraire la fronde est connue dans toutes les espèces signalées jusqu’ici ; il était tout indiqué de s’adresser à cet organe pour fixer la position systématique du Stauropteris oldhamia.

Nous avons été conduit à rapprocher le Stauropteris oldhamia du Zygopteris bibrac ternis, B. R., ou plutôt de sa variété westpbalienne, décrite par Williamson. La fronde de

cette espèce est bien connue par les figures qui en ont été publiées ; mais son mode de ramification, extrêmement curieux et caractéristique, n'avait jamais été décrit, ni figuré. Contrairement à ce qu'on aurait pu croire d'après les travaux de Renault et de Williamson, la situation du Z.

INTRODUCTION

bibractensis par rapport aux autres Zygoptéridées, était donc tout à fait incertaine. Pour combler cette lacune, nous fûmes obligé d’étudier l’anatomie et le mode de ramification de la fronde chez le Z. bibractensis et les Zygopteris voisins, qui constituaient une partie de la section Ankyropteris de Stenzel, section que nous élevâmes au rang de genre.

De même, nous reconnûmes que les notions publiées jusqu’ici sur les frondes de Zygoptéridées étaient très imparfaites : le mode de ramification de ces frondes, très déconcertant comme nous l’avons dit, avait été négligé par tous les auteurs ; la classification proposée par Stenzel était manifestement insuffisante. C’est ainsi que de proche en proche nous fûmes amené à nous occuper de toutes les Zygoptéridées connues, à l’exception de V Aster opter is noveboracensis de Dawson, et du Botrychioxyloîi du Docteur 1). -H. Scott, sur lesquels nous n’avions que des données incomplètes.

Nous fûmes forcé d'aborder de front le problème de la ramification de la fronde, et nous réussîmes à montrer que les rachis secondaires de toutes les Zygoptéridées peuvent se lire comme les rachis primaires, malgré leur aspect très différent. Ayant passé en revue toutes ces frondes et ayant mis en évidence leurs caractères, il nous devint facile d’établir une nouvelle classification et d’indiquer la place qu’il convenait de donner aux genres Ankyropteris et Stauropteris.

Notre travail comprend donc trois parties :

La première est consacrée à l’étude de la fronde du Stauropteris oldhamia et de ses rachis de tous ordres ; nous montrons que tous ces rachis peuvent se lire de la même façon : qu’ils possèdent la même structure fondamentale. Nous montrons que sous le nom de S. oldhamia , Williamson a réuni deux espèces ; nous avons appelé la seconde : S. burntislandica , et nous indiquons ses caractères distinctifs. Pour que notre monographie du genre Stauropteris soit complète, nous avons cru bon de rappeler les caractéristiques

INTRODUCTION

des sporanges , décrits antérieurement par M. le Dr D.-H. Scott.

La seconde partie est consacrée aux frondes du genre Ankyropteris . Nous insistons surtout sur la fronde de la variété westphalienne de VA. bïbractensis [A. bïbractensis , var. westphaliensis ) ; nous décrivons et nous figurons le mode de ramification très compliqué de cette fronde, qui consiste à émettre des anneaux ligneux fermés ; nous faisons connaître les rachis secondaires &'A. bibractensls, . Puis nous étudions les variantes de ce procédé de ramification, qui nous sont offertes par VA. insignis Will. et par VA. WïlliamsonL espèce nouvelle des coal-halls d’Angleterre. Nous disons ensuite quelques mots des stipes (VAnkyropteris afin de montrer ce que devient la trace foliaire en rentrant dans le stipe.

La troisième partie de notre travail ne pouvait être qu’une anatomie comparée de la fronde chez les Zygoptéridées ; nous l’avons faite aussi brève que possible. Néanmoins, nous n’avons pas pu nous dispenser d’examiner au moins une espèce pour chaque genre et nous comptons maintenant onze genres de Zygoptéridées et environ vingt-cinq espèces. Nous décrivons d’abord la trace foliaire dans les genres suivants :

L — Metaclepsydropsis, Clepsydropsis , Aster ochlœna .

IL — Diplolabis , Zygopteris.