AFFINITÉS DES ZYGOPTER IDEES

dropsis antiqua ; nous avons constaté que dans la fronde de cette plante ancienne, la différenciation ligneuse offre des caractères que nous n'avions jamais rencontrés, ni chez les Fougères actuelles, ni chez les Zygoptéridées autres que les Clepsy dropsis. Ce nouveau mode de différenciation consiste essentiellement en ce que les éléments de protoxylème paraissent disséminés sur deux courbes fermées, deux ellipses, situées à l’intérieur du bois et au voisinage de ses extrémités. Toutefois nous ne pouvons pas dire en toute certitude si les trachées sont vraiment disséminées sur tout le pourtour des ellipses polaires, ou si elles sont localisées en un petit nombre de points privilégiés, ou encore si elles sont situées au centre de la courbe (fig. 94 et 95, pl. XIII).

Les Phanérogames à structure conservée, les plus anciennes que nous connaissions, sont celles du Culm inférieur de Saalfeld en Thuringe; elles se trouvent précisément en compagnie du Clepsydropsis an tiqua ; elles ont été décrites pour la première fois par Unger (28)* On peut les classer en deux groupes. Le premier groupe comprend des pétioles comme le Kalymma grandis , qui par le grand nombre de leurs faisceaux se rattachent aux Myéloptéridées (pétioles de Médullosées) ; le second groupe réunit des pétioles dans lesquels la trace foliaire reste assez simple, composée d’un petit nombre de faisceaux disposés sur une courbe en fer à cheval : c’est le groupe du Megalorachis elliptica et du Calamopilys Saturni , qui semblent être les précurseurs du Lygin o p te ris otd ha/ mi a .

L e Calamopitys Saturni. décrit d’abord par Unger (28), a été très bien étudié par M. le Professeur de Solms (36, pl. IV). On en connaît la tige et les feuilles. Si l’on examine les faisceaux qui composent la trace foliaire, on constate que les éléments de protoxylème sont intérieurs au bois et situés au voisinage de sa périphérie (A, fig. 82, pl XI) ; la grande masse du bois primaire, le métaxylème, est évidemment centripète.

Ici se pose une question délicate: beaucoup d’auteurs

admettent que les éléments de protoxylème sont intérieurs au bois primaire; il y aurait donc une petite portion de bois primaire centrifuge. Mais chez le Calamopitys Saturni, il y a en outre un bois secondaire très développé dans la tige, qui existe aussi dans la feuille, et qui presque partout entre en contact intime avec le bois primaire. D’autres auteurs admettent alors que le soi-disant bois primaire centrifuge (indiqué par la lettre x sur notre fi g. 82, pl. XI) représente simplement les premiers éléments du bois secondaire ; le faisceau du Calamopitys serait un faisceau unipolaire diploxylé, semblable à celui de la feuille des Cycadées actuelles.

La même discussion se présente au sujet du Lyginopteris oldhamia , et la première opinion (existence de bois primaire centrifuge) a été très habilement soutenue par M. le I)r Scott (29, Studies , pp. 815 et 316), qui en a conclu que le Lyginopteris offrait des caractères de Fougère. Cependant, il y a un point sur lequel tout le monde est d’accord, c’est la grande analogie de structure, qui existe entre le faisceau du Lyginopteris ou du Calamopitys et le faisceau unipolaire diploxylé des Cycadées ; cette analogie est confirmée par le mode de division des faisceaux et le mode de ramification de la trace foliaire.

Ajoutons que dans les pétioles d s Kalymma grandis, on peut soutenir pareillement que les éléments de protoxylème sont intérieurs au bois primaire, alors que dans les pétioles des Myelopteris (descendants possibles du Kalymma) , les trachées sont nettement périphériques, de sorteqne le faisceau devient très semblable à celui de la feuille des Cycadées (1).

Pour le succès des hypothèses qui vont suivre, nous admettrons, avec M. le Dr Scott, que les éléments de protoxylème sont réellement intérieurs au bois primaire chez Calamopitys et même chez Lyginopteris. La place de ces éléments est marquée par un petit cercle, qui apparaît plus ou moins étendu suivant les cas. Ce petit cercle polaire peut

(1) Les Kalymma seraient d’après M. de Solmsdes pétioles de Calamopitys .

AFFINITES DES ZYGOPTERIDEES.

être comparé aux ellipses polaires des Clepsydropsls ; ce serait une ellipse polaire très réduite. Cette hypothèse est d’autant plus admissible que nous savons que sur la trace foliaire d Asterochlœna rentrant dans le stipe, le contour interne des boucles périphériques se réduit d’abord à un petit cercle, puis à un point.

Il est intéressant de suivre l’émission delà trace foliaire chez le Calamopitys Saturnl. C'est un massif libéro- Ligneux unique détaché de la couronne des faisceaux de la tige, avec éléments de protoxylème intérieurs au bois et situés au voisinage de la périphérie ; ce massif se divise en deux massifs semblables, qui pivotent chacun de 90° et se placent dans le prolongement l’un de l’autre, tout en restant unis par leur bois centripète (fi g. 82, pl. XI), A ce moment la trace foliaire du C. Saturnl rappelle d’une façon frappante celle du Clepsydropsis antiqua ou celle (Y Asterochlœna ■; elle possède une masse ligneuse allongée horizontalement, étranglée en son milieu et pourvue d’un petit cercle polaire A, A, à chacune de ses extrémités (1). Cet état n'est d’ailleurs que passager. Les deux faisceaux se redressent bientôt et par des divisions successives, donnent naissance chacun à deux autres faisceaux; on a finalement trois faisceaux à droite et trois à gauche (2). Ces six faisceaux constituent une trace foliaire en forme de gouttière, déprimée sur les flancs. Les marges sont situées aux extrémités de la chaîne libéro-ligneuse. La pièce sortante est émise parallèlement à la pièce mère et revêt une structure semblable à elle.

Nous voyons que par sa forme générale, la trace foliaire du C. Saturnl. rappelle beaucoup les types de traces en usage chez les Fougères actuelles, avec cette différence que les demi-arcs antérieurs sont réduits à zéro. La trace foliaire est

(1) Sur notre fig. 82, pl. XI, il y a en réalité deux petits cercles polaires à droite et deux petits cercles à gauche, parce que les deux faisceaux qui composent à ce moment la trace foliaire, sont déjà en voie de division.

(2) Les deux faisceaux marginaux ne sont pas simples, car ils sont commandés par plusieurs petits cercles polaires.

comme chez la plupart des Cycadées actuelles réduite à l’arc postérieur. Mais C. Saturni s’éloigne considérablement des Fougères par son mode de différenciation ligneuse; la majeure partie du bois est centripète ; seule la plus petite partie demeure centrifuge ; ces caractères s’exagéreront encore chez le Lyginopteris et chez les Cycadées. Chez les Fougères actuelles et chez les Zygoptéridées au contraire, la majeure partie du bois, sinon le bois tout entier, nous offre une différenciation centrifuge et tangent 'telle, et ce caractère est déjà très sensible sur les rachis secondaires du Clepsydropsis an tiqua lui-même.

Parmi les Zygoptéridées, la trace foliaire des Asterochlœna est celle qui paraît offrir le plus de ressemblances avec les traces des Calamopitys et des Lyginopteris ; nous savons qu’en effet les boucles polaires d’ Asterochlœna sont rejetées vers la face postérieure de la fronde (fig. 17, p. 130 et fig. 81, pl. XI), ce qui fait que la majeure partie du bois semble avoir un développement centripète. La trace toute entière paraît composée de deux faisceaux semblables à ceux du Calamopitys. Mais le mode d’émission des pièces sortantes demeure ici identique à ce qu'il était chez les Clepsydropsis. Ce sont des anneaux fermés qui s’échappent vers la face postérieure de la fronde. Le déplacement des boucles polaires chez les Asterochlœna a donc simplement eu pour résultat d’exagérer la courbure inverse de la trace foliaire.

Nous conclurons que toutes les Zygoptéridées actuellement connues et énumérées au chap. VII de la 3e partie de notre travail, sont des Cryptogames vasculaires ou même de véritables Fougères, à la condition d’étendre ce terme aux ancêtres des Fougères actuelles; nous ajouterons qu’elles n'offrent jusqu'ici aucun passage vers les Cycadofilieinées.

Mais rien n’empêche de considérer les Phanérogames anciennes et les Zygoptéridées comme dérivées d’une souche commune, (dette souche commune serait une famille de Cryptogames vasculaires, analogues aux Eoclepsydropsis . c’est-à-dire offrant dans leur fronde les caractéristiques de

AFFINITES DES ZYGOPTÈRIDÈES.

l’édification rectangulaire. Il estfacile, et pour cause, de passer de ce type hypothétique auxZygoptéridéesetde celles-ci aux Fougères à courbure directe. D’autre part, il est possible d’en dériver également des Cycadofilicinées ; Il suffit en effet de supposer que la fronde de ce type ancien perd son plan de symétrie accessoire, et que les boucles polaires se raqjp? oc/ient de la face -postérieure de la fronde; des dichotomies successives des <leux moitiés de la trace foliaire augmentent le nombre des unités libéro-lig rieuses unipolaires , qui représentent la forme primordiale des faisceaux unipolaires à bois primaire centripète des Cycadées. Du même coup, la ramification parallèle se substitue à la ramification rectangulaire .

Ainsi, il est possible en partant d’une môme souche, de réaliser par des dérivations successives deux groupes de plantes offrant des modes de différenciation ligneuse complètement différents. Dans le premier groupe, la différenciation du bois primaire sera essentiellement centrifuge et tangen- Lielle (Fougères) ; dans le second groupe, elle sera essentiellement centripète (Phanérogames à faisceaux unipolaires diploxylés).

C’est donc entre les ancêtres des Cycadofilicinées* et ceux des Zygoptéridées qu’il faut chercher le point de contact entre les Fougères elles Phanérogames, parce que c’est à ce niveau seulement que pour la première fois, nous rencontrons une ressemblance, il est vrai, encore mal définie, entre les modes de différenciation ligneuse caractéristiques de ces deux grands groupes (Ressemblance entre les traces foliaires dos Calamopitys , des Asterochlœna et des Clepsydropsis).

Quant à la souche commune des Fougères et des Phanérogames, nous sommes réduits sur ce point à une hypothèse assurément très séduisante, mais nullement démontrée : elle consiste à supposer que cette souche commune était une famille de Cryptogames vasculaires, chez lesquelles la fronde avait la valeur d*nn stipe modifié, et conservait encore des caractères d axe très nets. Par réduction de la symétrie et par des déplacements concomitants des foyers trachéens,

celte souche commune aurait donné naissance d’un côté aux Phanérogames anciennes, de l’autre aux Zygoptéridées, puis de celles-ci seraient dérivées les Anachoroptéridées et les Botryoptéridées, enfin les Fougères à courbure directe.

Plu l’état actuel de nos connaissances, rien ne s’oppose à de semblables dérivations, sinon f ignorance où nous sommes encore des types intermédiaires (1).

En résumé, notre recherche des affinités des Zygoptéridées a produit les résultats suivants :

1° Nous avons constaté des affinités très grandes entre les Zygoptéridées, les Anachoroptéridées et les Botryoptéridées, se traduisant par ces caractères : même mode de différenciation ligneuse, même courbure delà chaîne libèro-li gueuse dans la fronde.

2° Il y a des affinités non dou teuses entre les Zygoptéridées et les Fou gères à courbure directe ; la différenciation ligneuse est de part et d’autre centrifuge et tangentielle ; de plus, il y a possibilité pour les Zygoptéridées de réaliser, par réduction de la face antérieure de la trace foliaire, une chaîne à courbure directe, avec arc postérieur et demi-arcs antérieurs et se ramifiant parallèlement à elle-même.

3° Il y a des affinités possibles entre les Zygoptéridées les plus anciennes et les Phanérogames les plus anciennes ; elles se traduiraient par la présence, dans les deux groupes, de courbes polaires fermées intérieures au bois et situées au voisinage de son bord externe, ce qui impliquerait des modes de différenciation ligneuse très semblables.

(1) Nous n’avons pas cru devoir présenter ici un résumé historique de toutes les hypothèses, qui ont été émises dans ces dernières années au sujet de la parenté des Phanérogames anciennes et des Fougères. Ceci nous aurait entraîné trop loin du cadre, que nous nous étions tracé. Nous nous sommes contenté d’énoncer toutes les déductions que l’on pouvait faire raisonnablement, en se tenant le plus près possible des faits constatés ; nous ne nous sommes pas inquiété de savoir si nous confirmions ou infirmions telle ou telle hypothèse antérieure. Au reste nous ne doutons pas que les auteurs 11e modifient d’euxmèmes leurs hypothèses respectives à la lumière des notions nouvelles.

CONCLUSIONS GENERALES

Chacune (les parties du présent mémoire a donné lieu à des conclusions détaillées, que nous ne pouvons pas répéter ici. Les résultats de l’étude du genre Stauropterls ont été énoncés page 68 et complétés pages 164 et 179; ceux de l’étude du genre Anhyropteris ont été énoncés page 118 et page 163; enfin les résultats de l’anatomie comparée de la fronde chez les Zygoptéridées se trouvent résumés dans la classification de cette famille, d’après les caractères fournis par la trace foliaire, page 194. 11 nous suffira de rappeler ici les conclusions les plus générales de notre travail.

La famille des Zygoptéridées est connue actuellement , depuis le Culm inférieur jusqu’au Permien inclusivement; la plupart des espèces ne sont représentées que par leurs frondes. Cependant la trace foliaire offre des caractères très précis, que nous avons fixés et énumérés page 200 (3e partie). Ils nous ont permis d'esquisser une classification naturelle de toute la famille.

Caractères généraux des frondes de Zygoptéridées. — La fronde des Zygoptéridées est remarquable par les apparences d'axe qu'elle présente, par son édification rectangulaire , par les quatre files de ramifications du rachis primaire.

La trace zygoptéridienne possède deux plans de symétrie rectangulaires, un plan principal passant par le stipe et un plan accessoire ; elle peut être lue' comme un quadruple de divergeants ouverts ou fermés, unis en une chaîne à courbure Inverse ; elle est toute différente des formes de trace foliaire que nous sommes habitués à voir chez les Fougères actuelles. La masse ligneuse comprend une apolaire médiane inactive et

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

quatre pièces réceptrices ; dans chaque pièce réceptrice, on peut distinguer une antenne ou pédoncule et un renflement récepteur ou pièce réceptrice proprement dite ; la sortie peut être fournie par une seule de ces deux régions ou bien par leur ensemble. Il y a quatre pôles fondamentaux , un devant chaque renflement récepteur.

( Iliaque sortie se divise en deux demi-pièces sortantes, qui sont tournées de 90° par rapport à la pièce mères t qui revêtent un aspect très différent de la trace foliaire normale ; ceci est dû à une réduction considérable de leur face antérieure , qui les transforme en une chaîne lihéro-ligneuse à courbure directe. En même temps les rachis secondaires et tertiaires tendent à adopter une édification parallèle. Nous avons pu expliquer ainsi les rachis secondaires de toutes les Zygoptéridées en particulier ceux des Metaclepsydropsis , Diplolabis , Ankyropteris et Etapteris.

Genre Stauropteris. — La trace foliaire des Stauropteris est rigoureusement comparable à la trace zygoptéridienne ; on peut dire que c'est une trace zygoptéridienne dans laquelle la masse ligneuse est réduite aux quatre antennes, terminées chacune par un renflement récepteur rudimentaire. La sortie est fournie toute entière par les deux antennes du même côté ; elLe se divise en deux demi-pièces sortantes ; celles-ci sont des quadruples analogues à la pièce mère ; elles s’édifient et s’orientent parallèlement à elle. Il en résulte que la fronde des Stauropteris nous offre une édification parallèle et non rectangulaire, tout en ayant quatre files de ramifications comme la plupart des frondes de Zygoptéridées. En outre les demi-pièces sortantes ne subissent pas de réduction de leur face antérieure et les rachis de tous ordres se ramifient

exactement comme le rachis primaire.

Le genre Stauropteris comprend deux espèces :

S. oldhanùa Binney, des coal-balls du Westphalien inférieur ;

S. burntislandica nov. sp., du Culm de Burntisland

CONCLUSIONS GENERALES

Le genre Stauropteris fait partie de la famille des Zygoptéridées au même titre que le genre Ankyropterls ; c’est à côté de ce genre qu'il convient de le placer.

Genre Ankyropteris. — La fronde des Ankyropterls n’a qu’un plan de symétrie et deux files de ramifications. Elle est construite suivant le mode d’édification rectangulaire, c’est-à-dire que les plans de symétrie des rachis secondaires passent par le rachis primaire et non par le stipe. La trace foliaire est une trace zygoptéridienne typique, mais privée de plan de symétrie accessoire (les antennes antérieures sont plus fortes que les antennes postérieures) et augmentée de deux filaments ; chaque filament est une mince lame ligneuse composée de petits éléments scalariformes et s’étendant d’un renflement récepteur à l’autre; il représente une série de petits arcs ligneux accumulés à la file et destinés à un grand nombre de sorties successives.

Le mode d’émission de la pièce sortante, quand il est au complet, comme chez A. bibractensis, var. ivestphaliensis , est beaucoup plus compliqué que chez tous les autres genres de Zygoptéridées. Une partie de la pièce sortante est fournie par les renflements récepteurs ; une autre partie est fournie par la base de l’antenne antérieure ; nous avons expliqué le jeu des anneaux réparateurs internes , qui se combinent avec le filament pour donner les anneaux sortants définitifs (p.95).

Le rôle joué par les antennes dans l’élaboration de la sortie, ainsi que la forme de ces organes sont les principales raisons qui conduisent à rapprocher les Stauropteris des Ankyropteris; dans ces deux genres la fronde est pourvue à'apklebia, c’est-à-dire de ramifications hâtives, fixés dans l'angle d’insertion des rachis secondaires sur le rachis primaire.

Le genre Ankyropteris lui-même doit être rapproché des Clepsydropsis et des Asterochlœna ; dans ces trois genres, la trace foliaire possède des boucles périphériques permanentes , et les pièces sortantes sont émises sous forme Panneaux fermés.

CONCLUSIONS GENERALES

Le genre Ankyropteris comprend actuellement les espèces suivantes :

A. bibractensis, B. R. , des silex permiens d’Autun, encore peu connu.

A. bibractensis , var. westphaliensis , P. B., du Westphalien inférieur, qui a fait l’objet principal de notre étude.

A. cor7'ugala,^WÏll. , l’anneau sortant est émis uniquement aux dépens du filament ; il ne se fait pas d’anneau réparateur interne.

A . Williamson i, P. B., qui se distingue d 'A. bibractensis , var. %vestphaliensis , parce que son filament ne représente qu’une seule sortie en préparation.

A ces espèces, il convient d’ajouter les stipes décrits par B. Renault, Williamson et Stenzel :

A. Brongniarti , B. R., sur lequel nous ne possédons que des données très incomplètes.

Le stipe d’ Anachoropteris Decaisnei de Renault, qui est un stipe à1 A nh/i v p teris .

A. Grayi , Will., du Westphalien inférieur.

A. scandens, Stenzel, du Permien de Chemnitz etNeu- Paka.

11 est difficile de définir avec précision les différences qui séparent ces quatre espèces à cause de la conservation insuffisante des échantillons.

Genre Etapteris. — Dans la classification de Stenzel, les Etapteris étaient confondus avec les Ankyr opter is ; ils en sont en réalité très éloignés comme nous l'avons montré. Les Etapteris sont des Zygopté ridées très différenciées et très spécialisées; leurs pièces réceptrices sont caractérisées par l’individualisation de plus en plus grande du renflement récepteur (jjièce réceptrice proprement dite), qui devient franchement prépondérant sut l’antenne, réduite à l'état de mince pédoncule; les Ankyropteris présentent un phénomène exac-

CONCLUSIONS GENERALES

tement inverse, avec leurs antennes très développées et leurs renflements récepteurs réduits.

E . Tubicaulis , Gœpp., est le plus simple des Etapteris, et paraît dérivé des Me tact epsydro ps is .

Les autres représentants du genre sont :

E . diupsïlon , Will.

E . Scotti, P. B.( = Rachiopteris Lacatti Will.).

E . Lacattei. B. R.

Les rachis secondaires de cette dernière espèce sont représentés par le Zygopteris elliptica , B. R., qui avait été l’objet d’interprétations très variées de la part de Renault et de Stenzel. Ces rachis secondaires sont remarquables par leur faciès anachor opter idien. Nous avons montré que les Anachoroptéridées n’étaient cependant pas dérivées des Etapteris par atrophie des pièces réceptrices antérieures.

Genre Gyropteris. — Le nom de Gyropteris a servi à désigner deux groupes d’objets très différents : les Gyropteris de Corda sont en réalité des fragments de pétioles de Psaronius, provenant des sphérosidérites de Radnitz. Le Gyropteris sinuosa , découvert par Gœppert dans le calcaire carbonifère de Falkenkerg, est au contraire une fronde de Zygoptéridée, qui est particulièrement intéressante. Cette espèce peut être considérée comme dérivée des Diplolabis par atrophie des pièces réceptrices antérieures. La trace foliaire offre en effet une lame ligneuse ondulée, qui peut être lue comme une apolaire médiane , très longue, prolongée par deux antennes postérieures si deux renflements récepteurs postérieurs . Deux crochets placés aux extrémités de l’apolaire médiane et à sa face antérieure représentent des pièces réceptrices antérieures rudimentaires.

La pièce sortante est fournie par le renflement récepteur postérieur seul ; elle est tournée de 90° par rapport à la pièce mère ; elle a la valeur d’une demi-pièce sortante de Diplolabis; elle a comme elle l'aspect d’une chaîne à courbure directe.

CONCLUSIONS GENERALES

Genre Tubicaulis. — La lecture de la trace foliaire du Gyropteris sinuosa a permis de rattacher le genre Tubicaulis aux Zygoptéridées. La trace foliaire , en forme de croissant à convexité tournée vers le stipe, caractéristique de ce genre, résulte d’une transformation de la trace zygoptéridienne plus complète que celle que nous avons rencontrée chez G. sinuosa. Les pièces réceptrices antérieures inactives ont entièrement disparu; l’apolaire médiane, les deux antennes et les deux renflements récepteurs postérieurs se fondent pour constituer une lame ligneuse homogène, d’épaisseur uniforme sur toute son étendue et qui, par sa courbure inverse, rappelle la trace foliaire des Anachor opter is. Toutefois la rotation des pièces sortantes demeure un caractère zygoptéridien très net, et nous avons montré que les Tableau lis sont séparés de la famille des Anachoroptéridées par des différences profondes (pages 189 et 232).

Classification des Z)j y opter idées. — Nou s avons pu dis tinguer onze genres et au moins vingt-cinq espèces de Zygoptéridées; parmi les genres nouveaux que nous signalons, quelques-uns résultent de la subdivision des genres admis par Stenzel et par B. Renault; par exemple nous avons montré que les Metaclepsydropsis et les Asterochlœna pouvaien t être séparés des Clepsydropsis , les Diplolabis des Z y y opter is, enfin les Etapteris des Anlyropteris. En outre, les trois genres S tau r opte ris, Gyropteris et Tubicaulis, autrefois . séparés des Zygoptéridées, doivent leur être réunis.

Les Zygoptéridées peuvent être classées en cinq ou six grandes séries naturelles :

Série I : Clepsydropsis — Metaclepsydropsis — Etapteris.

Série II : Metaclepsydropsis — Diplolabis — Zyyopteris. Série 111 : Diplolabis — Gyropteris — Tubicaulis.

Série IV : Clepsydropsis — Asterochlœna .

Série lVbis : Clepsydropsis — Ankyropteris .

Série V : Clepsydropsis — Stauropteris.

CONCLUSIONS GENERALES

Ces séries naturelles sont entièrement d’accord avec l’ordre chronologique.

Il faut ajouter à ce tableau le genre Dîneur on, qui peut être rattaché aux Metaclepsydropsis et aux Clepsydropsis.

On observe entre les diverses séries des phénomènes de parallélisme excessivement intéressants ; en particulier, il arrive que les termes les plus différenciés de plusieurs séries présentent entre eux une certaine ressemblance ; tels sont par exemple les trois genres : Etaplerls. Zygopteris et Ankÿropteris ; nous dirons que ces trois genres constituent une série artificielle très importante à considérer, puisqu’elle aboutit au genre Slauropteris , qui en est le 4e terme.

Genre Clepsydropsis. — Nous voyons que toutes les séries naturelles semblent pouvoir être rattachées aux Clepsydropsis. Ce genre nous offre les caractères les plus primitifs de toute la famille ; la trace foliaire prend la forme simple d’une clepsydre ; la masse ligneuse légèrement étranglée en son milieu se termine par deux boucles périphériques épaisses ; les pièces sortantes ont la forme d’anneaux, elles n’ont qu’un seul plan de symétrie, et sont tournées de 90° par rapport a la pièce mère. Nous avons fait connaître les rachis secondaires des Clepsydropsis.

Variations de la trace zygoptéridienne. ' — La trace zygoptéridienne est susceptible de variations très étendues. Les plus remarquables sont :

4° La perte du plan de symétrie accessoire qui s'observe dans les séries III, IV et IVbis et sur les rachis secondaires de toutes les Zygopté ridées, à l'exception du genre Slauropteris.

2° L’atrophie des pièces réceptrices antérieures qui s'observe dans les genres Gyropterls et Tubicaulis et sur les rachis secondaires de toutes les Zygoptéridées, sauf du genre Slauropteris.

3° La modification de la courbure de la trace foliaire qui

CONCLUSIONS GENERALES

accompagne régulièrement les deux phénomènes précédents. I ,a chaîne libéro-ligneuse, ou bien prend une courbure inverse très accusée : Tubicaulis , Ankyropteris , Asterochlœna , ou bien prend une courbure directe : rachis secondaires de toutes les Zygoptér idées.

4° La substitution de l’édification parallèle à l’édification rectangulaire, qui s’observe chez Stauropteris et qui tend à se produire sur les rachis d’ordre supérieur à 1 de toutes les Zygopté ridées.

5° Les variations relatives aux différentes régions de la masse ligneuse : nous avons signalé l’espèce de balancement qui existe entre les deux parties de la pièce réceptrice, renflement récepteur et antenne, et les variations de l’apolaire médiane.

6° Les variations dans la nature des pôles qui sont tantôt franchement extérieurs au bois : Ftapteris , tantôt franchement intérieurs : Stauropteris , tantôt occupent une situation mixte : Ankyropteris .

Affinités des Z y y opter idées. — Les Zygoptéridées se rattachent aux Anachoroptéridées et aux Botryoptéridées ; elles forment avec elles l’ordre des Inver sieatênales, c’est-à-dire des Fougères qui possèdent une chaîne libéro-ligneuse à courbure inverse dans leurs frondes. Les Anachoroptéridées paraissent dérivées des Zygoptéridées anciennes par perte du plan de symétrie accessoire. Les Botryoptéridées forment une série parallèle au x Anachoroptéridées, dont elles dérivent par rapprochement des deux pôles fondamentaux à la face antérieure de la trace foliaire.

Le mode de différenciation ligneuse des Zygoptéridées est analogue à celui des Fougères actuelles. Toutefois la pièce élémentaire, le divergeant , n’a pas encore atteint le degré d'individualité qui la caractérise chez les Fougères actuelles. Les Zygoptéridées peuvent être regardées comme des Fougères anciennes, dont les Fougères, avec chaîne ci courbure dinde

CONCLUSIONS GENERALES

dans leurs frondes , son t peut-être dérivées par perte du plan de symétrie accessoire, contraction de la face (intérieure delà trace foliaire et atrophie des pièces réceptrices antérieures .

Les plus anciennes d’entre lesZygoptéridées (Clepsy drops is) nous offrent un mode de différenciation ligneuse nouveau, caractérisé par la présence de courbes polaires, intérieures au bois et situées au voisinage de sa périphérie. Ce mode de différenciation présente des ressemblances avec celui que l'on rencontre chez les Phanérogames anciennes de la même époque ( Calamopitys ).

Les Zygoptéridées et les Phanérogames anciennes (Cycadofilicinées) ne sont pas dérivées les unes des autres ; il n’y a pas passage direct d’une forme à l’autre. Mais elles sont peut-être dérivées d’une souche commune, c’est-à-dire d’un groupe de Cryptogames vasculaires, chez lesquelles V appendice (feuille ou frondé) ri aurait pas encore acquis ses caractères fondamentaux de symétrie et cle ramification .

BIBLIOGRAPHIE

1. Bertrand, C.-Eg., et Cornaille, F. — Etude sur quelques caractéristiques de la structure des Filicinées actuelles. — I. La masse libéro-ligneuse élémentaire des Filicinées actuelles et ses principaux modes d’agencement dans la fronde. ( Travaux et Mémoires de T Université de Lille , Tome X, Lille, 1902).

2. - La pièce quadruple des Filicinées et ses réductions. [Bulletin

Soc. Bot. de France. Tome 49, pp. 81-86, 1902).

3. - Les caractéristiques des traces foliaires tubicaules ou anacho-

roptéridiennes. ( C.-R Acad, des Sciences , Paris. 1er août 1904).

4. - - Premières notions sur les caractéristiques des traces foliaires

. tubicaules ou anachoroptéridiennes. (. Bulletin Soc. Bot. de France. TomeLI,

août 1904).

5. Bertrand, Paul. — Caractéristiques de la trace foliaire de V Ankyr opter is bihractensis B. R. ( Comptes-rendus des séances de l’ Académie des Sciences. Paris, 10 juin 1907).

6. - Principaux caractères de la fronde du Stauropteris oldhamia

Binney. (C.-R., Acad, des Sciences. Paris, 8 juill. 1907).

7. - Note sur les affinités des Zygoptéridées. (Comptes-rendus de

V Assoc. Franc, pour V Avanc. des Sciences. Reims, août 1907).

8. - Classification des Zygoptéridées d’après les caractères de leurs

traces foliaires. (C.-R. Acad, des Sciences. Paris, 4 nov. 1907).

9. - Caractéristiques de la trace foliaire dans les genres Gyropteris

et Tubicaulis (C.-R., Acad, des Sciences. Paris, 27 janv. 1908).

10. Binney, E.-W. — On a specimen of Stauropteris oldhamia (Proceed.

of the Manchester Lit. and Phil. Soc. Vol. XI, 9 janv. 1872).

11. - On a specimen of Zygopteris Lacatti from the Foot Mine near

Oldham. (Proceed. of the Manchester Lit. and Phil. Soc. Vol. XI. 20 févr.

BIBLIOGRAPHIE

12. Boodle, L.-A. — • Comparative Anatomy of the Hymenophyllaceœ, Schizœaceœ and Gleicheniaceœ. — I.On the Anatomy of the Hymenophyllaceœ. [Ann. of Botany. Yol. XIY, n° LV, sept. 1900).

13. Bower, F. -O. — The origin of a land flora. Londres, 1908.

14. Corda. — Beitrâge zur Flora der Vorwelt, 1845. (Nouvelle édition, Berlin, 1867).

15. Cotta, Bernhard. — Die Dendrolithen in Beziehung auf ihren inneren Bau, 1832. (Deuxième édition, Leipsig, 1850).

16. Dàwson, J.-W. — On New Erian Devonian Plants [Quart. Journ. of the Geol. Soc. Vol. 37. Londres, 1881, p. 299. Tab. XII, fig. 1 à 9).

17. — Félix, J. — Untersuchungen über den inneren Bau westfalischer Carbon Pflanzen. ( Abhand. zur geol. Specialkarte von Preussen und den Thüring. Staaten. Bd. VIII, Heft 3, 1886).

18. Gœppert. — Die Fossile Flora des Uebergangsgebirges [in Nova Acta Ac. Cœs. Leop. Car. Yol. XXII. Suppl. 1852).

19. Kidston, R. — On the microsporangia of the Pteridospermeœ with remarks on their relationship to existing groups. [Phil. trans. of the R. Soc. o f London. Ser. B, Yol. 198, 1906).

\9bis. - On a new species of Dineuron and of Botryopteris from

Pettycur. Fife, (Trans. of the R. Soc. of Edinburg. Vol. XLVI, Part II, n° 16, 1908).

20. Kidston, R. et Gwynne Vaughan, D.-T. — On the fossil Osmundaceœ. Part I et Part IL [Trans. of the R. Soc. of Edinburgh. Yol. XLV, Part III, n° 27 et Vol. XLVI, Part II, n° 9, 1908).

206<s. - On the origin of the adaxially-curved leaf trace in the

Filicales. [Proceed. of the R. Soc. of Edinburg. Vol. XXVIII, Part VI, n° 29, 1908).

21. Mentzel. — Beitràge zur Kenntniss der Dolomitvorkommen in Kohlenflotzen. [Glückauf, 3 sept. 1904).

21 bis. - : Die Entwickelung des Niederrheinisch westfalischen

Steinkohlen Bergbaues in der zweiten Halfte des 19. Jahrhunderts. — Tome I : Géologie, Markscheidewesen, 1903.

22. Nathorst. — Zur fossilen Flora der Polarlander. — I. Theil, 2. Lieferung : Zur Oberdevonischen Flora der Biiren Insel. Stockolm, 1902.

23. Potonié, H. — Lehrbuch der Pflanzenpalœontologie. Berlin 1897.

24. Renault, B. — Etude sur quelques végétaux silicitiés d’Autun. [Ann. des Sciences Naturelles , 5e série , Botanique. Tome XII, 1869k

BIBLIOGRAPHIE

25. Renault, B. — Recherches sur les fructifications de quelques végétaux silicifiés d’Autun et de St-Etienne. Ann. des Sciences Naturelles , 6e sérié Botanique. Vol. III, 1876).

26. - Recherches sur la structure et les affinités botaniques des

vég'étaux silicifiés recueillis aux environs d’Autun et de Saint-Etienne. (Publications de la Société Eduenne, 1878).

27. - • Bassin houiller et permien d’Autun et d’Epinac. Flore

fossile. Fascicule IV. 1896. (. Eludes des gîtes minéraux de la France).

28. Richter et Unger. — Beitrag zur Palœontologie des Thüringer Waldes. (. Denkschr . d.k.k. Akademie zu JVien, Matli. Natunv. cl. Band XI, 1856).