II. Clepsydropsis — Zygopteris

IVbis . Clepsydropsis — Ankyropteris.

En passant de l’une à l’autre de ces séries, nous voyons un certain nombre de caractères apparaître, se développer, s’amplifier, en sorte qu’il n’y a plus qu’à les exagérer légèrement pour réaliser la trace foliaire du Stauropteris.

Nous avons établi, que les trois séries de Zygoptéridées, rappelées ci-dessus ne sont pas dérivées les unes des au tres (1) ; ce sont des séries parallèles, qu’on peut faire toutes remonter au Clepsydropsis antiqua. Chacune a pour point de départ une déformation initiale de la trace foliaire du Clepsydropsis , ou plutôt un ensemble de déformations, caractéristiques de la série à laquelle elles appartiennent. Nous avons donc trois ensembles de déformations ; mais ces trois ensembles ne sont pas isolés les uns des autres ; ils sont tous fonctions de l’un d’entre eux. Cela signifie, qu’en répétant convenablement ces déformations sur un terme quelconque de la série I, on peut passer latéralement aux termes correspondants de ia série II et de la série IYbis et les termes ainsi obtenus consti-

(1) Nous voulons dire par là que les termes les plus différenciés de chaque série ne sont pas dérivés directement de ceux de la série voisine. Les termes les plus inférieurs peuvent, bien entendu, être communs à plusieurs séries.

CLASSIFICATION DES ZYGOPTERIDEES.

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tuent eux-mêmes unesérkde formes très semblables entre elles, bien qu’en réalité non dérivées les unes des autres. Nous dirons, qu’il n’y pas là dérivation vraie, mais dérivation latérale , ou fausse dérivation. Nous rappellerons, par exemple, la similitude qui existe entre les traces foliaires (YE. diu'psilon, Z. priaiaria et A. westphaliensis, caractérisées toutes trois par une apolaire médiane très longue et des organes récepteurs très différenciés, la similitude qui existe entre les traces de M. duplex et (VA. Williamsoni, entre les traces (YE. Tubicauüs et de D . Rot nerf etc. Les lacunes, parfois très considérables, que l’on rencontre en paléobotanique, conduisent presque toujours à placer côte à côte dans une même série des types appartenant en réalité à des séries parallèles. Pour préciser cette notion de dérivation latérale, énonçons brièvement les caractéristiques de nos trois séries de Zygoptéridées (voir fig. *23 du texte, p. 156) :

Dans la série I, les pôles ligneux, tout à fait extérieurs au bois, s’écartent peu de l’axe de symétrie droite-gauche; les renflements récepteurs sont très développés, mais les antennes sont extrêmement réduites.

Dans la série II, les pôles s’écartent beaucoup de Taxe de symétrie-droite gauche; ils sont encore extérieurs, mais périodiquement enfermés dans une boucle périphérique temporaire ;

les renflements récepteurs sont courts, mais saillants ; les antennes deviennent très longues et très épaisses, mais ne collaborent pas à la sortie.

Dans la série lVbis, les pôles toujours, écartés de l’axe de symétrie droite-gauche, sont enfermés dans une boucle périphérique permanente ;

les renflements récepteurs sont très effacés et les antennes très développées, prennent une part active à l’élaboration de la sortie.

Continuons notre tableau par une série V, qui exagérera les caractères de la série IVbis (fig. 24 du texte, p. 169).

Dans la série V, les pôles, écartés de l’axe de symétrie droite-gauche, sont toujours intérieurs au bois ;

les rendements récepteurs sont rudimentaires et inactifs; les antennes élaborent à elles seules les pièces sortantes.

Les caractères, qui définissent la série V, sont précisément ceux du Stauropteris oldhamia et ils dérivent des caractères de la série I par une transformation progressive à travers les séries II et IVbis. Nous estimons que le tableau ci-dessus montre: 1° que le genre Stauropteris a de grandes affinités avec les Zygoptéridées et en particulier avec le genre Ankyropteris ; 2° que ce genre constitue une nouvelle série, dérivée des Clepsydropsis , parallèlement aux séries I, II et IVbis.

Il nous reste une dernière objection à examiner.

5. Objection touchant V orientation des demi-pièces sortantes

par rapport à la pièce mère .

Quatrième objection. — Chez Stauropteris oldhamia , les demi-pièces sortantes sont parallèles à la pièce mère ; elles sont identiques à elle ; elles n’offrent pas trace de réduction de leur face antérieure.

C’est là, croyons-nous, la différence la plus importante, que nous ayons relevée jusqu’ici entre la trace foliaire des Stauropteris et celle des autres Zygoptéridées. Le changement, que nous observons dans l’orientation des pièces sortantes, est en effet un phénomène entièrement nouveau, il ne se retrouve pas en préparation chez Ankyropteris; il se produit brusquement dans la série Clepsydropsis — Stauropteris , sans que rien l’ait fait prévoir dans les autres séries.

Nous avons déjà eu à nous servir plusieurs fois des deux règles, qui président aux rapports entre un rachis foliaire et ses ramifications ; nous avons énoncé ces règles au chapitre III de notre étude sur l’ Ankyropteris westphaliensis (1); nous avons remarqué alors que les Zygoptéridées constituaient les

(1) Voir page 87.

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seules véritables exceptions à notre première règle : leurs rachis secondaires se ramifient en effet perpendiculairement au rachis primaire et non par allèle ment ; la surface de symétrie des rachis secondaires passeur le rachis primaire et non pas parle stipe. Cette anomalie est caractéristique de toute la famille et il est surprenant de ne pas la retrouver chez Stauropteris.

Pour bien apprécier la valeur et la signification de cette différence, nous allons essayer de réaliser une trace foliaire semblable à celle du Stauropteris oldhamia , en partant de la trace du Clepsydropsis antiqua. Nous savons que la masse ligneuse du C. antiqua est compacte ; légèrement étranglée en son milieu, elle se termine par deux boucles périphériques, allongées suivant Taxe de symétrie droite-gauche. Nous supposerons d’abord, que chaque boucle périphérique se déforme de manière à s’allonger verticalement et que les trachées primitivement disséminées sur tout son pourtour, se localisent en deux points symétriquement placés par .rapport à l’axe de symétrie droite-gauche. Nous avons vu qu’une transformation analogue était nécessaire pour passer du G. antiqua , soit aux Metaclepsydropsis, soit aux Ankyropteris ; et ceci nous autorise à l’employer également pour passer aux Stauropteris.

De même, nous avons le droit d’imaginer, que le tissu, qui remplit les boucles périphériques, disparaît complètement, de sorte que les pôles deviennent tou t à fait intérieurs au bois, puisque nous avons rencontré un phénomène analogue chez A. Wïlliamsoni.

Enfin nous pouvons supposer, que les régions réparatrices de la masse ligneuse deviennent prépondérantes sur la région centrale et au besoin, que la masse ligneuse se divise en quatre massifs. Nous avons montré, que ce sont là des variations d’importance secondaire, susceptibles de se produire sur plusieurs types zygoptéridiens.

Toutes les transformations que nous faisons subir ainsi à la trace du G. antiqua , sont parfaitement logiques ; elles sont

absolument conformes à tout ce que nous avons observé chez les Zygopté ridées. Aussi une trace foliaire comme celle que nous imaginons, est non seulement possible, mais même elle a très probablement existé ; ou du moins des formes analogues ont existé ; si nous ne les connaissons pas, c’est que les lacunes de la série Clepsydropsis — Stauropteris sont encore plus considérables que celles de la série Clepsydropsis — Ankyr opter is.

Or notre trace foliaire hypothétique est à peu près identique à celle du Stauropteris oldhamia : La structure des quatre massifs ligneux est pareille ; les pôles sont intérieurs au hois ; la pièce sortante est émise de la meme façon : elle s’étend sur toute la largeur de la masse ligneuse d’un pôle à l’autre.

Mais cette pièce sortante a conservé le caractère initial des Clepsydropsis , c’est-à-dire quelle est tournée de 90 0 par rapport à la pièce mère, et quelle a subi une contraction de sa face antérieure ; elle se divise en deux demi-pièces par dichotomie, puisque nous avons supposé, qu’il n’y avait pas eu perte du plan de symétrie accessoire. Chaque demi-pièce est une masse ovale, légèrement courbée, à concavité tournée vers la pièce mère et pourvue d’un pôle intérieur au bois à chacune de ses extrémités. Ces deux pôles représentent les pôles fondamentaux postérieurs ; les pôles fondamentaux antérieurs n’existent pas ou demeurent inactifs.

Bref, nous avons réalisé en partant du C. antiqua, un type intermédiaire, qui offre tous les caractères du S. oldhamia , mais qui en diffère par l’orientation et la structure des pièces sortantes. D’autre part, cette orientation et cette structure des pièces sortantes sont telles, que si cette plante existait, on la classerait sans aucun doute à côté des Ankyropteris ; on la regarderait comme un Ankyropteris ayant conservé ses deux plans de symétrie, et un peu plus différencié qu A.

Williamsoni.

Nous avions donc raison de dire que de toutes les différences relevées entre S. oldhamia et les autres Zygoptéridées,

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il n’en est qu’une qui soit réellement importante, c’est le changement d’orientation, que nous avons constaté sur les sorties. Ce phénomène est très difficile à expliquer d’une manière satisfaisante. Néanmoins nous allons proposer l'hypothèse qui nous paraît la plus vraisemblable, tout en ne nous dissimulant pas qu’on peut y faire des objections sérieuses.

Reprenons l’examen de la sortie chez quelques types de Zygopté ridées comme Metaclepsydropsis , Etapteris , Ankyropteris ; si nous y regardons de très près, nous voyons et nous pensons déjà l’avoir fait remarquer, qu’en réalité les demi-pièces sortantes des Zygopté ridées naissent parallèlement à la pièce mère (voirfig. 20 du texte, p. 142), c’est-àdire conformément à la lre règle, que nous rappelions à la page 174. Si les rachis secondaires ne sont pas parallèles au rachis support, c’est que postérieurement à leur formation, les demi-pièces sortantes ont tourné de 90°. Nous avons assisté à cette rotation chez Metaclejisydropsis et Etapteris , et aussi chez Ankyropteris corruyata. Chez A. ivestphaliensis et A. Williamsoni , le phénomène est beaucoup plus compliqué : la majeure partie de la pièce sortante est fournie directement par les antennes ; elle ne subit pas de rotation ; elle est donc née tou te tournée de 90°. Seules ses extrémités, nées parallèlement à la pièce mère, subissent une rotation effective de 90°; ce sont elles qui impriment à tout l’ensemble leur orientation propre.

Chez Stauropteris enfin, le rôle des renflements récepteurs est à peu près nul ; la pièce sortante toute entière est fournie par les antennes et ne subit aucune rotation. Si Stauropteris obéissait à ses tendances ancestrales, c’est-à-dire était fidèle à ses liens de parenté avec Clepsydropsis et Ankyropteris , nous arriverions à ce résultat : une pièce sortante née toute tournée de 90°, ou mieux : une pièce sortante, nés parallèlement à la pièce mère et se ramifiant perpendiculaire nient à elle. L’anomalie des Zygoptéridées atteindrait ici son maximum ; nous aurions précisément devant nous le type hypothétique que

nous imaginions tout à l’heure, et nous n’hésiterions pas un instant à dire que ce type appartient à la famille des Zygoptéridées.

Ceci nous conduit à admettre qu’une autre tendance a agi également sur le Stauropieris , c’est la tendance à V édification far allèle, c’est-à-dire à suivre notre première règle. On peut dire que cette tendance se manifeste déjà sur les rachis secondaires des Zygoptéridées : les rachis tertiaires ne subissent pas une rotation bien nette ; dans quelques cas, chez AnKyropteris justement et chez Clepsydropsis, ils paraissent plutôt parallèles au rachis secondaire qui les porte. D’autre part, les frondes des Anachoroptéridées et des Botryoptéridées que l’on peut considérer comme dérivées des Zygoptéridées, suivent rigoureusement dans toutes leurs parties la règle de l’édification parallèle.

Il ne faut donc pas nous étonner, si, en passant des Ankyropteris aux Stauropieris , nous voyons brusque ment la pièce sortante devenir parallèle à la pièce mère. Elle naît parallèle à cette pièce mère et ne subissant pas de rotation, ses deux moitiés ne peuvent que conserver l’orientation initiale; et par suite, rien ne les empêche de régénérer quatre pôles fondamentaux et de devenir identiques à la pièce mère. La réduction de la face antérieure de la pièce sortante ou des demi-pièces, que nous avons observée chez Etapteris, Diplolabis , Ankyropteris , etc., nous apparaît alors comme une conséquence de la rotation de 90°.

Mais nous devons aller plus loin, et nous nous demanderons si ce que nous avons appelé anomalie chez les Zygoptéridées par opposition avec ce que nous connaissons chez les plantes actuelles, n’est pas en réalité un phénomène normal, si c’est un caractère acquis au cours de la vie de cette famille, ou si ce n’est pas plutôt un caractère primordial, existant nécessairement dès l’apparition de la première Zygoptéridée à la surface du globe. Nous verrons effectivement que les Zygoptéridées sont probablement dérivées elles-mêmes de plantes possédant dès l’origine dans leurs frondes ce caractère très

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étrange de Y édification rectangulaire et que nous énoncerons ainsi : Les rachis d'ordre n -)- 1 de la, fronde sont orientés à angle droit sur le rachis d’ordre n, qui les porte,

ou encore : Les rachis d'ordre n -|- 1 se ramifient perpendiculairement au rachis d’ordre n, qui les porte.

Pour passer de ce type ancien d’appendice aux types de frondes et de feuilles que nous connaissons actuellement dans tout le règne végétal, il faut admettre que de très bonne heure la fronde des Zygoptéridées tendait à modifier sa structure de manière à acquérir une forme mieux appropriée aux exigences physiologiques de ce membre. Pour atteindre ce résultat, il fallait deux choses : 1° la perte du plan de symétrie accessoire ; 2° une édification parallèle de toutes les parties de la fronde leur permettant de s'étaler dans un même plan. C’est ce dernier phénomène que nous trouvons réalisé chez Staur opter is, mais les deux sorties hâtives , qui s'échappent vers la face antérieure et vers la fa ce postérieure de la fronde, restent là pour affirmer que la pièce sortan te de S. oldhamia . est bien primitivemen t équivalen te à celle d' A nkyropteris westphaliensis.

Nous reprendrons dans la quatrième partie de notre travail ces intéressantes considérations sur la fronde des Zygoptéridées, qui méritent d’être approfondies, malgré le côté hypothétique qu'elles renferment.