La fronde du Gyropteris sinuosa

La famille des Zygoptéridées comprend encore les genres Gyropteris , TuMcaulis et Dîneur on. Nous croyons utile de les décrire ici brièvement afin de donner une idée aussi complète que possible de la famille. Les deux premiers constituent la série 111, que nous avions passée sous silence et qui s'attache sur la série II au niveau des Diplolabis.

Le genre Gyropteris a été créé par Corda ( 1 4) pour quelques pétioles provenant des sphérosidérites deRadnitz; ces pétioles , comme on peut s’en assurer sur les figures publiées en 1845 par Corda, et comme nous avons pu le vérifier nous-meme sur les originaux conservés au Bôhmisches Muséum de Prague, sont des fragments de rachis de Psaronius. Sur la section transversale, on aperçoit en général l’extrémité d’une lame ligneuse recourbée en crosse, à la face interne de laquelle on trouverait certainement des groupes trachéens; celle crosse représente l’un des demi-arcs antérieurs d’une trace foliaire de Psaronius.

En 1857, Gœppert (|8) a décrit à son tour sous le nom de Gyropteris sinuosa , un pétiole trouvé dans le calcaire carbonifère de Glatzisch-Falkenberg ; la description de Gœppert et ses figures, très imparfaites, pouvaient laisser supposer qu’il s’agissait là encore d'une fronde de Psaronius , mal conservée et incomplète. Aussi fûmes-nous fort surpris en étudiant l’échantillon original, conservé au Musée de Breslau, de constater que le Gyropteris sinuosa était une Zygoptéridée,

possédant une structure tout à fait inattendue, et permettant de réunir également à la môme famille, le genre Tubicaulis , qui en avait été séparé par tous les auteurs depuis Corda.

Le nom de Gyropteris ne pouvait pas continuer à désigner les pétioles de Psaronius décrits par Corda ; nous avons pensé qu’il n’y avait aucun inconvénient à le conserver pour désigner la nouvelle Zygoptéridée, découverte par Gœppert.

D’autres rachis de G. sinuosa, plus ou moins déformés, mais parfaitement déterminables, ont depuis lors été retrouvés par M. de Solms-Laubach, dans les fouilles qu’il a faites à Falkenkerg (35)-

Les pétioles de G. sinuosa doivent être comptés parmi les gros pétioles de Zygoptéridées. Le diamètre de l’échantillon de Gœppert était, du vivant de la plante, certainement supérieur à cé qu’il est actuellement (18 mm.), car un large lambeau superficiel a été découpé longitudinalement et a pénétré profondément à l’intérieur du rachis (fig. 3, pl. I). L’objet tout entier s’est contracté ensuite de manière à boucher complètement la brèche résultant de cet accident. Par ses dimensions, le G. sinuosa se place à côté des gros pétioles de D. Rome ri , de M. duplex , (VE. diupsilon.

La surface, c’est-à-dire l’épiderme et le tissu assimilateur sous-jacent manquent. La gaine mécanique sclérifiée a seule été conservée [If. s., fig. 98, pl. XI Y) ; elle formait une couche continue tout autour de l’organe et était composée de cellules de plus en plus grandes à mesure qu’on s’avance vers l’intérieur. Ce tissu est très semblable à celui que nous avons trouvé chez Diplolabis , Ankyropteris , etc. Le tissu fondamental à parois minces (/. f. , fig. 100) est en grande partie détruit, le liber également. Sur l’échantillon de Gœppert, le bois a été rejeté à droite vers la face inférieure du rachis, (ont contre la gaine mécanique ; il n’est cependant que très peu déformé ; sa conservation est excellente, comme le montrent les photographies que nous publions (fig. 98 à 101, pl. XIV).

Le bois constitue une bande très longue et ondulée, d’où la qualification de sinuosa, proposée par Gœppert. La partie

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centrale tourne sa concavité vers le stipe ; elle se prolonge par deux régions infléchies et dirigées vers la face postérieure de la fronde ; enfin les extrémités sont constituées par deux crochets , qui de nouveau sont tournés vers le stipe (fi g. 98).

Ce que nous savons des Zygoptéridées nous permet de lire très rapidement cette trace foliaire. La région centrale, légèrement courbée, est une apolaire médiane, Api., excessivement longue ; elle occupe à elle seule la moitié ou les deux tiers de la longueur totale de la lame ligneuse. Aux extrémités de l’apolaire médiane et à sa face antérieure, on observe deux crochets tournés en dehors ; ce sont des organes récepteurs antérieurs rudimentaires, Ra (fi g. 99 et 100).

Les régions de la lame ligneuse dirigées vers la face postérieure de la fronde sont des organes récepteurs postérieurs ; ils comprennent chacun une antenne, Ant. p), placée très exactement dans le prolongement de l’apolaire médiane et de la même épaisseur qu’elle, et un renflement récepteur, Rp, constitué par le crochet terminal tourné vers le stipe. Chaque renflement récepteur est pourvu d’un pôle ligneux, AJ (fi g. 101), situé à sa face interne et donne naissance latéralement à une série de pièces sortantes, S.

Les organes récepteurs antérieurs sont au contraire manifestement inactifs, bien que pourvus eux aussi de trachées, AJ (fig. 101). 11 est même possible que l’on trouve des trachées sur toute, la bordure antérieure de l’antenne entre le pôle fondamental actif et le pôle fondamental inactif (fig. 101).

Les vaisseaux scalariformes, qui composent la lame ligneuse, sont alignés d’une façon très régulière perpendiculairement à sa direction générale.

A première vue, l’antenne et le renflement récepteur postérieurs du Gyropteris sinuosa ressemblent étonnamment aux antennes et aux renflements récepteurs des Diplolabis. (Comparer les fig. 96 et 97 à la fig. 101).

La lame ligneuse rappelle également beaucoup dans son ensemble la pièce sortante des Metaclepsydropsis ou celle des Diplolabis, avant sa subdivision en deux demi-pièces. Le

nombre des pôles, leur situation sont pareils de part et d’autre (voir : Sp, S0, fig. 90, pi. XIII).

Enfin, si nous examinons la pièce sortante de G. sinuosa (Srf, fig. 101), nous voyons qu’elle est presque identique à une demi-pièce sortante de Metaclepsydropsis ou de Diploiabis ; c’est en effet un arc ligneux à concavité tournée vers la pièce mère, épaissi dans sa région centrale; il présente une saillie à sa face antérieure et se termine par deux crochets. La petite saillie, située au fond de la concavité de l’arc ligneux, représente évidemment comme chez Metaclepsydropsis deux organes récepteurs antérieurs rudimentaires ; les deux crochets représentent les deux renflements récepteurs postérieurs.

La pièce sortante de G. sinuosa est tournée de 90° par rapport à la pièce mère ; elle est fournie seulement par le renflement récepteur postérieur. C’est pourquoi nous dirons qu’elle est équivalente à une demi-pièce sortante de Diplo-

L’émission des sorties sur le rachis primaire de G. sinuosa est très semblable à ce qu’elle est sur les rachis secondaires de Metaclepsydropsis et de Dlplolabis . Le renflement récepteur bourgeonne latéralement (S?, fig. 99) et subdivise son pôle fondamental de manière à donner naissance à de petits arcs ligneux à concavité antérieure, qui subissent une rotation de 90° bien marquée. L’analogie entre les fig. 92, 97 et 101 est manifeste.

La réunion du Gyr opter is sinuosa à la famille des Zygoptéridées nous est imposée en quelque sorte par les faits énoncés ci-dessus. Ce type offre surtout une ressemblance frappante avec les Dlplolabis , et il est très naturel d’admettre que la trace foliaire du G. sinuosa est dérivée d’une trace analogue à celle des Dlplolabis : la perte du plan de symétrie accessoire aura entraîné l’inactivité des pièces réceptrices antérieures et leur atrophie.

On peut objecter que le Gyropteris sinuosa n’est pas une espèce indépendante, que c’est un rachis primaire au voisi-

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nage du stipe, ou un rachis secondaire ; nous examinerons donc les quatre hypothèses suivantes :

1° G. sinuosa pourrait être un rachis secondaire de Diplolabis issu des régions inférieures de la fronde. Cette hypothèse ne peut pas être maintenue : d’une part il y a une trop grande différence entre la masse libéro-ligneuse des rachis secondaires de Diplolabis et celle du G. sinuosa (courbures, situation des pièces réceptrices antérieures) d’autre part, on ne comprendrait pas que le rachis primaire des Diplolabis caractérisé par une apolaire médiane très courte, puisse porter des rachis secondaires, ayant cette même région très développée.

2° G. sinuosa pourrait être un rachis primaire de Diplolabis au voisinage du stipe. Ceci n’est pas possible non plus. Nous ne connaissons le stipe que chez un petit nombre de Zygoptêr idées , chez les Asterochlœna et chez les Ankyropteris ; sur tous ces exemples, nous constatons que la trace foliaire rentre dans le stipe sous forme d’une clepsydre, c’est-à-dire sous une forme très condensée, rappelant la trace foliaire du Clepsydropsis ; la masse ligneuse est ovale et pourvue de deux boucles polaires très petites, dans lesquelles il finit par ne plus rester de tissu à parois minces : les deux pôles d’un même côté ont fusionné en un seul groupe trachéen. Ankyropteris corrugata nous fournit un bon exemple de ces faits. On observe le même phénomène sur Y As ter opter i s noveboracensis, décrit par Dawson et qui est peut-être un stipe de G lepsydro psi s ou de Meta clepsydi v psi s .

Si la rentrée de la trace foliaire dans le stipe s’opère de cette manière chez des Zygoptéridées, comme les Asterochlœna et les Ankyropteris, privées de leur plan de symétrie accessoire, à pins forte raison chez celles qui ont conservé leurs deux plans de symétrie, la rentrée dans le stipe aura lieu sans contraction de la face antérieure de la trace foliaire. H est à prévoir que chez Diplolabis , au voisinage du stipe, il se produira simplement une condensation de la trace foliaire ; les deux pôles fondamentau x droits seront enfermés dans une

même boucle périphérique, puis fusionneront ; il en sera de même pour les deux pôles gauches. La trace foliaire revêtira donc un aspect tout différent de celle du Gyropteris .

D’ailleurs l’atrophie des réceptrices antérieures de Diplolabis n’expliquerait pas le développement exagéré de l’apolaire médiane constaté chez G. sinuosa. Nous ajouterons qu’il est peu vraisemblable que G. sinuosa soit un rachis primaire de Zygoptéridée modifié par le voisinage du stipe, car sur une longueur de 6 à 8 centimètres, ce pétiole parfaitement libre de toute attache, conserve la même structure.

3° Ainsi il est établi que G. sinuosa n’est pas une portion de fronde de Diplolabis. On est réduit à admettre que Diplolabis portait deux sortes de frondes, par exemple : les unes fertiles à structure de Diplolabis. les autres stériles à structure de Gyropteris ; mais ceci encore est peu vraisemblable, car il existe dans la collection Roche des paquets de rachis de Diplolabis, siliciflés dans le même magna, sans qu’on puisse découvrir au milieu d’eux un seul Gyropteris.

4° G. smuosa pourrait être un rachis secondaire d’une Zygoptéridée autre que Diplolabis.

Il faudrait admettre que cette Zygoptéridée hypothétique avait des rachis primaires énormes, surtout si on suppose qu’ils avaient deux plans de symétrie et quatre files de ramifications du calibre de notre G. sinuosa. Ceci n’est évidemment pas une objection bien sérieuse. Mais la structure même du G. sinuosa semble plaider pour en faire un rachis primaire. En effet, sur les rachis secondaires de toutes les Zygoptéridées que nous avons examinés, nous avons toujours constaté une importante diminution de Fapolaire médiane ; chez E . S cotti, qui a une belle apolaire médiane dans son rachis primaire, cette région est réduite à un étranglement de la masse ligneuse sur le rachis secondaire. Il faut nous adresser à E . Lacattei, c’est-à-dire à l’un des types les plus différenciés des Etapteris, pour trouver un rachis secondaire pourvu d’une apolaire médiane de quelque importance; encore est-olle moins longue que les deux pièces réceptrices

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qui raccompagnent. Enfin, même chez les Etapteris , la chaîne libéro-ligneuse des rachis secondaires porte la marque d’une courbure directe, tandis que celle du G. sinuosa a nettement une courbure inverse.

Ceci nous autorise à considérer jusqu’à nouvel ordre le Gyropteris sinuosa comme le rachis primaire d’une Zygop téridée parfaitement caractérisée.