MONOCOTYLÉDONES

§ 2. De l'étendue de l'aire d'expansion géographique.

Nous avons déjà dit que nous avions supposé des aires carrées ou rectangulaires limitées aux 4 points cardinaux

par les extrêmes des écarts. Nous avons mesuré la longueur des 2 axes , dans le sens des longitudes et dans le sens des latitudes, et nous avons obtenu la surface en multipliant l'un des écarts par l'autre.

Le degré terrestre carré, nous a paru l'unité la plus convenable pour exprimer la valeur des aires. Il a , il est vrai , l'inconvénient de présenter des surfaces réellement trèsdifférentes à mesure que l'on approche des pôles , mais sous les latitudes où la différence est effectivement considérable, les aires d'expansion sont généralement très-étendues et très-uniformes , de telle sorte que l'on peut négliger les disproportions de surfaces sans nuire aux résultats.

La surface entière de la terre offre donc une étendue de 6'4,800 degrés, et l'aire d'expansion de chaque espèce ne peut être qu'une fraction plus ou moins grande de ce total, — Pour arriver à des résultats moyens nous avons pris la moyenne d'expansion de chaque famille , puis celle de chacune des grandes classes, et enfin la moyenne de l'ensemble des Dicotylédones et la moyenne de l'ensemble des Monocotylédones. Nous avons trouvé que l'aire moyenne des 1,800 espèces phanérogames qui composent la flore du plateau central estde3,623 degrés ou d'environ 1/18 de la surface terrestre.

M. de Candolle, par suite de Considérations très-raisonnables, admet que l'aire moyenne générale des Phanérogames est de 1/150 seulement de la surface du globe ou environ 850 degrés carrés (1). Notre évaluation est de 3,623; c'est, comme on le voit, une différence considérable, mais il

(1) M. de Candolle, pour déterminer l'aire d'expansion des plantes, a partagé la terre en EJO régions , et il a noté , pour un certain nombre de familles , le nombre de régions dans lesquelles ces espèces ont été rencontrées.

faut remarquer que M. deCandoIIe établit cette aire moyenne pour la terre entière, tandis que nous l'exprimons pour une contrée déterminée, limitée et située au 45*' degré de latitude. Or, si le 45*^ parallèle partage également l'hémisphère en deux zones, ces deux zones sont très-inégales relativement à leur population végétale. D'une part, les degrés se rétrécissent en approchant du pôle et s'élargissent près de l'équateur; mais ce qui fait la grande différence, c'est que les pays situés au sud du 45*^ degré sont infiniment plus riches que les autres , et comprennent toutes les flores tropicales et subtropicales, oii les plantes, très-rapprochées et dans une lutte continuelle d'espèce à espèce , ne peuvent occuper qu'un très-petit espace. C'est que cette partie de la terre comprend des îles nombreuses qui , sous la zone équatoriale et aussi dans l'hémisphère austral, ont un grand nombre d'espèces locales qui ne peuvent s'écarter de leur point d'origine. Mais il y a sous ce rapport de très-grandes différencesentrelesîIes.Ainsi,enlaissantdecôtélesCryptogames dont l'aire est ordinairement bien plus vaste que celle des Phanérogames, et en profitant pour ce genre de recherches des tableaux publiés par M. A. de Candolle fGéog. 6oL,t. 1, p. 489 et suiv.), on trouve à la Nouvelle-Zélande, sur 394 Phanérogames, 292 espèces propres à cette contrée. Aux îles Auckland et Campbell , sur 104 Phanérogames, 63 leur appartiennent exclusivement. Aux îles de la Société, sur 272 Phanérogames, 78 ne se rencontrent que dans ces îles. La petite île de Norfolk, bien isolée , a sur 113 Phanérogames 61 plantes qui en sont spécialement indigènes. A Tristan d'Acuhna , sur 32, il y en a 26 propres à cette île , c'est-à-dire que c'est une création toute locale. Aux Malouines la flore est composée de 119 Phanérogames, et 49 sont spéciales à ces îles. Nous retrouvons

les mêmes laits aux Canaries et dans une foule d'archipels. Il est vrai que les îles placées dans les premières conditions sont isolées ou réunies en archipels isolés , tandis que dans notre hémisphère , les îles sont très-rapprochées des continents, comme celles qui bordent les rivages de la Norvège et de la mer Baltique , ou bien elles sont réunies en séries qui semblent former les relais destinés à reposer d'un long voyage. C'est ainsi que l'Islande se rattache au continent par les Feroë , les Shetland , les Orcades , les Hébrides et l'Angleterre ; c'est ainsi que les îles Aléoutiennes relient le nord de l'Asie et le nord de l'Amérique. C'est à peine si sur ces archipels des j)arties froides ou tempérées de notre hémisphère on trouve quelques espèces qui leur appartiennent en propre.

Il est encore une autre raison qui doit nous faire considérer comme trop grande, relativement à la flore générale du globe, l'aire moyenne d'expansion que nous avons trouvée, c'est qu'il existe un certain nombre de plantes qui occupent 1/3 ou 1/2 delà surface terrestre, et, par exemple, nous pouvons citer sur le plateau central de la France les espèces suivantes comme ayant une aire de plus de 20,000 degrés :

Capsella bursa-pastoris. — Calliiriche vernalis. — Veronica Anagallis. — V. serpillifolia. — Limosella aqualica. — Samolus Valerandi. — Planlago major. — Chenopodium album. — Polygonum amphibium. — P. aviculare. — Polamogeton nalans. — Jimcus bufonius. — Poa annua.

13 espèces seulement sur 1,800 ont une aire qui occupe à peu près moitié de la surface de la terre.

Voilà des espèces qui nécessairement vont se retrouver dans une foule de flores, et si au heu d'îles de la zone torride , d'îles isolées de l'hémisphère austral , on prend , comme

nous l'avons fait, une petite partie d'un continent, le chiffre qui exprimera en degrés la puissance eœpansive, sera d'autant plus élevé que la partie du continent prise en considération sera plus petite.

Nous pensons donc que si notre moyenne représente trèsexactement la puissance expansive dans une portion du 45® parallèle, le chiffre indiqué par M. de Candolle peut aussi, quoique très-différent, approcher de la vérité, et nous croyons comme lui qu'en comparant d'une manière générale le nombre des espèces à aire très-vaste , à celui des espèces à aire très-petite , la proportion de ces dernières est beaucoup plus grande.

Une dernière considération nous conduit encore au même résultat. L'étude ultérieure de la géographie des espèces doit tendre en partie, selon nous, à restreindre les aires au lieu de les étendre, à séparer des formes que nous avons réunies au point de vue géographique. On reconnaîtra alors que certains types que nous avons confondus , affectionnent chacun une partie distincte de l'aire générale que nous avons attribuée à l'ensemble. On rétrécira par ces études les carrés d'extension, mais chacun d'eux fera toujours partie d'un ensemble plus vaste , de même que le bassin particulier de chaque ruisseau appartient à la surface générale qu'arrose un fleuve ou une rivière. Pour nous, qui considérons les formes analogues comme dérivées , il doit en être ainsi , car la différence des stations doit à la longue continuer l'œuvre depuis longtemps commencée de la multiplication , ou pour parler plus exactement, du dédoublement des formes. Nous ne croyons pas que chaque espèce différente ait été laite pour être placée dans une station déterminée , mais nous pensons que chaque localité détermine des modifications qui sont sous la dépendance des conditions qui y rè-

gnent. Si une forme prise dans une localité, et transportée dans une autre localité soumise à des circonstances différentes, changeet se modifie, ce n'est qu'une variété qui n'a pasencore acquis du temps la force de l'habitude. Si elle se maintient, c'est une espèce désarticulée , dont la stabilité est certaine et la durée soumise aux événements possibles pendant la vie du globe. Nous reviendrons , du reste , plus loin , sur le plus ou moins de fixité des limites d'expansion.

Il y a , comme on le voit , bien peu de concordance entre nos résultats et ceux de M. de Candolle , mais il est vrai de dire qu'ils ne peuvent et ne doivent pas être comparés. Ce qui ressort de ces considérations , c'est que l'étendue de l'aire d'expansion est en raison de la latitude. Plus cette dernière est faible, plus la puissance expansive est restreinte.

Le climat, et surtout la température , est ici le principe dominant qui masque les causes physiologiques , car nous trouvons dans toutes les classes des familles à aire étendue et des familles à aire restreinte.

Si nous admettons, avec M. Steudel, que le nombre des espèces qui existent aujourd'hui sur la terre est de 300,000 et que nous supposions que les plantes Cryptogames du plateau central sont au nombre de 1,200, et les Phanérogames au nombre de 1,800, nous reconnaîtrons que nous possédons, sur un très-petit espace qui est bien loin de représenter la centième partie des terres émergées, environ la centième partie des espèces connues.

L'aire d'extension géographique donnée approximativement par les limites de latitude et de longitude , n'est pas encore l'expression réelle de la puissance expansive d'une espèce , il faudrait y faire entrer aussi l'extension en altitude et surtout tenir compte de la sociabilité des individus, c'est-

à-dire de leur nombre plus ou moins grand dans un espace donné.

Il est bien certain qu'une plante commune, dont les individus seront serrés , qui n'occupera qu'une surface de 3 ou 4 degrés, aura plus d'importance qu'une espèce disséminée qui s'étendra sur 20 degrés de surface. Toutes ces considérations doivent entrer en ligne si l'on veut apprécier à sa juste valeur le rôle que joue une espèce dans le tapis végétal d'une contrée.

L'aire d'expansion est-elle finie? Les espèces tendentelles toujours à s'étendre et à agrandir leurs écarts , ou bien sont-elles complètement limitées par des conditions de territoire et de climat? L'opinion de M. de A. Candolle, que nous aimons toujours à reproduire, nous paraît en contradiction sur ce point , car il dit (page 597) : « Sur un même continent , les causes actuelles ont agi depuis quelque milliers d'années et ont dû produire tout leur effet, ou à peu près. » Et plus loin (page 606), il ajoute : « Après avoir constaté les causes qui ont déterminé l'extension actuelle des espèces , nous allons voir que ces causes continuent à agir, du moins plusieurs d'entre elles, de sorte que l'aire des espèces n'est pas fixée. Pour plusieurs elle grandit ; pour d'autres, en petit nombre, il est probable qu'elle diminue. » Nous pensons, nous, que cette aire est fixée pour un certain nombre d'espèces et qu'elle continue de s'étendre encore pour plusieurs d'entre elles. — Rien ne prouve, en effet , que l'aire d'expansion d'une espèce soit accomplie. Lorsque nous ne trouvons aucune cause qui arrête une espèce dans son expansion , quand nous ne pouvons invoquer ni les conditions de température, ni celles de l'humidité relative, il peut , il est vrai , exister des motifs qui nous sont inconnus et que nous ne pouvons apprécier; mais n'est-il pas

naturel de supposer aussi que l'aire d'expansion est encore incomplète; car , malgré les moyens puissants et nombreux dont une plante dispose pour ses voyages , ces moyens sont en général très-lents et l'espèce peut très-bien , dans certaines directions , n'être pas encore arrivée au but qu'elle peut atteindre. Quand nous remarquons avec quelle facilité, avec quelle promptitude même, se développent, sur notre sol européen , des espèces de l'Amérique du nord , nous reconnaissons immédiatement que ces espèces n'ont pas été répandues partout où elles peuvent végéter. Les circonstances de dispersion leur ont manqué, et des obstacles matériels, que l'homme a surmontés, s'opposaient à l'agrandissement de cette aire. Nous ne pouvons donc pas affirmer que la diffusion d'une espèce est aussi grande que possible, nous pourrions tout au plus conclure dans ce sens pour les plantes cultivées et pour les espèces des moissons.

Des faits tout récents, et développés avec beaucoup de soins par M. Vaupell , nous démontrent clairement l'extension actuelle et rapide du hêtre dans le nord de l'Europe, en même temps qu'ils signalent des changements remarquables dans la forme de l'aire du Pinus syhesiris et de quelques autres espèces. Or , si nous ne pouvons douter des variations de forme dans l'aire de quelques végétaux , nous ne pouvons pas admettre que la courbe fermée qui limite l'aire de chaque espèce ne puisse varier dans sa forme et dans ses dimensions. Si nous acceptionscette condition d'invariabilité pour l'époque actuelle , nous ne pourrions l'accueillir ni pour le passé ni pour l'avenir.

Les relations d'espèces identiques qui existent quelquefois entre des pays très-éloignés, et surtout les différences que l'on remarque entre contrées très-rapprochées, prouvent que les causes de diffusion des espèces n'ont pas toujours agi

dans le sens des distances , et que ce n'est qu'à la longue , et après de nombreuses tentatives, qu'une espèce parvient à s'implanter dans une contrée nouvelle. Il ne suffit pas qu'une graine soit transportée pour que sa postérité prenne possession d'un pays. Cette graine aura à lutter contre toute une population établie et parviendra difficilement à triompher des obstacles qui se montreront de toutes parts. Que l'on veuille bien se rappeler ce que nous avons dit des combats des végétaux , et l'on verra à combien de vicissitudes la jeune plante se trouvera exposée. Plus le pays sera riche et peuplé, moins les nouveaux-venus auront de chance pour vivre et pour se naturaliser. Il en est des végétaux comme des peuples. Ils plantent leur drapeau sur un sol inhabité; ils en prennent possession sans obstacle , mais leurs tentatives agressives sont repoussées sur les rivages défendus par des populations compactes.

§ 3. De retendue de l'aire d'expansion géographique selon la constitution physiologique des végétaux.

Dans cet examen , nous avons dû forcément laisser les Cryptogames en dehors de nos calculs. Nous savons bien approximativement le nombre de ceux qui végètent sur le plateau central , au moins en ce qui concerne les mousses , les lichens et les champignons charnus , mais où s'arrêter dans les Urédinées, dans les Mucédinées et même dans les Hypoxilées. La plupart de ces dernières familles n'ont pas de patrie, et les calculs que l'on baserait sur leur nombre seraient erronés et modifiés surtout par l'étendue de la contrée que Ton prendrait en considération.

Il résulte des recherches de M. de Candolle et des tableaux qui les résument, que dans toutes les contrées les

Dicotylédones sont plus localisées que les Monocotylédones, et celles-ci bien plus que les Cryptogames , et M. de Candolle conclutVelativement à la diffusion : Que l'aire moyenne des espèces est d'autant plus petite que la classe dont elles font partie a une organisation plus complète, plus développée, oii, selon V expression usitée, plus parfaite. « Cette loi , dit M. de Candolle , est confirmée par le développement successif des végétaux dans les périodes géologiques. En effet , dans les époques anciennes , les espèces paraissent avoir été plus semblables à de grandes distances et en même temps elles appartenaient à des classes moins parfaites. Dans les époques récentes , elles sont devenues plus locales , et elles offrent en majorité une organisation plus parfaite. »

C'est sur de grandes masses seulement que ces résultats généraux peuvent ressortir, comme par exemple entre l'ensemble des Dicotylédones et des Monocotylédones ; mais ensuite , si dans chacune des grandes classes on considère les familles isolément , on trouve un grand nombre d'exceptions qui prouvent que la perfection a souvent marché d'une manière parallèle dans les deux grands embranchements du règne végétal , et que souvent même de nouveaux parallélismes se sont établis dans les ramifications des premières divisions.

Nos recherches confirment l'opinion générale de la plus grande diffusion des Monocotylédones ; car nous trouvons pour le plateau central : aire moyenne des Dicotylédones 3,294 degrés ou 1/20 de la surface terrestre, et pour les Monocotylédones 3,952 degrés ou 1/16 de la surface de la terre.

La puissance expansive doit nécessairement varier selon

l'organisation des espèces, puisque nous venons de voir que les Dicotylédones comparées aux Monocotylédones ne présentent pas la même extension. M. deCandolle a publié (Géog. bot., t. 1, p. 515), un tableau des familles végétales rangées dans l'ordre que nous avons adopté, c'est-à-dire, dans l'ordre du prodrome , tableau dans lequel il examine la puissance expansive des familles , en exprimant la proportion des espèces qui croissent dans plus de deux régions différentes. Ce travail est relatif au monde entier et donne les résultats suivants : Les espèces qui sur 100 croissent dans plus de 2 régions offrent les chiffres ci-dessous :

Thalamiflores 3,4

Caliciflores 2,6

Corolliflores 5,9

Monochlamydées 10,5

Monocotylédones 6,3

Total des Dicotylédones 4,1

Monocotylédones 6,3

Total des Phanérogames 4,5

Cette méthode est-elle suffisamment exacte ? Les contrées équatoriales ont-elles été suffisamment explorées au point de vue géographique? Tout cela est douteux. Cependant voici , en résumé , l'ordre de plus grande expansion des grandes classes des végétaux d'après la méthode de M. de Candolle :

Monochlamydées. — Monocotylédones. — Corolliflores. — Thalamiflores. — Caliciflores.

Nos résultats sont évidemment plus précis et notre méthode plus exacte, mais ils ont l'inconvénient de s'appli-

quer à une localité restreinte. La moyenne de puissance

expansive pour toutes les plantes du plateau central

étant = 3,623 (1)

Nous avons en moyenne pour :

Les Thalamidores — 2,839

Les Caliciflores — 3,078

Les Corolliilores — 3,279

Les Monochiamydées -+- 3,980

Le Monocotylédones -+- 3,952

Et si nous plaçons ces 5 grandes classes dans l'ordre de leur puissance expansive , nous avons :

Monochiamydées. — Monocolylédones . — Corolli flores. — Caliciflores. — Tlialami flores.

Nous différons à peine du résultat obtenu par M. de CandoUe. Ce résultat , vrai pour le plateau central , l'est-il aussi pour toute la terre? Nous l'ignorons.

Toutes les considérations que nous avons discutées dans le cours de notre travail , nous ont amené à reconnaître que l'ordre de perfectibilité ou de progrès , ou si l'on veut, l'ordre d'apparition sur la terre ou le degré de perfectibilité était le suivant : Monocotylédones , Monochiamydées, Thalamiflores, Caliciflores et Corolli flores. Cet ordre est interrompu relativement à l'aire d'expansion, et cependant on considère comme une loi que, moins une plante est compliquée, plus grande est sa puissance expansive. — Peut-être , si l'aire de toutes les plantes était bien connue, arriverait-on à ce résultat , mais ce qu'il y a de certain , c'est que deux tentati-

(1) Nous prévenons, une fois pour toutes, que nous plaçons le signe = devant la moyenne que nous prenons pour ternie de comparaison , le signe 4- devant les chiffres supérieurs à celte moyenne, et le signe — devant les chiffres qui sont au-dessous. .

ves faites par des méthodes différentes conduisent à une conclusion identique , mais à une conclusion opposée à cette loi ; ou bien il faudrait admettre Tordre de perfectibilité exposé ci-dessus , et qui n'est pas probablement le véritable. Il est vrai que tant de causes secondaires viennent modifier et influencer l'expansion , qu'il est bien difficile de dégager la vérité de toutes les causes d'erreurs qui l'environnent.

Mais avant d'aller plus loin sur cet intéressant sujet , continuons l'examen de la puissance expansive, non plus en étudiant les grandes masses de végétaux , mais en considérant les groupes les plus naturels, désignés sous les noms d'ordre ou de famille. Parmi les familles qui ont des représentants assez nombreux en Europe , M. de Candolle cite comme ayant l'aire la plus vaste , dans les Dicotylédones : Papavéracées , Amaranthacées , Convolvulacées , Poly gonées , Chénopodées, Fumariacées , Primulacées , Verbénacées / Gentianacées, et parmi les Monocotylédones : Joncées, Cypéracées, Naïades ou Fluviales, Alismacées , Fougères, Graminées.

Il indique ensuite les familles dont Taire est la plus restreinte. Ce sont, parmi les Dicotylédones : Loranthacées , Oléacées , Crassulacées , Cucurbitacées , Rutacées , et ^armi les Monocotylédones, celles à ovaire infère.

Nous pouvons , pour notre contrée , donner d'une manière certaine Taire d'expansion des familles. Voici les noms de celles ( représentées par plus d'une espèce ) dont Taire d'expansion dépasse la moyenne.

Parmi les Thalamiflores : Nymphéacées H- 4,450 , Violariées -+- 4,636, Droséracées -+- 8,562, Alsinacées -+~ 4,257, Oxal idées -+- 7,811.

Parmi les Caliciflores : Onagrariées -\- 5,802, Halorag(ées-i-6,706, Callilrichinées -f- 7,845, Céralophyllées -f-

5,730, Portulacées H- 12,865, Ambrosiacées -f- 5,181, Ericacées -H- 6 , 08 1 .

Parmi les Corolliflores : Antirrhinées -h- 3,748, Rhinan- Ihaeées -+- 3,810, Solanées ~i-3,9bH , Primulacées -\- 4,009, Plantaginées -4-5,786.

Parmi les Monochlamyclées : Chénopodées-i-^,Sôl , Polygonées-h 6,407, Conifères -+- 5,392.

Parmi les Monocotylédones : Alismacées H- 4,723, Juncaginées -+• 8,960, Potamées -+- 6,718, Lemtiacées -h- 5,798, Typhacées -h- 6,143, Joncacées -4-5,162, Cypéracées -4- b,Q93, Equisétacées -i-1 ,0H^, Lycopodiacées -+• 8,539, Fougères -i~b,\l 9.

Il est facile de voir que ces familles , contenant des plantes à aire moyenne très-vaste , sont en grande partie composées d'espèces aquatiques ou des terrains humides , et d'espèces polaires qui occupent toute la zone froide de l'hémisphère nord. S'il y a quelques exceptions, telles que les Solanées, cela est du au petit nombre d'espèces qui ont donné la moyenne , et à ce que ces espèces, presque cosmopoHtes , ont individuellement une aire très-vaste.

Si , au contraire , nous recherchons les familles dont l'aire moyenne est très-restreinte , au-dessous de 1,000 degrés carrés, nous trouvons :

Parmi lesThalamiflores : Cistinées — 515, Acéracées — 868, Rutacées— 921.

Parmi les Caliciflores : Rliamnées — 972, Térébinthacées — 711.

Parmi les CoroUillores : Jasminées — 638 , Orobanchées — 834 , Plumbaginées — 447.

Parmi les Monochlamydées : Aristohchtées — 793.

Parmi les Monocotylédones : Aroïdées — 589 , Amaryllidées — 120.

Ces familles à aire moyenne très-petite sont formées, en grande partie, d'espèces méridionales, qui trouvent sur le plateau central leur limite vers le nord. V aire cV expansion des espèces végétales est donc d'autant plus grande que Von s'approche davantage de la partie froide de la zone tempérée de r hémisphère nord, d' autant plus petite que l'on s'avance plus près de la zone lorride , faits qui concordent parfaitement avec le nombre bien plus considérable d'espèces dans les régions chaudes de la terre et le nombre bien plus grand des individus dans les régions froides.

Quant à l'étendue de l'aire des 1,800 espèces phanérogames qui constituent la flore du plateau central de la France , elle varie entre un point circonscrit dans 2 à 3 degrés, et le chiffre énorme de 25,500 degrés , qui ne représente pas tout-à-fait la moitié de la surface terrestre.

Nous avons voulu connaître aussi si l'aire moyenne des familles (toujours au 45*^ degré et sur le plateau central de la France) , est en rapport avec le nombre des espèces qu'elles contiennent. Nous avons rangé dans le tableau suivant les principales familles d'après leur ordre numérique d'importance dans la flore, et nous avons ajouté une colonne qui indique l'aire moyenne des espèces de chacune d'elles.

Familles de plantes de la flore du plateau central , contenant au moins 30 espèces.

Soms des familles. Nombre des espèces. Moyenne de l'aire d'eipansion

Synanthérées 216 - 2323

Graminées 138 — 3554

Légumineuses 130 — 1493

Personnées 95 — 2506

Crucifères 90 — 2669

Ombellifères 81 — 1755

Subis des (iinilles. Kombre des espaces. UoieDne de l'iire l'eipinsioi.

Rosacées 78 — 2776

Labiées 75 — 2687

Cypéracées 73 -4- 5093

Renonculacées 54 .... — 2416

Orchidées 41 — 2886

Alsinacées 36 -+- ^2bl

Silénacées 35 — 1994

Liliacées 33 — 1647

Amentacées 31 — 3370

Polygonées 30 -+- 6407

Fougères 30 h- 5179

Il n'existe, comme on le voit, aucun rapport entre le nombre des espèces d'une famille et leur puissance expansive. Ce tableau vient, une fois de plus, confirmer l'influence du climat sur l'aire d'expansion , puisque les Légumineuses , les Omhellifères , les Silénacées et les Liliacées , familles méridionales , occupent une surface bien moins étendue que les Cypéracées , les Alsinacées , les Polygonées, les Amentacées et les Fougères, familles septentrionales.

§ 4. De la forme de l'aire d'expansion.

Nous avons supposé, pour avoir des résultatscomparatifs, l'aire d'expansion de chaque espèce enfermée entre 4 lignes droites. Nous eussions pu également la circonscrire par une courbe passant par les 4 points extrêmes de 2 diamètres croisés. Ni l'une ni l'autre de ces deux formes possibles n'est l'expression de la vérité. Il y a dans nos aires d'expansion , carrées , longues, rondes ou ovales , des sinuosités , des sailHes et des sinus plus ou moins profonds. Mais il est un fait d'observation que nous pouvons trancher im-

médiatement, c'est la proportion des 2 axes dont l'un suit les longitudes et l'autre les latitudes. Nous saurons ainsi si les végétaux ont une tendance plus grande à s'écarter en longitude ou en latitude.

M. A. de Candolle, pour résoudre ce problème, a passé en revue 8,495 espèces décrites dans 3 vol. du prodrome, et il en a trouvé seulement 116 dont l'habitation est 4 fois au moins plus étendue dans un sens que dans un autre , savoir:

Espèces s'étendant de l'est à l'ouest 68

— du nord au sud 48

Tous ces exemples sont pris dans les CoroUillores.

M. de Candolle conclut de ses observations sur 8,495 espèces, que la forme de l'aire moyenne de la très-grande majorité est une forme ramassée , approchant d'une forme circulaire ou d'une ellipse peu allongée. Et que pour les 116 la forme moyenne est encore une ellipse allongée dont le plus grand diamètre se dirige de l'est à l'ouest. M. de Candolle a pu conclure encore de cet examen que : « Il est probable qu'en avançant dans la connaissance des plantes des régions intertropicales , on trouvera le nombre des espèces fort étendues de l'est à l'ouest et du nord au sud , moins différent qu'il ne résulte de ses calculs. »

(v II y a , continue-t-il , trois directions dans lesquelles beaucoup d'espèces se sont propagées autrefois d'une manière facile , tout en rencontrant dans le voisinage de grands obstacles qui resserrent leurs habitations. Ces trois directions sont : 1°. Les pays autour du pôle arctique ; 2°. la zone de la mer Méditerranée prolongée à l'ouest vers les îles Canaries, Madère et Açores, à l'est vers le Caucase et la Perse ; 3°. la grande Hgne des Floridesou du Texas à Montevideo. Vient ensuite la direction des montagnes de l'Europe et de l'Asie tempérée , puis celles de la CaHfornie au Chili , et en-

GÉNÉUALES. 405

fin celles de l'Inde au Sénégal. » M. de Candolle conclut que la configuration de l'aire des espèces paraît tenir bien plus à des circonstances physiques et géographiques du pays qu'à la nature propre de ces espèces (p. 418).

Noussommes bien loin dans notre circonscription, et nous pourrions dire en Europe, des résultats obtenus par M. de Candolle dans ses recherches sur les CoroUiflores.

L'écart moyen de l'aire d'expansion dans le sens des latitudes, c'est-à-dire du sud au nord ou du nord au sud, est pour le plateau central de 24 degrés 1/2, tandis que l'écart entre les extrêmes de longitude de l'est à l'ouest ou de l'ouest à l'est est de 120 degrés, en sorte que l'aire moyenne de ces 1 ,800 espèces qui végètent sous le 45^ degré de latitude est à peu près 5 fois plus considérable dans un sens que dans un autre. Pour les Dicotylédones ces deux écarts sont 24 degrés pour la latitude et 108 pour la longitude; pour les Monocotylédones les deux écarts sont 25 degrés pour la latitude et 133 degrés pour la longitude. La tendance des Monocotylédones à s'étendre en longitude est donc plus grande que celle des Dicotylédones dans le rapport de 133 à 108, ou environ de 5 à 4.

Si maintenant nous examinons les limites moyennes de ces plantes vers les 4 points cardinaux , nous reconnaîtrons que la moyenne d'expansion vers le sud est de 34 degrés 1/2, et la moyenne d'expansion vers le nord de 59 degrés 1/2, c'està-dire , 10 degrés 1/2 au sud du 45 , et 14 degrés 1/2 au nord. Ainsi extension plus grande vers le pôle.

Les différences entre les Dicotylédones et les Monocotylédones sont peu importantes , car l'arrêt moyen des Dicotylédones est à 34 degrés au sud et à 59 au nord , tandis que l'arrêt des Monocotylédones a lieu à 35 degrés au sud et à 60 au nord, différence d'un degré en moins vers le sud,

i06 CONCLUSIONS

d'un degré en plus vers le nord pour cette partie de la phanérogamie. On conçoit que les écarts dans le sens des longitudes aient moins d'importance. La moyenne de l'écart à l'ouest est au 36^ degré , la moyenne de l'écart à l'est est au 83«.

Ici les différences sont beaucoup plus considérables entre les deux grandes divisions des Phanérogames, car les limites moyennes des Dicotylédones sont entre le 27*^ degré 0. et le 77® K. , tandis que les limites des Monocotylédones , bien plus étendues , sont entre le 45® degré 0. et le 89® degré E.

Nous reconnaissons du reste, dans les axes de ces aires d'expansion , la tendance aux directions indiquées par M. de Candolle en Europe et en Asie.

Cette différence énorme dans la forme des aires d'expansion , entre la moyenne présentée par M. de Candolle et celle que nous obtenons de nos propres observations, est due sans aucun doute à l'influence du climat et des causes physiques, plus qu'à l'organisation spéciale des plantes. M. de Candolle conclut à une ellipse voisine du cercle , et non à une ellipse dont le grand axe dépasse plus de 5 fois le petit axe. Mais la majeure partie des espèces prises en considération par M. de Candolle appartient à la zone équinoxiale ; les nôtres font partie de la végétation du 45® parallèle. Plusieurs de nos espèces font le tour entier de la terre et bien rarement , dans la zone torride , les plantes ont plus de tendance à s'étendre dans un sens plutôt que dans un autre. — Dans les régions équinoxiales les espèces trouvent les mêmes conditions sur un très-vaste espace de terrain dans la direction de l'axe des latitudes ; il n'existe aucune cause déterminante qui les entraîne plutôt dans un sens que dans un autre. Sous le 45® parallèle, un écart d'un degré au sud ou au nord de cette ligne détermine déjà de grandes varia-

tions de température ; il n'y a plus cette uniformité de climat qui se révèle sous la zone privilégiée du globe ; l'exposition , qui n'existe pas sous l'équateur , devient très-influente dans des contrées qui ne reçoivent du soleil que des rayons obliques ; enfin , toutes les causes se réunissent pour que les espèces trouvent des arrêts dans le sens des latitudes , tandis qu'elles ne rencontrent que peu d'obstacles dans le sens des longitudes. Nous pouvons donc conclure de nos observations que Vaxe de l'aire d'expansion , dans le sens des longitudes, est d'autant plus grand que Von s'éloigne davantage de la zone torride.

Nous avons déjà dit que sur le plateau central l'écart moyen en latitude de nos 1 ,800 espèces est de 24 degrés 1/2, et l'écart en longitude de 120°. Que nous prenions l'une ou l'autre des grandes classes des Dicotylédones, l'écart en latitude reste sensiblement le même, 24 degrés, à l'exception des Corolliflores qui atteignent 25° ; mais en longitude les différences sont plus grandes.

Les axes sont, en longitude, pour les

Monochlamydées 128 degrés.

Corolliflores 105

Caliciflores 103

Thalamiflores 94

Ce sont donc , sous notre climat , ces dernières plantes qui ont le moins de tendance à s'écarter en longitude, et, après les Monocotylédones, dont l'écart est 133 degrés, ce sont les Monochlamydées qui en ont le plus. Quant aux familles séparées, ce sont en général celles que nous avons citées comme ayant une aire plus vaste que la moyenne, qui ont aussi l'axe de longitude le plus étendu , et c'est presque toujours au chiffre élevé qui mesure cet axe qu'est due la plus grande surface de l'aire.

Les conditions de climat sont évidemment les causes les plus influentes de la forme des aires ; mais il ne faut pas cependant regarder comme nulles les organisations spéciales des plantes. Ce qui prouve que l'idiosynchrasie de l'espèce a aussi une grande valeur , c'est le croisement des limites de l'aire.

Pour arriver à connaître l'aire d'expansion des espèces, M. de Candolle a étudié avec soin la diffusion de 33 plantes annuelles , vivaces ou ligneuses. Il a pu, au moyen de cette restriction , arriver, comme il le dit lui-même , à une grande exactitude, et il a pu surtout faire choix de plantes sur la nomenclature desquelles il ne conservait aucun doute. Ces recherches minutieuses lui ont permis de tracer, sur une mappemonde , les limites polaires de ces 33 espèces , et , ce qui frappe dans ces cartes intéressantes , ce sont précisément ces croisements, surtout dans les plantes annuelles; c'est ce non parallélisme des lignes-limites , ce sont les écarts et les contours de ces hgnes. On voit que chaque espèce cherche sur le globe les conditions qui lui conviennent le mieux, et que ces conditions sont différentes pour toutes.

Les lignes que nous avons supposées droites pour limiter nos espèces dans le sens des latitudes sont bien loin de présenter ce caractère, et les cartes de M. de Candolle que nous venons de citer, nous montrent, en effet, des sinuosités, des courbures et des inclinaisons. Ces lignes ne suivent pas les lignes géographiques'des parallèles, et en faisant même abstraction de l'idiosynchrasie de l'espèce, on reconnaît bientôt qu'il devait en être ainsi ; il suffît pour expliquer ce fait d'étudier la série des températures moyennes et des températures mensuelles sur les différents points du globe. Il résulte de la discussion de toutes les observations thermométriques , que la ligne de plus grande chaleur que l'on peut

nommer équateur thermal , et les points des plus grands froids que l'on peut désigner sous le nom de pôles glaciaux, ne correspondent ni à l'équateur , ni aux véritables pôles de la terre. L'équateur thermal s'élève de quelques degrés au nord dans l'intérieur de l'Afrique, et vient couper l'équateur terrestre en deux points opposés et situés l'un sur la côte du Pérou, l'autre dans l'île de Sumatra.

Le pôle glacial de notre hémisphère paraît situé par 170*^ de longitude ouest de Paris et 80" de latitude , c'està-dire , au nord du détroit de Behring , qui sépare l'Asie de l'Amérique, et à 10° du pôle terrestre; en sorte qu'il serait à peu près aussi éloigné du pôle de la terre que de l'île Melville, dont le climat serait à peu près celui du pôle.

La place du pôle de l'hémisphère sud paraît bien plus difficile à déterminer, parce que l'on a moins d'observations sur cette partie du globe. D'après M. Saigey, ce second pôle glacial se trouverait situé sur le même méridien que le premier , et du même côté de Taxe de la terre. Ces pôles ne sont donc pas placés aux deux bouts d'un même diamètre. Leur plus courte distance se mesure à travers l'Océan pacifique , et leur plus grand éloignement à travers l'Afrique et l'Europe.

Si nous supposons le méridien 170 prolongé et faisant le tour du globe , il ira passer à 10° à l'est de Paris , où il forme réellement le 10*^ méridien , et marquera la ligne de la plus grande chaleur, à latitude égale ; en sorte que l'Europe et l'Afrique seront plus chaudes que l'Asie et l'Amérique, ce que l'observation confirme.

Le méridien 170, que l'on peut nommer méridien glacial, traverse très-peu de terres. A partir du pôle nord , il s'étend sur une partie de la Tartaric russe , sur les îles Aléoutiennes, les îles Chatam et lesMulgraves ; il passe près

des Nouvelles-Hébrides, et vient traverser la Nouvelle- Zélande qui est une des terres les plus rapprochées du pôle glacial austral.

Le méridien thermal , ou la ligne des plus grandes chaleurs , traverse d'abord le Groenland , les îles Feroë et les Hébrides , l'Irlande et le Portugal. Il traverse une grande partie de l'Afrique , le grand désert , une portion de la Sénégambie et la Guinée, De l'autre côté de l'équateur , aucune terre ne se trouve sur sa direction , si ce n'est l'île Sainte-Hélène , qui en est encore éloignée de quelques degrés. On sait que l'équateur et les pôles magnétiques sont aussi différents de l'équateur et des pôles géographiques , ainsi que de l'équateur thermal et des pôles glaciaux. Nous avons cru devoir entrer dans ces détails , qui expliquent une partie des anomalies que l'on rencontre dans la forme et les sinuosités des aires d'expansion , quand on considère , comme on le fait souvent , les conditions de température comme liées intimement aux parallèles géographiques. Il y a longtemps que M. deHumboldt, dans son beau travail sur les lignes isothermes , a mis cette vérité hors dé doute. « Il existe, dit-il , des contrastes entre les zones tempérées des deux mondes. L'Amérique tempérée présente un caractère bien plus boréal que l'Europe, et la proportion des Ericinées , des Conifères , des Amentacées devient bien plus grande , celle des Ombellifères et des Labinées diminue au contraire. (Ann. de ch. et de ph., t. 6, p. 289.)

§ 5. Des causes de la forme de Vaire d'expansion.

Nous venons de voir déjà que la température ou plutôt la latitude a une action puissante sur le plus ou le moins d'étendue de l'aire des familles. Nous avons reconnu que

GÉNÉKALËS. 411

l'organisation des plantes, d'après tel ou tel plan, tout en nous signalant quelques indires sur leur tendance à la diffusion , nous donne des signes moins certains que la latitude. Il n'en est plus de même si , au lieu de réunir des groupes dont nous prenons la moyenne , nous isolons les espèces , car alors nous trouvons des plantes très- voisines , dont l'organisation est la même , à tel point qu'elles peuvent faire partie d'un même genre , et qui nous présentent d'énormes différences dans leur aire d'expansion. Il est même assez fréquent dans les familles et dans les grands genres plus ou moins localisés , de voir quelques espèces d'une flexibilité extrême , qui s'éloignent de leur patrie commune et qui atteignent une aire d'expansion considérable.

Dans les pays chauds oii l'aire est généralement plus restreinte , la cause principale qui influe sur l'expansion est, d'après les recherches de M. A. de Candolle, l'écart entre les degrés de sécheresse et d'humidité , mais dans les contrées froides ou tempérées , c'est évidemment la température qui a le plus d'action déterminante. M. de Candolle fait remarquer à ce sujet qu'à partir de la température utile , ou du 0 de végétation qui varie pour chaque espèce entre 5 et 18 degrés du thermomètre centigrade , la somme de température nécessaire pour la fructification est d'autant plus considérable , que la plante habite un pays plus chaud. Ainsi VIlex aquifolius, dont la température utile commence à 7", a besoin seulement de 1,830 degrés, tandis que le dattier, dont la température utile ne commence qu'à 18° en exige 5,100. Le houx a sa limite septentrionale par le 62*' et le dattier par le 39''. « Les espèces qui s'arrêtent dans la région méditerranéenne , dit M. de Candolle , demandent 9° à 19° pour végéter et 2,700 à 5,800° de somme à partir du minimum nécessaire. — Les espèces (jui s'arré-

tent en France et en Allemagne exigent 7 à 13" et 2,200 à 3,000 de somme. — Celles qui s'arrêtent plus au nord demandent 5 à 8° et 1,250 à 2,600" de somme à partir de leur minimum. Sous ces latitudes boréales on remarque assez d'uniformité dans le minimum , et il est fort douteux qu'aucune plante végète quand la moyenne est inférieure à 5°, mais les sommes exigées continuent à diminuer. Elles deviennent très-faibles, au delà du 60^ degré, probablement à cause de l'allongement rapide des jours d'été , qui donne , par l'action chimique de la lumière , une compensation à la faible chaleur de l'atmosphère. » (Géog. bot. , t. 1, p. 396.)

Mais à partir de cette température utile , chaque espèce exige encore pour vivre et pour se maintenir dans une localité, non-seulement la somme nécessaire pour fleurir et pour mûrir ses fruits , mais il faut que cette somme soit acquise dans un temps donné , entre certaines limites , il faut en outre que sa constitution puisse supporter des minima et des maxima de température, de sécheresse , d'insolation, et une foule d'autres conditions accessoires qui , sans avoir l'importance des premières, ont cependant une action trèsmarquée sur l'existence d'une espèce dans une localité. C'est donc presque toujours l'idiosynchrasie de l'espèce et souvent même de l'individu qui détermine sa fixation sur un point quelconque du globe. On conçoit que la sensibilité plus ou moins grande des individus d'une même espèce , peut donner une certaine élasticité aux conditions nécessaires à cette espèce, et doit permettre un écart quelconque, peut-être peu considérable , mais qui peut faire varier de quelques jours et même de quelques semaines les phénomènes périodiques, et permettre ainsi une aire d'expansion bien plus grande. Admettons pour un instant qu'une espèce

vienne d'ôtre créée sur un point du globe, et suivons sa marche progressive ou l'extension de son aire. Si elle est vivace à racines traçantes, ses racines ou ses rhizomes vont immédiatement gagner du terrain. Dans tous les cas, ses graines vont se répandre, et l'aire s'agrandira chaque année. Cependant l'aire finira par être limitée , et nous ne pouvons douter qu'il n'y ait sur la terre des aires d'expansion accomplies, limitées dans tout leur pourtour par une courbe fermée , tandis que d'autres s'étendent encore et agrandissent successivement dans un sens ou dans un autre l'espace que leurs divers moyens personnels d'expansion leur permettent d'envahir. Si l'expansion n'est pas limitée par un obstacle matériel , elle l'est souvent, comme nous l'avons vu , par le climat, et sous ce rapport la différence est énorme. D'après les recherches de M. A. de Candolle, les aires moyennes, calculées par régions, diffèrent entre le nord de notre hémisphère et le cap de Bonne-Espérance de J/20 à 1;2000 de la surface terrestre; si l'on comparait, ajoute M. de Candolle, une flore purement arctique ( Labrador, île Melvillej avec la flore de quelque petite île fort isolée entre les tropiques, (Sainte-Hélène), on trouverait une différence plus grande eucore [Géogr. bot., pag. 545). Par suite des recherches très-laborieuses faites sur la géographie des espèces d'une même famille , M. de Candolle est arrivé à cette indication que Vaire moyenne diminue à mesure qu'on marche du pôle arctique aux extrémités australes des continents.

Nous avons vérifié ces résultats sur les grandes familles de notre flore, en comparant les carrés d'expansion des espèces de notre région méridionale avec celles des deux autres régions. Nous avons obtenu ainsi des chiffres qui ne nous laissent aucun doute. En prenant la moyenne des aires d'expansion de toutes les plantes du plateau central,

nous avons le chiffre m 3,623. Or, on se rappelle que nous avons partagé nos espèces en 3 régions : du midi, du nord et des plaines. L'aire moyenne des espèces méridionales est seulement de — 882 , celle des plantes du nord est de — 3,436, et celle des espèces des plaines de -+- 4,305. Si cette dernière moyenne dépasse toutes les autres , cela est dû à ce que nous avons compris , dans notre région des plaines, les espèces très-communes, à aire très-vaste, et les espèces aquatiques , qui, lorsqu'elles sont séparées de celles des plaines, ont une aire encore plus étendue.

Quant à la cause de ce rétrécissement de l'aire dans les régions méridionales , on pourrait sans doute l'attribuer au grand nombre d'espèces qui se développent sur un même point , à des centres de création plus rapprochés et dont le rapprochement met obstacle à l'expansion des individus qui sont obligés de combattre et de disputer à d'autres espèces chaque parcelle de terrain qu'ils gagnent de proche en proche. On ne peut invoquer pour les plantes ce que l'on observe pour les animaux , l'empire de l'habitude et l'amour du sol natal. On sait que les oiseaux reviennent tous les ans nicher dans les mêmes lieux. L'affection des hirondelles pour le toit hospitalier qui les a vues naître, n'est plus mise en doute. Les intéressantes narrations d'Audubon, sur les oiseaux de l'Amérique du nord, confirment en tout point cette tendance à revenir chaque année dans le même nid ou au moins dans le même canton. Les insectes eux-mêmes, qui peuvent comme les oiseaux franchir facilement de grands espaces , sont localisés, et leurs générations se succèdent dans des limites circonscrites relativement à la facihté qu'ils auraient de les étendre. Rien de cela ne peut exister pour les végétaux. Nous les voyons, sous les cHmats du nord , acquérir une sociabilité qu'ils ont rarement dans les régions tropicales.

GÊNliUALES. 415

Les climats rigoureux ne permettant la présence que d'un petit nombre d'espèces, celles-ci trouvent le terrain libre, le climat a combattu pour elles, et leurs individus s'établissent avec rapidité sur un sol qui n'est ni défendu ni envahi. Peut-être aussi peut-on considérer ces plantes du nord comme ayant été créées avant celles du midi. Il est certain que les deux extrémités du globe ont dû être habitables avant la zone torride , et nous ignorons si la végétation magnifique qui décore aujourd'hui les régions intertropicales, n'a pas une origine plus moderne que celles dont les régions polaires nous offrent maintenant les robustes individus.

Si le climat exerce une action si marquée sur l'étendue de l'aire, la station qui se compose des conditions réunies du sol et de l'atmosphère doit avoir une très-grande influence sur la dispersion ; c'est, en effet, ce que nous voyons. Le plus grand écart se trouve entre les stations sèches et humides , entre les espèces désignées par Thurmann sous les noms de Xerophyles et Ilydrophyles. Prenons , en effet, des familles composées de plantes aquatiques, nous avons les chiffres suivants : Nymphéacées -+- 4,450 , Droséracées-i- 8,562 , Haloragées -+■ 6,706 , Callitrichinées -+-7,845, CératophiUées-i-^,130, ^/«smacm-+- 4,723, Juncaginées -+- 8,960, Po(amées-{- 6,718, et toutes les autres familles des Monocotylédones que nous avons citées page 401 , comme dépassant la moyenne.

Tandis que dans les Xerophyles nous avons les Cistinées — 515 , les Rulacées — 921 , les Térébenthacées — 711, les Jasminées — 636, et toutes les familles citées p. 401, comme n'atteignant pas la moyenne, ce qui établit une différence énorme entre l'étendue de l'aire des plantes aquatiques et celle des terrains secs; et comme dans les pays chauds il y a souvent plus de sols desséchés que de surfaces inon-

déesou mouillées , cette cause doit concourir d'une manière puissante à l'étendue de l'aire des espèces.

Après les lieux humides ou inondés , ce sont les champs cultivés , les bords des chemins , le voisinage des habitations qui concourent le plus à agrandir l'aire des espèces. Les Alsinacées -+• 4,257, les Rhinanthacées -+- 3,810, les Solanées -+- 3,958 , les Planlaginées -+- 5,786 , les Polygonées -H 6,407, les Chénopodées -i- ^,^51 , sont des familles à aires très-étendues qui renferment un grand nombre de plantes domestiques. Viennent ensuite les stations némorales , celles des pelouses, des coteaux et des rochers.

§ 6. De Vaire des plantes selon leur durée.

Nous avons déjà dit que la durée des plantes doit être prise en grande considération dans l'étendue de l'aire d'expansion , et que les espèces annuelles ou monocarpiennes offrent généralement, à conditions égales, une aire plus étendue. M. de Candolle , en suivant toujours la même méthode d'investigation, a trouvé que les annuelles ont l'aire

la plus grande 7, 8 p. %

Les Herbacées vivaces 5, 5 p. %

Les espèces hgneuses 1, 9 p. ''/o

M. de Candolle a ensuite appliqué ces recherches aux familles des Synanthérées , des Scrophularinées et des Ombellifères , et il a toujours trouvé que le nombre des espèces communes à plus de 2 régions est plus grand dans les espèces monocarpiennes, moins grand dans les polycarpiennes herbacées et le plus petit dans les espèces ligneuses. D'où M. de Candolle conclut : L'aire moyenne des espèces du règne végétal est d'autant plus grande que leur taille moyenne est plus petite.

GÉNÉRALES. 41t

En analysant nos résultats nous trouvons l'aire moyenne suivante :

Pour les plantes monocarpiennes — 2,959

Pour les espèces vivaces. . , -+- 4,001

Pour les espèces ligneuses — 1,912

11 est facile de voir que ces chiffres sont en opposition avec i-eux de M. de Candolle et avec nos propres observations antérieures ; mais il faut démêler ici les causes d'erreur qui masquent la vérité. La plupart de nos plantes aquatiques sont vivaces , la plupart de nos espèces annuelles sont méridionales et ont par conséquent une aire restreinte due au -climat et à leur habitation méridionale , car si nous comparons seulement les monocarpiennes et les polycarpiennes de notre région méridionale , l'étendue de l'aire d'expansion estenlaveur des premières. Cependant, en recherchant dans les familles nombreuses de notre circonscription l'étendue relative et moyenne des espèces monocarpiennes et polvcarpiennes , nous trouvons quelques anomalies , voici ces exemples :

Crucifères, moyenne générale =i: 2669

— monocarpiennes -h 2789

— polycarpiennes — 2431

Légumineuses^ moyenne générale z=t 1493

— monocarpiennes — 1388

— polycarpiennes -f- 1575

Omhellifères , moyenne générale z= 1755

— monocarpiennes -+- 2000

— polycarpiennes — 1503

Corymbifères , moyenne générale =3122

— monocarpiennes -+- 3459

— polycarpiennes — 2888

Cynarocé'phales y moyenne générale z=z 1535

— monocarpiennes -f- 1893

— polycarpiennes — 921

Chicoracées , moyenne générale = 2313

— monocarpiennes — 1 932

— polycarpiennes H- 2723

BoraginéeSf moyenne générale == 3131

— monocarpiennes -f- 3805

— polycarpiennes — 2032

Anlirrhinées, moyenne générale =: 3748

— monocarpiennes — 2505

— polycarpiennes -f- 4933

Labiées, moyenne générale =: 2687

— monocarpiennes — 2361

— polycarpiennes -+- 2773

Graminées, moyenne générale :=^ 3554

— monocarpiennes 2576

— polycarpiennes -4-4316

Sur CCS 10 familles, il y en a juste la moitié dans laquelle la règle est observée et la moitié qui fait exception ; d'où il faut conclure que la loi exprimée par M. de Candolle relativement à la plus grande expansion des espèces en raison de leur petite taille , ne doit être acceptée qu'avec réserve. Il est vrai que la faculté que possèdent les plantes annuelles de parcourir en quelques mois toutes les phases de leur existence , est une cause que l'on peut invoquer à l'appui de leur grande dispersion, mais peut-être aussi y a-t-il quelque illusion due à certaines plantes annuelles très-répandues et extrêmement communes. En résumé, nous n'admettons la courte durée des espèces comme cause d'expansion plus grande que dans les régions méridionales.

Quant aux espèces arborescentes ou ligneuses, il n'y a

GÉNÉllALES. 419

guère d'exception que pour les Vacciniées, les Erkacées , quelques Conifères et quelques Amentacées.

§ 7. Influence du sol sur rétendue et la forme de Vaire d'expansion.

Après avoir reconnu l'induence du climat et de la stalioik sur l'expansion des espèces, nous avons voulu rechercher si le sol exerce par lui-même une action quelconque sur l'aire géographique ; à cet effet , nous avons dressé le tableau suivant :

Espèces du plateau central de la France croissant sur de>< sols différents, et dont l'aire moyenne est exprimée en degrés carrés.

Sol calcaire. Sol siliceoi. Indifférenus iaqualipcs.

Thalamiflores... — 1159 -— 2798 -+- 3743

Caliciflores.-... — 1299 — 2412 -+- 5308

Corollidores — 1766 -+- 3376 -+. 3854

Monochiamidées. — 999 -{- 4209 -f- 4632

Monocotviédones — 2233 ~i- 4424 -f- 4064

Moyennes... — 1491 —3444 -4-4320

Ce tableau nous démontre que, dans toutes les classes, l'étendue de Paire djs espèces qui croissent sur le calcaire est très-inférieure à celle des autres ; que les sols siliceux sont pourvus de plantes à aire plus vaste que les sols calcaires; que les espèces indifférentes à la nature du sol , ou aquatiques, ont une aire plus grande que toutes les autres; que cependant le sol siliceux semble avoir plus d'iniluence sur l'expansion des Monocotylédones que sur toutes les autres plantes. Nous voyons , en effet, l'aire de toutes les classes marquée du signe — ou au-dessous de la moyenne de cha-

que classe sur le calcaire. Nous voyons le signe -h affecter un certain nombre déclasses sur la silice, et ce même signe se placer devant toutes les classes quand le sol est indifférent à l'espèce ou quand celle-ci est aquatique.

Ces causes d'agrandissement ou de restriction de l'aire expansive dans un sol sont loin d'être absolues ; elles sont relatives à la contrée et à d'autres conditions. Ainsi sur le plateau central une portion des espèces qui affectionnent les calcaires fait partie de la végétation toute méridionale des causses ou montagnes de la Lozère. Ces plantes sont toutes xérophyles , car il y a peu de plantes aquatiques ou hygrophyles sur les sols calcaires et moins encore dans notre circonscription que partout ailleurs.

Nous n'avons pas jugé à propos de rechercher l'aire moyenne relativement au sol physique ; nous serions évidemment arrivé au même résultat, la plupart de nos terrains siliceux étant meubles , nos terrains calcaires , au contraire et presque sans exceptions, étant plus ou moins compactes. Or , selon nous , la perméabilité du sol , c'est-à-dire sa nature physique , doit avoir plus d'importance en faveur de l'expansion que la nature chimique dont nous sommes cependant très loin de vouloir nier l'inlluence.

L'expansion plus grande et exceptionnelle des Monocotylédones sur les terrains siliceux peut tenir à la fois à des considérations physiques et chimiques. On sait que beaucoup de Graminées admettent une assez forte proportion de silice dans leurs tissus. On sait que les Cyperacées recherchent les sables frais et les bords des rivières. Enfin les nombreuses plantes bulbeuses et tuberculeuses des familles des Liliacées et des Orchidées ont besoin d'un sol meuble pour y implanter leurs racines.

Quelque intérêt que puissent présenter ces considérations.

elles n'atteindront leur but , elles ne feront connaître la vérité d'une manière exacte qu'autant que des recherches nouvelles auront eu lieu sur diverses parties de la terre et que l'on pourra comparer des résultats obtenus dans des contrées bien différentes sous le rapport du sol et du climat.

g 8. Ze mode et la facilité de dispersion des semences ontils une action plus ou moins grande sur Vétendue de l'aire d'expansion.^

Les plantes s'étendent de proche en proche et se dispersent en se reproduisant par deux modes : la génération gemmipare et la génération sexuée. Un assez grand nombre d'espèces aquatiques ou de plantes des marais se multiplient à l'infini par le premier de ces modes, qui est surtout favorisé par l'élévation de la température jointe à la présence de l 'eau . Mais quelle que soit la facili té avec laquelle ces végétaux émettent des stolons ou ramifient leur rhizome, il y a bientôt un obstacle, ne serait-ce que la station, qui met un terme à l'envahissement, et si tous les individus de même espèce qui habitent un marais proviennent de la génération gemmipare d'un premier individu , ceux d'un autre marais ne pourront certainement pas en dériver. Il faut donc admettre que cette génération par gemmes doit avoir beaucoup d'importance relativement au nombre des individus dans un espace donné , mais qu'elle perd cette importance relativement à l'étendue de la dispersion. Nous ne devons donc nous occuper ici que de l'étude des graines et de leurs moyens divers de transport.

La nature emploie pour la dissémination des moyens extrêmement variés dont nous ne ferons pas ici l'énumération ; nous nous contenterons de choisir les deux extrêmes, et de

comparer d'une part, les semences munies d'ailes, d'aigrettes ou d'appendices, aux fruits charnus et indéhiscents, et de l'autre , les semences les plus fines aux plus volumineuses.

Nous ne pourrions guère obtenir de résultats précis en comparant l'ensemble des espèces à graines munies d'aigrettes à l'ensemble de celles qui en sont dépourvues , car il existe tant de causes qui peuvent modifier l'aire d'expansion que nous ne saurions jamais si celle dont nous voulons déterminer l'influence est bien celle qui réagit; elle serait presque toujours masquée par d'autres. Pour obvier à cet inconvénient nous avons comparé les plantes de la même famille et surtout celles qui appartiennent aux Synanthérées. Voici nos résultats :

Corymbifères, moyenne générale = 3122

— aigrettées — 3027

— non aigrettées -+- 3332

Cynarocéphales, moyenne générale = 1535

— aigrettées. -+- 1596

-^ non aigrettées — 1469

Chicoracées, moyenne générale = 2312

— aigrettées -4- 2320

— non aigrettées — 2229

On voit que ces chiffres se balancent, et que dans les deux

cas oîi l'aire des espèces aigrettées est un peu plus étendue , la différence est si petite qu'elle ne nous permet pas de conclure , et si nous prenons l'ensemble de la famille des Synanthérées nous obtenons pour l'ensemble des plantes à graines aigrettées — 2,314 et pour l'ensemble des espèces à graines sans aigrettes -j- 2.343, différence de 29 degrés en faveur des dernières , différence peu considérable , il est vrai , mais qui prouve au moins que l'aigrette n'a pas d'influence sur la dissémination lointaine.

GÉNÉKALES. 423

Nousn'avonsfaitnosrechercIies,quenousregardonscomme très-exactes, que sur les végétaux du plateau central , mais M. A. de CandoUe avait eu aussi la pensée de se livrer à une semblable investigation sur une plus grande masse de plantes. Cette comparaison faite avec soin sur la famille des Synanthérées lui a donné, comme à nous (en calculant l'expansion d'après sa méthode approximative) , une puissance expansive plus grande pour les espèces sans aigrettes que pour celles qui en sont munies.

Nous avions prévu ce résultat à priori , ou du moins nous avions toujours pensé, contre l'opinion générale des botanistes, que l'aigrette était à peu près inutile à la dissémination, dans la famille des Synanthérées. En effet, dans nos longues études sur les mœurs des plantes , nous avions presque toujours vu l'aigrette se séparer de la graine lors de la maturité et voyager seule dans les airs. L'aigrette a certainement d'autres fonctions à remplir que celle de véhicule, et le but réel des organes n'est pas toujours celui qui est pour nous le plus apparent. Il n'en est pas de même pour les Populus , les Salix et les Epiîobium, dont les aigrettes, fixées aux semences et non au réceptacle , emportent généralement les graines. Il n'y a pas cependant dans les Onagrariées de grandes différences entre le chiffre moyen de la famille z=z 5,802 et le chiffre des Epiîobium aux graines aigrettées -f- 5,984. Il n'en est plus de même pour les Amentacées.

Ameniacées, moyenne générale ■=. 3370

— dioïques et à aigrettes h- 4186

— monoïques sans aigrettes. ... — 2078 Mais ici encore nous ne pouvons pas savoir si c'est la facilité du transport des semences qui fait la grande différence d'expansion, ou si ce n'est pas la station aquatique qui la détermine dans les deux genres dioïques Salix et Populus.

Si nous comparons, dans le genre Anémone , l'expansion de nos Anémones pulsatilles ou à graines appendiculées à celles dont les fruits sont nus, nous avons l'aire de — 1,508 pour les premières et de H- 4,890 pour les secondes. Les Acéracées , dont les fruits sont des samares , nous donnent seulement — 868 degrés d'expansion. Le Typha latifolia y qui est peut-être la plante (ainsi que les autres Typha) qui réunit les meilleures conditions de transport , nombre , finesse , légèreté des graines , aigrette admirable , nous offre une aire de 7,776 degrés, et le Sparganium simplex , de la même famille , avec ses graines pesantes, 7,250 , différence peu considérable qui peut même être due à un défaut de recherche dans les flores ou à l'inexactitude de ces dernières.

M. de Candolle a examiné aussi , toujours d'après la même méthode , si les plantes à fruits charnus, et par conséquent offrant le moins de facilité à la dissémination, ont une aire d'expansion moins grande. Il a comparé à ce point de vue les Malpighiacées , Rosacées ^ Myrtacées, Vacciniacées , Ericacées , Oléacées et Solanacées , et de ces 6 groupes naturels 5 offrent plus d'extension dans les espèces à fruits charnus, et un seul en offre moins; la proportion des espèces dans plus de 2 régions est de 3,1 pour % dans les plantes à fruits charnus, et seulement de 2,8 pour **/o dans les espèces à fruits non charnus. Parmi les plantes à fruits charnus , M. de Candolle fait remarquer que la famille des Cucurbitacées est composée d'espèces à aire très-restreinte. Nos résultats ne sont pas les mêmes que les siens pour les Rosacées.

Rosacées, moyenne générale = 2776

— à fruits charnus — 2162

— à fruits non charnus -+- 3699

Parmi les groupes à fruits charnus , nous trouvons généralement la moyenne de la famille au-dessous de la moyenne générale; aussi les Rhamnées nous offrent — 972, les Cucurbitacées — 1,168, les Grossulariées — 2,494, les Cornées — 2,361 , les Caprifoliacées — 2,479, excepté VAdoxa qui en réalité est une Araîiacée ( à fruit non charnu) et qui donne -+- 11,520. Les Aroïdées ont — 589 , les Asparaginées — 3,054 , mais les Nymphéacées donnent -4-4,450 et les Vacciniées -+- 9,186. On reconnaît dans ces comparaisons l'action du climat et de la station plus que l'influence des baies et fruits lourds qui appartiennent à ces différentes familles. D'ailleurs , si d'un côté les fruits charnus ne peuvent se disséminer eux-mêmes avec autant de facilité que les autres , ils ont pour compensation d'être choisis de préférence par les oiseaux et de pouvoir être transportés de cette manière à de grandes distances. C'est ainsi que l'on peut expliquer l'aire si étendue des Vaccinium, du Sorbus Aucuparia, etc.

Reste maintenant encore à examiner la finesse des graines, et leur nombre, qui est presque toujours d'autant plus grand que les semences sont plus fines.

M. de Candolle a trouvé , comme on devait s'y attendre, une puissance expansive plus grande pour les espèces à graines petites et nombreuses , c'est-à-dire , 4,5 p. % moyenne du règne végétal , et pour les plantes à graines grosses et peu nombreuses 2,1 p. ^'/o seulement. « Il est vrai , ajoute M. de Candolle , que ces plantes à grosses graines sont surtout des arbres dont l'extension est ordinairement plus petite, à cause d'un ensemble de circonstances (p. 540). «Nos recherches ne confirment pas entièrement les observations de M. de Candolle. Voici la moyerme

des familles dont les graines sont généralement plutôt fines que grosses.

Papavéracées — 2210

Crucifères — 2669

Cistinées . — 515

Droséracées -|- 8562

Silénacées — 1 994

Alsinacées -| 4257

Hypéricinées — 1473

Crassulacées — 1 196

Saxifragées — 3293

Campanulacées , — 1778

Ericacées vraies 4" 4528

Verbascées — 1631

Antirrhinées } 3748

Orobanchées — 834

Rhinanthacées + 3810

Orchidées — 2886

Liliacées — 1647

Joncées [ 5162

Ainsi, sur 18 familles dont les plantes ont des graines fines , nous avons seulement 6 signes -j- et 12 — , c'est-àdire , que les 2/3 de ces familles ont une aire au-dessous de la moyenne.

Nous pourrions ajouter en faveur de l'extension des semences fines et innombrables, les Equisétacées -[ 7084, les Lycopodiacées + 8539, et les Fougères -1-5179. Il n'y a, sous ce rapport, pour les Monocotylédones cryptogames aucune exception. Mais il y a pour ces diverses familles à graines fines tant de causes étrangères de dispersion , que

nous ne pouvons considérer le nombre et la finesse des graines comme favorisant d'une manière sensible l'étendue de l'aire d'expansion des espèces.

Enfin, nous avons voulu voir aussi si l'altitude, la dioëcie, le parasitisme et la consistance des feuilles exercent une action sur la puissance expansive des plantes, et pour cela nous avons groupé les aires d'expansion des différentes espèces qui se présentent sous ces diverses conditions. En prenant la moyenne de l'aire pour les plantes qui , en Auvergne , ne descendent guère au-dessous de 1,500°' , nous avons obtenu le chiffre 3,624 exactement égal 5 la moyenne générale = 3,623.

En faisant le même travail pour l'ensemble des espèces dioïques nous sommes arrivés à une expansion de -|- 3,680, un peu plus grande que la moyenne , mais qui s'explique par la présence et la prépondérance du genre Salix dont les espèces sont pour la plupart aquatiques.

Les parasites nous ont donné une aire restreinte — 1,172 pour les parasites vraies et non feuillées , et une aire étendue -f- 3,810 pour les parasites feuillées de la famille des Rhinanthacées. On doit noter que les premières plantes sont en partie méridionales , tandis que les secondes sont à peu près toutes septentrionales.

Il en est à peu près de même des plantes grasses , leur aire a peu d'étendue, car nous trouvons la moyenne ~ 1 ,755, et si nous prenons seulement le groupe des Crassulacées , la puissance expansive n'est que de — 1,196, tandis que l'aire du Portiilaca vulgaris atteint + 14,210 ; mais c'est une plante annuelle et en même temps très-méridionale.

Si maintenant nous résumons les causes qui influent en plus ou en moins sur l'étendue de l'aire de chaque espèce, nous pourrons les grouper sous deux titres opposés.

Causes favorables à l'extension. Causes opposées à l'extension. Climat tempéré ou froid. Climat chaud.

Présence de l'eau. Absence de l'eau.

Sol siliceux. Sol calcaire.

Sol meuble. Sol compacte.

Nous omettons les causes dépendantes de l'organisation même des végétaux.

§ 9. Des espèces disjointes et des causes géologiques relatives aux aires d'expansion et aux centres de création.

Nous avons défmi , dans le commencement de cet ouvrage (t. 1 , p. 10) , ce que nous entendons par centre de création. Vins loin (t. 4, p. 246), nous sommes revenu avec plus de détails sur le môme sujet et sur les espèces isolées qui semblent avoir élé créées sur un seul point du globe, et ne s'en être jamais écartées. C'est ainsi que nous avons reconnu dans un grand nombre d'îles de véritables centres de création , et si certaines plantes ont la puissance d'accomplir , dans leur extension géographique, la moitié du tour du monde, nous voyons que beaucoup d'autres restent stationnaires dans leur lieu de création.

Tout en reconnaissant , d'un autre côté, la facilité avec laquelle les espèces peuvent émigrer et s'étendre., nous sommes forcé d'admettre que les centres de création sont très-nombreux sur la terre. Nous avons déjà cité une foule d'exemples pris dans des îles isolées, nous pourrions en rapporter encore, mais nous nous contenterons d'un seul qui est très-remarquable. Les travaux de M. Cl. Gay , et plus tard ceux de M. Philippi sur les deux îles voisines Juan- Fernandez et Mazafuera , indiquent, sur 137 espèces, 75 ou plus de la moitié qui ne sont pas connues ailleurs , et

sur ces 137 végétaux , 81 ne vivent pas au Chili, faits des plus importants , à l'appui de la multiplicité des centres de création.

Nous ne savons pas si dès l'origine des espèces le nombre des individus a été le même. Que nous admettions la création instantanée de chaque espèce , ou qu'interprétant d'une autre manière la volonté divine, nous ne voyions dans les espèces actuelles qu'une fdiation provenant d'espèces antérieures et soumises à des conditions différentes , nous pouvons dans tous les cas supposer que le nombre d'individus créés originellement a pu varier pour chaque espèce, et les conditions d'expansion ont pu , par ce fait môme, avoir un point de départ différent.

Nous adopterons, avec M. de Candolle, l'épithète de disjointes , pour les espèces « dont les individus se trouvent divisés entre deux ou plusieurs pays séparés, et qui cependant ne peuvent être envisagées comme ayant été transportées de l'un à l'autre, à cause de quelque circonstance tenant, ou à la structure des graines, ou à la manière de vivre des plantes, ou à l'éloignement considérable des pays d'habitation {Géogr.Bol., p. 993). »

M. de Candolle fait observer que ces espèces appartiennent principalement à 3 catégories : les plantes ligneuses à grosses graines, qui n'habitent pas sur le littoral ; les plantes aquatiques et celles des hautes montagnes. Il attribue leur disjonction à des causes antérieures à l'époque actuelle, c'est-à-dire qu'il suppose que les contrées différentes où l'on trouve ces espèces étaient primitivement reliées entre elles, ou que les obstacles actuels n'existaient pas. On conçoit en effet , parmi les exemples que cite M. de Candolle, que les Quercus pedunculala et Q. sessilifhra , «jui vivent sur le continent et dans les îles Britanniques, aient préexisté à la

rupture du détroit de la Manche. Il se peut que le Quercuè Toza, que l'on trouve des deux côtés du détroit de Gibraltar fasse présumer une séparation récente entre l'Afrique et la pointe australe de l'Europe. Il devient plus difficile d'expliquer la présence du Quercus Suber à Madère , et du Co~ rylus avellana aux Shetland , où il a disparu depuis peu. L'existence de forêts de hêtre en Angleterre , en Corse et en Sicile prouvent-elles que ces îles ont fait partie du continent à une époque plus ou moins éloignée? Les Conifères nous offrent des exemples tout aussi curieux. Le Pinus Cem^ 6ra, Lin., et le P. parviflora, Sieb. et Zucc, qui peut être considéré comme une forme locale du premier, vivent dans l'Asie septentrionale , aux îles Kuriles et au Japon. Les Palmiers, malgré l'aire restreinte qu'ils offrent à peu près tous, ont montré à M. deCandolle quelques espèces disjointes dans des îles très-différentes, et l'on ne peut guère admettre que les courants y aient transporté leurs graines. Ici encore il est peut-être plus conforme à la raison de supposer l'ancienne jonction des îles que la disjonction réelle des espèces.

Les exemples nombreux que cite M. deCandolle pour les plantes aquatiques ne peuvent guère s'expliquer par un état antérieur et différent de la surface terrestre. Si l'on suppose que les lacs et les rivières actuelles ne sont que les restes ou les traces de vastes nappes d'eau douce qui couvraient des terres étendues, nousdevons trouver une aire très-vasle et non une aire morcelée. Pour les plantes de montagnes on peut supposer à la rigueur que les oiseaux les ont transportées dans leurs voyages , car souvent ils se reposent sur les sommets et on font les relais de leurs pérégrinations ; mais il existe encore de si curieuses anomalies entre les directions des points sépaiés que nous offrent des

espèces moritagiiardet-, que nous ne pouvons pas expliquer leur diffusion en les supposant parties d'un centre unique. Les causes géologiques et l'état topographique antérieur du sol ne peuvent non plus nous donner une explication satisfaisante des faits de disjonction , et nous sommes forcés, par voie d'exclusion , d'admettre l'hypothèse de centres multiples de création. Cette hypothèse est en tout point favorable à la théorie de la filiation , car si les mêmes causes , si les mêmes milieux , si, en un mot, les mêmes circonstances se sont présentées sur des points du globe très-éloignés , les mêmes formes ont dû se produire en présence des mêmes conditions ; et ce qui conduirait à admettre ces créations locales , ce sont les petites différences de caractères qui existent ordinairement entre les plantes de provenance différente. Déjà nous avons signalé ces légères modifications dans les formes , qui pourtant sont assez sensibles , pour qu'un botaniste exercé distingue à première vue des échantillons européens de spécimens américains , etc.

M. de Candolle est porté à croire , au moins pour les plantes des montagnes, que l'état antérieur du globe, l'ancienne extension des glaciers, et le transport des blocs erratiques sur les glaces et sur les eaux, ont pu contribuer pour une large part à la distribution actuelle des espèces disjointes, maisily a de nombreuses localités où jamais les glaciers n'ont paru , où le terrain erratique ne s'est pas étendu, où les blocs de transport n'ont jamais existé. Il y a des lieux tellement isolés et dans des conditions si exceptionnelles, qu'il est presque impossible de soupçonner l'origine des plantes qui sont venues les habiter. Parmi les espèces qui occupent les sommets du plateau central , les unes croissent aussi sur les Alpes, d'autres sur les Pyrénées; l'élévation nécessaire pour la vie de ces plantes , est le résultat de sou-

lèvements volcaniques récents, qui alors seulement ont donné au sol une altitude suffisante , et pourtant nous ne pouvons invoquer ni les glaciers , ni les courants pour peupler nos montagnes de plantes des Alpes et des Pyrénées. Les phénomènes géologiques nous fout défaut, et si nous n'acceptons pas le transport par les oiseaux , nous serons forcément amenés à des créations locales et multiples qui, dans le cas dont il est question, ont peu de probabilité , bien que nous adoptions entièrement cette théorie pour l'ensemble de la distribution des espèces.

En trouvant sur les rivages de la Méditerranée et souvent môme dans ses îles, un assez grand nombre de plantes répandues tout autour de cette mer, et en considérant le courant rapide qui de l'Océan court dans ce grand bassin, on se demande si cette mer a toujours existé. Le fait d'une évaporation considérable dans un bassin exposé aux rayons solaires plus intenses peut-être que ceux qu'il reçoit maintenant, indique déjà que si d'un côté le détroit de Gibraltar était fermé , que si de l'autre, le courant de la mer Noire n'existait pas , la Méditerranée finirait bientôt par se dessécher , car ni le Nil, ni le Rhône, ni le Pô, ni les autres cours d'eau qui viennent s'y rendre ne pourraient l'alimenter. Des faits géologiques et des observations botaniques nous prouvent en quelque sorte la fracture toute moderne du détroit de Gibraltar. Des observations précises nous démontrent l'ancienne jonction de la Caspienne et de la mer Noire et doivent nous faire admettre une évaporation active sur une si large surface alimentée seulement par quelques fleuves ; le déversement par les Dardanelles n'avait donc pas lieu. Représentons-nous un instant cette époque présumée de la terre, et voyons les conditions que devaient présenter ce vaste espace que les eaux recouvrent aujourd'hui. Il existait néces-

sairement dans celte contrée une large dépression au-dessous du niveau de l 'Océan , analogue à celle qui contient aujourd'hui la mer Morte, mais plus étendue et plus profonde. La colonne d'air, allongée de quelques centaines de mètres, donnait à la température une intensité proportionnelle, et les couches atmosphériques voisines du sol dans les parties basses, devaient, malgré leur dilatation , avoir une densité bien plus grande que celles qui reposent immédiatement sur les eaux. La surface de cette contrée était donc une vaste dépression 4 à 5 fois aussi grande que la France, et dans laquelle existaient de nombreuses collines et des montagnes dont les sommets , de nos jours émergés , constituent tout TArchipel , l'île de Chypre, Malte , la Sicile , la Sardaigne, la Corse et les Baléares, sans compter les innombrables îlots voisins des côtes.

Si nous prolongeons le cours du Nil , celui du Rhôbe et des fleuves de l'Italie; si nous tenons compte des petits cours d'eau des côtes de l'Espagne et de l'Afrique , nous reconnaîtrons bientôt qu'il existait sur cette plaine un réseau hydrographique bien suffisant pour l'arroser , mais insuffisant pour alimenter une mer intérieure. C'est tout au plus si un lac central devait recueillir les eaux superflues que le sol n'avait pas absorbées. Il y avait donc , pour la végétation spontanée , toutes les conditions de puissance et de variété : chaleur, humidité, localités variées et zones d'altitude.

Sans admettre trop d'unilormité dans la population végétale d'un si grand espace , nous pouvons supposer que de nombreuses espèces ont pu s'étendre, sous une latitude sensiblement égale, de Gibraltar aux côtes de la Syrie dans le sens des longitudes, et de la France à l'Algérie dans le sens des latitudes. Maintenant que par suite des dislocations de

434 CONCLUSIOiNS

la croûte terrestre, une issue vers le bassin de la Méditerranée soit ouverte aux eaux de l'Océan et de la mer Noire, les basfonds sont d'abord nivelés par les eaux, et des espèces qui avaient besoin d'une température élevée pour végéter sont anéanties. Celles des collines sont détruites à leur tour à mesure que la submersion s'opère, et celles des montagnes et des rivages subsistent isolées sur les îles dont les sommets s'élèvent au-dessus de l'inondation générale. Quelques pieds solitaires ont pu survivre au déluge sur un point circonscrit comme VOriganum Tournefortii, d'autres ont pu être brusquement séparés par une nappe d'eau étroite entre l'Espagne et le Maroc, entre l'Italie et la Turquie, ou par une mer plus large entre la France et la Barbarie , entre l'Italie et les rivages de Tripoli^ entre l'Egypte et la Turquie d'Asie. Les rapports qui existent dans toute la végétation méditerranéenne , tendent à confirmer cette bypothèse de l'irruption relativement moderne des eaux du grai»d Océan venant combler un pays remarquable par la beauté de sa végétation et par sa température exceptionnelle.

Cette théorie de la disjonction des continents et de la séparation des îles ramène à l'exislence de l'Atlantide, de ces terres submergées dont les hommes ont gardé dans leurs annales un vague et lointain souvenir. M. Ileer, le savant botaniste de Zurich , a publié à ce sujet une note trèsintéressante adressée à M. A. de Candolle , au sujet de son travail sur la géographie botanique. M. de Candolle admet comme M. Forbes que les espèces ont traversé diverses séries de terrains et que la plupart sont antérieures à l'époque actuelle. « La végétation actuelle, dit M. de Candolle, est la » continuation, au travers de nombreux changements géolo- » giques, géographiques, et plus récemment historiques, » des végétations antérieures. » C'est aussi l'opinion de

M. Heer, qui pense « que la végétation de l'époque tertiaire a dii se continuer , persister sur quelques points du globe , tandis qu'elle a été anéantie sur d'autres. Il cite comme exemple les îles Canaries qui ont été depuis longtemps considérées comme les sommets encore émergés de l'ancienne Atlantide, et il trouve dans l'examen des espèces végétales de ces îles africaines , de fortes présomptions en faveur de l'opinion qui rattache le Nouveau-Monde à l'ancien par une terre aujourd'hui submergée. Ce n'est pas avec l'Afrique que la végétation des Açores et des Canaries a le plus de rapports, mais avec l'Amérique. Ce ne sont pas seulement certaines espèces américaines qui pourraient y être arrivées par quelques causes accidentelles , comme le vent , les courants, ou avoir été apportées par l'homme, mais encore des genres américains qui s'y trouvent représentés par des espèces particulières; tels sont les genres CAethra , Bystropogon et Cedronella ; comme aussi l'unique pin des Canaries qui appartient aux formes américaines à feuilles ternées aciculaires. La relation des lauriers est très-remarquable sous ce rapport; ils forment une grande partie des forêts des îles de Madère et des Canaries , se divisant en quatre espèces et y jouant un rôle important. Deux espèces, Oreodaphnc fœtens et Persea indica , sont des types essentiellement américains ; la troisième , P/iœbe Barbiisana , appartient à un genre qui se trouve dans l'Inde et en Amérique ; la quatrième enfin, le Laurus canariemis, correspond à l'espèce d'Europe. Par ces forêts de lauriers, les îles de l'Atlantique diffèrent beaucoup du continent africain oii elles manquent entièrement et se rattachent encore à l'Amérique plutôt qu'à l'Afrique , malgré la proximité de celle-ci. »

Il existe dans ces îles un tiers ou un cinquième d'espèces qui leur sont propres, et beaucoup de ces espèces ont du

grands rapports avec celles qui constituent la flore tertiaire de l'Europe. D'un autre côté cette flore tertiaire se rapproche de celle du midi des Etats-Unis, en sorte que toutes ces considérations tendent à prouver l'ancienne connexion de l'Amérique et de l'Europe. M. Heer s'appuie encore sur la conformation du fond de la mer d'après les sondages recueillis par le capitaine Maury; et, faisant remarquer qu'un vaste plateau sous-marin s'étend entre l'Amérique et l'Europe, tandis qu'une profonde vallée sépare les îles africaines du continent auquel les géographes les rattachent, il conclut à la liaison des deux mondes et considère les îles Canaries et les Açores comme ayant fait partie de l'Atlantide , comme ayant conservé une végétation appartenant à la fois aux deux continents aujourd'hui séparés. « Ce pays, cette Atlantide, dit M. Heer , aurait eu les mêmes végétaux que l'Europe centrale miocène, dont les dépouilles se retrouvent dans les mollasses de la Suisse avec une si étonnante richesse de formes (1). Sur le rivage de cette contrée, les coquilles marines offraient une grande conformité en Amérique et en Europe ; et jusque dans les êtres actuels des mers, ce phénomène remarquable s'est reproduit , que l'Europe a plus de coquillesmarmes littorales etde poissons des côtesque de pleine mer, communes avec l'Amérique; ce qui nous prouve qu'à une époque , une bande de terrain doit avoir réuni ces deux parties du monde. Les îles Atlantiques avaient déjà surgi vers les côtes sud de ce continent aux temps diluviens. Que dans les temps miocènes, ce pays fiit au fond de la mer, c'est ce que montrent les coquillages fossiles de Porto-Santo et de Saint- Vincent, à Madère, et ceux des Açores : mais qu'il fût émergé aux temps diluviens , c'est ce que nous voyons

(1) Bibl. univers, de Genève , avril 18S6, p. 328.

par les mollusques terrestres de Canical et par les plantes fossiles de Saint-Jorge à Madère.»

» Les îles formées à cette époque avaient reçu leur végétation de l'Atlantide, dans les temps diluviens, par conséquent à une époque oiî ce continent était entré dans une nouvelle phase de développement. Admettons qu'alors, par une dépression subséquente du terrain, la liaison avec l'Amérique fiit anéantie, et plus tard, celle qui existait avec l'Europe , nous obtiendrons ainsi les éléments de l'explication de la flore actuelle de ces îles. Nous y trouvons les restes de la flore de l'ancienne Atlantide , par conséquent bien des types de la flore tertiaire s'y sont maintenus , tandis qu'ils ont disparu en Europe. Ces restes forment, avec un certain nombre d'autres espèces , les plantes particulières à ces îles, correspondant en partie avec les espèces américaines, parce qu'elles sont sorties du même centre de création. Mais c'est encore plus avec l'Europe que ces îles ont des espèces communes , probablement parce que la liaison a duré plus longtemps. »

Si les suppositions que nous venons de faire ont quelque vraisemblance, il est cependant bien difficile de les admettre en toutes circonstances, et nous persistons à reconnaître des centres multiples de création , surtout entre l'Europe et l'Amérique. Le Circœa luteiiana que nous avons en France et en Amérique , le Veronica scuteîlala commun dans les marais des Deux-Mondes , n'ont pas été disjoints par force majeure. VEriocauIon septanguhre , With., et VE.pellucidum, Michaux, qui ne constituent qu'une seule et même espèce, n'ont sans doute pas été dispersés en Ecosse, en Irlande , à Terre-Neuve et sur plusieurs autres points de l'Amérique septentrionale, avant le creusement de l'immense vallée atlantique. Les différences légères que nous avons déjà

signalées dans ces espèces qui habitent indistinctement les Deux-Mondes, tendent à faire supposer que la même espèces pu être créée à la fois sur des points très-différents, sous des circonstances presqu'identiques.

S'il pouvait rester quelques doutes sur la multiplicité des centres de création, ils disparaîtraient certainement en étudiant attentivement la liste publiée par M. A. de Candolle des espèces non aquatiques , partagées entre des pays intertropicaux très-éloignés, ou entre un pays intertropical et un pays hors des tropiques également très-éloignô. On trouve dans cette liste des espèces partagées entre l'Amérique , l'Asie , l'Afrique et l'Océanie. d'autres partagées entre l'Amérique et l'Afrique intertropicales , étrangères à l'Asie et à rOcéanie ; des espèces intertropicales partagées entre l'Amérique et l'Asie ou l'Océanie , sans exister en Afrique. Il y a dans ces listes des plantes ligneuses , vivaces , herbacées , annuelles , des espèces dont il est impossible d'admettre le transport des graines par l'homme ou par les oiseaux.

Une remarque importante , faite par M. de Candolle , c'est que les espèces disjointes sont bien moins nombreuses dans les régions intertropicales que dans les régions de l'hémisphère boréal, situées hors des tropiques. Et lorsque la disjonction a lieu pour les plantes tropicales , elle atteint surtout les espèces dont l'aire d'expansion est le plus vaste , et , par une conséquence de ce fait , les plantes aquatiques ou au moins hygrophyles (Géogr. Bot., p. 1047).

Un fait géographique plus difficile encore à expliquer, si l'on n'admet pas plusieurs centres de création éloignés, c'est l'existence des mômes espèces sur les deux hémisphères sud et nord de la terre , sans que ces espèces se montrent dans la zone torride qui les sépare. L'obstacle qui interromptici la communication est plus infranchissable en-

core que les mers et les glaces; l'homme seul peut le détruire ; mais il est impossible d'admettre qu'il ait transporté , même involontairement, les plantes qui ont été trouvées dans des conditions de disjonction si remarquables.

Quelles que soient les hypothèses que nous puissions imaginer relativement à l'apparition des espèces sur la terre, nous sommes toujours forcés de recourir à l'intervention divine ; car si nous admettons la théorie de la filiation et de la transformation dans toute son étendue , nous arrivons à un commencement d'organisation, à un point vivant initial que nous serons forcés de demander à Dieu. Et d'ailleurs, en partant de ce premier germe de vie , de ce principe où la matière cesse d'obéir aux lois de l'affinité pour acquérir des propriétés nouvelles , si cette matière peut se transformer et revêtir des formes variées à l'infini , elle ne peut le faire que d'après des lois établies par le Créateur. Mais admettons un instant que toute matière organique provienne originairement de matière inorganique, nous aurons reculé la difficulté au lieu de la résoudre , car la matière inorganique elle-même est composée de plusieurs espèces que nous appelons éléments. On en connaît aujourd'hui environ 60; qui donc les a créés? Les chimistes, il est vrai , peuvent se tromper; il est possible que le brome, le chlore, l'iode, ne soient que des modifications d'un même élément, il est possible que certains métaux soient des états particuliers d'un seul et même corps , opinions que nous ne pouvons pas regarder comme impossibles d'une manière absolue, surtout depuis les considérations importantes que M. Dumas a émises sur cet intéressant sujet. Le nombre des éléments serait alors infiniment réduit. Il aurait fallu cependant créer ce petit nombre de corps simples primitifs , leur donner des lois de combinaison , leur assigner leurs propriétés ,

leurs caractères , leur donner ensuite la puissance de s'organiser, et de produire avec le temps, et sous des circonstances très-différentes , cette admirable variété d'êtres vivants qui se sont succédé sur la terre depuis les premiers dépôts sédimentaires jusqu'à nos jours. Une création divine , par des moyens plus ou moins différents et tous au-dessus de notre intelligence , est le résultat auquel nous arrivons dans toutes les théories , dans toutes les hypothèses , comme dans l'examen et la discussion de tous les faits.

Quand on considère les modifications nombreuses qu'a subies la surface delà terre, on reconnaît qu'avant les soulèvements successifs qui en ont sillonné et bosselé l'extérieur, les eaux, presque uniformément répandues , devaient laisser bien peu de terres émergées. C'est cependant sur ces îles primitives que la végétation dut d'abord s'établir, et là, sans aucun doute , furent les premières habitations terrestres des plantes. Il y a donc eu plusieurs centres primitifs de création , puis des centres secondaires. Les plantes étant conformées pour vivre sous des conditions très-différentes de climat et de sol, il est certain que toutes les espèces n'ont pu irradier d'un même point ou d'un même centre, mais que ces centres différents se sont étendus et trèscertainement croisés en empiétant les uns sur les autres quand ils ont été reliés par des terres exondées.

Après ce que nous venons de dire des centres de création, nous ne pouvons donc pas admettre les créations simultanées. Toutes les plantes n'ont pas paru à la fois. Il est probable que celles des terrains riches en humus , comme celles qui croissent sur le terreau des forêts, n'ont pas vécu avant les arbres dont les feuilles décomposées devaient leur servir d'aliment. Il est probable que celles qui recherchent l'ombre des bois ont attendu pour vivre l'époque oii des végétaux

r.ÉNÉRALES. 4H

séculaires les protégeraient de leurs branches étagées ; lesCuscutes n'ont pas vécu avant les Légumineuses et les Urticées dont elles détournent la sève, et le guy n'a pas été suspendu aux branches hospitalières des arbres avant que les Conifères ne se fussent réunies en forêts , avant que les Rosacées n'eussent étendu leurs rameaux. Il est vrai que Dieu pouvait créer à la fois les forêts et les espèces qu'elles ombragent , les arbres et leurs parasites , mais ce n'est pas ici la puissance de Dieu que nous discutons , ce sont les moyens qu'il a employés que nous cherchons humblement à découvrir.

Un seul individu est-il la souche de tous les autres? ou bien 10, 100, 1,000 individus se sont-ils montrés à la fois? Sont-ils nés sur un seul point , ou sur 2 , sur 10 , sur 20 localités différentes? Tout cela est possible. Dieu pouvait, s'il l'eût voulu , créer la terre telle qu'elle est, avec des individus jeunes, d'autres adultes, et même des cadavres de chaque espèce , mais un tel mode de création répugne à notre raison , à notre intelligence , que nous tenons aussi de la divinité. Nous ignorons donc si toutes les plantes d'une même espèce sont sorties primitivement d'un seul individu , mais comme nous trouvons les mêmes espèces sur des points tellement éloignés , dans des conditions telles , que nous ne pouvons supposer la translation , nous devons admettre plusieurs centres pour la création de ces espèces, et dès lors la multiplicité des individus dans chacune d'elles.

On voit que les causes géologiques interviennent de toute nécessité dans nos études de géographie botanique. « La » distribution des êtres organisés sur le globe , dit M. de » Humboldt (article Géogr. bot. dudicl. des se. «aL),dé- » pend non-seulement de circonstances climatériques très- » compliquées , mais aussi de causes géologiques qui nou*

» sont entièrement inconnues , puisqu'elles ont rapport au » premier état de notre planète. »

M. de Candolle attribue, comme nous le savons déjà, la grande extension de certaines espèces, et surtout des espèces disjointes, à des causes qui n'existent plus, mais dont les résultats se font sentir. « Les effets de causes antérieures qui auraient restreint certaines limites d'espèces ont pu se séparer sous l'empire des causes actuelles à la surface des continents ; mais ceux des causes antérieures qui ont répandu quelques espèces peuvent subsister malgré des circonstances différentes. Il faut donc se contenter d'expliquer les aires très-vastes à la surface des continents , d'abord par des considérations de structure et de physiologie , si l'on peut, et ensuite recourir à l'hypothèse de causes antérieures , comme une dernière ressource , le plus souvent indispensable. » ( Géog. bot. p. 598).

Quand on a vu de près ces grandes scènes du monde , les traces laissées par la lutte des forces agissantes , les immenses dépôts des mers aujourd'hui émergés, leurs couches fossilifères brisées ou redressées au sommet des montagnes, des lleuves dont le cours est changé et les eaux diminuées, et ces contrastes de l'ancienne végétation des houillères avec celle qui recouvre aujourd'hui les terrains où elles sont ensevelies, on est forcé d'admettre des causes plus puissantes que celles qui agissent encore pendant notre longue période de calme et de repos.

L'admirable tapis de verdure qui couvre aujourd'hui la terre, n'est certainement pas une création nouvelle. Ce sont les restes élégants d'une végétation plus ancienne , dont les couches diverses du globe nous ont conservé les preuves irrécusables . Nous avons sous les yeux des plantes qui semblent appartenir à un autre âge. Combien d'espèces dans les Coni-

fères australes nous rappellent les formes perdues de l'ancien monde. Les Araucaria , les Phyllocladus , le Cupressus columuaris , les Salisburia et d'autres t\pes encore, presque tous de l'hémisphère austral, semblent avoir traversé de longues périodes géologiques pour arriver jusqu'à nous. Les immenses tapis de fougères de la Nouvelle-Zélande , les groupes singuliers de nos Sphagnum et de nos Lycopodes, constituent une végétation toute spéciale. Les Casuarina, les Dacrydium nous reportent aux Lepidodendrées, et nos Cycadées nous conduisent aux forêts de l'époque jurassique. Les formes, les analogies, le faciès général, tout nous conduit à ces filiations que nient les nomenclateurs, et qu'ils seront forcés d'adopter quand le nombre considérable d'échantillons aura comblé les lacunes actuellement existantes. On trouve à chaque pas sur la terre , en plein jour, au soleil , des types qui avaient échappé aux recherches de nos devanciers , et c'est à peine si l'on a effleuré sur quelques points seulement les couches qui renferment toute l'archéologie de l'histoire naturelle, ces couches sédimentaires qui nous révèlent la création véritable et nous indiquent par leur superposition les modifications successives du sol et du climat.

L'étude de la géologie est intimement liée à celle de la géographie botanique ; mais les géologues, par une manière de voir trop absolue, ont peut-être été une cause d'arrêt pour des idées qui semblent aujourd'hui dominer dans les recherches sur la distribution primitive des végétaux. La plupart des géologues affirment que chaque formation dans la succession des terrains contient des débris d'êtres organisés entièrement différents de ceux qui existent dans la formation précédente. Ainsi une création nouvelle de plantes et d'animaux aurait eu lieu chaque fois qu'une révolution du

globe en aurait modifié la surface. Ils adoptent encore un autre principe aussi nuisible à l'étude de la distribution géographique des êtres vivants , c'est que des espèces identiques, rencontrées sur des points du globe très-différents ou très-éloignés , indiquent des formations contemporaines. Ils partent, selon nous, d'un point dont la vérité est très-contestable. Ils admettent que jusqu'à l'époque actuelle la température était à peu près uniforme sur toute la terre , et dépendait du feu central ; tandis que si l'on consulte les faits , on reconnaît bientôt que la distribution des fossilles a eu lieu par zones , selon les latitudes, et non d'après une température et un climat uniformes sous toutes les latitudes. Si au contraire on considère l'abaissement progressif de la température de la surface terrestre comme dépendant de la chaleur solaire, on est conduit à reconnaître que, par suite d'un refroidissement très-lent et progrej^sif, les mêmes conditions d'existence ont pu passer des pôles aux régions tempérées, et de celles-ci à l'équateur, en sorte que des formations semblables ne seraient pas pour cela isochrones. Qui peut nous contester alors que les êtres qui vivaient sur une zone de la terre n'ont pu s'avancer vers d'autres zones, quand les conditions biologiques devenaient propres à leur existence ! Et qui peut nous assurer que, de proche en proche, un certain nombre d'espèces ne soit arrivé jusqu'à nous? Nous n'oserions toutefois faire remonter très-loin cette origine des êtres actuels avec les caractères qu'ils nous présentent aujourd'hui, et si nous acceptons volontiers l'hypothèse de la fihation, nous ne pensons pas que cette filiation ait eu lieu sans altération des types primitifs. Nous croyons faire la part assez large en remontant jusqu'à la partie supérieure des terrains tertiaires , aux terrains tertiaires supérieurs , ou au plus aux terrains tertiaires moyens. M. A. de Gandolle

rapporte le fait de l'apparition du Glauciumluteum, d'après M. Crump , sur un sol extrait d'un puits creusé dans le lias. M. de Candolle exprime des doutes à cet égard , car il regarde le lias comme tertiaire ; mais le lias est bien plus ancien que le terrain tertiaire , il existe très-bas dans la série secondaire , et les doutes de M. de Candolle doivent , nous le pensons , se changer en certitude.

Les causes géologiques d'expansion agissent encore; quelques plantes ne vivent en Islande que sur les terrains échauffés par les sources thermales et par les feux volcaniques. Elles disparaîtraient sans aucun doute si la cause de chaleur qui entretient leur existence venait à cesser {Voyage en Islande , t. 2 , p. 34). Tenore cite aussi deux |»lantes , un Pleris et le Cyperus polyslachius , qu'il a trouvées, en 1802, dans l'île d'Ischia, près des fumarolles deFrassoet de Caccioti, lieux où la température du sol ne descend jamais au-dessous de 20° Réaumur. La découverte de ces deux plantes tropicales ou au moins de pays très-chauds , est aussi attribuée , par le savant italien , à un fait géologique : « J'ai opiné, dit-il [Géog. Bot. du roy. de Naples , « p. 87) , que la température volcanique des fumarolles de » Frasso et de Cacciotti a contribué à pousser le dévelop- » pement successif des graines de ces deux plantes , et à » entretenir leur végétation , malgré les révolutions phy- » siques qui ont changé la température du reste de l'île » d'Ischia. D'après cette conjecture , l'origine de ces » plantes, que j'ai découvertes en 1802, pourrait bien » remonter à une époque aussi reculée que celle des pal- » miers , des fougères et d'autres plantes tropicales , que » M. Brongniart vient de découvrir dans les mines de » houille du Treuil, près Saint-Etienne, dans le départe- » ment de la Loire, et dont il no manque pas d'autres

»> exemples dans les fouilles pratiquées en différents en- » droits de l'Europe. »

Nous pourrions ajouter à ces faits la présence de plusieurs plantes des rivages de l'Océan qui vivent encore en Auvergne sur des terrains qui avoisinaient autrefois des sources minérales et salifères qui ont complètement disparu , et cependant les espèces qu'elles avaient attirées sont restées et se sont mêlées à celles qui ont dû les remplacer. Nous ne conservons aucun doute sur la présence , dans le tapis végétal actuel , d'espèces qui ont traversé une ou plusieurs périodes géologiques , les unes en conservant tous leurs caractères , les autres en les modifiant plus ou moins.

§ 10. D'où viennent les espèces du plateau central?

Une question très-grave et très-difficile va maintenant nous occuper. D'où proviennent les espèces actuelles qui composent la llore du plateau central ? Sont-elles nées sur les lieux mêmes où elles végètent? Dans le cas d'une réponse négative d'où viennent-elles? L'étude détaillée de l'aire d'expansion des espèces de cette flore, et l'examen attentif des circonstances géologiques qui ont précédé leur apparition, doivent nous aider dans cette recherche et peuvent nous conduire peut-être à quelques résultats.

D'abord, il est à peu près certain que la flore actuelle de cette contrée est formée :

1". De quelques plantes spéciales probablement créées sur les lieux mômes.

2". D'espèces antérieures à l'ordre de choses actuel.

3°. D'espèces colonisées d'origines très-différentes.

Reportons-nous d'abord à l'état entièrement primitif du plateau centrale lorsque, formant une île granitique ou gneis-

sique d'une assez grande étendue, il s'élevait au-dessus d'une mer qui ne l'a jamais recouvert. Evidemment , dès cette époque , une végétation quelconque a dû s'y développer , mais sans aucun doute il ne peut rester de traces de cette végétation primitive. Les plantes de la formation houillère s'y sont montrées en abondance, et leurs débris réunis dans une longue vallée qui traversait cette île s'y sont accumulés et ont donné naissance à des couches de houille.

D'où venaient ces végétaux primitifs? Arrivaient-ils des îles voisines, transportés par des courants? et si l'on admet cette hypothèse, nous ferons la même question relativement aux autres îles. Il faut bien admettre quelque part des centres de création, et si l'Europe, à cette époque, était un archipel qui n'était pas encore relié par les dépôts sédimentaires, et à peine soulevé au-dessus des eaux, il faut que nous trouvions au moins sur un de ces îlots le point de départ des colonies. Ici tout est mystère; les oiseaux n'existaient pas encore pour transporter les graines , l'homme ne devait paraître que dans un avenir lointain ; nous devons supposer que chacune de ces îles avait une végétation à elle, des espèces particulières nées sur son propre sol , comme nous voyons aujourd'hui des îles isolées nous offrir des végétaux que l'on ne retrouve plus ailleurs et dont on ignore le mode de translation. Aucun végétal non modifié de cette époque primitive ne fait certainement partie de la flore actuelle du plateau central. Comment et pourquoi ont-ils disparu? Se sont-ils modifiés , transformés? Séries de questions tout-àfait insolubles.

Plus tard, après les houilles, à l'époque tertiaire, une végétation brillante s'est emparée du plateau central. Elle étaitévidemment différente de la première, et les traces conservées dans les bassins tertiaires , nous montrent des cspè-

ces bien plus voisines de celles qui vivent actuellement que de celles des terrains houillers. Cependant, comme nous l'avons déjà fait remarquer, plusieurs de ces espèces rappellent la végétation de l'Amérique du nord et même de l'Asie tempérée , mêlée à des types qui ont pu se conserver jusqu'à la période actuelle. Nous ne trouvons, par exemple , aucune différence entre le châtaignier de cette époque et celui que nous avons maintenant.

Nous pouvons donc supposer qu'une partie du tapis végétal actuel est un reste de la végétation tertiaire du plateau central. Mais lors du dépôt de ces terrains tertiaires et même des plus anciens, le plateau central n'était plus isolé, l'Europe n'était plus constituée par une série d'archipels et d'îlots; elle formait, comme de nos jours, une grande presqu'île de l'Asie; les saisons étaient établies , les vents soufflaient de différents points de l'horizon , une partie des montagnes européennes étaient soulevées , des fleuves et des glaciers en descendaient , les oiseaux sillonnaient les airs et se transportaient au loin sur les grands lacs des vallées ; en un mot, sauf la présence de l'homme, les causes de dispersion, de diffusion des espèces étaient pour le moins aussi actives qu'elles le sont de nos jours. En supposant qu'une partie de la végétation tertiaire se soit transmise, modifiée ou non , jusqu'à nous , il est probable que ces espèces y sont arrivées de contrées voisines et qu'elles n'ont pas été créées sur le plateau central même.

Restent les plantes de l'époque actuelle dont nous allons essayer de reconnaître la première patrie, les seules sur lesquelles nous puissions établir quelques notions précises de colonisation; nous avons déjà (t. 4, p. 336 et suiv. p. 380 et suiv.) fait pressentir l'origine de nos espèces du plateau central, et ce sont ces notions que nous allons cher-

cher à compléter en utilisant les renseignements précis sur l'extension géographique des espèces , (jue nous avons consignés dans les volumes précédents.

Nous avons déjà dit comment, au moyen des écarts d'extension dans un sens ou dans un autre, à partir du plateau central, nous pouvons deviner avec plus ou moins de chances de certitude , la direction des différentes colonies qui sont venues peupler cette contrée. Nous pouvons maintenant mettre ces notions en pratique, et nous avons construit le tableau placé à la fin du volume , fig. 1 .

Ce tableau graphique nous donne une idée générale de la végétation du plateau central de la France. Il est composé de lignes qui coupent ou atteignent le 45*^ degré de latitude. Ces lignes, étendues sur les degrés de latitude de l'hémisphère boréal, depuis l'équateur jusqu'au pôle, marquent l'extension moyenne des familles du sud au nord et du nord au sud. C'est-à-dire qu'une famille de plantes étant donnée, l'inspection du tableau nous indique si la moyenne d'expansion des espèces qui la composent s'étend bien loin en deçà ou au delà du 45^ degré. Ainsi, prenons la première de ces familles, les Renonculacées ; elles s'avancent à 20 degrés au delà du 45*^ et atteignent par conséquent le 65^ degré de latitude; au sud leur aire s'étend beaucoup moins, elle ne s'éloigne que de 9 degrés du 45"^ et arrive seulement au 36®. Les Renonculacées forment donc un groupe qui vient du nord et dont la puissance expansive vers le sud n'est pas considérable.

Prenons maintenant la septième famille du tableau, les Cislinées. Elle ne s'étend qu'à 3 degrés au-dessus du 45®, mais au-dessous, vers le sud, elles'écarte de 21 degrés de la ligne moyenne; sa tendance est donc du sud au nord, à l'inverse de celle des Renonculacées. Pour mieux faire sentir

cette différence , nous avons dirigé les flèches qui représentent les familles qui ont une plus grande extension vers le nord, du nord au sud, en leur donnant la longueur exacte des degrés parcourus par leur puissance expansive moyenne, et nous avons indiqué par des flèches dirigées dans le sens opposé, les familles méridionales qui s'avancent vers le nord. Un coup d'œil suffit , par le moyen de cette méthode graphique, pour reconnaître que la France centrale a été peuplée en grande partie par des familles qui ont leur foyer principal dans le nord, et aussi, mais en bien moindre quantité, par des familles que l'on peut appeler méridionales. En effet, si nous comptons les flèches, nous en trouverons 67 venant du nord et seulement 38 venant du sud ; de plus nous avons 4 flèches à 2 pointes qui signalent 4 familles dont la puissance moyennne d'expansion est aussi grande d'un côté que de l'autre.

Voilà l'ensemble , le résumé exact de nos aires d'expansion , mais il faut remarquer que nous n'avons employé que les espèces du plateau central , et que parfois ces espèces accusent un résultat qui n'est pas tout à fait l'expression de la vérité. Ce résultat fautif est donné par les groupes qui ne sont formés que d'une seule ou d'un petit nombre d'espèces, et dans ce dernier cas la moyenne se trouve influencée par une seule des espèces , la seule quelquefois de cette famille qui s'avance très-loin vers le nord , car l'erreur est ici dans le trop grand nombre de flèches venant du nord. Ainsi , les Berhéridées, les Oxalidées, les Droseracées, les Pohjgalèes , les Célaslrinées, les Portulacées, les Araliacées, les Loranthacées , les Boragînées , les Urticées , les Orchidées , les Amaryllidées , sont loin d'avoir leur foyer dans le nord ; ce sont au contraire des plantes des pays chauds, ou môme de l'hémisphère austral , dont quelques espèces sont arrivées

r.iNÉRALES. 4-51

jusqu^à nous et se sont tellement étendues vers le nord, que pour nous leur moyenne d'expansion, qui n'est pas tempérée par les autres espèces, tend plus vers le nord que vers le sud.

Notre tableau n'en reste pas moins exact ; car si, les Oxaîidées, par exemple , appartiennent en grande partie au cap de Bonne-Espérance , rien ne nous indique que notre Oxalis AceloseUa ait été créé dans l'hémisphère austral, ni même dans le midi de l'Europe, c'est uno création du nord ou du centre de ce continent. Si les Drosera ont leur foyer principal à la Nouvelle-ÏIollande , nos espèces sont très-certainement du nord de l'Europe d'où elles se sont avancées vers le sud tant que les conditions nécessaires à leur existence ne leur ont pas fait défaut.

Notre mode graphique a pour résultat èe raccourcir, des deux côtés de h iigne moyenne du 45^ d«gré , la puissance expansive des familles nombreuses dans lesquelles la moyenne égalise les aires d'expansion de chaque espèce , et d'allonger au contraire les aires des groupes peu nombreux et surtout de ceux qui sont représentés par une seule espèce.

Nous allons donner un exemple de ces différences d'expansion et de ces compensations dans une même famille. Nous choisirons une de celles qui présentent les plus grands contrastes, la famille des Primulacées.

Nous trouvons dans ce groupe l'écart moyen de 26 degrés en latitude ; mais 2 de ses espèces arrivent au 10^ parallèle et l'une d'elles atteint le 71^ c'est-à-dire que la famille des Primulacées a des représentants depuis les régions polaires jusque sousla zone torride. Nous avons indiqué aussi les écarts de ces espèces dans un tableau graphique qui permet de saisir d'un coup d'oeil l'ensemble de la dispersion. (Voir à la fin du volume , fig. 2).

Le groupe des Labiées , dont les moyennes de puissance expansive sont égales en deçà et au delà du 45**, nous offre aussi des espèces qui vont d'un côté jusqu'au 71*^ parallèle et de l'autre jusqu'au 1 O*', comme les Primulacées. Nous trouvons de ces exemples dans un grand nombre de familles.

Si nous prenons l'ensemble de nos 1 ,800 espèces, et que nous les classions en 3 séries , nous obtenons les résultats suivants :

Espèces dont l'aire d'expansion s'étend également en deçà et au delà du 45" degré 72

Espèces dont l'aire d'expansion est plus étendue du côté de l'équateur 650

Espèces dont l'aire d'expansion est plus grande du côté du pôle 1078

Total 1800

Notre flore a donc 72 espèces sur la colonisation desquelles nous pouvons conserver des doutes, et elle en a 650 qui , selon toute apparence , lui viennent de la région méditerranéenne. Les aires les plus petites sont en général celles de ces 72 espèces ; puis vient l'aire des espèces méridionales , et enfin, celle des plantes du nord. Le nombre 650 représentant la région méditerranéenne n'est aussi grand que par l'adjonction de la Lozère et d'une partie du Gard dans notre circonscription, car beaucoup de ces espèces s'arrêtent réellement au 44*^ et les autres au 45®, il n'en est qu'un petit nombre qui dépassent cette limite, et c'est ordinairement à l'est du plateau central qu'elles s'avancent un peu plus vers le nord.

Nous sommes donc certain d'être sur la limite extrême de la végétation méditerranéenne ; nous sommes assuré que ces plantes n'ont pas pris naissance dans nos contrées , elles

y sont arrivées de proche en proche et y sont colonisées. Si nous adoptons les principes que nous avons exposés (t. 4, p. 341) sur la probabilité de l'origine des espèces, nous n'hésiterons pas à reconnaître que les végétaux à aire trèsvaste, et étendue vers le centre de l'Europe , vers l'Allemagne , la Russie et la Sibérie, sont arrivés de ces contrées au lieu d'irradier d'un point circonscrit et trop méridional, vers une immense étendue de pays. Quant aux espèces de l'extrême nord, et par conséquent des montagnes sous notre latitude , nous n'avons rien à ajouter à ce que nous avons dit (t. 4, p. 385); du moment où l'élévation de nos montagnes est toute récente , les plantes qui les occupent n'ont pu y arriver avant leur soulèvement , et nous avons déterminé (t. 2, p. 404), par des comparaisons géographiques, la part qui revient aux Pyrénées d'abord , aux Alpes ensuite , et à la Scandinavie.

D'un autre côté, nous sommes encore sur la limite de quelques espèces occidentales qui, des côtes de l'Océan, arrivent jusqu'à nous et nous dépassent à peine. Nous sommes donc parvenu à reconnaître , dans les limites du possible, l'origine de la population végétale du centre de la France. Il nous reste, il est vrai, 72 espèces sur lesquelles nous ne nous sommes pas prononcé , mais en agissant par voie d'élimination , ce nombre diminue rapidement. Ainsi ce sont en grande partie des espèces méridionales dont quelques individus se sont avancés vers le nord accidentellement, et ont été recueillis comme des raretés et cités dans les flores locales, ou bien, mais plus rarement, l'inverse a eu lieu, et en s'aidant dans ces cas indécis de la patrie de la l'amillc , du foyer principal du genre et même de l'organisation de l'espèce , on reconnaît sans beaucoup de difficultés et avec une grande chance de certitude l'origine réelle de rcspèce. D'au-

Ires fois le manque de documents est la cause d'une eipression fausse dans l'aire d'expansion, et des plantes dont la puissance expansive semblait égale de part et d'autre, relativement à la France centrale, ont été retrouvées plus loirî. C'est ainsi que bon nombre de nos 72 espèces ont été rencontrées et recueillies en Afrique , dans le Sahara et dans l'Aurès pendant les intéressants et fructueux voyages de M. Cosson.

Le nombre des espèces que l'on pourrait considérer jusqu'à présent comme propre au plateau central est donc très-petit et nous pouvons les citer ; ce sont : Anémone monlana. — Arabis cebennensis. — Braya pinnatifîda.

— Alyssum macrocarpum. — Iberis Proslii. — Dianlhus virgineus. — Buffonia macrosperma. — Arenaria ligericina. — A. aggregala. — Pyrus salvifolia. — Saxifraga pubescens. — Galatella rigida. — Senecio arlemisiœfoUiis, — S. ieiicophyllus . — .S. Cacaliaster. — Cen~ taurea maculosa. — Picris hisptdissima. — Campanula speciosa. — Androsace carnea. — SciUa Lilio-Hyacinthus.

— Aira média. — Avena amelhyslina. — Et encore, dans cette liste si courte , peu de plantes appartiennent à l'Auvergne proprement dite, mais plutôt à la lisière septentrionale de la région méditerranéenne, et si quelques-unes semblent affectionner les groupes du Mont-Dore , du Cantal ou du Mezenc^ il n'en est peut-être pas une qui n'ait été retrouvée , moins abondante, il est vrai, dans les riches vallées des Pyrénées.

Nous aurions pu cependant grossir cette liste d'espèces nouvelles, et au moins de celles que nous avons séparées des types avec lesquels elles étaient confondues, mais rien ne nous prouve, qu'après examen, on ne retrouve ces espèces sur une aire beaucoup plus étendue.

GÉNÉKALES. 455

En résumé, nous regardons le plateau central de la France comme colonisé, et nous ne le considérons nullement comme un centre de création, mais comme le point de jonction des aires de plusieurs centres.

Ces centres ont plus ou moins empiété sur cette contrée.

Ses principales colonies viennent du nord et surtout du nord-est ; elles ne sont que l'extension de proche en proche de cette végétation uniforme qui occupe tout le centre de l'Europe et de l'Asie moyenne ou septentrionale.

Après cette colonisation , la plus importante est l'envahissement du plateau central et surtout de ses pentes exposées au midi par les plantes de la région méditerranéenne, venant du sud et surtout du sud-est, en sorte que si nous adoptions une ligne moyenne pour la marche de chaque faisceau d'émigrants, les deux grandes phalanges végétales , en arrivant sur le plateau central , s'y seraient réunies sous un angle de 90".

Nos montagnes doivent, en très-grande partie, leurs espèces aux Pyrénées et aux Alpes ; presque toutes celles des sommets élevés se trouvent à la fois sur ces deux chaînes de montagnes; cependant, comme nous l'avons dit (t. 2, p. 104), nous avons 14 espèces qui viennent des Pyrénées sans exister dans les Alpes, et 7 seulement habitent les Alpes et non les Pyrénées. 11 semble que nos montagnes soient placées comme un relai entre les grands sommets de la France, et que les Pyrénées , plus rapprochées ou plutôt liées plus intimement par une série de chaînons, aient pu déjà envoyer un plus grand nombre d'émigrants que les Alpes séparées de nous par de profondes vallées. Les premières de ces colonies nous sont venues du sud , les secondes de l'est.

De toutes ces plantes montagnardes nous n'en avons aucune qui se trouve soit en Laponie , soit dans les monta-

i56 CONCLUSIONS

gnes du midi de l'Espagne , sans avoir fait étape aux Alpes ou aux Pyrénées , montagnes bien plus anciennes que les nôtres.

Nous n'avons plus qu'à faire partir de l'ouest ou du sudouest une petite cohorte des plantes maritimes et occidentales, dont les unes s'arrêtent sur notre territoire, tandis que d'autres vont plus loin encore , pour compléter et résumer le tableau de notre végétation.

Nous résumons graphiquement ce tableau au moyen d'une carte sur laquelle nous avons tracé les faisceaux convergents qui se croisent sur le centre de la France et simulent les végétaux émigrants partis de différents points pour y fonder, d'une manière durable, le tapis de fleurs et de verdure que nous y admirons aujourd'hui.

Ce tableau n'est autre chose qu'une petite carte de France , sur laquelle nous avons désigné le plateau central , et 011 nous avons conduit des faisceaux de valeur inégale , dont les lignes s'avancent plus ou moins, et qui représentent les directions suivies par les espèces qui ont peuplé cette partie de la France. (Voir à la fin du vol., fîg. 3. )

Pour avoir une idée des rapports des espèces du plateau central de la France ^ nous avons réuni les genres qui en forment la flore. Nous savons que ces genres contiennent en nombre rond 1,800 espèces, qui croissent sur le plateau central, mais en faisant le dénombrement de toutes les espèces de tous les pays , groupées dans ces genres , nous arrivons au chiffre de 30,316 , divisées ainsi qu'il suit : Espèces européennes > . . . . 8554

— asiatiques 6532

— de l'Afrique boréale 1518

— de l'Amérique du nord 4719

— de l'Afrique australe 2601

GENERALES. ÏO /

Espèces de l'Amérique méridionale. . . 3217 — de Java etde rOcéanie. . . . . . . 1175

Ainsi les rapports de notre flore avec celles des grandes parties du monde , rapports que l'on obtient pour résultat final de ce genre de recherches, sont, en classant les continents par ordre de plus grande affinité :

1°. L'Europe.

2°. L'Asie.

3°. L'Amérique septentrionale.

4°. L'Amérique méridionale.

5°. L'Afrique australe.

6". L'Afrique boréale.

7*^. Java et l'Océanie.

La diffusion des espèces d'un môme genre est ici trèsévidente et très-remarquable; ainsi, sur 9,500 espèces phanérogames européennes qui forment à peu près le total de la flore de cette partie du monde, les genres existants sur le plateau central en représentent 8,554-. 11 est vrai que les genres non représentés dans la contrée qui nous a servi de point de comparaison sont assez souvent des genres monotypes ou plus souvent encore des genres méridionaux ou orientaux , dont aucune espèce n'atteint le plateau central.

Le nombre de 0,532 espèces asiatiques appartenant à ces mêmes genres , représentés dans nos limites si restreintes, prouve qu'à part quelques genres réellement européens, c'est-à-dire occidentaux , l'Asie et l'Europe se confondent en une vaste et uniforme région botanique.

En suivant l'ordre des affinités, c'est la végétation de l'Amérique septentrionale qui se présente après celle de l'Asie, et ici, plus que pour toute autre contrée, il y a analogie de climat et de toutes les circonstances biologiques. Le nombre des espèces , 4,719, comparé à celui des espèces

européennes, 8,554, est encore très-grand , et la végétation de cette partie du monde se fait remarquer par un partage très-inégal de grands genres , dont les espèces américaines sont bien plus nombreuses que celles de l'Europe ; tels sont surtout les genres : Astet^ , Solidago , Eupatorium, Senecio , Salvia, Croton , Panicum, Cyperus , Carex , Polypodium. Tels sont surtout de belles séries de grands arbres appartenant aux genres ; FraxinuSy Quercus, Salix, Pinns.

L'Amérique méridionale , dont le nombre des espèces est de 3,217 , a , comme on le voit , encore beaucoup d'analogie avec l'Europe ; cela est dû plus particulièrement à certains genres peu nombreux en espèces européennes, mais très-nombreux au contraire dans cette partie du nouveau monde. Ce sont surtout des genres herbacés, tels que : Oœalis, Aralia^ Uydrocoiijle^ Helichrysum, Senecio, Cynanclmm , Gentiana , Convohulus , Solamim , lleliotropium, Salvia y Aristolochia , Croton^ Urlica y Smilax^ Panicum , Cypenis , Lycopodium, etc.

Il est assez curieux de voir venir ensuite, dans cet ordre d'analogie, la végétation de l'Afrique australe, séparée de l'Europe par une si grande distance, qu'il semble au premier abord que rien ne doive être commun entre ces deux points extrêmes. Maisil faut se rappeler que la végétation commune avec le sud de l'Afrique , se réduit à peu près à celle du cap de Bonne-Espérance , dont le climat est assez analogue au nôtre. Le chiffre 2,601, qui appartient à l'Afrique australe, est dii surtout à des genres très-nombreux en espèces et dont plusieurs sont à peine représentés sur le plateau central. Nous pouvons citer les genres : Oxalis , Rhus, Psoralea, Ihjdrocolyle , Lobelia, Wahlenbergia , Erica ^ Orniihogalum , Anlhericum , Gladiolus , Cypents , Lycopo-

diiim , qui constituent en grande partie le tapis de végétaux serrés et peu élevés de cette partie de l'Afrique.

L'Afrique boréale ne vient qu'après, et ne présente dans ses genres connus que J,5i8 espèces appartenant en général aux genres méditerranéens qui s'avancent jusque sur le plateau central.

Enfin Java et l'Océanie touchent à notre végétation européenne par 1,175 espèces congénères , qui font surtout partie de genres nombreux dans cette partie si curieuse de l'hémisphère austral. Ce sont principalement les genres : Hydrocolyle , Helichrysum , Senecîo , Lobeîia , Jasmmum , Urtica , Andropogon , Panicum , Cyperus , Carex , Lycopodium, Pteris, Asplenium , Asptdium, Polypodium, etc.

11 est bien remarquable de voir les différentes formes de ces végétaux représentés à des degrés de fréquences diverses, sur des points si éloignés et soumis à des conditions biologiques parfois contraires. Les espèces y deviennent différentes, elles se plient aux circonstances, et des types analogues se répandent sur le monde entier.

L'ensemble des Thalamiflores contenues dans les genres qui sont représentés sur le plateau central est de 4,633, sur lesquels il existe 1 ,654 espèces européennes ou la proportion des espèces européennes à l'ensemble dans le rapport

de 1 : 2,79

L'ensemble des Caliciflores est de 1 : 3,15

— Corollifloresestde. . . . 1 : 3,28

— Monochlamidéesest de. 1 : 4,24

— Monocotylédonesestde. 1 : 3,94 Ces chiffres nous démontrent que la tendance des genres

européens à la diffusion sur toute la terre, est plus grande dans les Monochlamidées, puis successivement dans les Mo-

nocotylédones , dans les Corolliflores, les Calicinores et enfin dans les Thalamiflores.

Nos recherches ne sont malheureusement pas assez générales pour que nous puissions tirer des conclusions ou des lois précises sur ces phénomènes de dispersion.