OBSERVATIONS FAITES JUSQU'A CE JOUR SUR LE DÉVELOPPEMENT

rjES

IWFUSOIRES CIlilKS ET UKS KOIZOPOOES.

Les données que nous avons jusqu'ici sur le développement des infusoires ciliés se bornent à bien peu de chose. Un mode de reproduction est connu dès longtemps chez ces animaux : c'est la reproduction aussi bien longitudinale que transversale. Les meilleures observations que nous possédions sur ce sujet sont même fort anciennes : ce sont celles que Trembley fit déjà vers la fin de la première moitié du siècle dernier sur les Vorticellines et les Stentor '. La connaissance de la multiplication des gemmes remonte aussi jusqu'au siècle dernier. Ce fut en effet Spallanzani qui, en 1776, fit connaître les gemmes des Vorticelles. Depuis cette époque jusqu'à nos jours, la science n'a pas fait grand progrès sous ce rapport, car, jusqu'ici, les observations sur la formation des

). Leller from M. Abraham Treuibley witli 01)servalions on several newly discoveietl species of Fresli-waler Polypi. — Pliiloso|)hical Transactions of tlie Royal Society. Number 47i, [). 175. Auno 1744.

gemmes se restreignent à la famille des Vorticelliens. On verra plus loin que nous avons retrouvé le même phénomène chez des Acinétiniens. — Nous ne nous étendrons pour le moment pas davantage sur la fissiparité et la gemmiparité. parce que nous comptons leur consacrer des chapitres spéciaux. Qu'il nous suffise de dire que la première a été constatée chez tous les groupes, ou peu s'en faut.

Parfois on a vu surgir dans la science l'idée d'une parenté des végétaux, non seulement avec les infusoires flagellés, mais encore avec les infusoires ciliés. M. Unger ne se laissait-il pas bercer par l'idée de voir sortir un Cyclidium Glaiicoma de la spore d'une Saprolegnia?

Croirait-on que les Vorticelles, elles-mêmes, ces animaux si vifs, si alègres, aient dû, elles aussi, se soumettre au sort d'être jetées pêle-mêle avec d'autres organismes inférieurs d'un lègne à l'autre? C'est cependant ce qu'à fait Bory de St-Vincent'. « 5ïwp/t'5 i'^^f7fl?/a; durant une partie de leur vie, dit-il, elles produisent, à de certaines époques de leur développement des boutons, qui, au lieu de s'épanouir en fleurs, deviennent de véritables animaux communiquant leur faculté vitale aux rameaux qui les produisent. Devenus adultes ou mûrs, car ces deux expressions conviennent également ici, ces animaux-fleurs se détachent de leur pédoncule au temps qui leur est prescrit pour jouir enfin d'une liberté absolue. »

Évidemment Bory de St-Vincent a commis là une erreur grave en méconnaissant ce qui est la parlie primaire dans une Vorticelle adulte. Tout observateur qui a suivi ces animaux avec quelque peu d'attention sait aujourd'hui que ce n'est pas le pédoncule qui végète d'abord pour son propre compte et qui produit plus tard l'animal; il sait aussi qu'on ne voit jamais de gemmes se développer sur ce pédoncule comme des bourgeons qui apparaîtraient sur une branche d'arbre, mais il sait que c'est l'animal campaniforme qui existe d'abord et qui sécrète plus tard son support; il sait que les gemmes naissent toujours sur le corps même de l'animal-parent et jamais sur son pédicule. Si Bory de St-Vincent avait fait attention à cette circonstance, il aurait évité de faire ainsi bourgeonner des animaux sur un végétal, phénomène jusqu'ici sans exemple dans la nature. Mais on revient avec peine de son étonnement, lorsqu'on voit Bory

I. nirtionnaire classique (l'histoire naturelle, lome X, p. 345. — 1826.

écrire, comme une vérité apodiclique, les lignes suivantes ■ « Nous n'essaierons pas de contester que les Vorticella cijathina, putrina et patellina, par exemple, ne vivent d'une manière animale très-décidée à certaine époque de leur durée, et dans toute l'étendue du mot vivre; mais comme il nous est démontré que le développement du pédicule y précède le globule animé (?), et qu'avant que celui-ci ait apparu, ce pédicule constitue un véritable filet byssoïde végétant, nous ne voyons pas à quel titre on rayerait plutôt ces Vorticelles du règne végétal que du règne animal. »

Les faits, trop faciles à observer pour que nous nous y arrêtions, parlent d'une manière trop décidée contre M. Bory pour que personne songe aujourd'hui à classer les Vorticelles parmi les plantes, ni dans ce règne psychodiairc , où tout organisme se sentait mal à l'aise. Par contre, les idées les plus hétérogènes se sont fait jour sur la reproduction de ces animaux. Elles ont pour représentants MM. Ehrenberg, Pineau, Pouchet, etc.

M. Ehrenberg est, on le sait, partisan des différences sexuelles chez les infusoires. Son idée retrouvera sans doute des adhérents un jour; mais M. Ehrenberg eut l'imprudence d'émettre son opinion comme un axiome à une époque où il ne pouvait l'étayer de preuves suffisantes. Il admit, sans qu'on puisse trop se représenter pourquoi, que certains organes devaient fonctionner comme vésicules spermatiques, d'autres Comme testicules, d'autres comme ovaires. Dans ses premiers travaux, publiés dans les Mémoires de l'Académie de Berlin, M. Ehrenberg ne fait encore consister l'appareil mâle que dans la vésicule spermatique, et, tentative singulière, il essaie de chercher cet organe dans la vésicule contractile, bien que Wiegmann émît déjà à cette époque l'idée que c'était l'analogue d'un cœur. Ce ne fut qu'en 4836, peu de temps avant la publication de son grand ouvrage sur les infusoires, qu'il compléta l'appareil mâle par l'adjonction de la glande spermatique. L'organe auquel il donna ce nom est le même que l'école unicellulaire a nommé depuis lors le nucléiis, terme assez peu approprié, mais dans tous les cas, vu le vague de sa signification, bien préférable à la dénomination adoptée par M. Ehrenberg. Ce système spermo-poétique était du moins basé sur des organes réels, susceptibles d'être retrouvés par chacun. Les ovaires, au contraire, étaient traités moins généreusement. M. Ehrenberg était obligé de les chercher dans des granules divers, qui, dans bien des cas du moins, étaient tout simplement une partie des

aliments. Ces granules constituaient pour lui ni plus ni moins que des œufs. On s'attendait à ce que M. Ehrenberg, pour vérifier son hypothèse, observât attentivement ces corpuscules et cherchât à en découvrir le sort véritable ; mais persuadé a 'priori de l'exactitude de ses vues, il ne sembla pas en sentii- le besoin. Dans plusieuis passages de ses différents travaux, on le voit dire avec assurance que le développement des infusoires, au moyen d'œufs, a été démontré par lui d'une manière suffisante. Mais c'est en vain qu'on parcourt tous les Mémoires de M. Ehrenberg : les passages désirés se réduisent à un seul, et encore celui-ci est-il des moins probants '.

Le seul exemple de développement qu'on trouve rapporté au long par M. Ehrenberg, est en effet celui de la Vorticella Convallaria Mijll. Le premier stade de ce développement consiste, suivant lui, dans la formation de myriades de petits corpuscules de 0,001 de ligne en diamètre, qu'il a vu amoncelés autour des pédicules d'individus adultes. Ces corpuscules tremblent continuellement ", sans cependant s'éloigner les uns des autres, ce qui fait que M. Ehienberg les suppose attachés à des pédoncules invisibles. Plus tard, dit-il, les animalcules sont déjà plus gros et laissent reconnaître, soit des pédoncules, soit de petits capitules ; on reconnaît même dans l'eau un tourbillon (produit sans doute par les cils). M. Ehrenberg croit reconnaître dans ces petits êtres les infusoires qui ont été décrits par Schrank sous le nom de Vorticella monadinica. M. Ehrenberg n'a jamais vu le pédoncule de ces soi-disant jeunes Vorticelles se contracter comme celui des adultes. Ce n'est que plus tard, lorsque ces individus ont atteint une taille plus considérable, que cette contractililé se manifeste. « Il ne me manque, dit M. Ehrenberg, que d'avoir vu l'acte de la ponte lui-même pour avoir le cycle complet du développement. » M. Ehrenberg représente les pédicules de ses Vorticella Convallaria comme unis ensemble au moyen d'une souche ou racine rampante et commune. Cette souche lui semble être l'ovaire qui a crû avec les animaux eux-mêmes, en formant une espèce de réseau. Les pédicules des Vorticellines pourraient donc, pense-t-il, n'être que le développement du support d'œufs pédicellés.

En somme, c'est là le seul fait sur lequel M. Ehrenberg se base pour soutenir

1. Beilrage zur Kenntniss der Organisation dcr luriisurien und iLrcr geograi>liischen Verbreitung. — Ahhaudinngen der Bnrlincr Akademie dcr Wissenschaflen, p. 79. — 1830. i. Mouvement brownien?

l'existence d'œufs chez les infusoires, et il n'a pas même vu sortir ces jeunes individus d'œufs quelconques. Il paraît, il est vrai, avoir renoncé plus tard à l'existence de la souche commune qui lui semblait d'abord unir la base des pédicules de ses Vorticelles. Mais alors quel point de repère avons-nous pour nous convaincre que ces jeunes animaux fussent bien sortis des œufs, puisque cette souche commune devait être une métamorphose de l'ovaire de l'animal mère, ei que, la souche n'existant plus, il n'existe plus rien de commun entre les pédicules et l'ovaire qui devait les avoir produits?

Ces prétendues jeunes Vorticelles sont probablement des animaux d'un tout autre genre. Nous avons rencontré souvent des infusoires pédicellés (mesurant 4/300 de ligne de diamètre) dont les pédicules n'étaient pas contractiles, et qui se trouvaient tantôt isolés, tantôt fixés entre des Vorticelles. Mais ils ne possédaient pas les cirrhes buccaux de ces dernières. Un long appendice, assez semblable à un flagellum, se trouvait à leur partie antérieure et restait le plus souvent immobile. Le corps, plus ou moins triangulaire, renfermait trois vésicules contractiles, fait qui suffit déjà à démontrer que ces animaux ne sont pas des Vorticelles. D'autres animaux analogues se trouvent parfois sur les racines de Lemna. Ils ont en général de plus deux cils épais, terminés en bouton à l'extrémité, et paraissent s'écarter tout autant des Vorticelles que les premiers.

Tout cela n'empêche pas M. Ehrenberg de parler à chaque instant des œufs d'infusoires comme d'une chose démontrée. « Les résultats de mes observations, dit-il par exemple quelque part', rappellent vivement l'ancien aphorisme physiologique Omne vivmn ex ovo. Après une observation suivie pendant douze années, je n'ai jamais vu une seule fois la production subite d'un infusoire par un mucilage ou une cellule végétale. Par contre, j'ai vu un nombre de fois innombrable la ponte des œufs et l'éclosion des plus gros de ceux-ci. » 51. Ehrenberg confond sans doute ici ses Infusoires polygastriques et ses Rotateurs sous le même nom général à' infusoires, et pense que parce qu'il a prouvé l'existence d'œufs chez les derniers, il en résulte que les premiers doivent être ovipares. Mais ce n'est là qu'un jeu de mots.

M. Ehrenberg a trouvé d'abord un contradicteur acharné dans M. Dujardin, qui se sentait un rôle facile dans son attaque, drs qu'il s'agissait, soit des estomacs, soit des

I Abliiiiidliiiiyeii lier Akadeniie, p. 50 — 1850.

organes sexuels des infusoires. La croyance aux théories de M. Ehrenberg, à ses ovaires, ses vésicules spermatiques, déjà ébranlée par lui, fut complètement renversée par d'autres, comme MM. de Siebold, Kœlliker, Cohn, Stein, et aujourd'hui M. Ehrenberg reste sur la scène à peu près seul représentant de ses idées. Nous croyons donc inutile de les combattre plus au long, car nous ne ferions que reproduire les arguments des savants que nous venons de nommei-. La théorie de la reproduction, telle que M. Ehrenberg l'a esquissée, appartient complètement au passé. Ce n'est qu'un chapitre intéressant de l'histoire.

En procédant par ordre chronologique, nous arrivons maintenant à M. Nicolet, qui a étudié le développement d'un Rhizopode, une Actinophrys '. Suivant cet observateur, les Actinophrys se reproduisent, soit par scissiparité, soit par œufs. Les œufs sont au nombre de 50 ou 60, et paraissent être pondus par une décomposition subite de l'animal. L'Actinophrys, au moment de l'éclosion, se présente sous une forme bien diiléiente de celle de l'animal-mère. C'est VHalteria grandinella Duj. ". Elle reste sous cette forme jusqu'à ce qu'elle ait atteint un certain volume ; alors ses cils locomoteurs s'affaissent et s'accollent à la surface inférieure de son corps. Ses rayons se projettent dans tous les sens en ligne droite, et r.4ctinophrys est formée.

Tel serait le premier exemple du développement d'un Rhizopode, et la chose mériterait d'être examinée de près. Toutefois la suite de la description ouvre une porte à la méfiance dans l'esprit de l'observateur. L'Actinophrys qui engendre des Haltéries naît, selon M. Nicolet, de germes déposés ou préexistants (?) dans le Hotator {Rotifer?} inflatus, et se développant à la mort de celui-ci. Le cadavre se remplit de granules et prend un aspect mamelonné. Chaque mamelon se transforme plus tard en une épine. Si l'on ouvre alors le corps du rotateur, on reconnaît que chaque mamelon s'est développé en un tube aveugle irrégulier, affectant diverses formes. Rientôt l'extrémité de ces ëpines s'ouvre pour donner passage à la matière qu'elles renferment. Celle-ci forme sur chacune de ces épines un corps globuleux, doué de mouvement, et par conséquent

I. Comptes-rendus de l'Académie des Si-ieiices de Paris, p. lli. — )84».

i. Celle malheureuse llaUcria Graudinilla, dont on a donné jiis(|u'ici de si mauvaises ligures qu'il n'est guères possihie de la reconnaître, semble ne pouvoir réussir à légitimer son indépendance spécifique. Nous verrons que M. Stein a voulu la l'aire naître d'une Podophrya.

de vie, auquel il pousse des cils locomoteurs' C'est encore une Halteria qui s'en va en sautant et qui, ayant déjà tout son accroissement, se transforme presque immédiatement en Actinophrys. Quelquefois, par une cause inconnue à M. Nicolet, la transformation de l'Halteria en Actinophrys s'opère avant même que l'animal se soit détaché du cadavre, et si l'épine est simple et qu'elle ne porte qu'un seul animal, celui-ci prend le nom à' Actinophrys fcdiciUala MûU. '. Quand l'épine est ramifiée et que plusieurs Actinophrys y restent attachées, l'ensemble devient le genre Dendrosorna Ehr. — Nous remarquerons en passant que le développement d'une Actinophrys qui sort d'un œuf dure, d'après M. Nicolet, plusieurs jours. On pourrait presque regretter que cet auteur ne nous ait pas indiqué par quel moyen il a cherché à se mettre à l'abri des erreurs durant ce laps de temps. Nous croyons que ces observations n'ont pas besoin d'être commentées.

Comme M. Nicolet, M. Pouchet^ a adopté l'idée de la sexualité des infusoires. Reconnaissant pourtant l'impossibilité de voir dans une vésicule régulièrement contractile une vésicule spermatique, il en a fait avec raison le centre du système circulatoire. Il a cru constater, durant ses études sur les animalcules des infusions, que quelquesuns de ceux-ci sortent de l'œuf en offrant déjà la forme qu'ils auront plus tard, ainsi les Kerona (Oxytrichiens) et les Vorticelles; que d'autres au contraire, comme les Kolpodes et les Dileptes doivent, durant leur développement, subir des métamorphoses tellement considérables, qu'on a fait souvent rentrer la forme jeune et la forme adulte dans deux genres différents. C'est ainsi que le Glaucoma scintillans ne serait qu'une phase fœtale ou état imparfait du Kolpoda Cucullus Mûll.

Les œufs des Vorticelles ont, d'après M. Pouchet, un diamètre de0""",04 (sic). Cet observateur prétend avoir constaté une rotation du vitellus comme chez un mollusque. Il reconnaît l'évolution du fœtus à la formation de la vésicule contractile, l'appareil

I . Il est à peine douteux pour nous que cette partie de l'histoire du développement des Actinophrys soil basée sur robservalion de la germination d'un Chjlridium dans rintérieur d'un Rotateur. Les prétendues Haltéries, seraient alors les zoogonidics dn Chytridium. (Note de 1800).

2. L' Actinophrys pediciilala Miill. est une Podophrya {P. fixa Ehr.), qui n'a rien de commun avec les Actinophrys.

3 Comptes-rendus de l'Académie des Sciences, 1849. Note sur le développement et l'organisation des infusoires.

cardiaque ce punrlum saliens de tout embryon. Lorsque l'embryon a atteint son développement complet, son mouvement de rotation fait place à des contractions du corps entier du jeune animal, lequel cherche à briser la coquille de l'œuf.

Il est facile de se rendre compte de ce qu'a vu M. Pouchet. Il ne s'est pas inquiété de ce que ces œufs étaient aussi gros que les Vorlicelles elles-mêmes. Ce sont tout simplement des kystes que M. Pouchet a pris un peu à la légère pour des œufs. Du reste on ne peut s'empêcher de nourrir quelque méfiance à l'égard des observations de M. Pouchet, lorsqu'on le voit décrire chez les Vorticelles un appareil respiratoire particulier, dont les fonctions avaient jusqu'alors échappé à tous les observateurs. Cet appareil n'est en effet pas autre chose que le vestibule, la bouche et l'œsophage de la Vorticelle. On voit des cils s'agiter dans son intérieur, et c'est là, pense M. Pouchet, ce qui a conduit quelques observateurs à hasarder l'idée de la formation de vacuoles dans le corps de ces animaux. — Nous ne savons trop laquelle des deux opinions est la plus

hasardée, r

En outre de la reproduction par division spontanée et par gemmation, il existe, tout au moins chez certains infusoires, une production d'embryons internes, plus ou moins semblables à l'animal parent. Un certain nombre d'exemples de ce mode de reproduction ont été décrits jusqu'à ce jour, dont plusieurs toutefois ont passé inaperçus. Le premier qui ait découvert ce fait important, est M. de Siebold, dont les observations ont porté sur l'un des infusoires ciliés parasites de l'intestin de la grenouille. Ces observations remontent à l'année 1835, où elles furent insérées en passant au milieu d'un travail helminthologique. Elles se trouvaient là en compagnie des intéressantes découvertes que M de Siebold venait de faire au sujet de la reproduction du Monostomum mutabib. Mais tandis que ces dernières faisaient leur chemin par le monde et agitaient les hautes sphères de la science, les autres passaient inaperçues comme un fait sans importance et dormaient oubliées de chacun, même de M. de Siebold, à ce qu'il paraît.

Vu leur importance, soit intrinsèque, soit historique, nous citerons les paroles mêmes de M. de Siebold ' :

1. Tb. V. Sieliold : Helininlhologiscbe Beitrâge. — Wicgmann's Arcbiv fiir Nalurgeschichle, I. Bd. 1855, p. 75 — C'esl M LivberkiiliD qui le premier aliira notre attention sur ce passage.

g2 ÉTUDES SUR LES INFUSOIRES

« Je ne puis, dit-il, passer sous silence le fait que j'ai déjà fort souvent, en particulier au printemps, trouvé dans le canal alimentaire des grenouilles une grande quantité d'animaux microscopiques que je ne puis pas considérer autrement que comme des animaux polygastriques. Un tel infusoire, doué d'une teinte gris-clair, se trouve dans le cloaque de la Rana temporaria en quantité inouïe. Un autre, qui appartient à une autre espèce ', et dont la couleur est blanche, se trouve dans le même organe. On rencontre également des animalcules semblables dans l'intestin. Tous sont couverts de cils qui vibrent avec vivacité. Dans le corp» de l'une des espèces, je vis de la manière la plus certaine plusieurs taches transparentes (des estomacs vides ^), et dans l'extrémité caudale une cavité diaphane (utérus) dans laquelle un grand nombre déjeunes individus s'agitaient très-vivement. Je vis plusieurs de ces derniers quitter cette résidence pour nager avec agilité dans l'eau comme leurs mères ^. »

M. de Siebold laissa là cette intéressante observation. Il n'a pas approfondi la manière dont ces embryons s'étaient formés, et paraît même avoir complètement^perdu de vue cette découverte qu'il ne mentionne pas dans son traité d'Anatomie comparée. L'honneur lui en reste cependant tout entier, dût-il rester avéré qu'il a admis autrefois l'utérus de M. Ehrenberg. Ce n'est du reste là qu'une question de termes peu importante. Si la cavité dans laquelle les embryons se développent n'est pas un utérus proprement dit, elle en joue, jusqu'à un certain point, le rôle.

Une seconde observation de ce genre, mais très-imparfaite, est due à MM .Eckhard * et Oscar Schmidt ^ Nous aurons l'occasion d'en reparler à propos des Stentor.

1. On sait en effet qu'on trouve dans le cloiique et rinleslin des grenouilles des infusoires appartenant à des genres fort divers

2. Les parenllièses et leur eonlenu appartiennent à M. de Sieliold lui-même.

3. Il est intéressant, au point de vue de l'histoire de la zoologie, de constater que M. Siebold était, à cette époque, si bien imbu des idées de M. Ehrenberg, qu'il se [lose la question si ces inlusoires ne pourraient pas être de jeunes Trématodos semblables à la grande nourrice du Wonoslnmum mulahilr, et qu'à cette question il répond que « la structure, bien plus parfaite de ces animaux (les infusoires), qui sont munis d'organes digestifs et générateurs, permettront à tout observateur attentif de les distinguer de jeunes helminthes. » On se serait peu douté alors que M. de Siebold serait un de ceux qui contribueraient le plus à renverser les théories de M. Ehrenberg, et qu'il liiiirail par considérer les infusoires comme de simples cellules.

i. Eckhard : Die Orgauisationsverhaltnisse der polygastrischen Infusorien — Erichson's Archiv f Naturgescht. 1847.

S. 0. Schmidt : Einige neue Beobachtungen ùber die Infusorien. — Schleiden und Froriep's neue Notizen aus. dem Gcbiete der Natur- und Heilkunde 1849.

Puis vint M. F'ocke', qui découvril les embryons du Paramecium Bursaria Focke {Loxodes Bursaria Ehr.), observation qui fut répétée pbis tard par M. Cohn ' et par M. Stein\ C'est à ce dernier que nous devons les découvertes les plus intéressantes et les plus nombreuses sur le domaine du développement des infusoires. Il nous a fait surtout connaître les embryons d'une foule d'Acinétiniens. Nous passons rapidement sur ces découvertes, parce que nous aurons l'occasion d'y revenir, avec beaucoup de détails, lorsque nous traiterons du développement de ces différents groupes en particulier.

Quelques mots seulement en passant sur la reproduction du Chilodon Cucullulus, afin de ne pas être obligé de revenir ailleurs sur ce sujet. M. Stein * a observé l'enkystement de cet infusoire. Le but de cet enkystement est, suivant lui, la production d'embryons. On voit bientôt dans l'intérieur du Chilodon enkysté un corps recouvert de cils sétiformes, à surface évidemment striée. Ce corps s'agite autour de son axe, et il n'est pas possible d'y voir autre chose qu'un embryon. M. Stein n'a pas observé directement son expulsion au dehors de la cavité du parent. II l'a toujours fait sortir artificiellement par pression, et il lui a reconnu la forme d'un infusoire qu'il croit être le Cydidium Glaucoma Ehi-. ou Encheltjs nodiilosa Duj. Lorsque cet embryon a atteint le développement voulu, il perce les parois du corps de la mère et les parois assez peu résistantes du kystes pour passer à l'état de liberté. Puis l'ouverture se referme, soit dans le kyste, soit dans le parenchyme du parent. M. Stein pense qu'un second embryon se forme alors, et ainsi de suite, jusqu'à l'extinction totale de la substance du Chilodon prolifique. Parfois le Chilodon sort de son kyste par l'ouverture qui a servi au passage de l'embryon, ou même il le quitte avant, la sortie de l'embryon pour reprendre sa vie errante. La manière dont M. Stein décrit les mouvements de l'embryon de même que sa forme, coïncide parfaitement avec le Cydidium Glaucona, qui ne serait point alors une forme indépendante, mais simplement une phase embryonnaire du Chilodon Cucullulus '.

1. Amtlicher Berichl (1er ISaturforscherversammluiig zu Bremen, p. \ih.