Leydig. Lchrlmili ih'v Histologie, p

ET LES RIUZOPODES. 47

Ces données coïncident paifailcinent entre elles, et, d'autre part, elles semblent toutà-fait en harmonie avec l'observation de M. Schmidt, d'après laquelle, chez les Vorticelles, la vésicule serait unie à l'œsophage par un canal. Cependant, nous croyons à une erreur de la part de ces observateurs, du reste, si exacts. La vésicule est placée, chez les Vorticellines, immédiatement sous la cuticule du vestibule, comme elle l'est, chez d'autres infusoires, sous un autre point quelconque de la cuticule du corps.

Du reste, nous avons des objections plus positives ù faire à M. Carter. Ce savant rapporte qu'il a observé des Vorticelles récemment enkystées, et qu'il a vu qu'au moment de la contraction de la vésicule leur vestibule se remplissait de liquide. Bientôt ce vestibule se vide complètement, jusqu'au point de disparaître saiis laisser de trace aux yeux de l'observateur, bien avant que la vésicule contractile ait reparu. M. Carter en conclut que le liquide qu'il a vu dans le vestibule provient de la vésicule et ne revient pas dans celle-ci ; mais il ne s'inquiète pas de nous dire ce qu'il en advient, et il se contente d'y voir une preuve des fonctions excrétoires de l'organe. Toutefois, ce cas particulier nous paraît être précisément un argument contre M. Carter. Cet observateur pense que le rôle de la vésicule contractile et des vaisseaux qui sont en communication avec elle consiste à pomper et à verser au dehors l'eau qui est introduite avec la nourriture dans l'intérieur de l'animal. Or, les Vorticellines enkystées ne prennent plus de nourriture et n'introduisent plus d'eau dans leur organisme ; aussi devraientelles se dessécher rapidement, si elles continuaient ainsi à pomper et déverser l'eau contenue dans leurs tissus. En outre, l'eau excrétée devrait s'accumuler entre l'animal et son kyste, et, au bout de quelque temps, la vorticelle amaigrie nagerait dans le liquide surabondant du kyste. Or, c'est ce qui n'a pas lieu. M. Carter nous répondra peutêtre que ce liquide passe à l'extérieur à travers les parois du kyste, tandis qu'une eau plus respirable pénètre au contraire dans le kyste, et, de là, dans les tissus de la Vorticelle, pour remplacer celle qui vient d'être expulsée. Mais à cela s'oppose le peu de perméabdité de la membrane du kyste. Si, en effet, nous n'avons pas d'expériences positives sur la perméabilité de cette membrane dans le sens de l'extérieur à l'intérieur, nous savons cependant qu'elle est excessivement peu perméable à l'eau de l'intérieur à l'extérieur, puisque les kystes peuvent être desséchés, pendant des mois entiers, sans que leur contenu en souffre le moins du monde.

Du reste, M. Carter est parfois un peu trop hardi, lorsqu'il s'agit des fonctions de la vésicule contractile. C'est ainsi que, d'après lui, la vésicule contractile est chargée de faire éclater les kystes des Euplotes et des Vorticelles, lorsque ces animaux veulent rentrer dans la vie active. Nous avouons ne pouvoir comprendre la manière dont la vésicule pourrait, par ses contractions, produire la distension qui, suivant M. Carter, amène la rupture du kyste. Elle a beau pomper énergiquement et faire passer le liquide du corps de l'infusoire dans l'espace qui sépare ce corps de la membrane du kyste, le volume du contenu de ce kyste n'en reste pas moins toujours le même, et il n'y a pas de distension produite.

L'opinion de M. Carter est basée sur une méprise, du reste, facile à comprendre. Ses observations sont parfaitement exactes; seulement, l'espace qu'il a vu se remplir de liquide n'est pas le vestibule, comme il l'a cru, mais un vaisseau qui contourne ce vestibule. On peut observer ce vaisseau chez plusieurs vorticellines dans leur état normal, mais il est, en général, plus facile à voir chez les individus enkystés. Il existe, du reste, une vorticelline qui ne peut laisser aucun doute à cet égard. C'est la Gerda Glans (PI. II, fig. 5 — 8) chez laquelle ce vaisseau est excessivement long et se prolonge jusque dans le disque vibratile. Il suffit de jeter un coup-d'œil sur cette espèce pour s'assurer que le vaisseau n'a aucune espèce de relation avec le vestibule. M. Samuelson, qui a aussi consacré son attention à ce détail anatomique, dit que chez les Vorticelles la vésicule contractile est munie d'un canal, lequel ou bien gagne l'extérieur par l'ouverture buccale, ou bien contourne cette ouverture'. C'est cette seconde alternative qui lui a semblé la plus probable, bien qu'il ajoute : « perhaps iny biasmay hâve inflmenced the observation. » Nous croyons qu'un examen attentif des espèces les plus appropriées à cette étude ne peut laisser aucun doute à cet égard". Le canal qui part de la vésicule chez les Vorticellines passe autour du vestibule et se continue au-delà, sans jamais s'ouvrir dans celui-ci.

L'existence de vaisseaux ou du moins de canaux en communication avec les vésicules contractiles est déjà connue depuis longtemps, sans cependant avoir été appré-

1. Sarnuelson : tlio Inl'usoria. yiiailfily Jonnial of Micr. Science, V. I8.")6, p. lOri.

2. Vo)ez aussi Laclininnii, loc. cil. p. 375. PI. XIU. Fig. 5. k. (Cinchesium polypinum).

ciée à sa juste valeur. Spallanzani a déjà eu connaissance de la forme étoilée des vésicules contractiles du Par. Aurélia, forme qui a été revue dès-lors par tous les observateurs, même par ceux qui, comme M. Dujardin, n'admettent pas de différence essentielle entre les vésicules contractiles et les vacuoles du chyme contenu dans* la cavité digestive.

M. Ehrenberg est le premier qui ait parlé d'un réseau vasculaire chez le Par. Aurélia; toutefois, par une aberration singulière, il ne rapporte pas ce réseau à un système circulatoire, mais bien à l'ovaire. Plus tard, M. de Siebold' décrivit une prolongation de la vésicule contractile en un vaisseau, qu'il observa chez le Stentor polymorphns, le Spirostonium ambi(jmim et X'Opalina Planarionim. Cependant, c'est de M. Lieberkûhn" seulement que date une étude approfondie du jeu de la vésicule contractile et de ses relations avec le système vasculaire. Il prit tout particulièrement pour sujet de ses recherches YOphrijoglena flava [Biirsaria Ehr.), chez laquelle une trentaine de vaisseaux viennent s'aboucher dans la vésicule contractile en rayonnant dans tout le parenchyme du corps. M. Lieberkûhn observa une variété de cet animal, qui possède deux vésicules contractiles au lieu d'une ; il trouva chez elle le système vasculaire double, sans pouvoir cependant découvrir de communication directe entre l'un et l'autre système. Il reconnut çà et là des ramifications simples ou parfois même répétées de l'un des vaisseaux. Nous avons, du reste, trouvé des ramifications semblables chez d'autres espèces, telles que le Par. Aurélia et la Gerda Glans.

M. Lieberkûhn a fait une étude minutieuse du jeu de la vésicule. D'après ses observations, au moment où la diastole a atteint son maximum, la vésicule est une sphère de laquelle partent des canaux rayonnants étroits, possédant sur tout leur parcours une largeur à peu près uniforme. A ce moment-là, chez les exemplaires peu transparents, les canaux peuvent même disparaître complètement aux yeux de l'observateur. Un instant avant le commencement de la systole, on voit les vaisseaux s'élargir à une distance de la vésicule qui équivaut à son propre diamètre. A mesure que la systole s'avance, la partie renflée des vaisseaux devient plus large et plus longue ; elle se rapproche toujours davantage de la vésicule contractile. Supposons, pour suivre

i. VeigleicLeiide Aiiatomie, p. 25.

2. Bcitrsege zur AnatoDiie der Infusorieu. Muller's Arcliiv, 1856, p. 20.

5^^ ÉTUDES SUR LES INFUSOIftES

M. Lieberkùiin dans son exposé, que nous soyons au moment où le diamètre de la vésicule contractile est réduit à un quart de sa longueur primitive : la (orme de l'appareil est alors précisément celle de la figure étoilée, connue de chacun, telle que Dûjardin, par exemple, la représente chez le Pai'. Aurélia, avec celte dilTérence qu'on voit évidemment les rayons s'aboucher dans la vésicule contractile et leur extrémité périphérique s'étendre au loin sur tout l'animal. Lorsque la vésicule est complètement contractée, elle dis|)araît aux i^egards et l'on n'aperçoit plus que les vaisseaux renflés en forme de fuseau. La systole est alors terminée et la diastole recommence. Si maintenant nous considérons le moment oîi le réservoir a atteint de nouveau la moitié environ de son diamètre primitif, nous trouvons une image un peu différente. Les vaisseaux ne sont plus i-enflés en forme de fuseau, mais élargis en entonnoir; la base de l'entonnoir s'abouche à la vésicule contractil e et la pointe se continue dans le vaisseau. C'est là la forme que M. Ehrenberg représente chez le Par. Aurclia. M. de Siebold rejette le dessin de M. Ehrenberg comme inexact, et se prononce pour celui de M. Dûjardin. Mais M. Lieberkùhn montre que tous deux ont i-aison ; seulement, M. Dûjardin a représenté un moment de la systole, et M. Ehrenberg un moment de la diastole.

D'après M. Lieberkulin, l'observation du jeu des vésicules contracticules montre jusqu'à l'évidence que, pendant la diastole, le liquide qui lemplit les vaisseaux passe dans la vésicule, ce qui est bien aussi notre avis ; mais il ne sait trop ce qu'il advient -du liquide pendant la systole. Il n'a jamais vu, chez aucun infusoire, de vaisseaux particuliers destinés à conduire le liquide dans leparenchyme, vaisseaux qui formeraient, avec les canaux afférents, un cercle circulatoire complet. M. Carter est précisément du même avis, en ce sens qu'il dit que le liquide arrive dans la vésicule par les sinus (canaux ou vaisseaux), mais qu'il ne repasse pas par eux au moment de la systole. Du reste, M. Lieberkùhn et M. Carter sont très-éloignés l'un de l'autre dans leurs conclusions définitives, le premier admettant que le liquide, après être revenu dans la vésicule, est renvoyé dans le corps par une voie non encore sulfisamment démontrée, tandis que le second admet qu'il est déversé à l'extérieur. Nos observations concoident tout-à-fait avec celles de M. Lieberkùhn; mais elles concordent, en outre, avec celles de M. Job. Mueller, qui a montré, il n'y a pas longtemps, chez le Par. Au-

ET I.KS lîllIZOPODES. M

relia, que les canaux qui paitent de chaque vésicule contractile jouent, pour ainsi dire, tour à tour le rôle de vaisseaux afl'érents et déférents, de veines et d'artères. M. Mueller' distingue, dans la contraction de l'appareil circulatoire central chez les Paramecium, deux systoles partielles qui alternent l'une avec l'autre : systole de la vésicule, puis systole des renflements lusiformes ou pyriformes. Cette dernière coïncide avec la diastole de la vésicule. M. Lieberkùhn avait déjà observé qu'un instant avant la systole des ventricules, les rayons se renflent considérablement. M. Joli. Mueller explique ce phénomène en montrant que la vésicule se contracte insensiblement, diminue insensiblement de volume dans l'instant qui précède la systole, et chasse par suite une partie de son contenu dans les rayons de l'étoile. Puis la systole de la vésicule a lieu, ce qui produit un renflement encore plus considérable de ces rayons. Ici se présentent deux possibilités. La systole des renflements pyriformes, soit rayons de l'étoile, peut être purement passive ; elle peut être simplement le résultat de ce que le contenu de ces renflements repasse dans la vésicule sous l'influence d'une certaine pression exercée par les parois du corps. Elle peut être aussi le résultat d'une contraction active des parois de ces renflements eux-mêmes. M. Joh. Mueller considère la seconde de ces alternatives comme plus probable que la première ; et, en eflet, on ne peut, comme il le dit, suivre avec attention le jeu de la vésicule et des vaisseaux qui en partent, sans sentir naître et se corroborer l'opinion que, soit la vésicule, soit les vaisseaux, ont leurs parois propres, et que ces parois sont l'élément actif dans la contraction.

La circulation des infusoires est, par suite, fort différente de ce que l'on sait de la circulation de la [du]iail des autres animaux. La vésicule contractile, c'est-à-dire le cœur, se contracte et chasse le liquide circulatoire dans les vaisseaux, qui, par suite, se ■distendent. Puis les vaisseaux se contractent à leur tour, soit activement, soit par suite d'une réaction des parois du corps, et chassent de nouveau le liquide dans la vésicule. C'est un mouvement de va et vient continuel , comparable à la circulation du sang chez les Salpes, circulation qui s'effectue, comme l'on sait, en alternant toutes les deux minutes environ, tantôt dans un sens, tantôt dans l'autre. Il y a seulement cette

I. Beobachtungen an infnsoricn. Monatsbericht der Berliner Akadeniie, 1836, p. 393.

différence, que chez les Salpes le cœur bat plusieurs fois avant que le liquide nourricier revienne en arrière, tandis que chez les infusoires le liquide revient dans l'organe central après chaque contraction*.

Il est certains infusoires qui sont tout spécialement propres à montrer le jeu de l'appareil circulatoire. Telle est, par exemple, VOxi/tricha multipes. Chez cet animal, la vésicule contractile est placée au milieu de la longueur d'un vaisseau longitudinal, situé du côté gauche et dans la paroi dorsale du corps. Au moment où la diastole a atteint son période rnaxirnum, il n'est pas possible de voir la moindre trace du vaisseau. Alors a lieu la systole. Le liquide est chassé dans le vaisseau, qui se montre alors dans toute la longueur de l'animal et qui est en général d'une largeur assez uniforme, si ce n'est qu'il s'amincit aux deux extrémités. Puis, le vaisseau diminue de diamètre jusqu'au point de disparaître presque complètement, sans doute parce que le liquide se rend dans les différentes parties du corps par des ramifications non encore découvertes. Bientôt, cependant, le liquide revient dans le vaisseau longitudinal, qui se renfle dans toute sa longueur, montrant alors seidement un diamètre un peu plus considérable dans la région moyenne, laquelle correspond à la vésicule contractile (V.pl.V, fig. 1). A ce moment a lieu la systole du vaisseau, systole qui a pour effet immédiat la diastole de la vésicule.

Un autre infusoire cilié, dont l'étude est ici d'un haut intérêt, est VËnclieljiodon farctua. En effet, cet animal seul suffit à démontrer deux choses, à savoir que la vésicule contractile ne s'ouvre pas à l'extérieur, ou du moins qu'elle chasse son contenu dans l'intérieur du parenchyme par la contraction, puis que cette vésicule est douée d'une paroi propre. Comme la plupart des Enchelys, cette espèce est munie d'une vésicule, située à l'extrémité postérieure du corps, immédiatement auprès de l'anus (V. pi. XYII, fig. 3). Cette vésicule se contracte, de même que chez la plupart des infusoires, de l'intérieur à l'extérieur. Elle est adhérente à la cuticule et disparaît complètement après la systole, ne subsistant que comme un amas de substance parenchymateuse, adhérente à la face interne de la cuticule. La systole s'opère relativement avec lenteur. Dès qu'elle commence, on voit la vésicule s'entourer d'une auréole claire, qui n'est autre chose qu'un

1. Nous avons obsurvi' uiip circulation ai]:ilogU(> dans les Lcnnilsques (le VErhiniirlujnnis (figes. Là aussi, le liquide contenu daus les \aisseaux circule alteinalivenienl d'avant eu arrière, puis d'arrière eu avant.

amas de liquide environnant la vésicule. Si nous considérons la vésicule au milieu de la systole, c'est-à-dire au moment où elle n'a recouvré que la moitié de son diamètre primitif, nous la trouvons, sousforme d'une vésicule ronde, douée d'une membrane à double contour bien distinct, adhérente en un point (à sa partie postérieure) à la cuticule, et suspendue librement dans un réservoir plein de liquide. Ce réservoir n'est pas autre chose qu'un sinus enveloppant la vésicule de toutes parts, sauf au point oîi elle adhère à la cuticule. La vésicule se contracte peu à peu complètement et sa membrane paraît venir se fondre avec la cuticule. La systole est achevée. On voit alors un sinus irrégulier et plein de liquide à la place où était naguère la vésicule. Cependant, bientôt la diastole commence. On aperçoit comme une petite gonfle qui se soulève de la face interne de la cuticule et qui fait proéminence dans le sinus. C'est la vésicule contractile qui reparaît et croît rapidement, tandis que le sinus dispaïaît dans la même proportion. Au moment où la diastole est terminée, la vésicule a repris ses dimensions primitives et le sinus a complètement disparu. Le liquide nourricier passe donc alternativement de la vésicule dans le sinus (une partie pénètre sans doute plus avant dans le parenchyme) ; puis, du sinus dans la vésicule, et ainsi de suite. Les parois de la vésicule ont une épaisseur micrométriquement parfaitemement mesurable, car elles sont épaisses de 0""",0013 '. Jusqu'ici, il ne nous a pas été possible de découvrir dans ces parois les ouvertures qui mettent la vésicule en communication avec le sinus. — Il est difficile de décider ici si le sinus contribue activement ou seulement passivement au retour du liquide dans la vésicule ; en un mot, si le sinus possède ou non sa systole propre.

Plusieurs Prorodon montrent, quoique d'une manière moins brillante, des phénomènes analogues à ceux que nous venons de rapporter chez VEnchelyodon farctus. C'est là, en particulier, le cas pour le Prorodon armatus, dont la vésicule contractile est également située à l'extrémité postérieure du corps, immédiatement auprès de l'anus,

I . Le SpirosUinntm ambignum parU' aussi, (|ii<iii|iie d'une manière moins convaincante, en faveiu' de l'existence d'une membrane propre de la visiiiile. La grosse vésidde contractile de cette espèce occupe la partie postérieure du corps, et l'anus est situé en arrière d'elle, tout à l'extrémité. Les matières fécales, pour arriver à l'aïuis, sont obligées de se glLsser dans l'espace étroit qui sépare la paroi du corps de celle de la vésicule contractile. Durant ce parcours, elles refoulent la membrane de la vésicule et font une saillie hémisphérique dans sa cavité. Cependant elles ne pénètrent jamais dans la vésicule et arrivent toujours heureusement à l'ouverture anale.

mais qui, au lieu d'un seul sinus, en possède quatre ou cinq. Au moment de la systole, on voit quatre ou cinq espaces, plus ou moins sphériques et disposés autour de l'anus, se remplir de liquide, tandis que la vésicule contractile disparaît. Pendant la diastole de la vésicule, les sinus disparaissent, leur contenu repassant dans celle-ci. M. Lieberkùhn nous a dit avoir observé un phénomène tout semblable chez des Prorodon. — Il ne faut pas croire que nous confondions ici, avec des phénomènes normaux, des apparences pathologiques analogues qu'on voit facilement se produire lorsque certains infusoires sont comprimés entre deux plaques de verre. Nous aurons, plus tard, l'occasion dé revenir sur ces apparences pathologiques. Qu'il nous suffise de dire que les phénomènes dont nous parlons s'observent, dans des conditions parfaitement normales, sur des individus allègres et nullement incommodés par suite de l'observation.

Nous pourrions étendre encore davantage le catalogue des infusoires chez lesquels on peut se convaincre que le liquide qui passe de la vésicule dans les canaux du parenchyme revient aussi par ces canaux dans la vésicule. En effet, c'est ce dont on peut se convaincre à peu pi-ès chez toutes les espèces dont les vaisseaux sont faciles à reconnaître. Or, ces espèces sont nombreuses. On connaît, en effet, généralement aujourd'hui, ceux du Par. Aurélia, des Ophryoglènes, de la Fronlonia lencas, des Stentors, du Spirostonmni ambifjmmi, mais nous en avons observés également chez le Glmœoma scintillans (où ils ont aussi été observés par M. Samuelson'), diverses Vorticellines, le Leucophrys pattda, le Loxophyllum meleagris, diverses Oxytriques, etc. Toutefois, nous croyons en avoir dit assez sur cette circulation alternative pour nous faire facilement saisir de chacun.

M. Carter" a fait sur le Par. Aurélia et quelques autres espèces une observation singulière, qui s'écarte passablement de toutes celles qui ont été faites jusqu'ici. Il ne considère pas les organes, que nous avons nommés jusqu'ici des vaisseaux, comme étant de simples canaux , mais il croit que chacun d'eux est composé d'une série de sinus fusiformes ou pyriformes, enchaînés les uns à la suite des autres, et diminuant de diamètre à mesure qu'ils s'éloignent de l'organe central, c'est-à-dire de la vésicule contractile. Il accorde à ces sinus des propriétés contractiles analogues à celles dont jouit

1. Glaucoma scintillans. QuaiU'ilv Journal oC inicroscopical Sciente, 1857, p. 19.