‹ Études sur la infusoires et les rhizopodes;Chapitre 34 sur 108 · Ihid., p. ô-i"2, Pi. XXXI, lig. 57 à m · texte numérisé non relu

Ihid., p. ô-i"2, Pi. XXXI, lig. 57 à m

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entre le système aitificiel et la méthode naturelle, combat dans lequel cette dernière prend peu à peu le dessus et tend toujours davantage à adopter un caractère entièrement physiologique. — L'histoire de la connaissance des infusoires a passé, elle aussi, par toutes ces phases. Les observateurs de la plus grande partie du dix-huitième siècle se contentaient d'accumuler des observations incohérentes, sans songer à fonder un système. Gà et là brillaient par instant comme des étincelles jaillissant dans l'obscurité, pour bientôt disparaître, les découvertes d'un Trembley ou d'un Gleichen, mais ce n'est qu'à partir d'Otto-Fr. Mueller que nous voyons formuler d'une manière positive le besoin d'une nomenclature philosophique, la nécessité d'un système. A cette première tentative en succédèrent bientôt plusieurs autres, telles que celles de Lamarck et de M. Bory de Saint- Vincent. Toutefois, il nous faut arriver jusqu'à M. Ehrenberg pour rencontrer luie classification un peu claire des infusoires, une tentative un peu fructueuse d'apporter quelque peu d'ordre dans le désordre qui avait trôné jusqu'alors.

.\ l'époque où M. Ehrenberg travaillait à la classilication des infusoires, on voyait partout, dans toutes les classes de la botanique et de la zoologie, la méthode naturelle triompher sur l'esprit de système tout artificiel qui avait longtemps régi la science. D'une part, Adanson, les Jussieu, de Candolle, réussissaient enfin à évincer Linné pour tout ce qui concernait les points trop nrlificiels des méthodes de l'illustre Suédois; de l'autre, les progrès que faisait l'anulomic comparée, sous la direction de Meckel et de Cuvier, assuraient également le triomphe de la méthode naturelle dans la zoologie. II est curieux que, malgré cela, IVl. Ehrenberg n'ait pas tenté une classification naturelle des infusoires. II semble qu'il ait dû courber aveuglément la tête devant la loi de progression qui régit le développement de toute science, et, au lieu de poser les bases de la classification définitive, se résoudre à construire seulement le pont provisoire qui devait y conduire. En elfet, la classification de M. Ehrenberg porte dans toute son étendue, et autant (jue cela est possible, non pas le sceau d'une méthode naturelle, mais celui d'un système artificiel.

M. Ehrenberg divise d'abord ses infusoires dils polygastriques, selon qu'ils sont dépourvus d'intestin ou qu'ils en ont un, ^nAnentérés et en Entérodèlcs. Puis, il répartit les premiers en trois groupes, d'après l'absence, la présence et la forme des appendices

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ee qui lui permet d'établir trois ordres : Gi/nmica, Pseudopoda et Efitricha. Les Entérodèles sont subdivisés d'après la position relative de l'anus et de la bouche, ce qui permet la foimation de quatre ordres : Anopisthia, EnaïUiotretu, Allotrcta et Catotreta. Ces sept ordres se divisent ensuite en familles, et le principe qui sert à la distinction de celles-ci est celui de la présence ou de l'absence d'une cuiiasse. Quelques autres caractères sont aussi accessoirement employés ; mais M. Ehrenberg finit par établir dix-huit groupes, alternativement cuirassés et non cuirassés, c'est-à-dire neuf qui sont munis de cuirasse et neuf qui en sont dépourvus. Quelques autres caractères additionnels étant également employés pour subdiviser quelques-uns de ces groupes, le nombre total des familles est porté à vingt-deux.

M. Ehrenberg a été plus loin : il a transporté sur les Rotateurs le principe de division qu'il avait adopté pour ses Polygastriques, et il parvient à établir ainsi chez eux huit familles, alternativement cuirassées et non cuirassées.

On conçoit facilement qu'en restant aussi parfaitement fidèle n un principe constant de division, M. Ehrenberg soit arrivé à établir des groupes peu naturels. En effet, quel garant avons-nous que la position de la bouche et de l'anus et que la présence ou l'absence d'une cuirasse soient des caractères réellement si importants ? Assurément aucun. Pour ce qui concerne la cuirasse en particulier, nous pouvons, a priori, affirmer que c'est là un caractère de trop peu de valeur poui' qu'on puisse baser sur son absence ou sa présence toute une série alternative de dix-huit groupes. N'avons-nous pas l'exemple des Arions et des Limaces qui, bien que nus, sont des pulmonés, comme les Hélix, et inséparables d'elles? Ne voyons-nous pas de même les Tubifex être inséparables des Nais, les Onuphis des Eunice? Ne savons-nous pas qu'une foule d'animaux sont munis d'un tèt durant une certaine période de leur vie et en sont dépourvus pendant une autre: ainsi, les mollusques gymnobrancles, les phryganides, les psychides? qu'un des sexes peut être cuirassé et l'autre pas, comme les Argonautes et les psychides adultes? Tout cela montre qu'en thèse générale, la cuirasse n'est pas lui organe d'une bien grande importance relative. D'ailleurs, pour ne pas quitter les infusoires, nous savons que les Stentors, par exemple, sont libres d'ordinaire, mais parfois aussi se sécrètent un tube gélatineux. Pour être conséquent, M. Ehrenberg aurait donc dû classer les Stentors d'une part parmi ses Vorticellines, et d'autre part parmi

sesOphrydines. Les Freia, inconnues, il est vrai, à M. Ehrenberg, sont dans le même cas. Toutes les Ophrydines do M. Ehrenberg sont susceptibles de quitter leur fourreau pour nager librement à travers les eaux, c'est-à-dire susceptibles de sauter à volonté de la famille des Ophrydines dans celle des Vorticellines. Les Peridinium et les Cryptomonadines peuvent également se débarrasser de leur têt. Il est probable que les Dinobryum peuvent en faire autant. — Nous citons tous ces exemples non pas pour dire que toutes les familles que nous venons d'énumérer soient mauvaises, mais seulement pour montrer i|ue le caractère de. la présence ou de l'absence d'une cuirasse n'a pas une grande valeur absolue.

Nous en dirons autant de la position de la bouche et de Fanus, surtout de celle de ce dernier. Nous voyons des animaux extrêmement voisins les uns des autres former une série dans laquelle la position terminale de l'anus passe peu à peu à une situalion tout-à-fait latérale. Et, cependant, il serait fort peu naturel, d'après la constitution entière de ces animaux, de classer les uns dans une famille, les autres dans une autre. Souvent même il n'est pas possible do les répartir dans plusieurs genres. Nous voyons les Paramecium former une série de ce genre-là, à partir du P. Aurélia jusqu'au Paramecium Colpoda. Los Amphileptus en forment une autre, dans laquelle V Amphileptus Analicu/a (Trachcliiis Anatiada Ehr.), par exemple, a l'anus tout-à-fait terminal, et V Amphileptus gigas l'a latéral. — La position de la bouche ellç-même est sujette à des variations auxquelles on ne peut ajouter trop d'importance. Les Prorodon, pour satisfaire à la caractéristique du genre, doivent avoir la bouche terminale. Cependant, chez la plupart des espèces du genre, il n'en est pas ainsi. L'orifice buccal, au lieu d'être situé exactement au pôle antérieur, se trouve dévié quelque peu d'un côté, côté qu'on peut par suite nommer le côté ventral. Dèslors, une grande partie des Prorodon pourraient à la rigueur passer dans le genre Nassula; et cependant, M. Ehrenberg a classé ces deux genres non seulement dans des familles différentes, mais encore dans des ordres distincts. Le principe de division qu'il suivait aveuglément le forçait à accorder une place aux Nassula parmi ses Allotreta, tandis qu'il était obligé de reléguer les Prorodon parmi ses Enantiotreta.

Quelque artificiel que soit le principe de division adopté par M. Ehrenberg, il faut

cependant reconnaître que ce savant, guidé en quelque sorte par son instinct, a établi plusieurs groupes parfaitement naturels. Ainsi, son groupe des infusoires entérodèles peut être conservé tel quel, pourvu qu'on en exclut d'abord lesActinophrys et les Trichodiscus, qui sont des Hliizopodes, puis les Podophrya, qui doivent former nécessairement un ordre à part avec les Acineta, et enfin certaines prétendues espèces de Trachclius, qui sont des infusoires flagellés, et que M. Ehrenberg aurait dû, par conséquent, placer parmi ses anentérés. Toutefois, le nom iVinfusoires entérodèles ne peut être conservé, puisqu'il est basé sur une théorie erronnée. On peut le remplacer avec avantage par celui (.V infusoires ciliés (Ciliata), proposé par M. Pcrty.

La division des anentérés est, par contx'e, un fouillis contenant des êtres si hétérogènes, qu'il n'est pas possible de le laisser subsister. Des trois ordres que M. Ehrenberg distingue dans cette sous-classe, celui des Pseudopoda est seul un groupe naturel, dont nous fixons la place parmi les Rhizopodes. Les deux autres sont formés par des êtres qui ne sont unis entre eux par aucun lien naturel. Les Gymnica comprennent, d'une part, des végétaux tels que les Vibrions et les Clostériens, et, d'autre part, des animaux tels que les Monadines, les Cryptomonadines, les Astasiens et les Dinobryens, sans compter les Volvocinées, dont la position entre les deux règnes est encore douteuse, bien que nous penchions plutôt à leur accorder une nature animale. Enfin les Epitricha comprennent des êtres extrêmement hétérogènes, dont les uns, les Bacillaires (à l'exclusion des Acineta), sont sans doute des végétaux, tandis que d'autres, les Peridinœa, doivent former un ordre à part parmi les infusoires, et d'autres enfin, les Cyclidina, doivent, en partie tout au moins, être rapportés aux infusoires ciliés. — On le voit, M. Ehrenberg n'avait pas eu la main heureuse en réunissant en un seul groupe ses prétendus polygastriques anentérés.

Dans la division très-naturelle des infusoires cihés (Entérodèles Ehr.), M. Ehrenberg a établi des subdivisions, dont quelques-unes sont fort naturelles et doivent être conservées. Ainsi, les Anopisthia, pourvu qu'on en retranche les Tintinnus, les Stentors, certaines Trichodines {Halteria Duj.), et peut-être les Urocentrum, forment un groupe très-naturel, correspondant à notre famille des Vorticellines. Les ordres des Enantiotreta, Allotreta et Gatotreta sont, par contre, purement artificiels, bien qu'on doive conserver quelques-unes des familles que M. Ehrenberg y a établies. Ainsi, les Oxy-

gg ÉTI'DES SUR CES INFUSOIRES

tiicliina et les Eiiplotiiia (exclusion faite du genre Ghlamydodon) forment une coupe [jarfaitomenl naturelle, surtout lorsqu'on les léunit en une seule famille et qu'on leur adjoint les Aspidiscina. M. Ehrenberg a certainement eu la main bien malheureuse en séparant ces derniers de leurs proches parents, les Oxytrichina et les Euplotina, par toute la famille des Golpodea. — Les Colepina forment aussi une famille naturelle.

Les autres familles établies par M. Ehrenberg chez les infusoires ciliés nécessitent forcément une réforme radicale. Les Trachelina (dont nous supposons que les Trachelius sont le type) ne peuvent pas être séparés des Amphileptus dont M. Ehrenberg fait des Golpodea, non plus que des Ophryocercina et d'une grande partie des Enchelia (Enchelys, Lacrymaria, Holophrya, Prorodon), tandis qu'il faut séparer d'eux plusieurs genres que M. Ehrenberg leur a associés au mépris de toutes les analogies, tels qu'une partie des Loxodes, les Bursaria, les Spirostomum, les Glaucoma. Les Amphileptus et les Uroleptus ne sont certainement pas à leur place parmi les Golpodea, tandis que les Gyclidium se rapprochent bien davantage de cette famille. Bref, toute cette partie de la classification nécessite une refonte générale.

M. Dujardin a bien compris tous les inconvénients d'un système aussi artificiel que celui de M. Ehrenberg, et il a été le premier à en tenter une réforme. On peut dire qu'il a réussi dans les traits généraux. En elfet, les grands groupes esquissés par le savant de Rennes, dans ses infusoires asymétriques, sont fort naturels. Il reconnaît chez ces derniers quatre ordres. Le premier, celui des Vibrioniens, est formé par des êtres do nature végétale, probablement voisins des Oscillariées. Ge groupe n'a donc rien à faire avec les infusoires. — Le second ordre (exclusion faite des genres Acineta et Dendrosoma) est une coupe fort naturelle. Il comprend tous les animaux qu'on est convenu d'appeler aujourd'hui des Rhizopodes, et dont nous croyons devoir faire une classe distincte de celle des infusoires. Le troisième ordre est également un fort bon groupe, qui correspond à nos deux ordres des infusoires ciliés et cilio- flagellés. La réunion de ces deux ordres en un seul n'est point fautive, car les cilio-flagellés sont évidemment bien plus proches parents des flagellés que des infusoires ciliés ou des Rhizopodes. Enfin le quatrième ordre de M. Dujardin correspond aux Infusoires ciliés de M. Perty, c'est-à-dire à peu près exactement aux Entérodèles de M. Ehrenberg.

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Si les graïKis traits do la classification de M. Oujardin sont bien dessinés, il n'en est pas de même des détails, et l'on peutdiie qu'en général, ce savantn'apas eu la main heureuse dans les modifications qu'il a tenté d'apporter aux familles de M. Ehrenberg. Il a bien compris que les Stentors n'avaient rien à faiie avec les Voi ticellines, et il a fondé pour eux la famille des Urccolariens; mais il a transporté aussi dans cette dernière les Trichodines (Urceolaria Duj.), dont il a même fait le type de la famille, et les Ophrydium, bien que ces deux genres ne renferment que de vraies Vorticellines. M. Dujardin a rapporté avec raison à la famille des Euplotina (Plœsconiens Duj.) le genre Aspidisca, que M. Ehrenberg en avait séparé par toute la l'amille des Colpodea, mais il a fait une singulière méprise en réunissant d'une part les Chilodon (Loxodes Duj.) aux Euplotina, et les Haltéries (Trichodina Ehr. pro parte) aux Oxylrichina (Kéroniens Duj.).

Parmi les autres familles que M. Dujardin distingue chez les infusoires ciliés, il n'en est qu'une de vraiment naturelle, à savoir celle des Erviliens. La famille desTrichodiens ne comprend, il est vrai (à l'exception peut-être des Trichodes), que des infusoires parents les uns des autres; mais M. Dujardin n'aurait pas dû les éloigner de leurs proches parents les Amphileptus, Loxophyllum, Lacrymaria, Phialina, Chilodon, Nassula, Holophrya, Prorodon, dont ce savant fait des Paraméciens, et qui se trouvent, dans le système du savant de Rennes, séparés des Trichodiens par les familles des Kéroniens, des Ploesconiens, des Erviliens et des Leucophryens. Parmi les douze genres de la famille des Paraméciens, il n'y en a dans le fait que cinq (Pleuronema, Colpoda, Glaucoma. Paramecium, Panophrys) qui puissent rester dans une famille portant ce nom.

Enfin, M. Dujardin a été mal inspiré lorsqu'il a séparé de tous les infusoires les Coleps pour former, avec les Chœtonotus, les Ichthydium et le genre douteux des Planarioles, son groupe des infusoires symétriques. Les Coleps sont évidemment des infusoires ciliés. Les Chœtonolus et les Ichthydium, à supposer même qu'ils ne soient pas des Rotateurs, ont, dans tous les cas, plus de droit à être classés parmi ces derniers (conformément à M. Ehrenberg) qu'à être considérés comme des infusoires.

A la tentative de réforme faite par M. Dujardin en a succédé une seconde, celle

(le M. Perly. La classification du professeur de [Jerne est, sous plusieurs points de vue, un pas rétrograde; sous d'autres, cependant, elle offre des avantages bien décidés.— M. Perty sépare, comme nous, les Rhizopodes des infusoires pour en former une classe à part, puis il divise les infusoires, ainsi restreints, en deux sous-classes : celle des Phytozoïdia et celle des Ciliata. La seconde correspond à peu près aux Entérodèles de M. Ehrenberg, et comprend deux subdivisions, dont l'une réunit des animaux munis de cils vibrants, et les autres des animaux munis de cils ou de filaments non vibrants et peu contractiles. Nous pensons qne M. Perty aurait mieux fait d'exclure complètement cette seconde subdivision de la sous-classe des Ciliata. Mais, comme à l'époque où M. Perty écrivait, l'organisation de ces animaux (Podophrya, Acineta,Actinoplirys) n'était pas suffisamment connue, son erreur est compréhensible. Les appendices que M. Perty appelle des cils non vibrants et peu contractiles ne peuvent nullement être assimilés à des cils. Aussi restreignons-nous, tout en la conservant, l'expression de Ciliata aux infusoires de la première subdivision. — Quant à la sous-classe des Phytozoïdia, c'est une décharge qui n'a de rivale que dans le pêlemêle des Anentera de M. Ehrenberg. Comme son nom l'indique, cette sous-classe a la prétention de ressusciter le règne psychodiaire de M. Bory, le cliainon intermédiaire entre le règne animal et le règne végétal. Malheureusement, elle a le tort de renfermer des êtres purement animaux , comme maintes Monadines el maintes Astasiées, dont l'appétit vorace ne s'accommoderait guère d'une nature végétale, et, d'autre part, des êtres tout-à-fait végétaux, comme les spores de toutes les algues zoosporées. Pour M. Perty, la spore d'une Yaucheria ou d'un Œdogonium doit porter le nom d'infusoire, nom qu'il ne confère pas à un Amœba. Une Voiticelle serait cependant plus disposée à reconnaître une sœur dans une Amibe que dans un Œdogonium, n'en déplaise à certain savant italien qui voulait voir dans les Vortic.elles des organes des Gharacées.

Cependant, il est un groupe parmi les Phytozoïdes que M. Perly a bien su délimiter. C'est celui dont il fait ses Filigera, et qui correspond au troisième ordre de M. Dujardin. C'est aussi celui auquel nous donnons le nom de Flagellala, nom emprunté à M. le professeur Joh. Mueller, qui l'emploie dès longtemps, dans ses cours d'anatomie comparée, pour désigner le groupe en question.

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Quant à ce qui concerne la manière dont M. Perty subdivise ses infusoires ciliés (tels que nous les avons délimités), elle n'est pas très-heureuse. Il distingue chez eux trois groupes : les Spaslica, les Monima et les Melabolica.

Les Spastica sont les Anopistliia de M. Ehrenberg un peu modifiés. M. Perty, remarquant la grande parenté qui existe entre les Stentors et les Spirostomum, trouve avec raison que M. Ehrenberg a eu tort de les placer aussi loin les uns des autres; mais, au lieu de transporter les Stentors auprès des Spirostomum, ce qui aurait restreint sa division des Spastica à ses justes limites et en aurait fait une division vraiment naturelle, il place les Spirostomes au milieu des Spastica, où les Vorticelles ont l'air bien étonné de les rencontrer. Le groupe des Spastica de M. Perty n'est donc pas meilleur que celui des Anopisthia de M. Ehrenberg, et il a l'inconvénient de fouler au pied les afïinités si naturelles des Spirostomes avec les Plagiotomes et les Bursaires.

Les Melabolica de M. Perty correspondent aux Ophryocercina de M. Ehrenberg et sont caractérisés par l'excessive contractilité de leur corps, qui est susceptible de se courber en tout sens par expansion et par contraction. L'idée de recourir à ce caractère est assez heureuse. Mais M. Perty n'est pas conséquent. Toute sa famille des Tracheliina, comprenant ses genres Trachelius, Harmodirus, Amphileptus, Loxophyllum, Diloptus, Pelecida, Loxodes (Chilodon Ehrenberg,) devait rentrer dans le groupe des Metabolica ainsi défini, tandis qu'il la place parmi les Monima. Il en est de même du genre Chilodon, que M. Perty classe parmi ses Decteria. Si M. Perty avait donné une pareille extension à son groupe des Metabolica, il en aurait fait une famille toutà-fait naturelle. Tel qu'il l'a conçu, c'est un groupe qui n'a nulle raison d'être.

Le groupe des Monima, qui est censé être opposé à celui des Metabolica et contenir les infusoires ciliés à tissu non contractile, ne serait pas mal conçu en lui-même, si M. Perty avait été fidèle à son principe. Mais l'excessive contractilité qui distingue tous les genres de la famille des Trachelina est un soufUet donné à la caractéristique du groupe. Les familles qui composent le groupe des Monima ne sont pas toujours très-heureuses. L'une d'entre elles, celle des Tapinia, pourrait à bon droit être caractérisée comme comprenant les infusoires indéterminables ; car, laissant de côté le Cyclidium Glaucoma, nous ne pensons pas que personne soit jamais assez audacieux pour

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se faire une idée exacte des êtres décrits par M. Perty dans les genres Acropisthium, Acomia,Trichoda, nieontidium, Opisthiotricha, Siagontherium, Megatricha. On peut en dire à peu près autant de la famille des Apionidia, comprenant les genres Ptyxidium, Colobidinm et Apionidium. — Les familles des Oxytricliina et des Euplotina, que MM. Ehrenberg et Dujardin avaient si sagement placées l'une à la suite de l'autre, sont, au mépris de toutes les analogies, séparées, dans la classification de M. Perty, par la famille des Cobalina. Cette dernière est elle-même un vrai chef-d'œuvre en fait de confusion systématique. Elle comprend des êtres probablement voisins des Oxytriques, les Alastor (Kcrona Ehr.), des pi'oches parents des Spirostomes, les Plagiotoma, et, enfin, des êtres privés de bouche, qui ne sont peut-être pas même des infu- .'ioires, les Opalines! — La famille des Paramecina de M. Perty est mieux composée ■que les familles correspondantes de M. Ehrenberg (Colpodea^ et de M. Dujardin (Paraméciens). Toutefois, il faut en exclure les Blepharisma.

Toutes les classifications existant jusqu'ici sont donc loin de répondre aux exigences d'une méthode naturelle. Dans les pages qui suivent, nous offrons au public une tentative de répartir les infusoircs d'une manière plus conforme aux vraies analogies. Sans doute cet essai oftVira encore de nombreuses imperfections; cependant, nous espérons faire avancer la (|U('slion d'un pas vers le but. — Après avoir exclu de la classe des infusoircs, d'une pari tous les Pihizopodes, dont nous pensons devoir former une classe à part, et d'autre paît tous les êtres de nature végétale (Desmidiacées, Diatomacées, Vibrioniens, Sporozoïdia de M. Perty, etc.), nous divisons cette classe eu quatre tribus : Ciliuta, Sucloria, Cilioflugellata et Fla</f'llala.

La première tribu, celle des infusoiros ciliés, correspond exactement à celle que M. Perty a fondée sous ce nom, pourvu qu'on en retranche les Actinophrys, les Podophrya et les Acineta. Elle est caractérisée par la piésence d'organes locomoteurs, en particulier de cils, même à lépoque de la vie où l'animal est en état de prendre de la nourriture. — L'ordre des infusoircs suceurs est formé par les Acinétiniens qui, ainsi

ET l.KS rilUZOPODES. • 73

que Lachmann l'a démontré, sont munis d'un grand nombre de suçoirs rétractiles. Ces infusoires sont bien, à l'état embryonnaire, recouverts d'un habit ciliaire, mais ils en sont dépourvus dans la période de leur vie où ils sont en état de prendre de la nourriture. L'organisation si singulière de ces animaux justifie bien l'érection d'un ordre particulier. — Le troisième ordre, celui des infusoires cilio-flagellés, comprend des animaux dont les organes locomoteurs se composent de cils et d'un ou plusieurs flagellums. — Enfin, le quatrième ordre ne comprend que des infusoires à flagellum et dépourvus de cils. — Nous pensons que la succession des ordres ainsi établis répond assez bien au degré d'organisation des animaux qu'ils comprennent. Les infusoires ciliés occupent le haut de l'échelle, les mfusoires flagellés en forment l'échelon inférieur.

Pour plus de clarté, nous résumons les caractères de ces quatre ordres dans le tableau suivant.

Des cils ou cirrlies, même à >

l'étal adulte ; pas de su- ' Ordre 1"^. CIIiIATA.

Pas de flagellum <' çoirs. )

INFUSOIRES < f ''"" **" "'' ■' ''''"' '"'""*'■ I - Ofdrc II. SUCTOBIA.

\ Des suçoirs. j

( Outre le ou les naj^ellum, ) .„.

„ ,•>„„) ... —Ordre III. CILIOFLAGELIATA.

Un ou plusieurs flagellum i encore des cils. j

' Pas de cils. - Ordre IV. FI.AGEI.I.ATA.

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74 * ÉTUDKS SUR I.KS INFIISOIRES

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