APPAREIL DE LA RESPIRATION

La respiration de la Moule s'opère sur plusieurs surfaces différentes. Chez elle, comme chez tous les mollusques lamellibranches, la face interne du manteau doit être considérée comme un organe de la respiration. Quand le manteau, devenu épais et glandulaire, ne peut accomplir efficacement cetle fonction, nous avons vu que les organes godronnés le suppléaient. Enfin les branchies constituent l'organe respiratoire proprement dit.

Les branchies forment entre le manteau et le corps quatre feuillets trèsélégants dont deux occupent le côté droit et les deux autres le côlé gauche (PL. XXIV, fig. 5; PI. XXV, fig. 5 ; PL. XXVII £er, fig. 6). Elles ont la forme de lames continues suspendues perpendiculairement d'avant en arrière dans la cavité du manteau. Les feuillets, distingués en feuillet interne et feuillet externe, présentent un bord supérieur adhérent, et descendent ensuite verticalement, pour se replier brusquement à un certain niveau et remonter en formant une lame parallèle à la précédente. Celle lame ascendante se termine supérieurement par un bord libre qui est occupé par le vaisseau efférent de la branchie (PI. XXVIL £er, fig. 6, 5, 5).

Le feuillet interne se replie en dedans; le feuillet externe se replie en dehors. 11 y a donc entre la lame adhérente et la lame libre de chaque feuillet une sorte d'intervalle ou poche très-aplatie ouverte supérieurement. Cetintervalle, suffisant pour permettre la libre circulation de l’eau, ne peut pas être fortement élargi, car, comme nous le verrons plus tard, il y a, à partir d’un certain niveau qui correspond à peu près à la réunion du tiers supérieur avec le tiers moyen, il y a, dis-je, des trabécules élastiques qui relient la lame adhérente à la lame libre. Le bord adhérent et le bord libre de chaque feuillet sont placés côte à côte, et représentent une ligne à

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peu près horizontale (PI. XX VII er, fig. 6). Le bord inférieur, qui répond au repli du feuillet branchial, forme au contraire une courbe à concavité supérieure, de telle sorte que la lame branchiale va en diminuant progressivement de largeur, soit en avant, soit en arrière, et se termine dans les deux sens parun angle aigu. Le bord adhérent de la branchie s'attache aux parois latérales du corps, dans l'angle qui sépare le manteau de la masse viscérale, jusqu’à la face inférieure du muscle adducteur postérieur des valves. A ce niveau, le bord supérieur de la branchie devient libre (PL. XXV, fig. 3) jusqu’à l'extrémité postérieure, qui s’insère sur la face antérieure de la membrane anale.

La branchie, considérée dans son ensemble et avant toute altération, a l'aspect d’une lame continue dans un sens perpendiculaire à sa longueur. Mais si on la touche sans de grandes précautions, on la voit se fendre sur un ou plusieurs points dans le sens des stries; et si l'on continue à l'agiter, elle se divise et se décompose en un très-grand nombre de filets très-déliés, correspondant aux stries fines qui caractérisent l'aspect de la branchie intacte.

Ces filets sont unis entre eux, mais faiblement, par de petits organes ou disques qui se trouvent placés de distance en distance (PI. XX VII, fig. 9, 2,2, 2) et se rompent facilement. Ils ne s’anastomosent pas entre eux, mais ils partent du bord adhérent de la branchie occupé par le canal afférent, descendent directement jusqu'au bord inférieur du feuillet branchial, se coudent là à angle très-aigu ouvert en haut, et remontent directement dans la lame libre, jusqu'au vaisseau efférent, où ils aboutissent.

IL existe toujours entre deux filets voisins un intervalle en forme de lonque fente, interrompu par les disques, et à travers lequel l'eau pénètre. Ces filets sont creusés d’un canal à l'intérieur et forment des tuyaux aplatis dans le sens antéro-postérieur. Ils présentent donc deux faces, l'une antérieure, l'autre postérieure, et deux bords, l'un extérieur par rapport à la poche formée par le feuillet branchial, et l’autre intérieur.

Ils sont composés d’une substance conjonctive élastique très-résistante, et sont revêtus extérieurement de cellules dont la forme varie suivant les régions. Sur les faces des filets se trouve une couche simple d’épithélium pavimenteux très-délicat, et dont, à l'élat frais, les contours sont invisibles. On n’aperçoit alors que les noyaux (PL. XXVI, fig. 3). Si l'on traite le filet

= branchial par le nitrate d'argent ou par le chlorure d'or, on aperçoit alors nettement les contours des cellules, qui sont polygonales et ont de 0®®,010 à Omm,012 de diamètre, avec des noyaux de 0"",004 à 0,006 (PI. ‘XXVI, fig. 5°). Sur le bord intérieur du filet, l’épithélium devient plus épais et forme une sorte de bourrelet. Les cellules deviennent plus volumineuses et prennent une forme allongée; leurs noyaux s'allongent aussi, deviennent plus gros et se remplissent de granulations brunâtres (PI. XX VI, fig. 3, 1, fig. 4, fig. 5). Ni les cellules des faces, ni celles du bord intérieur ne sont pourvues de cils vibratiles. II n’y a d'exception que pour quelques rares cellules de la face interne au voisinage Qu bord intérieur, cellules qui sont surmontées par un grand cil vibratile très-fort, ou flagellum (PI. XX VI, fig. 2), dont la longueur égale et dépasse même la largeur de l’espace qui sépare deux filets voisins, et dont les mouvements se font avec lenteur de bas en haut, et très-vivement au contraire de haut en bas. Dans leur mouvement ascendant, ils ne dépassent pas la position horizontale; dans leur mouvement descendant, ils s’appliquent vivement contre la face du filet. Ces cils sont du reste assez clair-semés. Leur rôle se rattache évidemment au renouvellement de leau respirable, et au rejet des corps étrangers qui se sont engagés dans les fentes branchiales.

Sur le bord extérieur du filet, la nature de l’épithélium change aussi ; les cellules deviennent plus grandes et prennent lx forme de carrés allongés, placés en deux ou trois séries régulières (PI. XXVI, fig. 3, 3). Leurs noyaux deviennent aussi rectangulaires, volumineux et très-riches en granulations un peu brunes, mais beaucoup moins que celles du bord intérieur. Ces cellules ont environ 0"",12 de diamètre. En dedans de ces deux séries de cellules rectangulaires et sur le bord extérieur de la lamelle, se trouve implantée, de chaque côté, une ligne de petites cellules cylindriques surmontées d'un très-long cil (PI. XXVI, fig. 5, 4, fig. 6, 2, fig. 7). Ces cellules sont placées en série régulière et continue ; elles sont lrès-petites, puisqu'elles n’ont que O®x, 008 de longueur et tout au plus 0®*,005 de largeur. Elles sont pourvues d'un petit noyau elliptique placé près du sommet, et se terminent en cône pour s’effiler en un cil long et fort de 6®%,05 à 0°®,06 de longueur, dont les mouvements d'ensemble s’aperçoivent parfaitement à la loupe et même à l'œil nu sur une Moule vivante, dont la branchie est simplement

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humectée et non plongée dans l'eau. Ges cils forment donc, sur les côtés du bord extérieur de chaque filet, deux belles séries très-régulières et trèsélégantes (PL XXVE, fig. 5, 4, fig. 4, 4, fig. 1, fig. 6,2).

Les mouvements de ces cils sont très-remarquables ; ils se recourbent vivement vers la fente qui sépare les deux filets branchiaux voisins et un peu en bas; ils se relèvent ensuite plus lentement pour se recourber de nouveau. Comme ces cils sont très-nombreux et qu'ils agissent presque simultanément pour une même région, on comprend qu'ils poussent l’eau dans la fente interbranchiale et un peu en bas, et qu'ils provoquent un renouvellement rapide de l'eau qui est en contact avec les faces latérales du filet branchial.

Les deux rangées de cils vibratiles occupent toute la longueur du filet branchial, excepté au voisinage des embouchures de ces filets dans les canaux afférent ou efférent. Au niveau du bord inférieur de la branchie, c’est-à-dire à l'angle très-aigu formé par le filet (PI. XXVI, fig. 4), les deux rangées de cils abandonnent pour ainsi dire les bords du filet pour s’infléchir en courbes concaves supérieurément sur les faces latérales, et venir converger en formant un angle très-ouvert inférieurement, au niveau duquel les cils diminuent de longueur et finissent par disparaître. Au reste, les lamelles branchiales voisines adhèrent faiblement l’une à l’autre, suivant cette ligne à triple inflexion.

Au-dessous de cette ligne infléchie formée par la rencontre des deux séries de cils d’un même côté du filet, le filet branchial présente une constitution toute spéciale: il forme deux tubérosités renflées (PI. XXVI, Ag. 4, 3, fig. 4‘) composées d’un amas de cellules épithéliales dont les profondes sont petites et polyédriques, tandis que les superficielles ont pris une forme cylindrique et sont pourvues de longs cils vibratiles. Les petites cellules polyédriques ont de petits noyaux à granulations incolores. La plupart des cellules cylindriques de la surface ont des noyaux plus volumineux et remplis de granulations brunâtres, #g. 4”. Entre les deux tubérosités épithéliales d'un même filet se trouve une échancrure profonde qui, s’'ajoutant aux échanerures des filets qui précèdent et qui suivent, forme un sillon trèsvibratile qui occupe le bord inférieur de la branchie. Comme les cils trèsforts qui occupent ces tubérosités et le sillon se meuvent tous dans le

même sens, c’est-à-dire s'inclinent vivement en avant, on comprend le rôle que joue cette portion de l'appareil respiratoire pour conduire les matières alimentaires entre les palpes buccaux, et par conséquent à la bouche.

Au reste, ces tubérosilés épithéliales ne sont que la continuation et l'exagération de deux rangées de cellules épithéliales de forme rectangulaire qui occupent le bord extérieur du filet branchial entre les deux rangées de cellules vibratiles (PI. XX VI, fig. 6, 1). Ces cellules, qui sont exactement comparables à celles qui sont de l’autre côté des cellules ciliées, ne sont pas pourvues de cils dans la longueur du filet, et n’en acquièrent qu'au voisinage du renflement inférieur (PI. XX VI, fig. 4).

Les filets branchiaux sont creusés d’un canal dont les deux extrémités sont en relation, l’une avec le vaisseau afférent, l'autre avec le vaisseau efférent de la branchie. La lumière de ce canal présente une forme spéciale. Sur des coupes pratiquées sur des filets injectés ou non (PI. XXVI, fig. 7 et 8), on constate que la membrane conjonctive qui forme la paroi propre du canal est très-mince au niveau des faces antérieure et postérieure du filet, puisqu'elle a de 0"",02 à 0"",05, et qu'elle s'épaissit progressivement au niveau des bords interne et externe du filet et y forme des renflements trèsprononcés, mais dont les dimensions sont quelquefois assez inégales pour les deux bords du filet. Ces renflements présentent à la coupe des stries concentriques très-délicates qui dénotent dans l'épaisseur de la couche un certain degré de stratification. Les renflements internes et externes 1,2 sont séparés l'un de l’autre par une gouttière profonde et très-étroite dont le fond est constitué par des portions très-amincies de la membrane conjonclive, ou conuectifs interne el externe 9,40. J1 résulle de là que la lumière du canal 5 a Ja forme d’une ellipse très-allongée pourvue de deux prolongements très-étroits aux deux extrémités de son grand diamètre, tandis que la coupe du filet présente au contraire la forme d’un parallélogramme à angles très-arrondis, renflé vers les extrémités. Ces renflements extrêmes proviennent à la fois des renflements de la membrane conjonctive el des bourrelets épithéliaux (fig. 7,3 et 8) qui recouvrent les deux bords du filet.

Au niveau de l'angle très-aigu formé inférieurement par le pli du filet, l’épithélium brunâtre du bord intérieur s'épaissit; les cellules et les noyaux deviennent plus gros (PI. XXVI, fig. 4, 6). Dans la cavité du filet se trouve

à ce niveau, et au-dessus des tubérosilés inférieures, un cône 5 saillant dans la cavité et constitué histologiquement comme la portion centrale des tubérosilés 3, dont il n’est que la continuation. Les éléments de ce cône, tout à fait incolores, se distinguent très-nettement des éléments pigmentés en brun de la couche 6, fig. 4, qui sont extérieurs.

Les filets branchiaux étant aplatis ont extérieurement deux faces, dont la largeur est de 0,46 à Omm,25 chez les animaux de taille moyenne et de grande taille. Sur une forte Moule, la plus grande épaisseur du filet bran— chial était de Omm,04 ; l'intervalle qui sépare les deux rangées de longs cils vibratiles était de Omm,022.

La largeur de la fente ou boutonnière qui séparait deux lamelles voisines était, au repos, de Omm,055, et les cils vibratiles des deux rangées avaient Omm,058 de longueur, ce qui permettait aux deux rangées de cils qui occupaient les deux bords de la fente de recouvrir largement cette fente quand elles se courbaient vers elle pour y pousser l’eau ambiante.

Le diamètre transversal du canal des filets branchiaux non déformés et dans leur position normale varie suivant les dimensions de l'animal; mais il est intéressant de noter, pour un même animal, quels sont les rapports de ce diamètre avec celui des corpuseules du sang. C’est ainsi que, sur une Moule, le petit diamètre du canal branchial étant de 0"",012, le diamètre moyeu des globules sanguins non déformés était de 0°*,012. Sur une autre Moule, le diamètre du canal étant de 0°°,011, celui des globules sanguins était de 0,008 à 0"%,012. Dans un autre cas, le petit diamètre du filet étant de 0°%,020, les globules avaient un diamêtre variant de 0°",018 à 0"",022. Ces rapports, pris sur l'animal mort mais encore non altéré, sont intéressants en ce qu'ils font comprendre que les globules, ayant un diamêtre à peu près égal et quelquefois supérieur à celui du calibre moyen du filet, éprouvent de la peine à circuler dans les filets branchiaux et tendent à les obstruer.

Aussi trouve-t-on généralement sur l'animal mort par asphyxie les filets branchiaux bourrés de globules sanguins. Ainsi s'explique encore l’insuccès trop général des injections de la branchie chez la Moule. Tandis en effet que, chez la plupart des motlasques lamellibranches, la branchie s’injecte facilement et se remplit entièrement d'injection, chez la Moule, au con-

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traire, il est tout à fait exceptionnel de voir les filets branchiaux injectés, même partiellement. Sur un très-grand nombre d’injections, soit générales, soit partielles, que j'ai pratiquées sur la Moule, en variant les points d’élection et les masses à injection, je n’ai que très-rarement injecté quelques filets branchiaux, et encore d’une manière incomplète. Ces résultats constants avaient frappé mon attention, et m'avaient conduit à penser que la circulation branchiale était très-embarrassée el très-imparfaite chez la Moule, et que la respiration y était par conséquent moins active que chez les mollusques lamellibranches en général. D'autres considérations, sur lesquelles je reviendrai plus tard, venaient du reste à l'appui de cette opinion, que j'ai dû modifier quand j'ai découvert des appareils très-iniéressants destinés à favoriser le travail de la circulation et de la respiration dans les filets branchiaux.

Les filets branchiaux sont en communication par leurs deux extrémités avec le système vasculaire. Ils partent d’un canal afférent et aboutissent à un canal efférent. Le canal afférent n’est pas un vaisseau proprement dit, et est loin d'être constitué par une cavilé unique et distincle. Dans toute la partie adhérente du bord supérieur de la branchie, les feuillets branchiaux l’un à Vautre sont plongés au milieu d'un Lissu conjonctif criblé de lacunes san: guines. Sur une coupe transversale (PI. XXVIF, fig. 1, 2, 3, 6) examinée au microscope, on voit que ces lacunes sont en relation de voisinage avec l’organe de Bojanus (fig. 1, 4, fig. 2, 4, fig. 3, 4), qui même les enveloppe et forme une sorte de gouttière inférieure dans laquelle est reçu le bord adhérent dela branchie. Le sang qui remplit ces lacunes provient des sinus veineux parcourant les replis multipliés de cet organe. Les filèts branchiaux naissent par paires au milieu de ce tissu par une extrémité commune arrondie (PI. XXVIP, fig. 1, 2, 3, 8, fig. 6, 1). Cette extrémité, vue sur une coupe transversale de l'animal, présente un renflement supérieur (fig. 6, 1) du bord intérieur des deux filets branchiaux, renflement qui a la même structure que les bourrelets de ce bord intérieur (fig. 8, 1). On y voit en effet des stries concentriques divergentes supérieurement et qui convergent inférieurement en un angle très-aigu qui correspond au connectif très-mince (fig. 7 et 8, 9) du bord interne du filet. La ligne de contact des renflements des deux filets d’une même paire est marquée par une sorte de raphée. De ce

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renflement conjonelif part un cône de trabécules conjonctives séparées par des lacunes (PI. XX VI, fig, 6, 5, fig, 1, 2, 5), cône dont l'axe est oblique de bas en haut et de dedans en dehors, et qui, passant entre les grandes lacunes voisines, forme pour ainsi dire le Zigament suspenseur du filet. C'est la réunion de ces cônes fbreux qui constitue la lame représentée en 12 (PI. XXIV, fig. 6), à laquelle est suspendue la lame branchiale.

Les deux filets jumeaux présentent, à partir du point où ils se séparent, une masse épithéliale ({g. 6, 3) renflée en haut, et qui se rétrécit progressivement en bas pour se continuer avec les cellules du bord extérieur du filet branchial. Ces formations épithéliales, que nous reverrons à propos du vaisseau efférent, sont composées d’une masse de cellules polyédriques limitée à la surface par une couche régulière de cellules cylindriques. Elles servent à rendre solidaires les uns des autres les filets d’une même lame branchiale, et à maintenir entre eux une certaine distance qui constitue les petites fentes branchiales.

L'orifice du filet branchial est assez irrégulier. Il est évasé et taillé en bec de flûte parce que le bord intérieur (PI. XXVII, fig. 6, 2) du filet branchial est loin de remonter aussi haut que le bord extérieur. Ce bord intérieur, arrivé à un certain niveau,, se continue avec le tissu conjonctif du réseau lacunaire qui entoure l'origine de la branchie. Le sang de ce réseau lacunaire, qui provient du réseau bojanien, pénètre dans l’orifice du filet branchial et dans le canal du filet. Ce canal, rétréci supérieurement par le renflement de la paroi branchiale et de l’épithélium, s'élargit en descendant, et a bientôt atteint sa largeur ordinaire; mais du reste, si le canal branchial est à son origine rétréci dans le sens transversal, il faut ajouter qu'il est élargi dans le sens antéro-postérieur et présente, vu par le bord du filet, une sorte d'entonnoir comparable à celui des fig. 1 et 2 de la PI. XX VI.

Je dois faire remarquer que l'origine de la branchie est coiffée par un réseau lacanaire très-riche (PL XXVIF, fig. 1, 2, 5, 6), auquel le sang ne peut parvenir qu'après avoir traversé le réseau de l'organe de Bojanus. Parmi ces cavités lacunaires qui avoisinent plus ou moins l'embouchure des filets branchiaux, il y en a un certain nombre de pelites qui ont les dimensions des lacanes ordinaires du tissu conjonclif de l'animal (PL. XX VIF, fig. 1,2,5); mais quelques autres prennent des dimensions plus importantes,

= DEN = et il en est même qni forment de grands canaux près du bord adhérent de la branchie.

Ces lacunes volumineuses doivent être considérées en avant et en arrière ‘de la veine afférente oblique du cœur.

En avant, c'est-à-dire au niveau de la veine longitudinale antérieure, il y a deux de ces grandes lacunes: l’une en dehors de la base de la branchie (PI. XX VIF, fig. 2 et 5, 1), qui n'est autre chose que la veine longitudinale antérieure, et une autre, moins considérable, placée en dedans de la base de la branchie (fig. 2, 2, fig. 5, 2), qui communique avec la veine jongitudinale antérieure par l'intermédiaire des petites lacunes qui enveloppent la base des filets branchiaux. Ces deux grands canaux sont l’un et l’autre en contact, par une partie seulement de leurs parois, avec le tissu bojanien.

En arrière de la veine afférente oblique du cœur, c’est-à-dire au niveau de la veine longitudinale postérieure, ces deux grandes lacunes, continuant leur trajet,’ conservent leurs rapports immédiats avec les filets branchiaux (fig. 4, 2, 2); mais d’autres lacunes plus volumineuses se forment au-des sus et en dedans de l’origine de la branchie (fig. 1, 1, 1, 1), et deviennent de grands canaux anfractueux dont les parois sont tapissées en grande partie par le tissu bojanien. Ces canaux constituent en réalité ce que j'ai déja décrit sous le nom de veine longitudinale postérieure. Toutes ces lacunes communiquentensemble et s'injectent simultanément lorsqu'on injecte l'une d'entre elles.

En arrière du muscle adducteur postérieur des valves, le canal afférent de la branchie devient distinct et indépendant (PI. XXEIV, fig. 6, 12) ; c’est un canal à parois résistantes, dans lequel s'insère la base de la branchie. Ce canal renferme à la fois la prolongation des deux grandes lacunes que nous avons vues tapisser les deux faces de la base de la branchie et le tissu conjonctif à petites lacunes qai enveloppe la base renflée des filets branchiaux (PI. XXIV, fég. 6, 12, 12). Dans cette portion libre du canal afférent de la branchie, ce réseau lacunaire est sans relation de contact direct avec le tissu bojanien; mais il ne faut point oublier que le sang qui pénètre dans ce canal afférent libre provient de cavités lacunaires situées en avant d'elles, et dont les parois étaient en rapport avec l'organe de Bojanus.

Plusieurs considérations importantes peuvent être déduites de l'étude précédente.

Nous voyons en eflet que le sang qui pénètre dans les branchies a toujours été en contact avec l'organe de Bojanus, et y a subi une élaboration préalable. Nous voyons aussi que le sang qui est appelé à pénétrer dans les branchies est renfermé dans des cavilés lacunaires qui communiquent plus ou moins largement avec les veines longitudinales afférentes du cœur, à travers les canaux lacunaires de l'organe de Bojanus.

Il résulte de ïà que le sang qui, provenant des viscères ou des diverses parties du corps, parvient au réseau bojanien, peut pénétrer, ou directement dans les veines afférentes du cœur, ou dans l'appareil respiratoire. Or, comme la circulation du sang dans les filets branchiaux, extrêmement étroits, paraît devoir être bien plus difficile que dans les larges lacunes des canaux qui conduisent le sang au cœur, il s’ensuivrait que le sang ne pénétrerait que très-faiblement dans la branchie, dont le rôle serait bien amoindri. I ne faut pas oublier en effet, qu'en arrivant dans le lissu lacunaire qui coiffe la base de la branchie, le sang a parcouru le système artériel, les capillaires et les lacunes des tissus, et enfin le réseau de l'organe de Bojanus, et que par conséquent la faible impulsion du cœur et des grosses artères est presque épuisée et n’est plus capable de faire pénétrer le sang et ses globules dans les étroits filets branchiaux. Ces considérations, ajoutées à celles que j'ai précédemment émises sur les diamètres relatifs des globules et des filets branchiaux, m'avaient conduit en effet à considérer la circulation et par conséquent larespiration branchiales comme peu importantes (Voir Compt. rend. de l'Institut, septembre 1874). Des recherches postérieures ont modifié celte opinion et m'ont permis de découvrir l'appareil ingénieux qui fait que, malgré les obstacles précédemment énumérés, le sang peut pénétrer abondamment dans les filets branchiaux et y circuler avec activité.

Cet appareil est disposé de manière à produire des mouvements alternatifs de dilatation et de rétrécissement de la cavité des feuillets branchiaux, c’est-à-dire de vrais mouvements de systole et de diastole. Il est très-remarquable, et par sa disposition et par la nature des éléments anatomiques qui le composent. Ces éléments en effet sont tels qu'on n’en à pas, je crois, signalé encore de semblables.

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Nous savons que les filets branchiaux sont séparés entre eux par un intervalle étroit, en forme de fente, et destiné au passage de l’eau qui sert à la respiration. Cette fente est interrompue de distance en distance par des corps cylindriques courts ou disques, qui, adhérant aux faces des filets, les unissent entre eux (PI. XXVI, fig. 1,7, fig. 4, 7, fig. 5, 4; PI. XXVII, fig. 9, 2). Ces disques forment ainsi des séries horizontales en lignes droites ou plus souvent sinueuses, et distantes les unes des autres de 0"",3 environ. Cette disposition donne à la branchie l'aspect d’un treillis à mailles rectangulaires très-allongées dont la /ig. 9, PI. XX VI, obtenue par la photographie, donne une juste idée. Ces disques sont au reste situés sur les faces du filet plus près du bord intérieur que du bord extérieur (PI. XX VI, fig. Let 5; PI. XXVIF, fig. 7).

Ils sont constitués, sur chacune de leurs faces extrêmes ou bases du eylindre, par une couche simple de cellules épithéliales cylindriques ayant 0®,016 de longueur environ (PI. XX VIF, fig. 10, fig. 11; PI. XXVIIÉ, fig. 15; PL'XX VII, fig. 7), pourvues d'un noyau elliptique et très-riches en granulations incolores ou peu colorées. Cette couche, unique et de forme circulaire, est en rapport avec un épaississement de la couche épithéliale brunâtre, que j'ai décrite, sur le bord intérieur du filet branchial (PI. XX VIT, fig. 5; PI. XX VII, fig. 10). Entre les deux couches extrêmes de cellules cylindriques, qui sont rendues opaques par leurs nombreuses granulalions, se trouve compris un disque intermédiaire formé d’une substance hyaline, très-réfringente et entièrement dépourvue de granulations. Celte substance, vue à un fort grossissement, présente des stries très-fines, très-régulières, et parallèles à l’axe du cylindre (PI. XX VIT, fig. 10; PI. XX VII", fig. 15,1). On croirait avoir devant les yeux une branche très-mince d'un cylindre musculaire à fines stries longitudinales.

Afin d’éludier ces appareils, il faut, surune Moule bien vivante, détacher très-délicatement avec les ciseaux une portion de branchie, de manière à ne point rompre les moyens d'union des filets entre eux. Pour cela, je recommande surtout un fragment de la lame extérieure ou libre de l’un des feuillets branchiaux , fragment que l’on détache avec la partie correspondante du vaisseau efférent. Ce dernier sert de support aux filets branchiaux et les maintient dans leur position respeclive. On dépose ce fragment de branchie

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sur une lamelle porte-objet, et l'on a soin d'y mettre une quantité d'eau de mer suffisante pour que les filets branchianx plongés dans le liquide aient une certaine liberté de mouvements. Je recommande expressément d’employer l'eau de mer, parce que c’est le milieu naturel de la branchie, et parce que l’eau pure altère les disques branchiaux et les désorganise rapidement, ainsi que nous le verrons. Il est bon de faire reposer le fragment de branchie sur sa face extérieure, de telle sorte qu'il soit vu par sa face intérieure. En effet, d’une part les longs cils vibratiles du bord extérieur des filets cachent les disques branchiaux et leurs mouvements, et d'autre part les disques, étant plus rapprochés du bord intérieur des filets, se voient bien mieux par la face intérieure de la lame branchiale. On laisse la préparation dans cet état, sans la recouvrir d’une lamelle mince qui comprimerait la branchie et génerait les mouvements des disques.

Une fois la préparation convenablement faite, si on la porte sous le microscope avec un grossissement moyen, voici ce que l’on observe : pendant un premier temps dont la durée varie, selon les cas, de 5 à 15 minutes et plus quelquefois, tout est immobile dans la préparation. Les filets branchiaux sont rapprochés les uns des autres ; les fentes branchiales sont conséquemment assez étroites, et les disques paraissent composés de deux couches épithéliales larges el minces, séparées par une lame hyaline mince (PI. XX VIH, g. 11,23; PL XXVI, fig. 15,3). Quand ce premier temps d'immobilité s’est écoulé, la plaque hyaline s'épaissit lentement ; son axe s’allonge, landis que son diamètre diminue, et les fentes branchiales s’élar gissent (PI XXVIL, g. 11, b, à, m; PI. XXVII, fig. 15,2): il y a une sorte de détente lente et progressive. A partir de ce moment commence dans la plaque hyaline du cylindre ane série d’alternatives d'allongement et de raccourcissement par rapport à leur axe, qui sont accompagnés de raccourcissement et d'allongement par rapport à leur diamètre. Ainsi, un disque hyalin qui à l’état d'allongement a Onm,005 d'épaisseur ou de longueur d'axe et Omm,03 de diamètre, présente, quand il est raccourci, une épaisseur de 0mm,0095 et un diamètre de 0*®,05. Un disque hyalin qui, épaissi, a un axe de 0"%,010, n'a plus, quand il s'est aminci, qu'un axe de 0"",004. Ces mesures et d’autres semblables montrent que l'épaisseur des disques hyalins varie du simple au double, suivant qu'ils sont à l'état de rétrécisse-

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ment ou d’allongement (PI. XXVII, fig. 11). Ce sont là les limites de la variation ordinaire ; mais la différence peut être accrue sous l'influence d’un excitant énergique, comme un traumatisme ou une goutte d’éther ou d’alcool. Ainsi, j'ai vu sur une Moule un disque qui avait une épaisseur de 0®",07 se réduire à une épaisseur de 0"",002 (PI. XX VIF, fig. 11, #). Sur une autre Moule de 3 centim. 1/2 de longueur, très-vigoureuse, le 20 octabre, par une température de 16° centigr., tous les disques, mis sous le champ du microscope, étaient dans un élat d’amincissement considérable; Ja lame hyaline était très-mince el son diamètre très-agrandi (PI. XX VIH, fig. 15, 3); ils avaient alors 0"*,054 de diamètre et 0"”,002 d'épaisseur. Au bout de vingt minutes, quelques-uns s’élargirent peu à peu et alleignirent 0"",009 d'épaisseur, tandis que leur diamètre se réduisit à 0"",056. On voit donc que la variation dans l'épaisseur dépassail la proportion de 1 à 4.

Pendant que le disque hyalin a sa plus grande épaisseur, sa forme est cylindri;ue (PI. XXVIHI, fig. 10, fig. 11, k; PL XXVIl', fig. 13, 1), sa surface courbe périphérique est régulièrement cylindrique, et les bords de sa section suivant l'axe sont rectilignes ; mais à mesure que le disque s’amincit, ces bords deviennent arrondis, saillants et elliptiques (PI. XX VIF, fig. 11, a, b, 1; PI. XXVIF, fig. 15,2). Il se forme donc un bourrelet circulaire que l’on peut comparer, pour la forme, à l'un des renflements d'un cylindre musculaire à stries transversales.

D'autre part il se produit, dans les deux plaques de cellules qui limitent le disque hyalin, des modifications de forme qu'il est bon de signaler. Quand le disque hyalin à sa plus grande épaisseur, les deux plaques épithéliales ont la forme de troncs de cônes à bases parallèles, dont l’angle au sommet est très-ouvert, et dont la petite base correspond exactement à la base du disque hyalin (PI. XXVI!*, fig. 15, 1). Quand ce dernier Samineit et prend des bords convexes, le tronc de cône épithélial prend une hauteur moindre et un angle plus aigu (#g. 15, 2). La grande base reste la même, mais la petite base s'agrandit et dépasse la base du disque hyalin. Enfin, le disque hyalin étant réduit au minimum d'épaisseur (/g. 15, 3), les deux couches épithéliales cessent d'être coniques et prennent la forme de deux disques minces entre lesquels se cache le disqie hyalin très-aplati.

Voici les mesures prises pour les disques de la fig. 15.

Disque 1.

Couche épithéliale: Diamètre de la grande base du tronc de cône... 0®,060 — Diamètre de la petite base. ............. Sonde URI E — Epaisseur de la couche................ Se ce ROUE Couchehyaline: Diamètre. .......... ee. sueescedes et 10, 1035 — Epaisseur Re eeEEc ee Mbo ob obon OO DisQUE 2.

Couche hyaline: Diamètre............... H2B000002070090000 O0) — HPAÏSSEUL.. ess se -iee HR AS boot. (UE, DIsQuE 3. Couche épithéliale : Diamètre uniforme...................... CDR UbU — Epaisseur er see ete se AUS IR RENE MONO Couchehyaline : Diamètre................ SR Pen ace 0, 054 — HDAISSEULS RER ATEN SE paoo bon 0, 002

Les monvements des disques, faibles au début, acquièrent peu à peu toute leur amplitude. Ils sont réguliers, et ont lieu environ soixante et dix fois par minute; maisoutre ces mouvements réguliers, rhythmiques, on observe quelquefois des contractions énergiques et rapides de la totalité des disques de la préparation. Ces contractions rapprochent brusquement tous les filets branchiaux. Après chacun de ces mouvements d'ensemble qui arrivent à des intervalles irréguliers de 2, 5, 10 minutes, les disques se détendent et ne reviennent à l’état d’allongement qu'en un temps double de celui de la contraction. H y a là une sorte de convulsion de la branchie dont la cause m'est inconnue.

On peut facilement comprendre l'influence de ces divers mouvements. Tous les disques se contractant simultanément, deux effets remarquables sont produits :

4° Les fentes ou boutonnières qui existent entre les filets branchiaux sont alternativement élargies et rétrécies, et par conséquent l’eau qui passe à travers ces mailles, et qui sert à la respiration, est alternativement attirée et repoussée. Son renouvellement est par conséquent rendu très-actif.

2° Les filets branchiaux présentant à l’état normal un canal à lumière

= 00h = fusiforme sont également le siége de latations et de rétrécissements successifs.

Ce que nous avons vu de la structure des filets branchiaux nous permet de comprendre ces derniers effets des mouvements des disques. L'examen de la fig. 7, PI. XXVIF, qui montre les rapports des disques branchiaux avec les faces d'un filet, fait clairement voir que la lumière du filet peut être facilement accrue. En effet, non-seulement les parois très-minces du filet cèdent sans difficulté aux mouvements des: disques et s'infléchissent aisément, mais les renflements internes et externes 1, 2, qui forment pour ainsi dire la charpente des filets branchiaux, servent de point d'application à la puissance des disques et s’écartent sans efforts, grace à la délicatesse des connectifs 9 et 10. Quand tous les disques qui adhèrent aux deux faces du filet se contractent, ils atlirent en dehors les parois latérales trèsminces de la cavité du filet, et agrandissent le petit diamètre de cette cavilé. La lumière du filet tend à devenir arrondie, et par conséquent très-accrue. Quand les disques se détendent et s'allongent, les parois du filet se rapprocbent et la lumière du canal s’aplatit.

Il y a donc dans les fentes branchiales une sorte d'inspiration et d’expiration respiratoires qui entretiennent avec les cils branchiaux le renouvellement du fluide respirable, et il y a également dans les filets branchiaux quelque chose de comparable à une systole et à une diastole vasculaires, avec celte différence pourtant que la dilatation du filet n’est point due à la pression cardiaque, mais à des organes extérieurs, les disques branchiaux.

On est frappé de l’analogie très-apparente qu'il y a entre ces disques contractiles et l'élément musculaire proprement dit. Au début de l'observation, l'excitation du traumatisme semble les mettre dans un état de contraction tétanique qui disparaît insensiblement et est remplacé par des contractions rhythmées comparables à celles des fibres du cœur. On croirait pouvoir considérer le disque hyalin comme une section très-courte et discoide de muscle comprise entre deux couches de cellules qui représenteraient les éléments nou contractiles du muscle. Mais si l’on écarte délicatement deux filets branchiaux voisins, les moyens d'union formés par les disques se rompent, et sur chaque filet, à la place du disque, se trouve une des deux couches de cellules

qui sont alors surmontées de cils vibratiles hyalins formant une espèce de

+ tés

brosse (PI. XX VI, fig. 4, 7, PI. XX VI, fig. 11, f, g). La plaque hyaline ou intermédiaire du disque s’est dissociée et décomposée en deux brosses de cils qui se pénétraient réciproquement et étaient soudés les uns aux autres par un ciment conjonctif, de manière à constituer un disque massif finement strié. Ces cils se meuvent régulièrement et rhythmiquement, suivant les rayons du disque, dans un sens alternativement centripète et centrifuge par rapport au centre du disque. En d’autres termes, la brosse s'ouvre ou se ferme comme une fleur à nombreux pétales filiformes. Ces mouvements ne sont pas trèsrapides, mais se renouvellent de 70 à 80 fois par minute.

La longueur des cils m'a paru invariable pour un même disque, et n’éprouve aucun changement. Cetle longueur est du reste à peu près égale à l'épaisseur du disque hyalin relâché. Ainsi, elle était de 0"",006 sur un disque dont l'épaisseur maximum était de 0,007. Les cils des deux brosses opposées se pénètrent donc profondément, et peuvent être représentés par la figure schématique de la PI. XXVII, fig. 12. Du reste, en procédant avec précaution, on peut se rendre nettement compte de ces relations des cils de deux brosses opposées. C’est ainsi qu'en écartant très-lentement et très-délicatement deux filets branchiaux, on peut obtenir des disques dont les brosses sont incomplétement séparées et se pénètrent à des profondeurs différentes. On voit, PI. XXVII, fig. 11,enc, d, e, 0, n, desrésultatssemblables que j'ai reproduits d'après mes préparations. Ces résultats ne permettent pas de douter que le disque hyalin ne soit naturellement décomposable en cils vibraliles, et je dois ajouter qu'aucun des observateurs expérimentés auxquels j'ai montré les disques ainsi séparés en deux couches n’a hésité un instant à les considérer comme des cellules surmontées de véritables cils vibratiles, c'est-à-dire comme des plaques d'épithélium cilié.

Pour me rendre compte de la signification physiologique des cils des disques, j'ai essayé l’effet de certains agents comparativement sur ces organes et sur les longs cils qui forment deux belles rangées sur le bord extérieur du filet branchial. Ces expériences ont été faites le 14 juillet 1875, par une température de 26° centigr.

Une portion de branchie étant préparée comme je l'ai indiqué précédemment, et mise sous le microscope avec un numéro 3 de Nachet, j'ai attendu que les mouvements des plaques fussent bien régulièrement établis. Pendant

que j'observais, un aide a fait, avec une pipette, tomber sur la préparation quatre gouttes de chloroforme représentant 25 centigrammes. Aussitôt et brusquement les disques s’aplatissent fortement et prennent les formes représentées en 7 et #, fig. 11 de la PI. XXVIL. Leur diamètre augmente, les lamelles sont rapprochées et élargies, tandis que les fentes branchiales sont rétrècies. Cet état persiste sans variation pendant 100 secondes ; au bout de ce temps, les plaques s’épaississent peu à peu, et les mouvements reparaissent très-incomplets. Après deux minutes, ils sont encore imparfaitement revenus ; au bout de cinq minutes, ils ont repris leur élat normal. Il y a donc eu une sorte de contracture des disques qui à été suivie d’un relâchement et d’un retour aux mouvements normaux". Pendant ce temps, au contraire, les cils du bord externe de la branchie, soumis à la même influence, ont toujours conservé l'intégrité de leurs mouvements.

Sur la même préparation revenue à l'état normal, cinq gouttes d’éther sont versées : aussitôt les disques deviennent épais, se relâchent brusque ment et deviennent immobiles. Les cils du bord de la branchie s'arrêtent également. Les mouvements ne reparaissent plus ni dans les uns ni dans les autres. La dose d’éther a été toxique, et il ya eu mort du tissu.

Sur une autre préparation emprantée au même animal, on verse quatre gouttes d’éther seulement : il y a aussitôt contracture des disques, qui deviennent très-minces. Leurs mouvements ne commencent à reparaitre faiblement qu’au bout de deux minutes. Les longs cils du bord extérieur de la branchie continuent à se mouvoir normalement.

Sur une Moule petite et affaiblie par le jeûne, les disques présentaient à l'état de relâchement un diamètre de 0,036 et une épaisseur de 0,006. Sous l'influence de l'éther, ils prirent brusquement un diamètre de Omm,050 et une épaisseur de 0"",002. Sur une petite Moule déjà très-affaiblie, les disques hyalins, ayant à l’état de repos un diamètre de Omm,02% et une épaisseur de 0"",009, prirent brusquement, sous l'influenc: de l’éther, un diamètre de 0"°,030 et une épaisseur de 0°",066.

1 J'emploie ici les termes decontracture, contraction, relächement, pour la facilité du discours , mais sans préjuger de la signification physiologique des divers mouvements des disques branchiaux.

Avec trois gouttes d'alcool, les effets sont identiques aux précédents. Les lamelles branchiales se rapprochent brusquement et les fentes branchiales perdent d'un tiers à la moitié de leur diamètre transversal.

Avec trois gouttes d’une solution moyennement concentrée de soude, on oblient des effets identiques, mais le retour des mouvements est moins tardif. Ils reparaissent au bout de 60 secondes.

L'eau distillée, à la dose de cinq à six gouttes, a un effet très-prononcé. Les disques hyalins s’allongent immédiatement ; ils perdent bientôt leur aspect strié et se désorganisent, ainsi que les deux couches de cellules quiadhérent à leurs faces opposées ; les cils du bord extérieur de la branchie sont également atteints. Ils perdent leurs mouvements et s’altèrent.

Traités par une solution de picrocarminate d’ammoniaque, les disques ne se mettent ni en état de contraction extrême, nien élat derelàchement, mais ils cessent de se mouvoir, ce qui peut être dû à l'influence de l’eau distillée de la solution. Les cils du bord de la branchie conservent au contraire leurs mouvements. Le picrocarminate ne n'a pas du reste paru colorer les disques hyalins d’une manière remarquable, tandis qu'il colore vivement les muscles adducteurs de la Moule. L'action du carmin d’indigo ne m'a pas semblé plus vive. Il y a dans les deux cas une coloration modérée du disque byalin, qui est légèrement teinté en rouge ou en bleu, selon le cas.

Placés dans de l'eau de mer glacée à 8° centigr. et fondante à — 50, les disques se contractent et restent immobiles. Les cils isolés des disques sont également sans mouvements ; mais, la température s’élevant de nouveau, les mouvements reparaissent peu à peu. Les cils du bord extérieur de la branchie ont, sous l'influence de cette basse température, ralenti mais »0n interrompu leurs mouvements. Ces derniers reprennent leur vivacité avec l'élévation de la température.

Ces expériences permettent de penser que si les disques hyalins sont composés de cils vibratiles, ces cils ne sont point absolument identiques, quant à leur nature et quant à leurs propriétés, à ceux du bord externe de la branchie, puisqu'ils répondent différemment aux mêmes provocations et aux mêmes agents. Peut-être trouverait-on plus d’affinité et plus de ressemblance entre les cils des disques et les cils dits volontaires de certains infusoires. C'est là une question que je me propose d'étudier à l’occasion.

J'ai voulu essayer l'effet de l’excitation électrique sur les disques, et pour cela j'ai mis les deux extrémités du fragment de branchie que j'observais au microscope en contact avec les deux pôles d’un courant induit, Les résultats obtenus n'ont pas été assez nets pour que je puisse rien conclure de ces expériences, très-délicales du reste, et par conséquent propres à induire en erreur. Je me borne à dire que, dans l’une de mes expériences, il s’est produit avec l'application des pôles de la pile-une première contraction, qui a persisté. Les disques, qui avant exécutaient leurs mouvements rhythmiques, sont devenus immobiles et comme télanisés.

Avant de formuler les réflexions que me paraissent soulever les faits qui précèdent, je désire exposer le mécanisme de l'action des disques branchiaux. Ces disques, ai-je dit, sont formés par deux brosses de cils qui se pénètrent réciproquement, et dont les poils sont agglutinés les uns aux autres par une espèce de ciment. La fig. 12 de la PI. XXVIT représente donc schématiquement cetie disposition. Les cils fixés sur leur base y sont figurés en blanc, tandis que le ciment intermédiaire correspond aux parties ombrées. Si nous considérons les cils de la {g. 12 comme appartenant à une région limitée et excentrique du disque, ils tendront tous à se déjeter dans le même sens, c'est-à-dire vers la limite extérieure du disque, limite que nous supposons ici, pour la démonstration, correspondre à la partie supérieure de la figure. Il est facile de comprendre que, les cils des deux brosses étant soudés entre eux, l'extrémité libre des cils d’une brosse devra rester attachée à la partie basilaire des cils de l’autre brosse; et, comme la partie basilaire est la plus forte, la plus fixe et celle où réside surtout la puissance d'impulsion, il arrivera que, au voisinage des deux faces dé la plaque, l'ensemble des-cils suivra les mouvements de la portion basilaire et devra s'infléchir en formant une concavité interne. Il se produira donc la disposition représentée dans la fig. 15 de la PI. XXVIT. On peut ainsi rationnellement expliquer les phénomènes de mouvements qui se passent dans les disques, et leurs modifications de forme.

Qüant aux modifications de forme des disques épithéliaux qui limitent le disque hyalin, on peut s'en rendre compte d’une manière très-naturelle. Elles ne sont point dues à des mouvements propres de ces couches cellulai-

res, mais elles sont la conséquence de la solidarité des mouvements excentriques et concentriques des cils des deux brosses. En effet, quand celte solidarité est rompue par la séparation des deux brosses, les cils continuent leurs mouvements, mais les couches cellalaires restent entièrement immobiles. On comprend en effet que, par suite des mouvements solidaires des deux brosses, la masse ciliaire, se portant forcément en dehors, attire aussi dans ce sens la masse cellulaire, de consistance élastique, et transforme le cône en un disque mince; tandis que, lorsque les cils se portent en dedans, ils tendent à ramener vers le centre la masse cellulaire, à laquelle ils adhèrent. Is rétrécissent donc le diamètre de la base sur laquelle ils sont insérés, et donnent à la masse épithéliale la forme d’un tronc de cône dont la hauteur est plus grande que celle du disque. Mais, je le répète, pour que les mouvements excentriques des cils produisent la transformation en disque mince des couches épithéliales, il faut que les deux brosses de cils soient unies et solidaires, et que les cils de l’ane puissent prendre point d'appui sur les cils de l'autre pour entrainer excentriquement la ma sse épithéliale. En définitive, les choses se passent comme si les cils étaient saisis par leur extrémité libre el tirés en dehors. Cela est si vrai que, quand les deux brosses sont séparées, les deux masses épithéliales prennent d’elles-mêmes la forme ramassée et conique, qui dès-lors ne varie plus, quoique les eils à l'état libre continuent leurs mouvements .

Ces explications des mouvements des disques ne sont du reste pas une simple hypothèse, et l'on ne peut douter que ces mouvements ne soient liés directement aux mouvements mêmes des cils. On trouve quelquelois en effet, sur des disques normaux exécutant régulièrement leurs mouvements, des cils marginaux restés libres et non fixés par le ciment, et il est facile de voir alors les mouvements des cils libres s'exécuter en même temps que ceux des disques , mais avec cette différence que ces cils ne se courbent pas notablement, mais se bornent à exécuter un mouvement de pendule de dehors en dedans, et réciproquement. La fig. 11 m de la PI. XXVII représente un de ces disques dont le bord supérieur présentait une courbe régulière, tandis qu'au bord inférieur on distingue des cilslibres non agglutinés avec le reste du disque.

Les disques branchiaux de la Moule sont, je le crois du moins, les seuls organes de celte espèce qui aient encore été signalés. Les cils vibratiles ont été jusqu’à présent reconnus comme des filets plus ou moins délicats, fixés seulement par une de leurs extrémités, et entièrement libres par le reste de leur étendue. On ne les connait que comme des organes appartenant aux surfaces des membranes et appelés à agir, soit sur les liquides qui touchent les membranes, soit sur les mouvements de l’ensemble de l’animal (infusoires, etc.) en faisant fonction de rames. Ici au contraire nous avons affaire à des cils agglutinés entre eux, fixés dans toute leur étendue, et s'unissant non-seulement avec les cils voisins, mais avec les cils d’une surface opposée, pour former avec eux une masse compacte, massive. L’action de ces cils agglutinés diffère essentiellement de celle des cils vibratiles, puisqu'elle a pour effet de relier entre eux deux organes séparés (filets branchiaux), et de faire varier leur distance réciproque ainsi que leur capacité. Ce sont là des faits encore uniques, si je ne me trompe.

Au reste, les cils des disques branchiaux sont-ils bien des cils vibratiles ordinaires ? L'étude que je viens d’en faire permet de répondre à cette question.

Les cils des disques ont évidemment avec les cils vibratiles proprement dits de nombreux points de ressemblance. Au point de vue de la forme, ils n’en diffèrent nullement quand ils sont isolés, et on ne saurait les en distinguer. Il y a dans l'un et l’autre cas des cellules portant des cils dont les mouvements sont identiques à ceux des cils vibratiles ordinaires; mais nous avons vu, d'autre part, qu’en présence de certains agents tels que l'alcool, l'éther, le froid, ete., les cils des disques se comportaient bien différemment des cils ordinaires.

D'un autre côté, les cils des disques, quand ils sont agglutinés, agissent exactement comme des museles. Au point de vue de la forme seule, ils ressemblent à une tranche mince d’une fibre musculaire, et, comme cette derniére, ils présentent des raccourcissements et des allongements successifs, c’est-à-dire des contractions et des relâchements. Vis-à-vis de certains réactifs physiologiques, ils se comportent également comme le tissu museulaire, car l'alcool, l’éther, le chloroforme, le froid, appliqués directement

sur ce dernier pendant la vie, provoquent des contractions comparables à celles que nous avons constatées sur les disques branchiaux.

En présence des substances colorantes telles que le picrocarminate d’ammoniaque ou le carmin d'indiso, les disques contractiles se laissent légèrement teinter, ce qui les distingue du tissu musculaire strié et des muscles de la vie animale de la Moule, mais ce qui les rapproche du tissu musculaire à fibres lisses, dont les noyaux seuls ont une grande affinité pour les substances colorantes citées plus haut.

Il ya deplus, entre le tissa musculaire et les disques branchiaux, ce point de ressemblance que ces derniers paraissent être, comme le premier, sous l'influence directe du système nerveux, puisque le traumatisme résultant de la section de la branchie détermine chez eux une excitation d’une certaine durée qui se traduit par un état persistant de contraction. Néanmoins, les éléments musculaires ne présentent jamais, quand ils ont été dissociés, des mouvements vibratiles comparables à ceux des cils isolés des disques.

Les disques branchiaux sont donc des organes composés d'éléments qui ont à la fois des affinités avec les cils vibratiles, lorsqu'ils sont isolés et libres, et avec le tissu musculaire, quand ils sont agglutinés et soudés en un disque massif.

Ces éléments se comportent comme des cils vibratiles, tout en différant sous certains rapports des cils vibratiles ordinaires; ils se comportent auss; comme (es muscles, tout en différant à certains égards du tissu musculaire. Aussi s1is-je disposé à les considérer comme pouvant servir à relier les deux oidres d'éléments moteurs, muscle et cil vibratile, qu’on a jusqu’à présent vainement essayé de rapprocher et de rattacher l’un à l'autre.

On pourrait peut-être même trouver, dans la connaissance de la structure intime des disques branchiaux, une explication des modifications intimes qui s’opèrent dans la contraction musculaire, explication plus prochaine que celles qui ont été données jusqu'à ce jour.

Ces disques pourraient nous donner la clef de la composition et de la contraction du tissu musculaire, si l’on était autorisé à les considérer comme correspondant plus où moins exactement aux disques musculaires de Bowmann, où mieux encore aux segments de fibrille d'Engelmann, segments composés d'une portion foncée portant sur les deux faces opposées une

couche de substancehyaline. Peut-être trouvera-t-on un jour, avec des moyens de recherche supérieurs à ceux dont nous disposons, que la fibrille striée est composée de disques formés de cils très-délicats agglutinés et séparés par une substance intermédiaire qui correspondrait aux couches cellulaires limitantes des disques branchiaux. Ces deux ordres de couches successives, qui représenteraient les disques foncés et clairs des fibrilles striées, donneraient à ces dernières l'aspect strié qui les caractérise, c’est-à-dire cette alternance de parties claires et de parties foncées.

Quant aux fibres lisses, nous savons que de forts grossissements permettent de leur reconnaitre de très-fines stries longitudinales, sur lesquelles a insisté avec raison le professeur Rouget, et qui pourraient bien correspondre à l'existence de cils très-fins disposés dans la fibre-cellule selon le sens de sa longueur, mais non par couches successives distinctes, comme dans la fibrille striée. Ces cils, en se recourbant simultanément de manière à présenter tous leur convexité vers la périphérie de la fibre-cellule, produiraient son raccourcissement et son augmentation d'épaisseur.

Enfin, on sait que les fibres musculaires de la vie de relation de certains animaux inférieurs, les vers par exemple, se présentent sous la forme de rubans qui, pour se contracter, se courbent en zigzag. Ce mode de contraction serait facile à comprendre s’il était démontré que ces fibres musculaires sont formées de cils disposés par régions successives, dont les unes seraient formées de cils se courbant dans un sens, et les autres dans le sens opposé.

Ainsi serait comblée la distance qui semble séparer les muscles et les cils vibratiles, qui sont les deux seuls éléments moteurs à forme déterminée que l'on connaisse dans la vie animale.

Je borne là les réflexions qui m'ont été suscitées par l'étude des organes très-particuliers auxquels j'ai donné le nom de disques branchiaux. J'ai mis en avant quelques hypothèses qui m'ont paru dignes d'examen, et qui pourraient devenir le point de départ de recherches nouvelles sur ce sujet si délicat de la contraction musculaire. On peut certes me faire de sérieuses objections ; mais il restera néanmoins de cette étude la connaissance des éléments singuliers qui composent les disques, et auxquels j'ai donné le nom de cils musculoïides, qui rappelle leurs doubles affinités apparentes.

Après avoir étudié les moyens d'union des filets voisins entre eux, ‘je dois parler des moyens d'union des deux branches d’un même filet. J'ai déjà dit que la lame adhérente et la lame libre du feuillet branchial ne pouvaient être fortement écartées l’une de l'autre. Ces deux lames sont en effet rattachées lune à l’autre par des ligaments assez courts qui s'étendent horizontalement de la branche descendante du filet à la branche ascendante (PI. XXVI, fig. 5, 3). Chaque filet branchial est pourvu d'un seul ligament qui est généralement situé à la réunion du tiers ou du quart supérieur avec les portions inférieures. Ce ligament est cylindrique, très-délié, de Omm,1 de diamètre, et nait par des bases élargies des bords intérieurs des filets branchiaux. Il est formé de lissu conjonctif élastique, comme la membrane fondamentale du filet, dont il est une expansion. Sa surface est recouverte d’une couche d'épithélium à petites cellules de 0"",01 de diamètre, pourvues de cils vibratiles courts. Quand l'épithélium est enlevé en tout ou en partie, comme dans la fig. 5, par une macération dans l'acide acétique très-étendu, on distingue sur le ligament des stries longitudinales.

Pour terminer l'étude de l'appareil de la respiration, il me reste à décrire les vaisseaux efférents de la branchie. Les vaisseaux efférents occupent le bord supérieur de la lame extérieure de chacun des quatre feuillets branchiaux; ils sont donc au nombre de quatre. Ce sont des vaisseaux qui, trèseffilés à leur extrémité postérieure terminée en pointe fermée, vont en grossissant progressivement d’arrière en avant à mesure qu'ils reçoivent les füets branchiaux du feuillet correspondant. Ayant déjà décrit leur parcours et leurs rapports, je me borne à dire qu'antérieurement les deux vaisseaux d'un même côté se réunissent en un tronc commun qui adhère à la face latérale correspondante de la partie antérieure du corps, et qui va déboucher dans des lacunes qui sont en communicalion directe avec l’origine de la veine longitudinale antérieure. Nous savons que ce tronc commun des deux veines efférentes du même côté reçoit d’une part un petit tronc formé par les petits vaisseaux superficiels de la partie antérieure du corps (PI. XXII, fig. 6, 9), et d'autre part un petit tronc formé par quelques petits vaisseaux de la face interne du manteau (PI. XXII, fig. 8, 3). Le sang qui revient des palpes labiaux se jette également dans les cavités lacunaires qui existent à la partie antérieure de la veine longitudinale antérieure,

et se mêle par conséquent au sang qui provient de la veine efférente de la branchie.

La veine efférente de la branchie présente nne forme particulière. On y distingue une partie supérieure cylindrique qui constitue la veine ellemême, et dans laquelle s’abouchent les filets branchiaux (PI. XXVE, fig. 1, 1, fig. 2,1, et PI. XXVII, fg. 5, 7). De cette partie, creusée d’un canal unique, nait, sur la face extérieure de la lame branchiale, une lame étroite qui forme une sorte de voile ou de ruban simplement appliquée sans adhérence sur les filets branchiaux, au point où ils vont s’aboucher dans la branchie (PL. XXVI, fig. 1,3; PI. XX VIF, fig. 1 et 2, 7), Ce voile se termine par un bord inférieur libre (PL. XXVI, fig. 1, 4), au voisinage duquel on distingue quelquefois assez nettement deux séries de cellules qui produisent l'effet de deux lignes festonnées. Ce ruban, étendu dans toute la longneur de la veine efférente, est creusé d’une cavité en forme de gouttière dont la paroi interne est plus épaisse que l’externe. Le vaisseau efférent et le voile branchial sont recouverts d’un épithélium à pelites cellales dont le noyau est rempli de granulations brunes. Cet épithéliam est surmonté partout de cils vibratiles très-courts et très-fins (PL. XXVI, fig. 1 et 2); mais on distingue çà et là des bouquets composés de trois ou quatre cils très-longs et très-forts, naissant du même point el se mouvant dans le même sens, c'est-à-dire d'avant en arrière ; ils sont destinés à rejeter vers l'orifice anal du manteau l’eau qui provient des branchies et qui a déjà servi à la respiration.

Les filets branchiaux viennert s'aboucher à la face inférieure de la veine efférente, en s'évasant légèrement en forme d'entonnoir (PL. XXVI, fig. 1 et 2). Au voisinage de la veine efférente, ces filets sont réanis entre eux par un amas de cellules (PI. XXVI, fig. 1, 5) assez comparable, pour la composition, à celui que nous avons déerit à l'angle inférieur du filet branchial sous le nom de bourrelet épithélial (PI. XXVI, fig. 4’), et à celui que nous avons décrit à l'origine du filet branchial dans le canal afférent (PL. XX VII, fig. 6, 3). Cet amas de cellules constitue une sorte de cloison qui unit un filet branchial à son voisin, et qui se Lermine inférieurement par un bord concave (PI. XXVE, fig. 1”) formé par des cellules plus volutnineuses el pourvues de cils vibratiles qui, très-longs au milieu de la courbe, dimi-

nuent de longueur vers les extrémités, où ils disparaissent entièrement. Sur une préparation examinée après un séjour de quelques jours dans de l’eau fortement acidulée avec de l'acide acétique, et représentée par la fig. 2 de la PI. XX VI, on voyait clairement que cette cloison épithéliale était formée de cellules polyédriques au centre et cylindriques sur la périphérie. Ces cellules paraissaient disposées par couches perpendiculairement aux faces du filet (PI. XXVI, fig. 2’), el pouvaient se diviser, à partir d'un certain niveau, en deux colonnes unies à l’état normal, mais séparées ici par l'effet du réactif. Chacune de ces colonnes diminuait d'épaisseur inférieurement, pour se continuer enfin avec la couche de cellules brunes du bord intérieur et des faces du filet branchial (PI. XXVI, fig. 2, 7). Sur la préparation dont je parle, le réactif avait produit une rétraction de ce tissu épithélial telle que la cavité correspondante des filets branchiaux avait été considérablement élargie, ainsi que le montre la figure.

Après la description très-complète que je viens de faire de l'appareil branchial, il ne me paraît pas nécessaire de m’étendre longuement sur le jeu de cet appareil. Tout ce qui précède démontre assez comment le sang, parvenu dans les lacunes placées à la base de la branchie, pénêtre dans les filets branchiaux et les parcourt malgré les difficultés et les obstacles qui s'opposent à sa marche dans ce sens.

Le mécanisme en vertu duquel l’eau se renouvelle activement à la surface de la branchie ressortant aussi très-neltement de l'étude précédente, je clos là cette étude, déjà longue, de l'appareil de la respiration chez la

Moule.

(A continuer).