APPAREIL URINAIRE OU ORGANE DE BOJANUS

Avant d'aborder l’histologie de l'appareil de la circulation, je dois étudier un organe spécial, qui a des rapports très-intimes ave une portion du réseau sanguin, et dont l'étude nous aidera à comprendre la constitution de ce dernier. Cet organe, commun à tous les lamellibranches, affecte pourtant chez la Moule une forme assez particulière, et se trouve chez elle presque à l'état de dispersion ou de dissémination, au lieu de constituer un organe bien circonserit et ramassé, comme chez la plupart des mollusques du même groupe.

La disposition de l'organe de Bojanus chez la Moule surprend assez au premier abord, pour que von Siebold' ait émis, après Treviranus, une opinion peu exacte, qui a été justement redressée par M. de Lacaze-Duthiers dans son beau Mémoire sur l'organe de Bojanus’.

« Les organes urinaires (de la Moule), dit Siebold, sont encore plus singulièrement disposés. Leurs deux sacs, qui sont situés à la base des branchies, sont fendus dans toute leur longüeur, de sorte qu’en écartant les branchies on aperçoit distinctement les compartiments et les cellules de ces glandes. »

M. de Lacaze-Duthiers fait observer que ce qui a causé l'erreur des auteurs allemands, c'est que les vaisseaux sanguins qui rapportent le sang du

! Manuel d'Anatomie comparée, loc. cit.

2 H. de Lacaze-Duthiers, loc. cil.

Er manteau aux branchies passent sur un plan inférieur au sac de Bojanus, et qu'entre chaque vaisseau, qui s'est comme détaché de la paroi du sac, sont des dépressions qui ont été prises pour les replis internes de la substance glandulaire ; ce qui a conduit à admettre que le sac est ouvert d’un bout à l'autre. Je m’associe à la rectification de l'éminent Professeur de la Faculté des Sciences de Paris, tout en faisant observer que les saillies, qu’il considère comme de simples vaisseaux sanguins rapportant le sang du manteau aux branchies, sont en réalité les organes godronnés dont j'ai déjà donné la description et la signification. J'ajoute, avec M. de Lacaze-Duthiers, que l'organe de Bojanus a, chez la Moule, une véritable cavité pourvue d'un orifice excréteur, ce qui ne permet pas de douter que les auteurs allemands susnommés ne soient Ltombés dans l’erreur.

Quant à la communication de la cavité bojanienne avec le péricarde, dont M. de Lacaze n’a pas pu constater l'existence, nous verrons qu’elle existe avec une forme remarquable.

L'organe de Bojanus est, chez la Moule comme chez tous les mollusques lamellibranches, en relation directe avec la base ou bord adhérent de la branchie ; et, comme ce bord branchial est très-étendu d'avant en arrière, l'organe de Bojanus contracte une forme très-allongée, et s'étend depuis le bord postérieur des tentacules buccaux jusqu'au muscle adducteur postérieur des valves.

1l forme ainsi un sac très-allongé, intimement lié à la grande veine longitudinale, et dont la cavité est très-anfractueuse et très-riche en diverticula ou culs-de-sac. Ces derniers, ou bien tapissent les parois de la grande veine longitudinale, ou bien en cloisonnent la cavité. Il en résulte que le sac de Bojanus el la veine longitudinale forment deux cavités très-anfractueuses tellement entrelacées et si étroitement liées l'une à l’autre, qu'on a besoin d'une grande attention pour ne pas les confondre et pour arriver à les distinguer nettement l’une de l'autre. Toutefois, les injections bien faites du système vasculaire permettent cette distinction, soit sur le sujet entier, soit sur des coupes fines pratiquées perpendiculairement à l'axe de ces canaux et examinées au microscope (PI. XX VIF, fig. 1, 2, 5).

Sur ces coupes, quand l'injection est pratiquée avec soin, c’est-à-dire sans rupture et sans invasion de la cavité bojanienne par le liquide, on aperçoit

à neltement la lumière de la veine remplie d'injection, tandis que la cavité de l'organe de Bojanus, limitée par une ligne jaune verdâtre, est vide. Ces deux cavités forment sur la coupe des îlots irréguliers qui s'embrassent réciproquement par leurs branches ou diverticula.

L'organe de Bojanus se voit très-nettement, en partie du moins, à l'extérieur. Lorsqu'on écarte la branchie de la région abdominale, on aperçoit au niveau de la base de la branchie une bande brunâtre qui s'étend depuis l'insertion du vaisseau efférent de la branchie jusqu’au muscle adducteur postérieur des valves (PI. XXII, fg. 6, 6,6; PI. XXVII £er, fig. 6, 2, 2. Cette bande est bordée, du côté de la branchie, d’une seconde bande blanchâtre plus ou moins large, et qui correspond à un tissu lacunaire sanguin qui est en relation à la fois avec la branchie et avec la grande veine longitudinale (PI. XX VII, fig. 1, 2, 2, fig. 2, 2, fig. 3, 2).

De la bande brune, qui appartient au corps de Bojanus, se détache, dans toute l'étendue de la région abäominale, une série de replis ou piliers fustformes très-élégants (PI. XXII, fig. 6; PI. XX VIT fer, fig. 6, 1, 1, fig. 7,3) qui, vus à la loupe, présentent une surface très-plissée, et qui, libres dans leur partie moyenne, vont adhérer par leur extrémité inférieure à la face externe du foie. Ces piliers fusiformes (PI. XXVIF, fig. 2, 7, fig. 3, 8) renferment chacun un diverticulum plus ou moins caverneux et ramifié de la cavité de Bojanus, qui en occupe la moilié supérieure, tandis que la moitié inférieure est formée par du tissu conjonctif lacunaire très-délicat, qui est en relation avec les vaisseaux superliciels de la partie antérieure du corps ; en injectant ces derniers, on voit en effet le liquide arriver immédiatement dans les piliers fusiformes, et par conséquent autour du diverticulum bojanien. C’est ce que montre la fig. 7, PI. XX VII fer, où les vaisseaux superficiels du foie 1 envoient leur liquide par des trajets lacunaires 2 dans les replis fusiformes 3. C’est aussi ce que l'on voit admirablement dans les coupes transversales faites sur des sujets injectés el durcis (PI. XXVII’, fig. 2 et 5).

En résumé, les piliers fusiformes constituent une série de diverticula venant, comme des dents de peigne, s'insérer perpendiculairement sur le canal central de l'organe de Bojanus, qui, à ce niveau, a une forme particulière (PL XX VIT ter, fig. 6, 2). Ce canal, qui débute en avant par une extré-

=. Pre milé effilée, s’élargit successivement et régulièrement d'avant en arrière, à mesure qu'il reçoit les diverticula des piliers fusiformes. Aussi lui ai-je donné, dans une publication précédente (Comptes rendus {de l'Institut, 1874), le nom de canal collecteur de l'organe de Bojanus. Ses rapports avec les replis fusiformes lui donnent une forme sinueuse qui ne manque pas d'élégance.

En arrière de la masse abdominale et au niveau des muscles rétracteurs postérieurs du byssus, se trouvent quelques diverticula branâtres, à forme mamelonnée (PI. XXII, fig. 6,8; PI. XXVIL fer, fig. 6, 4’), qui sont appliqués à la face latérale du corps et entièrement adhérents.

En arrière, l'organe de Bojanus ne forme plus qu’une bande brunätre qui S'élargit au voisinage du muscle adducteur postérieur des valves, et qui finit en se rétrécissant brusquement à la face inférieure de ce muscle. Dans cette région postérieure, du reste, c’est-à-dire à partir de l'embouchure de la veine afférente oblique du cœur, l'organe de Bojanus est encore plus étroitement entrelacé avec la cavité caverneuse de la veine longitudinale (PI. XXVIP, fig. 1, 1, 4). Si l'on ouvre cette veine par la paroi externe (PI. XXIV, fig. 2, 6, fig. 5,6, fig. %, 3), on aperçoit ses parois, tant interne qu'externe, tapissées par le tissu bojanien, qui présente là des arborisations très-riches, formées par des euls-de-sae arborescents.

Après avoir enlevé délicatement le manteau au niveau de la veine longitudinale postérieure, comme dans la fig. 2, PI. XXIV, on aperçoil la série des organes godronnés ; si alors on écarte deux de ces organes, comme en fig. 4, PI. XXV, on voit que la veine est de couleur bran verdâtre, et avec un faible grossissement on aperçoit les culs-de-sac où mamelons bojaniens. Si l’on détache une partie de la paroi externe de la veine, et qu’on l'examine par la face interne avec un objectif faible, on voit l'aspect général des arborisations des mamelons bojaniens (PI. XXV, fig. 5); et l'on peut faire celte observation que les arborisaitions sont surtout multipliées au niveau des points où les organes godronnèés viennent adhérer à la veine longitudinale postérieure. Ce fait établit l'intimité des rapports de ces deux ordres d'organes, et permet de comprendre déjà que le sang, revenant du manteau par les organes godronnés, est déversé dans le réseau lacunaire qui traverse les replis de l'organe de Bojanus, et que de à il pénètre dans

Ja veine longitudinale. C’est là du reste ce que démontrent fort bien les coupes faites transversalement sur les animaux injectés et durcis (PI. XX VIF Re 15).

L'organe de Bojanus présente donc une cavité centrale plus où moins anfractueuse, de laquelle se détachent des diverticula en forme de mamelons arborescents. Cette cavité centrale, de forme allongée, s’élargit d'avant en arrière; elle communique , d’une part avec l'extérieur par un orifice excréteur, et d'autre part avec le péricarde.

L'orifice excréteur de l’organe de Bojanus est très-difficile à voir ; il a été découvert par M. de Lacaze-Duthiers. C’est un très-pelit orifice punctiforme, placé au sommet d’une pelite papille qui est elle-même cachée derrière la papille plus volumineuse et plus saillante de l'orifice génital (PI. XXIV, fig. 6, 3; PI. XXVII, fig. 15, 3). C’est un pore presque imperceptible à l'œil nu, et qu’on n’aperçoit bien qu'à la loupe. Dans la fig. 15 de la Planche XX VII, on voit, avec des dimensions un peu plus que doubles de la grandeur naturelle chez les fortes Moules, le canal excréteur 1 de la glande reproductrice terminé par une papille saillante, plus ou moins molle et flottante 2. En arrière, se trouve la petite papille perforée 3 de l'organe de Bojaous. L'orifice de l'organe de Bojanus se trouve, comme l’orifice génital, dans le sillon qui sépare la bosse de Polichinelle de la base de la branchie, et précisément en dehors et à côlé de l’orifice de la cavité des flancs. Chez la Moule donc, comme chez les mollusques lamellibranches en général, l'intimité des relations de l’orifice génital et de l’orifice bojanien est entièrement conservée.

La communication de la cavité de l'organe de Bojanus avec le péricarde a échappé à la sagacité de M. de Lacaze-Duthiers. Cette communication existe pourtant et peut être démontrée, soit par l'examen direct, soil par les injections.

Si en effet on injecte le péricarde, la cavité de Bojanus s'injecte également, tandis que (il faut ne pas l'oublier) la réciproque n’est pas toujours vraie, et il est même plutôt de règle qu'en injectant la cavité de Bojanus on injecte pas le péricarde. Mais si, dans le premier cas, c'est-à-dire en poussant-l'injection par le péricarde, on cherche à se rendre compte de la voie suivie par le liquide, on s'aperçoit qu'après avoir rempli le péricarde, il a

ep

aussi envahi le couloir péricardique qui accompagne la veine afférente obliqueet qui l'enveloppe dans les deux tiers antérieurs de ses parois (PL. XXIV, fig. 1, fig.2 e15, 4, fig. 4, et 5,2). Ce couloir s'étend jusqu’au niveau de la veine longitudinale antérieure. Là se trouve au dedans de cette veine un orifice elliptique (PI. XXIV, fig. 4. 10) qui met en communication le couloir péricardique avec la cavilé du corps de Bojanus. La fig. 6 de la PI. XXIV, qui représente la branchie droite relevée et le corps de Bojanus ouvert ’ par la face inférieure, montre à 14 cet orifice de communication de l'organe de Bojanus et du couloir péricardique. IL se voit également sur la fg. 6 de la PI. XX VII £er. Sur la fig. 5 dela PI. XXIV, l'orifice et le corps de Bojanus ont été incisés par la cavité de la veine longitudinale postérieure, de manière à montrer clairement les relations du couloir péricardique avec la cavité bojanienne. La fig. 5 de la même Planche représente la préparation de la fig. 4, sur laquelle l'orifice 10 a été incisé en dehors, et la portion postérieure du lambeau a été relevée de manière à montrer la cavité bojanienne 6 dans ses relations de continuité avec le sinus péricardique 2, et dans ses relations de voisinage avec la veine longitudinale postérieure, qui est la continuation de la veine afférente oblique 1.

L'orifice que nous étudions est de forme elliptique et de dimensions un peu variables. Il est en bec de flûte et obliquement dirigé de haut en bas et d'avant en arrière, de manière à continuer la direction du couloir péricardique. Son bord antérieur se prolonge en arrière en une languette membraneuse (PI. XXIV, fg. 4) qui joue le rôle de valvale et qui permet au liquide le libre passage du couloir péricardique à la cavité de Bojanus, tout en s’opposant entièrement ou en partie à son trajet en sens contraire. On comprend ainsi que le liquide exerêté dans le péricarde et le couloir bojanien puisse s’écouler dans le sac bojanien, d'où il peut être rejeté par le pore bojanien.

M. de Lacaze-Duthiers, qui a décrit dans l'organe de Bojanus de l’Anodonte une cavité périphérique et une cavité centrale, a émis des doutes sur l’existence de cette partie centrale chez la Moule. Il me semble qu'elle est justement représentée chez cel animal par le couloir que je viens de décrire, et qui, comme la cavité centrale de l’Anodonte, s'ouvre d'une part dans le péricarde, d'autre part dans la cavité périphérique, et met en communication ces deux cavités.

TE

HISTOLOGIE DE L'ORGANE DE BOJANUS ET DE L'APPAREIL DE LA CIRCU- LATION. — Après avoir décrit la disposition de l'organe de Bojanus chez la Moule, il me reste à faire connaître la structure de cet organe et ses rela- tions, soit avec le système circulatoire, soit avec l'appareil de la respiration.

Si l'on fait une coupe fine de l'organe de Bojanus injecté, et qu’on la mette sous le microscope, on aperçoit des lignes d’un jaune verdâtre, sinueuses, formant une sorte de labyrinthe et limitant par une de leurs faces des espaces vides irréguliers qui correspondent à la cavité de l'organe de Bojanus (PI. XXVIL*, fig. 1, 2, 5, 4). Ces lignes colorées sont en contact par l’autre face avec des espaces remplis par la masse à injection, et forment là des lacunes sanguines plus ou moins larges, irrégulières et constituant par places un véritable réseau limité par le tissu de Bojanus (PI. XXVIF, fig. 4). Dans d’autres points, le tissu bojanien est en contact direct avec les lacunes du tissu conjonctif qui l’avoisine (PI. XX VIE, fig. 1, 2, 5), ou avec la cavité même de la grande veine longitudinale 1.

Examinée à un fort grossissement, la bande jaune verdâtre de tissu bojanien est constituée du côté du sang par une mince couche de tissu conjonctif fibrillaire à petits noyaux allongés (y. 5 el 5”, 2), couche qui, ou bien se continue directement avec les trabècules fibrillaires du tissu conjonctif périphérique (#g.5 , 6), ou bien forme la paroi même de la grande veine longitudinale (fig. 1,1, fig. 2, 1, fig. 5, 1). Celle lame mince de tissu conjonctif est recouverte d’une couche unique de cellules polygonales d’une constitution particulière (/g. 5, 5", 1).Cescellules, dépourvues d’enveloppe, sont formées par une masse de protoplasma très-transparent dans lequel se trouvent de petites granulations jaune verdàtre sensiblement égales entre elles (PL. XX VH, fig. 6). Ces cellules varient de dimensions, et présentent des quantités assez inégales de granulations colorées. Les granulations remplissent quelquefois la cellule e, et plus généralement forment une masse centrale entourée d’une zone hyaline incolore, b, €, f.

De forme polygonale lorsqu'elles sont en place et pressées les unes contre les autres, ces cellules se détachent facilement et prennent alors la forme sphérique représentée dans la #g. 6 de la PI. XX VII. Il m'a été loujours impossible d’y reconnaitre la présence des cils vibratiles que M. de Lacaze-,

Duthiers considère comme une disposition générale des cellules de l'organe

TT de Bojanus. Quelques-unes de ces cellules m'ont semblé avoir un noyau incolore placé au milieu des granulations colorées. Chez presque toutes pourtant, je n'ai rien pu distinguer de semblable, ce qui tenait peut-être à ce que le noyau élait complétement caché au milieu des granulations. Considérées à l'état libre et sphérique sur une Moule assez forte, ces cellules ont présenté un diamètre qui variait de 0",006 à Omm,016 et Onm,018; mais le plus grand nombre avait de 0"",010 à 0"",012 de diamètre. L’épaisseur de la membrane conjonctive sur laquelle reposaient ces cellules était de 0"”,006.

Il n’est pas douteux que les cellules du corps de Bojanus ne jouent un rôle important qui correspond, selon les idées généralement reçues, à l'excrétion urinaire. Elles agissent sur le sang, dont elles ne sont séparées que par une mince membrane, et en séparent les principes urinaires, qui sont ensuite rejetés par le pore bojanien.

Nous avons vu que les parois des oreilleltes du cœur et la partie antérieure des parois de la veine afférente oblique présentaient une constitution mamelonnée, caverneuse, très-prononcée, et avaient une coloration brun verdâtre. Cette coloration est due à une couche de cellules spéciales qui tapissent extérieurement l'oreillette et ia veine afférente oblique, et qui ont par conséquent avec le sang d’une part, et la cavité du péricarde et du couloir oblique d'autre part, les mêmes rapports que les cellules du corps de Bojanus avec le sang et la cavité de l'organe de Bojanus. Ces cellules ne sont, en eflet, séparées du sang que par une mince couche de tissu conjonclif, dans laquelle se trouve un réseau délicat de fibres musculaires qui occupent surtout les silions de séparation des saillies mamelonnées.

On est conduit, par cette similitude de forme très-mamelonnée et par cette identité de rapports avec le san et la cavité bojanienne, on est conduit, disje, à faire entre l'organe de Bojanus et les parois de l'oreillette et de la veine afférente oblique un rapprochement qui ne manque pas d'intérêt. Il fallait demander à l'examen microscopique la mesure dans laquelle ce rapprochement devait être fait.

Une portion d’oreillette ou de veine oblique, examinée à un faible grossissement, et dans le liquide sanguin de l'animal, montre une couche de cellules arrondies faisant saillie à la surface du mamelon auriculaire (PI. XXVW,

fig. 2et 2’).

TT

Ces cellules (PI. XXVIE, fig. 5), comparées aux cellules du corps de Bojanus, ont des dimensions assez semblables, puisqu'elles ont de 0"",012 à 0,02 de diamètre. Elles sont aussi dépourvues d’enveloppe ; elles contiennent des granulations brun verdâtre etsemblables à celles des cellules bojaniennes, quoique beaucoup plus rares et disséminées. Mais ce en quoi ces cellules différent de celles de l'organe de Bojanus, c’est qu'elles sont pourvues d’un noyau volumineux, très-clair, qui est quelquefois double sur les plus grandes cellules. Ce noyau ne paraît pas avoir d’enveloppe et se distingue surtout par l'espace qu'il occape et d'où il a repoussé les granulations cellulaires. Au centre du noyau se voit souvent un nucléole. Autour de ce noyau on trouve, avec les grains colorés, quelques granulations plus volumineuses, à formes anguleuses, d'aspect presque cristallin, réfringentes, inégales et incolores. La quantité de grains colorés et de granulations réfringentes m'a paru présenter de grandes variations dont je n'ai pu déterminer les conditions. Ces variations influent beaucoup sur le degré de coloration des parois de l'oreillette.

Cet examen m'a conduit à penser que les cellules des parois auriculaires et veineuses exerçaient très-probablement sur le sang de ces cavités un rôle d'épuration et d’excrétion, que ce rôle pouvait bien être partiellement analooue à celui des cellules bojaniennes, mais qu'il devait s'en distinguer à certains égards et représenter une action spéciale.

Il sera peut-être possible d'établir un jour que, tandis que les cellules du corps de Bojanus président à l'excrétion de l'acide urique, celles de l’oreillette et de la veine afférente oblique participent dans une certaine mesure à cette fonction, mais qu'elles ont surtout pour rôle l'élimination des phosphates et des sels de chaux. On sait en effet que l'on a recueilli dans le corps de Bojanus à la fois de l'acide urique, et des calculs de phosphate calcaire et de phosphale magnésien.

C'est là du reste un point que je signale, et qui demande un examen ultérieur approfondi.

Le ventricule ducœur présente des parois minces, contractiles, lisses extérieurement, d’aspectaréolaire à l’intérieur. Elles sont composées essentiellement d’une couche de tissu conjonctif, à la face interne de laquelle se trouvent appliqués des faisceaux musculaires formant un réseau très-élégant (PI. XXVII4,

fig. 10). Ces trabécules ou faisceaux musculaires offrent des dimensions assez inégales, et comprennent entre eux des mailles de grandeurs variables. C’està la présence de ces faisceaux saillants à l'intérieur qu'est dû l'aspect aréolaire de la paroi du ventricule (PI. XXVII°, fig. 2, 11). Les fibres musculaires qui composent ces faisceaux sont très-fines, lisses, légèrement colorées en jaune.

Les faisceaux sont recouverts à l’intérieur par un dédoublement de la membrane conjonclive qui forme un vernis granuleux à leur surface. Sur ce vernis se trouvent par places des plaques d’endothélium (PI. XXVII', fig. 7), dont quelques cellules présentent un noyau 1, tandis que d’autres 2 en paraissent dépourvues. Ces cellules, de forme elliptique, sont disposées le plus souvent en séries assez régulières 2. La fig. 7 reproduit une préparation où la solution de nitrale d'argent au 0,03 avait dessiné les limites des cellules de l’endocarde sur des faisceaux musculaires.

A l'extérieur, la membrane conjonctive du cœur ou exocarde est tapissée d'une manière un peu irrégulière par des cellules très-délicates (PI. XX VI, fig. 8) ressemblant beaucoup, par les dimensions et par la forme elliptique, à celles de l’endocarde, mais formant pourtant une couche plus continue et plus régulière. De ces cellules, les unes ont des noyaux très évidents qui semblent manquer à d’autres. Par places, cette couche devient très-régulière et forme une sorte d’endothélium polygonal, fig. 9.

Les oreillettes sont composées d’une couche de tissu conjonctif élastique tapissée à l'intérieur d'un réseau de fibres musculaires qui sont loin d'avoir la puissance de celles du ventricule. Ces fibres s’entre-croisent dans tous les sens et forment une couche relativement mince, qui acquiert plus d'importance dans la portion lisse de l'oreillette et dans les sillons de séparation des mamelons, tandis qu’elle tend à disparaitre vers le fond des culs-de-sac. Les fibres musculaires sont recouvertes intérieurement d’un vernis conjonetif granuleux sur lequel je n'ai pu distinguer des cellules endothéliales. Sur la face externe de la couche élastique repose la couche de cellules à pigment brun, dont j'ai déjà suffisamment parlé à propos de l'organe de Bojanus.

La veine afférente oblique, dont l'oreillette n’est que l'épanouissement, a la même structure qu'elle. Dans la portion lisse de cette veine se trouve un réseau délicat de fibres musculaires. Malgré l'emploi du nitrate d'argent, je n'ai pu découvrir un endothélium tapissant ses parois.

La constitution des artères est assez remarquable. Elles possèdent extérieurement une couche de tissu conjonctif qui n'est nullement distinct de celui des organes environnants, ce qui fait qu’on isole trés-difficilement ces - vaisseaux. Au-dessous se trouve la couche musculaire, dont la disposition a quelque chose de frappant. Les fibres musculaires ne sont point disposées par couches circulaires ou longiludinales, comme cela a lieu le plus souvent dans la série animale, mais elles se présentent sous la forme de rubans de dimensions un peu variables, rubans qui s’entre-croisent dans tous lessens et qui se dédoublent, se fusionnent, s’'anastomosent et forment un lacis trèsserré et très-épais (PI. XXVIT“, /ig. 6). Ce qui caractérise ces rubans, c’est qu'ils sont parfaitement rectilignes et conservent leur indépendance sur un parcours relativement long, de telle sorte qu’ils paraissent et disparaissent à l'œil à plusieurs reprises, selon qu'ils passent au-dessus ou au-dessous des rubans qui les croisent. Les mailles comprises entre ces rubans musculaires ont une forme très-généralement triangulaire, et sont occupées par un tissu copjonctif riche en granulations brunes, sur lequel les rubans blancs des muscles se dessinent très-nettement. Plus le vaisseau est d’un gros calibre, plus aussi la couche musculaire est épaisse et plus les rubans sont larges. Sur Vaorte d’une Moule assez grosse ils avaient une largeur moyenne de 0®",009. A mesure que les vaisseaux perdent de leur diamètre, les rubans deviennent plus minces et plus rares. On peut se rendre compte de ce fait en suivant au microscope le trajet de la grande palléale sur le manteau suffisamment transparent d’une petite Moule.

Au-dessous de la couche musculaire se trouve une intima conjonctive très-mince sur laquelle repose un endothélium composé de cellules losangiques dont la présence et la disposition sont nettement révélées par la solution de nitrate d'argent. Les cellules endothéliales sont pour la plupart losangiques, à bords ondulés (PI. XXVIL', fig. 1, fig. 2, fig. 5, fig 4). On trouve des noyaux elliptiques réfringents sur la ligne de contact des cellules voisines, et souvent au point où convergent les limites de trois cellules. Sur l'aorte, #g. 1, les cellules ont en général 0"",025 de longueur sur 0"%,012 de largeur. Quelques-unes m'ont paru avoir un noyau très-peu apparent et rond au centre de la cellule.

Les vaisseaux de moindre calibre que l'aorte possèdent aussi cet endo-

…1fp9"=-

thélium ; mais les cellules prennent une forme plus allongée, et les lignes de séparation deviennent plus délicates et plus difficiles à voir (fig. 4, fig. 5, fig. 5, fig. 2).

Les troncs veineux, si l’on en excepte la veine afférente oblique dont j'ai déjà parlé, n'ont pas de parois distinctes du tissu conjonctif des organes et du corps de l’animal. Je n'ai pu, même sur les gros troncs, reconnaître la présence du tissu musculaire. Il fait entièrement défaut, et les parois veineuses sont formées par du tissu conjonctif fibrillaire et élastique limitant la cavité veineuse et se continuant, sans ligne de démareation, avec le tissu conjonctif des parties voisines. Au reste, les veines sont loin de présenter un calibre régulier comme celui des artères. Ce sont des canaux anfractueux, inégaux, à parois criblées d’orifices, représentant même quelquefois plutôt des séries d’excavations communiquant entre elles que de véritables canaux distincts et réguliers. Sur de gros troncs veineux, comme le sinus compris entre les muscles rétracteurs antérieurs du pied, la paroi veineuse cutanée est formée de tissu conjonctif dont les fibres, disposées parallèlement à l'axe du vaisseau, résistent à l’action de l'acide acétique et participent des propriétés du tissu élastique. La veine afférente oblique seule présente une constitution particulière et une couche extérieure de cellules sur laquelle j'ai suffisamment insisté. Cette veine n’est du reste qu’une portion allongée de l'oreillette, et participe de la constitution de cette dernière.

Les veines d'un gros calibre possèdent-elles un endothélium qui tapisse le tissu conjonctif limitant ? J'avais d’abord cru à l'absence absolue de cet endothélium, parce que, même sur les préparations au nitrate d'arvent, il avait échappé à mon observation. Pour être exact, je dois dire que cette couche m'a paru manquer dans toutes les petites veines, et que sur quelques grosses veines je n'ai pu en trouver des traces que dans des points très-restreints. Les cellules que j'ai observées dans une partie très-peu éten:lue du tronc d'une grosse veine ascendante du manteau avaient une forme polygonale non allongée, et étaient séparées par une ligne extrêmement délicate.

Je n’ai pas l'intention de m’étendre longuement ici sur la question si discutée de la circulation dite lacunaire, En renvoyant aux travaux de MM. Milne: Edwards, Souleyet, de Quatrefages, Blanchard, au long rapport présenté sur ce sujet à la Sociêté de Biologie en 1851 par M. Robin, et aux travaux plus

== (888 — récents d'Owensur l'Anatomie de la Térébratule, et de Langer sur la circulation de l'Anodonte, je ne crains pas de dire que sur ce point on a fait jouer aux questions de mots un rôle très-important el au fond regrettable. La ‘question n'est ni si complexe ni si obscure qu’on l'a faite ; tout dépend de la définition et du sens que l’on attache aux mots. Repousser l'expression de circulation ou système lacunaire par la raison que nulle part le sang dans le courant circulatoire ne baigne à nu les organes et qu'il se trouve toujours séparé de leur tissu et endigué par une substance conjonclive, c’est faire une objection plus spécieuse que solide, attendu que le tissu conjonctif entre toujours dans la composition des organes et qu'il en revêt partout non-seu- ‘ lement la surface, mais les éléments propres, tels que fibres musculaires, fibres nerveuses, cellules glandulaires, ete. 11 n’en est pas moins vrai que, dans la constitution du système circulatoire d’un très-grand nombre d’animaux, el les mollusques lamellibranches sont de ce nombre, il y a des points où les parois propres des vaisseaux font réellement défaut, et où le sang n’est limité el contenu que par une paroi de tissu conjonctif qui n'est nullement distincte du tissu conjonclif des parties voisines, et qui se continue directement avec lui. Nous venons de voir en effet que chez la Moule les troncs veineux n'étaient pas autrement constitués. Mais il y a plus: chez cet animal, le sang, en partant des artères et des capillaires (car nous verrons qu’il y a aussi de vrais capillaires), passe dans un réseau de petites cavités uniquement limitées par les trabécules du tissu conjonctif et dépourvues de parois propres. C'est ce que nous avons vu autour de l'estomac et de l'intestin (PI. XXVII fer, fig. 1, 4, 4, fig. 2,1). C'est encore ainsi que le manteau (PI. XX VII fig. 5, 12), le canal afférent de la branchie, sont creusés de lacunes identiques à celles du réseau de Bojanus (PI. XX VIP, fig. 5, à) limitées uniquement par des lamelles et des trabécules du tissu conjonctif fibrillaire de l'animal. Ces lacunes, représentées en bleu dans les #g. 1,2 et 5 de la même Planche, prennent des dimensions plus considérables et communiquent plus lsrgement entre elles là où elles doivent, par leur succession, former un-véritable canal veineux. C’est ce qui se voit clairement sur la fig. 4, 6, où la coupe a porté longitudinalement sur la veine dorsale d’un des organes godronnés; c'est ce qui se voit également fig. 2 et 5, 6, où ce dernier chiffre désigne la coupe de la veine horizontale du manteau.

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Mais le système à petites lacunes que je viens de décrire n'est point la seule voie intermédiaire entre les artères proprement dites et les veines. Chez la Moule, la membrane musculaire des artères diminue d'importance à mesure que le calibre décroit. Cette couche finit par disparaître, et les artères se trouvent réduites à la couche conjonctive externe et à lintima tapissée par un endothélium dont j'ai déjà donné la description. C’est ce que lon voit sur des artères de 0®”*,05 de diamètre environ. Mais à ces artères succèdent de vrais capillaires de 0"®%,02 environ, qui ont pour toute paroi l'intima tapissée par des cellules endothéliales très-délicates (PI. XXVIF, fig. 5, 2, 3). Ces petits vaisseaux s’anastomosent plus ou moins entre eux, et forment quelquefois de vrais réseaux, mais seulement dans la couche tout à fait superficielle des parties ou des organes.

L'importance de ces réseaux capillaires artériels me paraît avoir été fort exagérée par le professeur Kollmann ‘, qui attribue notamment à leur réplétion le sonflement énorme du pied des Mollusques : toutes mes observalions et toutes mes expériences vont à l'encontre de cette idée, et me permettent d'affirmer que c’est au réseau lacunaire du pied que doit être réellzment attribuée la dilatation temporaire de cet organe.

Aux vrais capillaires vasculaires formès par une membrane anhiste tapissée par un endothelium délicat, font suite les capillaires lacunaires, qui sont généralement d'un calibre plus considérable que les premiers, et qui n'ont qu'une paroi conjonctive dépendante des tissus voisins et non revêtue d’endothélium. La fig. 2 de la PI. XX VII reproduit les relations d’une petite artériole de la base du palpe labial avec un réseau de capillaires lacunaires. L'artériole 1, ayant 0°°,04 de diamètre, est encore pourvue de quelques fibres musculaires et d’ane lame conjonctive interne ou intimna, tapissée d’endothélium. De la paroi artérielle se délachent successivement des canaux d'un calibre variable de 0,02 à 0,05, qui s’anastomosent entre eux pour former un véritable réseau à mailles plus où moins arrondies. Mais, à mesure que l’artériole fournit des canalicules latéraux, son calibre diminue, ainsi que l'épaisseur de ses parois; et quand, au point 5, elle a atteint le calibre de Onm,015, elle est réduite à l'intima et à l'endothélium. On trouve

1 Kollmann; Zeitschrift f. w. Z., loc. cit.

a des traces d’endothélium jusqu'au point où le vaisseau perd son individua= lité pour se résoudre en un bouquet de canalicules. Quant aux canalicules qui naissent de l’artériole, ils sont dépourvus d’endothélium, et n’ont pour paroi qu’une couche conjonctive qui n'est pas distincte du tissu conjonctif de l'organe. On a done là un véritable réseau capillaire qui, en réalité, n’est point formé de vaisseaux proprement dits, mais bien de lacunes conjonclives sans endothélium.

Ces réseaux capillaires lacunaires prennent des formes très-déterminées et variables suivant les organes. C’est ainsi que dans le reste du palpe labial on peut voir l'artère du palpe (PI. XXII, #g. 9, 5) donner naissance par ces deux bords opposés à une série régulière de canaux lacunaires dépourvus d’endothélium, qui s’en détachent à angle droit. Ces canaux, d’un calibre trèsinégal et très-irrégulier du reste, sont reliés entre eux par des canaux lacunaires qui leur sont perpendiculaires et qui limitent des séries de mailles elliptiques assez régulières. Cette disposition donne, à la loupe, l'aspect reproduit #g. 9, PI. XXHI. Il y a donc là un véritable réseau ; mais on ne saurait le considérer comme formé de vrais capillaires, si, comme on le fait généralement, on entend par capillaires des éléments vasculaires formés d’une membrane élastique anhiste tapissée par un endothélium.

Dans le foie, aux capillaires vasculaires succèdent les capillaires lacunaires compris entre les culs-de-sac glandulaires et les tubes. Ainsi, la #g. 3 de la PI. XXVIF montre une artériole 2 de 0®®,0% de diamètre donnant naissance à deux capillaires vasculaires 3 pourvus d'endothélium, qu'ils perdent en débouchant dans les lacunes 4 comprises entre les culs-de-sac glandulaires 5. La membrane conjonctive du capillaire vasculaire se continue avec le tissu conjonctif qui forme l’enveloppe des acini hépatiques, mais l’'endothélium disparaît. Ces capillaires lacunaires s'anastomosent entre eux et forment un réseau dont les mailles sont naturellement déterminées par la forme et la situation des tubes glandulaires.

Dans l'intérieur des muscles, les capillaires lacunaires, limités par le tissu conjonctif qui enveloppe les fibres musculaires, prennent nne forme étroite, allongée et parallèle à la direction des fibres musculaires, entre lesquelles se trouvent ces lacunes sanguines (PI. XXVII, fg. 3, 9’).

Il est donc facile de comprendre que les réseaux lacunaires revêtent des

= ons.

formes variables selon les organes auxquels ils appartiennent. Limités par le tissu conjonctif de ces organes, ils obéissent à la distribution et à la forme de ce tissu conjonctif. Mais, pour avoir des formes variées et définies suivant les organes, ces réseaux n’en appartiennent pas moins au système lacunaire, c'est-à-dire n'en sont pas moins des espaces limités par du tissu conjonctif sans doute, mais sans parois propres, sans éléments variés et sans endothélium. C'est là vraiment le point de vue auquel il convient de se placer, et le terrain sur lequel il ne saurait y avoir de confusion et de discussions stériles. La forme des voies capillaires ne suffit point pour qu'on leur accorde ou leur refuse la dignité de vaisseaux. Les anatomistes qui, comme Langer, ont conclu de la forme à la fois variée et régulière des réseaux capillaires, à leur autonomie comme vaisseaux, ont commis, à mon avis, une pétition de principe regrellable. Ces réseaux, lorsqu'ils appartiennent aux parties parenchymateuses et à la profondeur des tissus, et souvent même à des surfaces, sont composés de véritables lacunes ou canaux limités par le tissu conjonctif des organes, mais sans parois autonomes.

Ainsi donc, le système vasculaire de la Moule et celui des acéphales lamellibranches comprend d’une part des artères et des capillaires vrais, ou capiljaires vasculaires, qui sont les uns et les autres pourvus de parois propres, et d'autre part des veines presque toutes sans parois propres et des pseudocapillaires, ou capillaires lacunaires. 11 y a donc lieu de donner une désignation spéciale à ces portions du système circulatoire qui n’ont pas d'autonomie, et de leur conserver la désignation de voies lacunaires que leur a donnée M. Milne-Edwards.

Le sang se compose d'un liquide légèrement albumineux et chloruré, et de globules ou cellules qui offrent quelques particularités remarquables. Ces cellules (PL XXVI, fig. 8; PI. XXVI, fig. 9, 2) sont tout à fait incolores et dépourvues d’enveloppe. Leur diamètre varie depuis 0°”,008 à 0,020, mais est de 0"",012 en moyenne. Elles sont pourvues d'un gros noyau renfermant lui-même un ou deux nucléoles et de nombreuses grapulations. Ces globules sont peu nombreux, si l’on compare le sang de la Moule à celui des Vertébrés. Leur forme est sphérique, mais susceptible de déformations remarquables, car ils sont capables de mouvements amœæbiformes très-prononcés. Dans ce dernier cas, la forme du noyau restant inva-

— (SRE

riable, l'atmosphère de protoplasma qui l'enveloppe se hérisse de saillies de pointes coniques el devient stelliforme et très-irrégulière (PI. XXVI, fig. 8). Ces mouvements, assez lents, sont dans quelques cas presque continus, de

{elle sorte que la forme des globules se modifie incessamment sous le regard de l'observateur.