PASSAGE DU CŒUR D'AMPHIBIEN AU CŒUR DE REPTILE A

Je vais d'abord porter mon attention sur les Reptiles à ventricules communicants, qui différent notablement des Crocodilîens.

Il y a dans le cœur des Ghéloniens, que j'ai pris pour type (PI. XVI, fig, 3), cobiparé au cœur des Batraciens [fig, 2)\ deux modifications très-importaîi'teè à signaler. Je constate d'abord le transport de la branche droite de risqué forme l'axe courbe des cavités du cœur, en avant de la branche gislùche et vers la gauche, de telle sorte que les orifices artériels, au lieu d'être, comme chezles Batraciens, directement à droite des orifices auriculoventriculaires, se trouvent en avant et un peu à droite. C'est ce que montre bien la fig. 3 (PI. XVI), qui représente exactement la coupe transveffsâle d'un cœur de Tortue mauresque préalablement injecté au suif et dêpiouillé dans l'essence de térébenthine. Ce transport de la branche droite du cœur et ce changement de situation réciproque des deux branches de l'fT' sont des conséquences du développement et un résultat produit progressivement, de telle sorte que la transition des Batraciens aux Reptiles est à cet égard très-facile à saisir.

Une seconde modification, très-importante aussi, consiste dans une introduction partielle des éléments du bulbe dans la branche droite de VU, introduction qui va même jusqu'à la fusion partielle de ces éléments avec la portion ventriculaire droite du cœur. Il résulte de là que la portion droite ventriculaire du cœur ou la branche droite de VU acquiert plus d'importance et de développement qu'elle n'en avait chez les Poissons et chez les Batraciens. Dans ces deux classes, en effet, cette partie du ventricule consistait simplement en une sorte dediverticulum très-restreint

placé à droite de la saillie musculaire supérieure (PI. I, fig. 1, 2). et formant un vestibule très-petit pour le bulbe. Chez les Cbéloniens, tout le bulbe venant s'ajouter à cet infundibulumen accrott les dimensions et l'importance.

Toutes les autres dispositions particulières que nous avons signalées soigneusement dans le cœur des Cbéloniens sont des conséquences plus ou moins directes de ces deux modifications capitales. C'est ce que nous allons constater en étudiant chacune de ces dernières.

Le transport de la branche droite de VU en avant de la branche gauche et vers la gauche détermine la formation d'un véritable pli sur la face antérieure du ventricule. Ce pli, qui n'existait naturellement pas chez les Poissons et chez les Batraciens, apparatt pour la première fois chez les Reptiles, nous venons de dire pourquoi. Il forme extérieurement le sillon ventriculaire antérieur, tandis qu'à L'intérieur lui correspond la saillie que nous avons décrite sous le nom de fausse-cloison. En réalité, cette faussecloison n'est point, comme on l'a cru jusqu'à présent, une simple coloone charnue faisant saillie sur la paroi antérieure du ventricule et ne différant que par le volume des autres colonnes charnues ventriculaires^ C'est un vé» ritable repli de la paroi ventriculaire, repli saillant à l'intérieur. Cela ressort du reste clairement de l'examen du sillon ventriculaire antérieur , où l'on voit les fibres superficielles du ventricule s'enfoncer des deux côtés dans le sillon, comme si ce dernier était en effet formé par un plissement vertical de la paroi antérieure du ventricule. Cette disposition, évidente chez les Reptiles, ne le devient pas moins à mesure que l'on s'élève dans la série. Je la signale une fois pour toutes, et je n'y reviendrai pas.

La fausse-cloison peut donc être considérée comme une conséquence du changement de rapports réciproques des deux branches de VU transversal primitif. Je parle uniquement de la fausse-cloison, et non pas de sa lèvre, sur laquelle je vais bientôt m'expliquer. Ce sont là deux parties qu'il convient de distinguer soigneusement, malgré leur entière continuité, et je dirai presque leur confusion. Mais l'une, la fausse-cloison, sépare la branche gauche de VU de la branche droite, c'est-à-dire la région essentiellemeni ventriculaire de la région vestibulaire, tandis que la lèvre sépare en réalité le vestibule de l'artère pulmonaire du vestibule commun des deux

aortes. Elle est une dépendance de la cloison qui divise chez les Batraciens le bulbe en deux rampes. Tune pulmonaire et l'autre aortique. C'est ce que nous allons voir en étudiant la fusion, que j'ai déjà annoncée chez les Chéloniens, de la région bulbaire avec la région ventriculaire.

L'homologie du bulbe des Batraciens anoures et des vestibules pulmonaire et aortique des Chéloniens s'établit très-facilement. On retrouve en effet dans ces dernières parties la plupart des éléments du bulbe nettement représentés et facilement reconnaissables, malgré les modifications qu'ils ont subies. Les deux éléments par excellence du bulbe, c'est-à-dire les fibres circulaires et la demi-cloison fibro* cartilagineuse, se retrouvent particulièrement. Les fibres circulaires forment deux groupes : l'un inférieur, composé de fibres complètement confondues avec les parois ventriculairas, et constituant une couche superficielle de fibres en cravate qui embrassent l'ensemble des vestibules pulmonaire et aortique. Ces fibres, que nous retrouvons dans toute la série des Vertébrés, sont représentées en X sur un cœur de Mouton ( PL IX. fig, 4 ). Le groupe supérieur forme ce demianneau bulbaire que j'ai décrit avec grand soin chez les Chéloniens et les Crocodiliens, et qui, épais sur les parois de l'artère pulmonaire, s'atténue sur l'aorte gauche et n'existe plus sur la droite X (PL IX, fig,^),H (PL XIII, fig. 5). De même que, dans ce mouvement de fusion, les fibres circulaires du bulbe, dépassant leur limite inférieure primitive, viennent occuper la surface du ventricule, de même aussi les fibres profondes des parois ventriculaires, c'est-à-dire les colonnes verticales ou obliques, s'étendent supérieurement, non pas seulement, comme chez les Batraciens, jusqu'à la limite inférieure du bulbe, mais jusqu'au voisinage de sa limite supérieure, c'est-à-dire jusqu'aux orifices artériels. Voir (PL VI, fig. 1,2), où Jf désigne le demi-anneau bulbaire. Il y a donc empiétement réciproque des deux ordres de fibres.

La demi-cloison fibro-cartilagineuse du bulbe des Batraciens se trouve représentée par le noyau fibro-cartilagineux que nous avons vu occuper l'extrémité supérieure de la lèvre de la fausse-cloison des Chéloniens. Dans l'une et l'autre classe, ce noyau présente une extrémité supérieure volumineuse, tandisqu'il s'amincit et s'effile inférieurement.Dan^ les deux casaussi de la partie volumineuse et supérieure du noyau, de sa tête pour ainsi par-

1er, naissent plusieurs apophyses fibreuses ou cartilagineuses, dont l'une C (PI. I, fiy, 1), B' (PI. XII, fig. 2) sépare le vestibule de Tarière pulmonaire du vestibule commun des aortes, et dont Taulre, naissant à un niveau supérieur, sépare les deux aortes l'une de Tautre E (PI. I, fig, 1), E (PI. îtl, fig. 2), E (PI. VI, fig. 2). Nous avons également vu chez les Chéloniens une apophyse antérieure gauche placée entre Taorte droite et Tarière pulmonaire. Cette apophyse est également représentée chez les Batraciens pdf la saillie formée à droite par le cartilage, saillie à laquelle s'insère la pointe droite de la valvule sigmoïde 1 (PI. I, fig, 1). Je fais reniarquét également que si. chez les Batraciens, ces diverses apophyses servent d"'iô^ sertion au bord adhérent des valvules sigmoïdes des orifices artériels correspondants, on trouve des relations identiques chez les Chéloniens. H résulte de ces homologies que les valvules sigmoïdes des orifices artériels dans cette dernière classe représentent les valvules sigmoïdes supérieures du bulbe des Batradens. Les valvules inférieures que possède lé bulbe' chez ces derniers animaux n'existent point chez les Chéloniens; elles- foûl défaut, et la limite précise qu'elles établissaient entre la cavité bulbaire et la cavité ventriculaire a entièrement disparu, puisqu'il y a eu fusion de^ deux cavités.

Ori peut donc considérer qu'il y a là un travail d'absorption du bulbe^' par le ventricule, un travail de concentration du premier vers le second; et au profit du second. Aussi les orifices des aortes et de l'artère pultnonaire, qui chez les Batraciens s'ouvraient dans la cavité bulbaire distinctef du ventricule, et à un niveau bien supérieur à celui des orifices auriculo^ ventriculaires, se rapprochent-ils considérablement, chez les Chéloniens; du niveau de ces derniers orifices, tout en leur restant un peu supérieurs, et' semblent-ils s'ouvrir directement et séparément dans le ventricule, puisque* le bulbe a été absorbé par ce dernier. Seulement, tandis que le noyaii'' cartilagineux des Batraciens ne formait inférieurement qu'une étroite lame fibro-cartilagineuse séparant le bulbe en deux rampes et atteignant, sans la* dépasser^ la limite inférieure du bulbe, chez les Chéloniens Texpansion inférieure du noyau cartilagineux atteint un plus haut degré de développement et de perfection. Elle forme une lame fibro-musculaire épaisse que j'ai nommée lèvre de la fausse-cloison, et qui, à cause même de la fusion

du bulbe dans le ventricule, dépasse les limites présumables du premier, coatracte des relations avec le second, et joue exactement, comme la lame fibro-cartilagineuse des Batraciens, le rôle de cloison de séparation entre la rampe pulmonaire devenue vestibule pulmonaire et la rampe aortiqne devenue vestibule des aortes. Cette lèvre musculaire se rétrécit de haut en bas, comme la lame fibro-cartilagineuse des Batraciens, et finit, en moarant. au niveau de l'extrémité inférieure du bord libre delà fausse-cloison.

Les modifications que nous venons d'étudier dans le cœur des Chéloniens provoquent des modifications secondaires. En voici un exemple: le ventricule des Ghéloniens, comme celui des Batraciens, se compose d'uoe masse musculaire antérieure et d'une masse postérieure d'où partent des colonnes charnues divergeant vers les bords et le sommet du ventricule. C'est là une disposition suffisamment étudiée déjà, et sur laquelle je n'ai pas à revenir. Je tiens seulement à faire remarquer que, tandis que cette dis|U>sition présente chez les Batraciens et chez les Poissons une' régularité etune symétrie presque parfaites, ainsi que le montrent lesfig. 3 (PI. XII) et /îfl'. 2 (PI. XVI), chez les Ghéloniens se sont produits des changements qui ont troublé cette régularité et cette symétrie. C'est ainsi que le transport du pôle artériel du cœur en avant et vers la gauche détermine la. formation du pli antérieur ou fausse-cloison ; cette dernière, atteignant par sa base la paroi postérieure du ventricule^ sépare les colonnes charnues de cette paroi en deux groupes distincts et inégaux que j'ai désignés sous les noms de faisceaux droit postérieur et oblique gauche postérieur (PI . VI, fig. 1 et 2). De plus, le faisceau droit antérieur, qui est une dépendanoô de la masse charnue antérieure du ventricule H (PI. VI, fig. 1), se trouve entraîné en avant et vers le gauche avec le faisceau artériel, à la paroi antérieure duquel il appartient. Son extrémité inférieure étant relativement moins déplacée, ce faisceau acquiert ainsi une obliquité générale d'arrière en avant et de bas en haut, et par là s'établissent ces relations remarquables que j'ai longuement étudiées et qui lui permettent d'aplatir rapidement et d'oblitérer, lors de sa contraction, le vestibule de l'aorte gauche.

J'ai décrit dans le cœur des Reptiles à ventricules communicants une disposition médiocrement prononcée, mais évidente, et qui est un état imparfait de formation de la cloison interventriculaire proprement dite.

J'ai dit en effet que les colonnes charnues qui naissent au-dessous de la cloison inter-auriculaire sont plus saillantes que leurs voisines et s'entrecroisent plus tôt ; c'est là une modification que nous avons trouvée chez quelques Amphibiens, mais seulement à 1 état de vestige. Ces cx)loQQes 0, P(P1. V, /ig. 3), y, Z (PI. VI, /ig. 2) sont les premières traces de ce que j*ai désigné chez les Crocodiliens et les Vertébrés supérieurs sous le nom de faisceaux rayonnants antérieurs et postérieurs; leur rôle est d'établir un rétrécissement ou goulot entre la portion du ventricule dans laquelle s'ouvre l'oreillette droite et celle qui communique avec l'oreillette gauche. C'est réellement et précisément la trace de la cloison interverUriculaire proprement dite qui correspond au plan de la cloison inter-auriculaire, et constitue sa continuation directe dans le ventricule.

D'autre part, les Amphibiens et les Reptiles présentent des traces de division du vestibule aortique sur lesquelles je dois revenir, pour jeter une pleine clarté sur le mode de formation de la cloison complète des Crocodiliens. J'ai décrit chez les Batraciens une apophyse fibreuse supérieure du noyau cartilagineux du bulbe £(P1. I, fig. 1). Cette apophyse forme une demi-cloison qui divise en deux loges l'espace inter-aortique. Nous avons retrouvé chez les Chéloniens, les Ophidiens, etc., une apophyse semblable E (PI. VI, fig. 2),£ (PI. XII, fig. 2). Seulement il y a chez ces Reptiles ce perfectionnement, que la saillie de cette apophyse est continuée inférieurement par une bande fibreuse saillante 0 (PI. V, fig. 4), E (PL VI, fig. 2) dépendant d'une couche fibreuse épaisse qui recouvre la face postérieure de la fausse- cloison. Cette bande fibreuse recouvre l'angle saillant formé en arrière par l'union de la fausse-cloison et de sa lèvre. Une couche fibreuse épaisse occupe aussi la paroi postérieure du vestibule des aortes, mais sans former de saillie notable. Le vestibule commun des deux aortes présente donc ainsi, au niveau de l'angle postérieur delà fausse-cloison, un rudiment de cloisonnement et de division en vestibule de l'aorte gauche et vestibule de l'aorte droite. — On conçoit que si la saillie fibreuse antérieure parvenait à atteindre la paroi postérieure, les deux vestibules seraient entièrement séparés, et il y aurait une vraie cloison intervestibulaire . Nous verrons plus loin que ce processus se réalise avec quelques modifications chez les Crocodiliens et les Vertébrés supérieurs. Pour le moment, j'insiste sur la dis^

TRANSFORMATIONS DU GOSUR. 233

tinction de la cloison interventriculaire et de la cloison intervestibulaire. La première 2 (PI. XVI, fig. 7) tend à séparer en deux compartiments la partie ventriculaire du cœur, en y continuant pour ainsi dire la cloison inier^auriculaire; la seconde 3 tend à diviser en deux la portion vestibulaire ou bulbaire du cœur, en y continuant la cloison inter-aortique. La première est une radiation du pôle veineux du coeur vers le ventricule, la seconde est une radiation du pôle artériel vers le ventricule également. La première est originairement musculaire, la seconde fibreuse.

Chez les Chéloniens, les Ophidiens, les Sauriens, c'est-à-dire chez les Reptiles à ventricules communicants, ces deux cloisons n'atteignent pas leur entier développement at présentent toujours une lacune plus ou moins étendue; mais, en supposant qu'elles atteignissent tout leur développement, elles ne parviendraient point à former une cloison complète et à séparer parfaitementle ventricule en deux cavités. Pour cela, il faudrait en effet que le bord inférieur de la cloison intervestibulaire pût venir se souder au bord supérieur de la cloison interventriculaire. Or cette rencontre ne saurait avoir lieu chez les Reptiles à ventricules communicants, parce que les deux plans verticaux dans lesquels se trouvent comprises ces deux cloisons sont transversalement fort éloignés l'un de Tautre, ainsi qu'on peut le voir clairement sur les /?^. 4 (PI. V), fig. 2(P1. VI), ^5^.2 (PL XII), fig. 7 (PL XVI), et fig. 2 (PL XVII). La figure schématique 7 (PL XVI), surtout, montre fidèlement toute la distance qui sépare ces deux cloisons et Timpossibilité pour elles de se rencontrer bord à bord et de se souder. Pour que cette impossibilité disparût, il faudrait que les plans des deux cloisons se rapprochassent transversalement, et c'est précisément ce qui a lieu chez les Grocodiliens, par un mécanisme que nous étudierons soigneusement quand il s'agira de ces derniers (PL XVI, fig. 8 et 8 bis).

Pour compléter cette étude du passage progressif du cœur des Batraciens à celui des Reptiles , il me reste à poursuivre dans ces deux classes le mode de constitution des valvules auriculo-ventriculaires.

La disposition générale des valvules auriculo-ventriculaires chez les Poissons osseux est celle de valvules sigmoïdes à concavité inférieure, dont les cornes et quelquefois certains points du bord libre donnent insertion à des faisceaux musculaires dépendant des colonnes charnues des

parois ventriculaires. Les Squales présentent une disposition différeiite : leur oriQce auriculo^ventriculaire est garni d'une tente valvulaire fibreuse unique, dont le bord libre est attaché par plusieurs points de son pour* tour aux parois musculaires du ventricule*. Les organes valvulaires correspondants des Batraciens présentent des dispositions qu'il est ti*èft-ai8é de considérer comme de simples modifications ou des combinaisons de ces dernières. Chez le Crapaud, par exemple» nous avons vu rappareil valvulaire auriculo-ventriculaire se composer d'une série de valvules adhô* rentes par un de leurs bords au pourtour de Torifice» et dont le bord libre dentelé et la face inférieure donnaient insertion à de petits tendons naissant des colonnes charnues du ventricule. Dans. d'autres cas, comme diez le Siren lacertina, à cette disposition s'ajoute un appareil ou voile central, de faibles dimensions d'ailleurs, à la face supérieure duquel s'insère la cloison inler-auriculaire, et dont les extrémités antérieures et postérieures sont en relation avec les brides charnues du ventricule. J'ai à peine besoin de faire remarquer toute l'analogie qu'il y a entre l'appareil valvulaire des Poissons osseux et celui des Batraciens anoures, et entre l'appareil valvulaire des Squales et la tente centrale du Siren lacertina. Ce dernier animal présente en réalité une combinaison de ces deux appareils, Tua zonaire et périphérique, l'autre central. Du reste, je dois dire, pour cooaprendre ces diverses dispositions dans une formule générale, que les valvules auriculo- ventriculaires ne sont au fond que des appareils tendineux, dépendant des faisceaux charnus les plus internes des parois ventriculaires. Or ces tendons, épanouis sous forme de lames, peuvent venir s'insérer directement à la portion correspondante du pourtour de l'orifice et constituer ainsi les valvules sigmoïdes des Poissons osseux, les valvules zonaires des Batraciens anoures ; ou bien ces lames tendineuses peuvent converger et venir se confondre les unes avec les autres vers le centre de l'orifice, de manière à constituer un voile aponévrotique central, comme chez les Squales et \q Siren lacertina. Ces. variétés de forme et de disposition ne doivent point nous surprendre, et ne portent aucune atteinte à la certitude des homologies ; car s'il est des appareils qui dans un même organe varient

i Cuyjer; Anat, œmp.y tom. VI, pag. 34t.

considérablement leur forme et leur disposition , ce sont certainement les appareils aponévrotiques et tendineux.

Mais si les appareils valvulaires auriculo-venlriculaires présentent dans les classes précédentes des variations si remarquables qu'il semble quelquefois diflBcile d'établir clairement leur homologie, on peut affirmer d'un autre côté que, dans les autres classes de Vertébrés, les modifications se font d'une manière plus graduée, les dispositions fondamentales se retrouvent nettement dans toute la série, et les homologies peuvent être déterminées avec une entière précision. C'est ce que nous montrera la suite de cette étude.

Si le lecteur veut bien se reporter à la description que j'ai donnée du cœur des Chéloniens, il lui sera facile de se convaincre que dans cette classe l'appareil valvulaîre se compose d'une portion périphérique ou zonaire constituée par les deux valvules externes des orifices auriculo-ventriculaires et d'une portion centrale beaucoup plus développée qui constitue la tente valvulaire si remarquable des Chéloniens, des Ophidiens et des Sauriens (PI. XVI, fig. 3, 3 bis). De ces deux portions, la première est rudimentaire ; elle est formée de deux petites valvules ou replis placés au bord externe des orifices auriculo-ventriculaires, et dont les angles aigus ou cornes antérieure et postérieure s'insèrent sur les faisceaux charnus du ventricule. La seconde portion est très-importante et se continue par ses bords adhérents antérieur et postérieur, et surtout par ses angles externes, avec des faisceaux musculaires plus volumineux et plus importants que les précédents. A sa face supérieure adhère le bord inférieur de la cloison inter-auriculaire. La face inférieure présente un sillon au niveau de cette insertion, et par là, la tente valvulaire se trouve divisée en deux moitiés à peu près égales : l'une demi-tente droite, pour l'orifice ventriculaire droit ; et l'autre demi-tente gauche, pour l'orifice ventriculaire gauche. Nous retrouverons ces quatre éléments, deux moyens et deux extrêmes, plus ou moins modifiés depuis les Chéloniens jusqu'aux Mammifères.