PASSAGB DU CŒUR DB REPTILE A VENTRICULES COMKUNI

CANTS AU CŒUR DE CROCODIUEN.

Jusqu'à présent nous avons pu passer, par des transitions ménagées et à travers des cnodiQcations d'une intelligence facile, du cœur des Poissons au cœur des Reptiles à ventricules communicants.

Si Ton en jugeait parles afBnités générales et par les conformités extérieures, le passage du cœur des Chéloniens, Ophidiens, Sauriens» au cœur des Grocodiliens devrait présenter la plus grande simplicité, et rien ne semblerait devoir embarrasser dans une assimilation rationnelle des deux cœurs ; mais il n'en est pas ainsi, et dès qu'on essaie de rapprocher le cœur de Crocodile du cœur de Tortue ou de Lézard, des difiBcultés importantes se présentent, et des questions délicates se soulèvent. Comment, en effet, s'établit chez les Grocodiliens la séparation complète des deux ventricules, qui eût été impossible chez les Chéloniens? Chez ces derniers, les deux orifices aortiques sont à la droite des orifices auriculo-venlriculaires, de telle sorte que chacune des deux aortes peut recevoir du sang provenant des deux oreillettes. Il suit de là que la séparation du ventricule en deux loges, dont l'une droite communiquerait avec l'artère pulmonaire et l'aorte gauche, et dont l'autre gauche correspondrait à l'aorte droite, est impossible chez les Chéloniens. Nous savons que la cause de cette impossibilité réside dans la distance qui sépare transversalement le plan de la cloison interventriculaire de celui de la cloison intervestibulaire, et dans les relations que cet éloignement établit entre les cavités et les orifices ventriculaires* Ces relations sont telles, en effet, que si l'on supposait l'union des deux cloisons sans changer leur position relative 6 (PI. XVI, fig. 7), on obtiendrait d'un côté une cavité ventriculaire gauche dans laquelle s'ouvriraient les deux orifices auriculo-ventriculaires et l'aorte droite, et de l'autre côté une

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cavité droite communiquant avec l'aorte gauche et Tarière pHlmonaire, mais sans relations même indirectes avec les oreillettes. D'autre part, si l'on complétait supérieurement la cloison interventriculaire jusqu'à la face inférieure de la tente valvulaire 2 (PI XVI, /ig. 7), (PI. X\U,fig. 2), on aurait à gauche une cavité ventriculaire sans orifice artériel, et à droite un ventricule où aboutirait l'oreillette droite et d'où naîtraient tous les troncs aortiqueset pulmonaires. Il est évident qu'un cœur à ventricules séparés, constitué de l'une ou de l'autre façon, ne pourrait pas fonctionner; et il faut, pour obtenir un cœur à double ventricule capable d'un jeu régulier, que la ^tuation relative des divers orifices soit modifiée d'une certaine manière; c'est précisément ce que nous observons chez les Grocodiliens.

Nous avons vu que, en allant des Batraciens aux Chéloniens, les pôles artériel et veineux du cœur subissaient des changements de situation respective, en vertu desquels le pôle artériel ou la branche artérielle de VU se portait vers la gauche et on avant du pôle veineux ou branche veineuse. Ce changement de situation serait, il est vrai, plus justement exprimé en disant que dans ce cas, le pôle artériel du cœur restant fixe et immobile, le pôle veineux s'est porté en arriére de lui et vers la droite. C'est là l'expression exacte du mouvement qui s'opère réellement; mais pour la clarté et la simplicité de ma démonstration je continuerai à considérer le pôle artériel comme ayant été déplacé et mis en mouvement. Or ce mouvement, déjà prononcé chez les Chéloniens, s'accentue davantage chez les Ophidiens (PI. XVI, fig, 3 bis)ei chez les Sauriens, et se prononce enfin chez les Grocodiliens, au point que la cloison intervestibulaire qui appartient au pôle artériel se rapproche transversalement de la cloison interventriculaire, et vient se placer au-dessus et seulement un peu à droite de cette dernière* (PI. XVI, fig. 4 et 8). Le transport du pôle artériel vers la gauche est tel que, tandis que chez les Chéloniens (PI. XVI, fig, 3 et 7 ) l'orifice de l'aorte

* Chez les Batraciens et chez les Gh(^loniens , où les deux branches de l' U sont placées tranavers^lement ou à peu près transversalement, le cœur est plus ou moins aplati d'avant en arrière. On comprend pourquoi, chez les Ophidiens, les Saurions et les Grocodiliens, les dimensions ^ntéro-poslérieures du cœur augmentent, Umdis que les dinaensions transversales diminuent. Le OcEur, quoique encore iégèremout aplati, se rapproche de la forme conique régulière, qu'il ^quierl au plus haut degré chez les Mammifères et surtout chez les Oiseaux.

droite était aussi bien que celui de la gauche tout à fait en dehors et à dpoile de lorifice auriculo-ventriculaire droit, chez les ^rocodiliens (PI. XVI, fig. 4 et 8), les orifices des aortes droite et gauche vienoent se placer daasr ouverture de l'angle que formaient en avant les deux orifices auriGuloventriculaires, et par conséquent entre les cornes antérieures des deux valvules auriculo-ventriculaires internes, mais pourtant surtout au-devant de la valvule aûriculo-ventriculaire droite. Aussi trouvons-nous chez les Grocodiliens cette corne antérieure repoussée et déjetée fortement à droite et^n arrière (PI. VII, fig. 1), (PI. VIII, fig. 1, 2), 5 (PI. XVI, fig. 4).

Ces changements de situation relative des orifices aortiques et des ori* fices ventriculairesont une importance majeure et constituent la condition nécessaire delà transformation du cœur des Reptiles à ventricules communicants en cœur des Reptiles à ventricules séparés. Par suite en effet de ces nouvelles dispositions, Taorte droite est rapprochée de Torifice ventriculaire gauche, et peut se trouver avec lui dans des rapports directs et sans rintermédiaire de la portion du ventricule droit où s'ouvre l'orifice auriculo^ ventriculaire droit. D'un autre côté, Taorte gauche se met aussi en relation avec l'orifice aûriculo-ventriculaire droit, et sans l'intermédiaire du vestibule 4e l'aorte droite. C'est ainsi que les conditions nécessaires àla coosti*tution de 4eux ventricules ayant chacun leur orifice aortique distinct, sont réalisées d'une manière extrêmement simple et ingénieuse. Il ne restera, pour avoir un cœur de Crocodilien, qu'à souder entre elles parleurs bords correspondants les deux cloisons interveslibulaire et interventrieulaire {PLXVhfig. Set S bis).

La cloison intervestibulaire, dont les Chéloniens ne présentent que des traees, acquiert chez les Crocodiliens un développement tel, qu'elle sépare complètement les deux vestibules aortiques. Elle ne laisse subsister que la fenie vnJter-aorHque des Chéloniens, qui se transforme ici en pertuis inier* aortique ou foramen de Pannizza iO(Pl. XVI. fig. 8); son bord supérieur, épaissi et quelquefois cartilagineux ou même osseux, forme la demi-circonférence interne des orifices aortiques qui sont contigus, et donne insertion, nous l'avons vu, au bord adhérent de deux valvules sigmoTdes, dont Tune appartient à l'aorte droite et l'autre à l'aorte gauche. La cloison intervestibulaire (PI. VIII, fig. 1) n'est point verticale. Sa direciioti suivant

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un plan oblique en bas et à gauche (PI. XVI, fig. 8) lui permet d'aller unir son bord inférieur au bord supérieur de là cloison interventriculaire, qui est un peu à gauche par rapport à la cloison intervestibuldire. Par là se constitue une cloison complète des deux ventricules, qui se trouve formée en bas et aussi en arrière par la cloison interventriculaire, en haut et aussi en avant par la cloisou intervestibulaire (PL VIII, fig. 1), (PI. XVI, fig. 8). La première est musculaire, la seconde est à Torigine exclusivement fibreuse ; mais ces deux portions de la cloison se fusionnent par leurs bords correspondants, si bion que leur limite perd dans cerlains points tout caractère de netteté. C'est ainsi que, sur la face droite de la cloison (PL VIII, fig, l), des faisceaux rayonnants F'Z, soit postérieurs, soit antérieurs, tendent à empiéter sur la cloison intervestibulaire, et à recouvrir sa lame fibreuse. Dans le ventricule gauche , c'est-à-dire sur là face gauche delà cloison, les limites sont plus tranchées, et le bord supérieur de la cloison interventriculaire est formé par un bourrelet musculaire au* dessus duquel se trouve à nu la lame fibreuse nacrée de la cloison inlervestibulaire. Ici la limite des deux cloisons est brusquement accusée. La fig. 2 (PL VII) ne montre que la cloison interventriculaire. Au-dessus et comme paroi interne de cet infundibulum fibreux dont la valvule aurieolaire B forme la paroi externe, se trouve la cloison intervestibularre^ exclusivement fibreuse, qui n'eût pu être mise en vue qu'en sectionnant la valvule auriculo*ventriculaire B.

J'ai supposé jusqu'à présenties cloisons interventriculaire et intervestibulaire entièrement développées : mais il me reste à dire comment elles arrivent à ce degré de développement. Chez les Chéloniens, les Ophidiens, nous avons remarqué que deux faisceaux musculaires opposés 0, P (PL V, fig. 3), P, R (PL V, fig. 4), Y (PL XII, fig, 2), 0, P (PL XVI, fig. 9), naissant au niveau du bord inférieur de la cloison inte^auriculaire, étaient plus gros, faisaient plus de saillie que les faisceaux voisins, et se réunissaient bientôt en entre-croisant leurs fibres. Leur angle de réunion est arrondi et occupé par des fibres en anse à concavité supérieure. Il suit de là que la cavité ventriculaire a été ainsi subdivisée en deux loges communiquant par un étranglement ou goulot dû à la saillie des deux faisceaux musculaires. Tandis que ces faisceaux, que j'ai nommés faisceaux rayon-;'

nants antérieur et postérieur, ne sont qu'au nombre de deux ou trois chez les Reptiles à ventricules communicants, ils tendent chez les Grocodiliens à se multiplier et à s'étaler plus largement vers la partie supérieure du ventricule. De plus, chez les Crocodiliens on peut clairement observer que les faisceaux naissant de la face antérieure et ceux qui naissent de la face postérieure conservent exactement la situation relative que nous avons notée pour tous les autres faisceaux ventriculaires, aussi bien chez les Batraciens que chez les Reptiles ordinaires, c'est-à-dire qu'ils s'appliquent les uns aux autres par leurs faces, les antérieurs alternant avec les postérieurs. Ce serait là une preuve que la cloison interventriculaire est le produit des colonnes charnues ventriculaires, si l'étude des Chéloniens, Ophidiens, etc., pouvait laisser le moindre doute à cet égard.

Voici ce que nous observons sur les cœurs de CrocodiZu^ /uciu^ reproduits dans les (Pi. \lUfig, 1, 2, et PI. VIll, fig. 1). De la paroi antérieure du ventricule gauche part un faisceau 31 (PI. VII, fig. 2) qui s'irradie en fas* cicules externes qui vont contribuer à la formation des parois ventriculaireSt et en fascicules internes M\ M" qui contribuent à la formation de la cloison interventriculaire. De la paroi postérieure du ventricule part un faisceau A^, symétrique au premier, qui, contribuant de son côté à la formation des parois ventriculaires, vient encore en s'épanouissant se placer dans la cloison ventriculaire au-dessous du premier. On voit en N" ses Qbres qui ont passé au-dessous du faisceau M', Ces deux faisceaux se distinguent des faisceaux homologues des Chéloniens, Ophidiens (PI. V, fig. 3) en ce qu'ils s'étalent plus largement et remontent plus haut, dételle sorte que leur angle de réunion est presque entièrement rempli. 11 l'est d'autant plus qu'il y a supérieurement un nombre considérable de fibres communes ou fibres eu anses qui comblent l'ouverture de l'angle et le transforment en un arc très-largement ouvert. Si nous regardons la cloison par le ventricule droit, nous remarquons qu'elle est formée de faisceaux YY' (PI. VII, fig. 1 ; PI. VIII, fig. 1), nés do la paroi postérieure du ventricule, s'irradiant en bas et en avant; je lui donne le nom àa premier faisceau rayonnant postérieur. On peut remarquer en Z (PI. VII et PI. VIII, fig, 1) un bouquet de fibres irradiées qui parlent de la partie postérieure du noyau cartilagineux, c'està-dire de la paroi antérieure du ventricule. Elles recouvrent le premier fais-

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ceau rayonnant postérieur et constituent un premier faisceau rayonnant antérieur. Ces fibres sont dans tous les cas peu nombreuses ; les supérieures horizontales et les moyennes obliques sont rares et manquent souvent ; les inférieures, qui sont plus nombreuses, existent toujours. Ces fibres inférieures sont verticales ou obliques en avant et se confondent avec les fibres antérieures du premier fafisceau rayonnant postérieur (PI. VIII, fig. 1); chez les Oiseaux et les Mammifères, elles sont les seuls représentants du premier faisceau rayonnant antérieur. Voilà pourquoi je les signale d'une manière particulière.

Au-dessous du premier faisceau rayonnant postérieur se trouve un second faisceau rayonnant antérieur. Celui-ci est situé entre le premier faisceau rayonnant postérieur et le deuxièijie faisceau rayonnant postérieur, qui est représenté en A^' N"(V\. VII. fig, 2). Enfin ce dernier est lui-même recouvert par le troisième faisceau rayonnant antérieur, désigné en M, if M" sur la même figure. Ainsi donc, la cloison interventriculaire est composée de cinq faisceaux d'inégale importance et alternant quant à leur origine, qui sont, de droite à gauche : 1^ le premier faisceau rayonnant antérieur; 2*" le premier faisceau rayonnant postérieur ; 3° le second faisceau rayonnant antérieur ; 4** le deuxième faisceau rayonnant postérieur ; et 5® le troisième faisceau rayonnant antérieur.

Quant à la cloison intervestibulaire, nous ne pouvons suivre d'une manière aussi précise le mode de sa formation ; mais il est pourtant légitime dépenser que la saillie fibreuse ^antérieure, que nous avons vue occuper chez les Chéloniens la saillie postérieure de la fausse-cloison et former la limite des deux vestibules aortiques (PI. V, Kfig. 3 et 0 fig. 4), E (PL VI, fig. 2), il est, dis-je, légitime de penser que cette saillie, devenant plus prononcée, forme une véritable lame fibreuse triangulaire s'étendant dans son développement d'avant en arrière au-dessous de la fente inter-aortique. Son bord inférieur se relie avec le bord supérieur de la cloison interventriculaire, qui lui est contigu; son bord postérieur adhère à la face antéro-inférieure de la valvule auriculo-ventriculaire droite (PI. VIII, fig. 1); et son bord supérieur, correspondant au point de contact des deux aortes, forme la limite inférieure du foramen de Pannizza. Cette cloison, en effet, s'arrête en haut au niveau de la fente inter-aortique,

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