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passer pendant la systole ventriculaire? Le sang rouge du ventricule gauche pénétrera dans Taorte droite, et en même temps par le pertuis aortiquedans le vestibule de l'aorte gauche. Le lecteur doit se rappeler que chez les Chéloniens la contraction du faisceau droit commun et de la cravate bulbaire avait pour effet, à chaque systole, d'effacer rapidement le vestibule de Taorte gauche en appliquant la masse ventriculaire postérieure contre la face postérieure de la lèvre delà fausse-cloison. Ce mécanisme avait pour effet de diriger vers Taorte gauche le sang rouge venant du vestibule de Taorte droite, en interceptant toute communication entre les vestibules aortiques et le vestibule pulmonaire. Mais chez les Crocodiliens il ne peut en être ainsi, attendu que la lèvre de la fausse-cloison est supprimée, et que par conséquent l'effacement rapide et précoce du vestibule de Taorte gauche manque par cela même d'une de ses conditions essentielles. Le sang rouge pénétrerait donc du vestibule de l'aorte droite daas celui de l'aorte gauche, et de celui-ci dans le vestibule pulmonaire, qui n'en est pas séparé, puisque la fausse-cloison est très-réduite et que sa lèvre fait entièrement défaut. Cette introduction partielle du sang rouge dans le système pulmonaire constituerait un degré d'imperfection et de rétrogradation de l'appareil central de la circulation qui jurerait avec les autres perfectionnements que la nature a apportés, soit dans la constitution générale des Crocodiliens, soit dans la constitution de leur appareil cardiaque (complément de la cloison des ventricules, rapprochement des orifices artériels etauriculo-ventriculaires,etc.). Il y aurait, d'un côté exagération de la tendance à la séparation des deux sangs, et de l'autre exagération aussi de la tendance aumélange, et par conséquent, dans les combinaisons, liésitation et incohérence que nous ne sommes pas habitués à rencontrer dans l'œuvre du Créateur.

On comprend, au contraire, que chez les Crocodiliens, tels qu'ils sont organisés, le relèvement des valvules sigmoïdes pendant la systole ventriculaire établisse une séparation complète entre les deux aortes, et par conséquent entre les deux ventricules, et que pendant la diastole l'abaissement des valvules, rétablissant la communication entre les deux aortes, s'oppose d'autre part à toute communication entre l'aorte gauche et son vestibule, et par conséquent à tout passage du sang rouge du vestibule aortique

droit dans le vestibule aortique gaucho et dans le vestibule pulmonaire.

Ainsi donc, la position des valvules sigmoïdes aortiques et les relations qu'elles affectent, chez les Ciocodiliens, avec la cloison intervestibulaire, sont en corrélation rationnelle avec le développement des cloisons interventriculaire et intervestibulaire, et avec la disparition de la lèvre de la fausse- cloison. Elles constituent des conditions favorables à une séparation plus complète du système aortique et du système pulmonaire, et par conséquent un perfectionnement important.

Du reste, sans faire appel aux causes finales, dont il convient de n'user qu'avec la plus grande réserve, il est permis de penser qu'il y a une corrélation étroite entre la disposition des valvules aortiques des Grocodiliens et la constitution générale de ces animaux, qui est certainement supérieure à celle des autres Reptiles. Cette opinion est d'autant plus permise que la disposition valvulaire des Grocodiliens, en interdisant absolument l'entrée du sang noir à l'aorte droite, accentue bien mieux que chez les autres Reptiles la séparation des deux sangs, et devient par cela même une cause de perfectionnements dans la nutrition et dans le développement des systèmes et appareils anatomiques. Quant aux causes qui ont déterminé le changement de position des valvules et au mécanisme qui a présidé à ce transport, j'essaierai de les rechercher dans un article destiné à traiter des lois qui régissent la formation des appareils valvulaires. Je me borne à dire pour le moment que les valvules aortiques des Grocodiliens ne correspond dent pas exactement à celles des Ghéloniens, etc. Ges dernières étaient insérées sur les bords delà fente inter-aortique, et devraient par conséquent se trouver sur les bords supérieurs du foramen de Pannizza. Elles ont dis* paru chez les Grocodiliens, et ont été remplacées par d'autres valvules qui ont pris naissance sur le bord inférieur du foramen, c'est-à-dire sur la cloison intervestibulaire. Ges dernières sont donc tout autres que les premières, et elles se trouvent nécessairement placées à un niveau inférieur à celui des premières ; aussi, tandis que chez les Ghéloniens les orifices aortiques étaient bien supérieurs à l'orifice pulmonaire, on rencontre chez les Grocodiliens une disposition inverse, et le niveau de l'orifice pulmonaire est supérieur à celui des orifices aortiques, qui se sont forcément abaissés avec la ligne d'insertion de leurs valvules (PI. VII, fig. 1).

J'ai déjà par anticipation insisté,, à propos de la description du cœur des Crocodiliens, sur l'homologie des masses musculaires ventriculaires et des faisceaux divers, soit antérieurs, soit postérieurs, chez les Reptiles à ventricules communicants et chez les Crocodiliens. Je n*y reviendrai pas. Pour terminer ce que j 'ai à dire des ventricules, il me reste à rapprocher les valvules auriculo-ventriculaires des Crocodiliens de celles des autres Reptiles. Je commence par dire qu'elles leur correspondent directement, malgré les différences importantes qui semblent devoir les séparer, dans le ventricule droit en particulier. J'ajoute que ces différences ne résident que dans des changements plus apparents que réels, et dont on peut suivre facilement la genèse en les attribuant à ce transport des orifices que nous avons vus caractériser le cœur des Crocodiliens. Comparons avec attention ces valvules dans les deux grandes divisions des Reptiles, et analysons la manière dont se produisent leurs transformations en passant de Tune à l'autre.

La partie capitale de l'appareil valvulaire des Reptiles à ventricules communicants consiste dans la tente médiane. Nous savons que la cloison des oreillettes, s'insérant à sa face supérieure, la divise en deux parties qui forment les valvules internes des orifices auriculo-ventriculaires droit et gauche. Nous savons également que ces valvules présentent chacune une corne antérieure et une corne postérieure, où viennent s'insérer des faisceaux musculaires des parx)is ventriculaires. Les cornes antérieures des valvules embrassent entre elles un angle rentrant ouvert antérieurement ; il en est de même pour les cornes postérieures, mais d'une manière moins prononcée. C'est de la partie inférieure de ces angles rentrants que partent les faisceaux rayonnants antérieur et postérieur, qui constituent la cloison interventriculaire proprement dite.

Chez les Crocodiliens, on trouve également deux valvules auriculo-ventriculaires internes, mais différant notablement de celles des Chéloniens par leur forme, par leur direction et par certains de leurs rapports. La valvule auriculo-ventriculaire gauche, qui se trouvait chez les Chéloniens, Ophidiens, T (PI. V, fig. 4), (PI. XII, fig. 2), 4 (PI. XVI, fig. 3, 7), sans relations avec l'orifice et le vestibule de l'aorte droite, a contracté chez les Crocodiliens des relations intimes avec ces parties (PI. VII, fig. 2), 4 (PI.

XVI. fig. 4,8.8 ùis). Ces différences s'expliqueront facilement, et l'bomologie de cette valvale aariculo-ventriculaire interne gauche des Ghéloniens ne saurait être douteuse. A côté des différences, les points de ressemblance ne manquent certes point. Dans les deux cas, en effet, la valvule est constituée par un voile membraneux, trapézoïde, dont le plan est oblique de haut en bas et de dedans en dehors, dont le bord interne adhère au bord inférieur de la cloison des oreillettes, et dont les bords antérieur et postérieur, et plus particulièrement les cornes, s'insèrent sur les colonnes musculaires des parois correspondantes du ventricule. Une seule différence importanteest à noter : elle dépend uniquement du transport de Taorte droite vers le côté gauche. Cette différence consiste en ceci, que le bord antérieur de la valvule, qui chez les Ghéloniens était, dans toute sa longueur, adhérent à la paroi ventriculaire et sans relation même indirecte avec Taorte droite, se trouve, chez les Grocodiliens , contigu dans sa moitié postérieure à la demicirconférence droite de l'anneau aortique (PI. XVI, fig. 4). La valvule elle-même forme la paroi droite du vestibule de l'aorte. On voit donc qu'en tenant compte de cette modification, dont la cause ne saurait nous échapper, il n'y a pas de difficulté réelle dans l'établissement des homologies de la valvule interne gauche des Ghéloniens et des GrocodiUens.

Il n'en est pas de même quand il s'agit de retrouver des organes homologues dans la valvule interne droite des Ghéloniens et dans la valvule fibro-musculaire du ventricule droit des Grocodiliens. Je n'entre pas dans le détail des différences qui frappent au premier examen, leur notion ressort des descriptions que j'ai déjà données dans des chapitres précédents. Je me borne à renvoyer le lecteur à ce que j'en ai dit, et à la comparaison des fig. 4 (PI. V), fig. 2 (PI. VI), fig. 2 (PI. XII) d'une part, et des fig. 1 (PL VII), fig. 1 et 2 (PL VIII), fig. 1 (PL IX) d'autre part. Gela fait, je vais exposer par quel mécanisme les valvules auriculo-ventriculaires internes droite et gauche des Ghéloniens, Ophidiens, Sauriens, deviennent les valvules auriculaires droite et gauche des Grocodiliens. Il n'est pas nécessaire, pour en arriver là, d'invoquer des combinaisons de mouvements et de rapports autres que celles que j'ai signalées comme étant la source réelle et le fondement des dispositions caractéristiques du cœur des GrocodiUens. Les modifications diverses qu'il s'agit d'expliquer

TRANSFORMATIONS DU OQEUR. 247

n'ont point en effet d'autre cause que le transport déjà noté du pôle veineux du cœur en arriére du pôle artériel et vers la droite. De là résultent en effet des modifications qui pourront être facilement saisies sur les fig. 3 et 4 (PI. XVI) et sur les fig. 4 (PI. V) et fig, 1 (PI. VU).

Nous avons vu qu'en vftrtu de ce transport et des nouveaux rapports qu'il créait, les orifices des aortes droite et gauche venaient se loger dans l'angle formé en avant par les cornes antérieures des deux valvules , et se plaçaient, l'aorte gauche surtout, au-devant de la corne antérieure de la valvule droite, qu'elles repoussaient et déviaient à droite et en arrière. C'est ce que montre bien la fig, 4 (PI. XVI). Cette figure représente auâsi une particularité qui a sa valeur : c'est que les orifices aortiques écartent ainsi les cornes antérieures des valvules, mais beaucocip moins la corne gauche. Les orifices aortiques restant à droite du plan de la cloison iaterauriculaire (PI. XVII, fig. 3), c'est la corne de la valvule droite qui est déjetée en dehors et qui cède sa place primitive aux orifices aortiques (PI. XVI, fig. 4).

Chex les Chéloniens, le bord interne des deux valvules, par lequel elles adhèrent l'une à l'autre et à la cloison inter-auriculaire, présentait iwe longueur relativement considérable ( PI. XVI, fig. S). Ce bord commun se trouve fortement raccourci chez les Crocodiliens, parce que de bonne heure le pôle artériel, étant venu se placer et se fixer à l'extrémité antérieure, de cet axe commun des valvules, en a arrêté le développement dans ce. sens. La fixité du pôle artériel déterminée par ses rapports immédiats avec les arcs branchiaux, et son développement centrifuge s'opposent, dans une certaine mesure, à l'extension antérieure de l'axe commnn des valvules et de la cloison inter-auriculaire ; et d'une autre part, cet axe commun, appuyé postérieurement contre la masse vertébrale et les organes placés dans cette région, est également arrêté dans son élongation postérieure. Il reste par conséquent limité à une petite étendue, pendant toutes les périodes subséquentes du développement et de l'état parfait. Les oreillettes et les orifices auriculo-ventriculaires, au contraire, étant libres daas leur développement an téro -postérieur (l'orifice ventriculaire gauche surtout), s'étendent dans ce sens et embrassent de plus en plus le pôle artériel. Il en résulte que les deux pôles fixés et adhérents l'un à l'autre se pénètrent de plus en plus

profondément, et le pôle artériel finit par former une enclave dans le pôle veineux. Ces modifications expliquent clairement pourquoi le bord antérieur de la valvule gauche 4 ( PI. XVI, fig. 4 ) se compose de deux parties distinctes: l'une postérieure qui est en relation avec Torifice de l'aorte droite, et l'autre antérieure qui s'insère sur la paroi ventriculaire antérieure.

Nous venons de voir que les choses se passent un peu autrement pour la valvule ventriculaire droite. L'extrémité antérieure de l'orifice auriculoventriculaire, auquel elle appartient, est arrêtée en avant par les orifices aortiques et déjetée en dehors et en arrière. Ce mouvement de rotation de l'extrémité antérieure de l'orifice est nécessairement suivi par la corne antérieure de la valvule qui y est fixée, et dont le sommet est ainsi reporté en dehors et en arrière de l'orifice de l'aorte gauche, pour s'y terminer sur une masse fibreuse dont je parlerai bientôt, pour en déterminer la signification (PI. VII, /î^. 1), (PI. VIII,/î^. let 2), 5'(P1. XVI, /î^. 4). Le bord antérieur de la valvule acquiert, par suite de ses rapports, une convexité antérieure très-prononcée. Ainsi s'explique cette forme recourbée en arriére et en haut de la corne antérieure de la valvule auriculo- ventriculaire droite interne.

Mais cette valvule présente encore une particulatité qui frappe au pre* mier abord : c'est la direction presque verticale de son grand axe (PL VIII, fig. 1 et 2; PI. lX,fig. 1). Cette direction étonne et peut masquer Thomologie de cette valvule avec la valvule horizontale des Chéloniens ; mais un examen attentif permet de s'apercevoir que, même chez ces derniers, cette valvule présente un certain degré d'inclinaison en bas, en arrière et eu dehors. De plus, en plaçant la valvule des Crocodiliens dans des situations diverses, et plus particulièrement en l'abaissant, comme dans la fig. 1 (PL VII), on reconnaît bientôt que la partie inférieure ou musculaire de la valvule des Crocodiliens n'est bien en réalité que la partie postérieure de la valvule des Chéloniens, dont l'insertion aux faisceaux musculaires obliques postérieurs du ventricule est plus étendue, et a subi une inclinaison en bas et en dehors beaucoup plus prononcée. Grâce à cette inclinaison et à cet allongement, la corne postérieure de la valvule a pu atteindre la partie inférieure delà paroi ventriculaire postérieure. Mais les relations avec les faisceaux postérieurs obliques n'en restent pas moins identiques, et

les fibres musculaires qui tapissent la partie inférieure de la valvule ne sont point autres que les faisceaux musculaires, qui chez les Ghéloniens venaient aboutir àlacornevalvulaiie. Ainsi donc, malgré les dififérences apparentes, il y a homologie et correspondance parfaites, et le lecteur pourra s'en rendre facilement compte en comparant la fig. 4 (PL V) aux fig. 1 (Pl.VII), fig. 1 et 2 (PI. VlIIj, fig. 1 (PI. IX), et fig. 3 et 4, (PI. XVI).

D'après les données précédentes, il est facile de déterminer d'une manière rigoureuse les éléments de la valvule auriculo-ventriculaire droite et les modifications que ces éléments ont subies 5 (PI. XVI fig. 1). C'est ainsi que nous reconnaîtrons à la valvule : 1® un bord interne ou axe commun très-court; 2® un bord antérieur très-convexe en avant, dont la portion postérieure adhère à la face droite de la cloison intervestibulaire ; 3"" un bord postérieur très-long et fortement incliné en bas et en dehors ; 4" un bord externe libre, dont la forme varie suivant que la valvule est abaissée ou relevée.

La face supérieure de la valvule des Ghéloniens est devenue postérieure, et la face inférieure forme ici la face antérieure. C'est sur cette dernière face que vient adhérer le bord postéro-supérieur de la cloison intervestibulaire (PL VIII, fig. 1; PL XVI, fig. 8 his). Il faut remarquer en effet que les orifices aortiques s'étant placés, non point symétriquement dans l'angle antérieur des deux cornes valvulaires, mais surtout au-devant de la valvule auriculo-ventriculaire droite, la cloison intervestibulaire qui correspond à l'interstice des deux aortes ne pouvait correspondre exactement à l'axe commun des deux valvules, mais devait se trouver à droite de cet axe. Il arrive en efi'et que la cloison intervestibulaire 3 vient par son bord postéro-supérieur adhérer à la tente valvulaire, non point précisément audessous de la cloison inter-auriculaire, mais à droite de ce plan et à la face inférieure de la valvule droite (PL XVI, fig. 8 bis). Cette circonstance fournit une preuve positive de la difl^érence d'origine des cloisons interventriculaire et intervestibulaire, la première répondant exactement au plan vertical de la cloison inter-auriculaire, et l'autre se trouvant à droite de ce plan. Aussi la rencontre et la réunion de ces deux cloisons ne peuvent-elles avoir lieu que grâce à un certain degré d'inclinaison de droite à gauche et de haut en bas do la cloison intervestibulaire.

250 PH1U)S0PHIK NATURELLE.

Une analyse aussi complète et aussi détaillée doit donner une idée suffisante des particularités anatomiques de cette valvule et de ses homologies. Je terminerai ce que j'ai à en dire, en peignant par une image les changements de direction que cette valvule a subis en passant des ChéloDieûs aux Crocodiliens. Pour obtenir ce résultat, il semble qu'on ait saisi la corne antérieure de la valvule des Chéloniens et que. la tirant en haut, en arrière et en dehors, on ait fait basculer la valvule sur un axe transversal» de manière à porter sa corne postérieure en bas et en avant.

Je dois maintenant rechercher ce que deviennent chez les Crocodiliens les deux valvules auriculo-ventriculaires externes des Chéloniens, etc. A gauche, on la retrouve à peine modifiée. C'est encore un petit irepli fibreux en forme de croissant C {fig. 2, PI. VII), dont les cornes doûnont insertion à des faisceaux musculaires plus distincts et plus accentués que ceux qui s'attachent à la valvule correspondante des Chéloniens. Les modifications sont beaucoup plus marquées du côté droit, et un examen superficiel pourrait laisser croire que toute trace de la valvule externe a disparu de ce côté. Il n'en est rien pourtant. Loin de disparaître sans laisser de vestiges, cette valvule a subi dans ses éléments des transformations remarquables qui, tout en la perfectionnant, permettent à peine delà reconnaître. Cette valvule occupe chez les Chéloniens le bord externe de Toriflce auriculo-ventriculaire droit. Elle a deux cornes, une antérieure et l'autre postérieure, qui se relient plus ou moins aux faisceaux musculaires du ventricule, et qui, s'inclinanl en bas et en dedans, passent pourtant audessus des cornes de la valvule interne. La valvule interne, aussi bien que Texterne, s'inclinant en bas vers le centre de la cavité ventriculaire, laissent entre elles les bords antérieur et postérieur de l'anneau auriculoventriculaire libres et dépourvus d'adhérences valvulaires (PI. XVI, fig.S). Chez les Crocodiliens, le transport circulaire en dehors et en arrière de l'extrémité antérieure do l'orifice auriculo- ventriculaire droit a fortement rnpproché l'extrémité antérieure de cet orifice de la paroi postéro-latérale du ventricule, et a pour ainsi dire supprimé le côté externe de l'orifice (PI. XM , fig. 4). De quadrilatère qu'il était chez les Chéloniens, Torifice est devenu triangulaire et n'a plus que : 1"" un côté interne, représentant le côté interne des Chéloniens plus une partie du côté anférienr;

2* un côté externe correspondant à la seconde portion du côté antérieur d^até ea dehors et au côté externe très-raccourci ; et 3° un côté postérieur représentant exactement le côté postérieur des Chéloniens. Cette nouvelle cçmformation réduisant à de très -faibles dimensions la place occupée primitivement par la valvule externe des Chéloniens, celle-ci se réduit à son tour à un noyau fibreux (PI. VII, fig. 1), (PI. IX, fig, 1),5* (PI. XVI, /Ig. 4), qui, partant de Textrémité de la corne de la valvule interne, atteint bientôt les fî^isceaux obliques gauches postérieurs du ventricule, c'est-à-dire précisépaent le point ou venait correspondre la corne postérieure de la valvule externe des Chéloniens. Mais si la partie de la valvule externe s* est tellement réduite qu'elle ne forme plus qu'un noyau fibreux, par comp^Iisation le faisceau musculaire oblique postérieur, dont elle constituait pcmr ainsi dire le tendon, a pris un développement compensateur et a formé la valvule musculaire S' (PI. VII, fig, 1; PI. VIII, fig. 2; PL IX, fig. 1), 5? (PI. XVI, fig. 4). Cette colonne ou valvule charnue, représentant un Cément exagéré de la valvule externe des Chéloniens, vient, comme cette dernière, se terminer au voisinage de la corne postérieure de la valvule interne. Les deux valvules se rapprochant par leurs extrémités antérieure et postérieure continuent , malgré leurs transformations, à former une boutonnière, comme chez les Chéloniens. Leur inclinaison commune en bas et vers le centre du ventricule laisse, comme chez les Chéloniens aussi, le bord postérieur de l'anneau auriculo-ventriculaire libre d'attaches valvulaires. Nous savons ce qu'il est advenu du bord antérieur.

J'espère avoir été complet dans l'analyse qui précède, et avoir jeté quelque lumière sur les transformations du système valvulaire auriculo-ventriculaire. Il me reste peu à ajoutera ce que j'ai dit de l'anneau bulbaire des Crocodiliens; je veux seulement faire observer l'accroissement de puissance qu'il acquiert chez ces animaux et la tendance prononcée qu'il a à se confondre avec les parois ventriculaires proprement dites X (PI. IX, fig. 3). Prenant la forme d'une courbe fortement convexe inférieurement, il tend à pénétrer dans les parois ventriculaires otà se fondre avecles fibres qui composent les parois. Néanmoins, à l'extérieur il reste encore distinct, tandis qu'intérieurement se remarquent des traces plus évidentes de fusion. Chez

les Chéloniens, les fibres verticales qui tapissent la paroi postérieure du vestibule pulmonaire ne commencent qu'au voisinage du bord inférieur de l'anneau musculaire; chez les Crocodiliens, des faisceaux verticaux déjà considérables des parois ventriculaires tapissent toute la face interne de l'anneau bulbaire, et le relient fortement au reste des parois ventriculaires (PI Wllfig. 1).

Je n'ai pas besoin de revenir sur la comparaison et Thomologie complète à établir entre le noyau fibro-cartilagineux des Chéloniens et celui des Crocodiliens; j'ai, dansle chapitre des Crocodiliens, déterminé Thomologie de toutes ses apophyses. J'en dirai autant de la fausse-cloison antérieure» dont j'ai signalé les transformations, consistant particulièrement dans la diminution de son importance et de ses dimensions, et dans la disparition de la lèvre. Quant aux gros troncs naissant du ventricule, pas n'est besoin de faire remarquer qu'ils se correspondent exactement, et que les différences ne se prononcent entre eux que dans la formation de leurs branches de deuxième ou de troisième ordre. L'anastomose abdominale est conservée ; c'est tout ce que j'en dis ici, réservant les détails pour une partie spéciale de ce travail.