LIVRE DEUXIÈME

Détermination des Ventricules chez les Reptiles

à ventricules communicants.

Les notions que nous avons acquises sur les transformations diverses du cœur dans la série des Vertébrés vont nous permettre de discuter et de résoudre pleinement un problème qui a été le sujet de nombreuses controverses et qui est resté jusqu'à présent sans solution. En efiet, la détermination des ventricules dans le cœur des Reptiles que j'ai nommés à ventricules communicants, a tellement embarrassé les naturalistes même les plus distingués, qu'elle a donné lieu de leur part à des solutions variées qui sont toutes, on peut le dire, ou des tentatives malheureuses, ou des fins de non-recevoir.

Ces cœurs ont été pendant longtemps considérés comme n'ayant en réalité qu'un ventricule et comme n'offrant aucune trace de vraie séparation ventriculaire. Cette opinion, qui n'est pas abandonnée depuis bien longtemps, ne donne àla fausse-cloison et à la lèvre d'autre signification et d'autre importance que celle d'une saillie charnue limitant l'infundibulum de l'artère pulmonaire. Ce n'est point là une vraie cloison interventriculaire, et cette vraie cloison manque entièrement. Nous savons ce qu'il faut penser de ce défaut complet de cloison interventriculaire, puisque nous avons trouvé chez les Gbéloniens, les Ophidiens et les Sauriens des faisceaux charnus rayonnants naissant des faces antérieure et postérieure du ventricule précisément au-dessous et dans le plan de la cloison inter-auriculaire et produisant par leurs saillies opposées une sorte de rétrécissement de la cavité ventriculaire. Nous avons suivi les transformations successives de ces faisceaux dans la série,et nous avons pu conclure de cet examen que c'étaient

là les représentants et les éléments fondamentaux de la cloison interventri* culaire proprement dite des Vertébrés supérieurs à ventricules séparés. Chez les Chéloniens, Ophidiens, Sauriens, ces faisceaux limités dans leur développement laissent entre eux une portion rélrécie ou goulot qui est le trou irUerverUriculaire .

D'autres ont considéré le repli antérieur (fausse-cloison) et sa lèvre comme une vraie cloison interventriculaire incomplète, ou bien comme une limite ventriculaire, car cette saillie n'est point pour tous située exactement entre les deux ventricules et destinée à les séparer. Corti, par exemple, divise les cavités ventriculaires de la façon suivante : il appelle verUricule droit l'espace limité par le repli antérieur et sa lèvre, et qui forme le vestibule de Tartère pulmonaire ; la cavité comprise entre ce ventricule droit et le trou interventriculaire constitue pour lui ïespaoe interventriculaire (spaiium interventriculare). À cet espace correspondent les orifices des deux aortes et Toriâce auriculo-ventriculaire droit. Le reste de la cavité ventriculaire qui en occupe Textrémité gauche et qui n'est en relation qu'avec l'orifice auriculo-ventriculaire gauche, constitue pour lui le Ventricule gauche.

Il est facile de se convaincre que les cavités auxquelles Corti donne le nom de ventricules sont loin de correspondre aux cavités de même nom chez les Mammifères et les Oiseaux. On doit considérer avec juste raison que chez ces derniers les ventricules ont atteint leur plus haut degré de perfectionnement et représentent l'état parfait. Ils se sont en efi^et trèsHiiettement délimités et séparés, et chacun d'eux a acquis, comme, propriété exclusive, les orifices essentiels, c'est-à-dire un orifice auriculaire pour lui fournir du sang, et un orifice artériel pour en permettre l'écoulement au dehors. Ce sont là les cavités que l'on désigne sous le nom de ventricules quand il s'agit des Mammifères et des Oiseaux. Je ne nie point qu'en anatomie comparée on ne puisse choisir pour type du ventricule une cavité autrement constituée et ne possédant par exemple qu'un orifice. Ce serait le cas des ventricules de (lOrti, dont le droitn'a que l'orifice artériel, et djOnt la gauche n'a que l'orifice auriculaire. Mais je ne pense pas qu'il soit d'une bonne méthode de choisir les types parmi les organes les moins parfaits» et surtout parmi ceux dont la constitution reste encore dans un état inter-

médiàire et conserve des formes indécises, comme il arrive pour le cœur des Reptiles à ventricules communicants. Je crois qu'il vaut mieux choisir les types, en anatomie comparée comme du reste en toute science comparative, parmi les sujets ou parmi les organes nettement dessinés et chez lesquels les tendances sont déjà transformées en faits accomplis. C'est là le caractère du cœur des Mammifères et des Oiseaux, où les tendances à la séparation des deux sangs, au cloisonnement des ventricules, etc., ont trouvé leur entière réalisation. Choisissant donc pour types les ventricules des Mammifères ou des Oiseaux, nous sommes amené à rejeter les dénominations introduites par Corti ; elles peuvent d'autant moins être acceptées, qu'elles rejettent hors des ventricules des éléments tels que les orifices aortiques et l'orifice auriculo-venlriculaire droit, qui chez les Vertébrés supérieurs sont des parties constituantes des ventricules. La réunion de ces éléments divers dans un espace interventriculaire où ils semblent confusément entassés comme des volumes dépareillés dans le rayon des rebuts, constitue elle-même une condamnation de la détermination des ventricules des Reptiles, telle que Corti l'a proposée.

Au lieu de considérer, avec Corti, le cœur des Reptiles comme composé de trois cavités distinctes, on peut, avec la plupart des anatomistes et M. Gubler encore dernièrement * , lui reconnaître deux ventricules communiquant entre eux par le trou interventriculaire. La cloison incomplète des deux ventricules serait alors formée non plus par la fausse-cloison et sa lèvre, mais bien par la vraie cloison interventriculaire des Mammifères et des Oiseaux incomplètement développée. Il y aurait donc: l*un ventricule gauche qui, identique au ventricule gauche de Corti, a un orifice auriculaire et est dépourvu de tout orifice artériel; et 2o un ventricule droit qui, comprenant à la fois le ventricule droit de Corti et Tespace interventriculaire du même auteur, possède un orifice auriculaire et les trois orifices artériels, aortes et artères pulmonaires. Ce ventricule droit serait divisé par le repli antérieur en deux loges, l'une supérieure (aortes et orifice auriculaire) et l'autre inférieure (loge pulmonaire) . Ainsi donc, ventricule gauche incomplet et ventricule droit pourvu d'éléments en excès empruntés au

> CompL-rend. de la Soc. de biol., séance du 14 septembre 1861.

ventricule gauche : tels sont les résultats d'une pareille détermination. Il sufBt de les présenter pour en démontrer le défaut de justesse et pour en provoquer le rejet.

Tandis que l'opinion précédente, conservant le ventricule gauche de Gorti, réunissait l'espace interventriculaireetle ventricule droit du même anatomiste, pour en constituer le ventricule droit, M. Jacquart \ prenant pour types les ventricules des Mammifères, renverse les termes précédents» conserve le ventricule droit de Gorti, |et réunit son ventricule gauche à l'espace interventriculaire, pour en former le ventricule gauche. M. Jacquart suppose donc que la cloison incomplète du ventricule droit (c'est-àdire la fausse-cloison et sa lèvre) représente la paroi interventriculaite complète des Mammifères, a Alors tout s'explique, ajoute M. Jacquart (ébûsant allusion aux difficultés soulevées par la théorie qui précède): l'unité de plan n'est plus détruite ; il y a seulement variété dans l'unité, et la loi des connexions vient nous guider dans la recherche des analogies, qui nous échappaient. Le cône pulmonaire, ou loge inférieure du ventricule droit, représente le cœur droit tout entier. La loge supérieure des auteurs n'est plus qu'un diverticulum du cœur gauche bilobé en quelque sorte, rétréci, comme étranglé au niveau du trou interventriculaire par un des piliers charnus qui garnissent sa cavité. Le ventricule gauche recouvre ainsi les vaisseaux aortiques auxquels il donne naissance ; c'est qu'ici, comme chez les Mammifères, le ventricule gauche empiète sur le droit en arrière, tandis qu'en avant c'est le droit qui couvre le gauche. De plus, quand les valvules de la base des ventricules sont relevées, ces cavités conmiuniquent non plus par un trou rétréci, mais par un passage assez large, et qui rend admissible l'hypothèse d'un rétrécissement entre les deux loges du ventricule gauche (PI. XVII, fig. 2 ter) *.»

* Jacquart; Organisation de la circulation chez le Serpent Python. (Ann. des sdene. neU., 4» série, tom. IV, pag. 236.)

3 Les figures 1 à 5 de la Planche XVII sont destinées à peindre aux yeux les limites et les circonscriptions ventriculaires. Le rouge appartient au ventricule gauche, le bleu au ventricule droit, le vert à la cloison charnue interventriculaire. J*ai marqué par des points la cloison inter vestibulaire quand elle existe, ou la place qu'elle devrait occuper quand elle n'existe pas. La flg. 2 ter reproduit la conception de M. Jacquart.

Telle est, textuellement rapportée, la théorie de M. Jacquart. Il sera facile de démontrer que Tauteur se fait illusion en la croyant propre à tout expliquer. On peut d'abord lui demander s'il y a une analogie parfaite entre ce ventricule droit sans orifice auriculaire et le ventricule droit des Vertébrés supérieurs, ou bien encore entre ce ventricule gauche pourvu de deux orifices aortiques et des deux orifices auriculaires et le ventricule gauche des Vertébrés supérieurs? 11 est évident que lauteur s'est attaché à un point de vue erroné, et s'est appuyé sur des considérations qui manquent de justesse. Il y a là une contradiction frappante. Le fait qui aux yeux de M. Jacquart blesse le plus l'analogie dans la théorie des anatomistes, adoptée par M. Gubler, c'est « que le ventricule gauche ne donne plus naissance à aucun vaisseau. Les deux aortes, ajoute-t-il, ou, suivant Meckel et Carus, l'aorte qui devrait nattre du ventricule gauche, prend naissance dans le ventricule droit, et celui-ci, par contre, d0nne naissance à la fois à l'aorte et à l'artère pulmonaire. » Mais on peut faire remarquer à M. Jacquart que le reproche qu'il adresse si judicieusement à une théorie que nous avons déjà condamnée, ne s'applique que trop justement à la sienne. Quand, en effet, prenant comme lui pour type les Mammifères, il s'agit de rechercher les ventricules des Reptiles à cloison incomplète, on n'a pas plus le droit de considérer comme ventricule une loge dépourvue d'orifice auriculaire (ventricule droit de Gorti et de Jacquart), qu'une loge dépourvue d'orifice artériel (ventricule gauche de Corti et autres) . Il va sans dire que nous pourrions apprécier de la même façon, soit une cavité pourvue à la fois des deux orifices auriculaires et des deux orifices aortiques (ventricule gauche de Jacquart), soit une loge pourvue uniquement des trois orifices artériels, aortiques et pulmonaire (ventricule droit des auteurs). Au reste, et je le montrerai clairement plus tard en exposant la conception qui m'est personnelle, c'est une erreur de M. Jacquart* de penser que, chez les Mammifères et les Reptiles, le ventricule gau<^he empiète sur le droit en arrière, tandis qu'en avant cest le droit qui couvre le gauche, et que les deux aortes doivent nattre du ventricule gauche. Cette dernière proposition, qui ne saurait

* Jacquart ; Organes de la circulation du serpent Python {^loc. cit.), et Structure du cour de la Tortue Midas. (Ann. des se. nat. Zool., 4« série, tom. XVI, 1861.J

2«î PHILOSOPHIE NATURELLE.

être acceptée par ceux qui ont lu le chapitre précédent, me paraît être nne des principales causes qui ont induit en erreur l'auteur des deux Mémoires, du reste très-intéressants, que j'ai eu et que j'aurai encore l'occasion de citer.

Je terminerai celte revue des conceptions diverses qui ont été mises en avant pour déterminer les ventricules des Reptiles, en disant que la difficulté d'une pareille détermination a fait adopter par quelques anatomisles des dénominations qui ne préjugent en rien la question, et qui sont, dans tous les cas, utiles pour le langage descriptif. C'est ainsi que certains auteurs ont donné à Tinfundibulum le nom de loge pulmonaire, et au restant de la cavité le nom de loge aortique, Briicke considère le ventricule comme divisé en deux parties communiquant entre elles par le trou interventrhculaire. A gauche la loge artérielle {cavum arteriosum), et à droite la lege veineuse {cavum venosum) qui est subdivisée par la lèvre de la faussecloison en deux compartiments, l'un supérieur aortique et l'autre inférieur pulmonaire.

Je viens de démontrer que toutes les théories précédentes, auxquelles oû pourrait peut-être en ajouter d'autres moins importantes, ne peuvent résister à un examen sérieux ou satisfaire aux exigences de Tanatèmie philosophique, n leur manque à toutes d'être le fruit d'une étude comparative minutieuse des transformations du cœur dans la série zoologique, aussi bien que dans la série embryologique. Nées de la comparaison de poiuts dei la série trop distants les uns des autres, tels que la Tortue et les Mammifères, elles sentent l'effort et ont quelque chose d'artificiel qui est contraim à la vérité. Ce n'est pas ainsi qu'il convient de procéder; et, loin de com-^ parer entre eux des termes extrêmes ou éloignés, il faut rechercher de6 termes moyens qu'il soit possible de rapprocher en restant fidèle à la nature. Ce terme moyen, je le trouve naturellement dans le cœur desCrocodiliens, qui, demeurant encore un cœur de Reptile, est déjà presque uu cœur d'Oiseau, et nous permet par là de passer au cœur des Mammifères.

Quelques notions essentielles ont également manqué dans rédificaiie& des théories précédentes. Je mets en première ligne la notion du mode de formation de la cloison des ventricules des Crocodiliens et des VertélM^

supérieur3 par deux éléments distincts, la cloison intervenir iculaire proprement dite et la cloison intervestibulaire. Il faut y ajouter la notion des changements de rapport de ces deux éléments de la cloison des ventricules qui, situés chez les Ghéloniens, Sauriens, etc., dans des plans éloignés transversalement, se rapprochent chez les Grocodiliens au point de devenir continus et se rapprochent encore plus chez les Oiseaux et les Mammifères. J'ajoute enfin en troisième ligne la notion de la cause de ce rapprochement , c'est-à-dire le chevauchement Tun au-devant de l'autre des deux pôles artériel et veineux du tube cardiaque.

Si ces notions fussent entrées en ligne de compte, on aurait compris che^s les Ghéloniens Taccumulation à droite des orifices artériels et Taccumul(itH)p à gauche des orifices veineux , et chez les Grocodiliens le rapprochement et Temboitement de ces orifices de nature difi'érente. On n'eût poiat songé à attribuer l'orifice de l'aorte gauche au ventricule gauche, et l'on eût enfin, grâce à ces fils conducteurs, pu démêler avec sûreté chez les .Ghéloniens, etc., les éléments entremêlés et quasi confondus des deux ventricules. C'est ce que je vais essayer de prouver, en apportant moi-même dans cette recherche la méthode et les notions qui m'ont paru désirables chez ceux qui m'ont précédé dans cette voie.

J0 n'ai pas besoin de revenir sur ce que j'ai déjà longuement développé da3a3 maintes parties de ce travail, à savoir : l'homologie et la correspondance parfaite des cavités ventriculaires des Mammifères et des Oiseaux. Le lecteur doit être parfaitement renseigné sur ce point, de telle sorte qu'il me suffira de prendre les ventricules des Oiseaux comme terme de comparaison. Rapprochons maintenant ces derniers des ventricules des Grocodiliei^s, et voyons quels sont les éléments qui les constituent. Le Ventricule droit, le plus complexe et le plus embarrassant des deux, comprend chez lea Oiseaux, comme chez les Grocodiliens, en allant d'avant en arrière :

1^ Antérieurement, l'infundibulum ou vestibule de l'artère pulmonaire;

2® Le vestibule de l'aorte gauche, dont l'orifice aplati, mais conservé ch^z les .Grocodiliens, s'oblitère complètement chez les Oiseaux, ainsi que je Tai suffisamment démontré ;

3<> Enfin, en arrière, l'orifice auriculaire droit et la portion de la cavité veiàtriculaire qui, correspondant à cet orifice, se trouve immédiatement au-

dessous de lui et à droite de la cloison ioterveotriculaire proprement dite Cette troisième partie, je l'appellerai portion auriculaire du ventricule droit.

Ces trois éléments, considérés sur une coupe horizontale ( PI. XVII, fig. 3 et 4), forment une sorte d'arc ou croissant ouvert vers la gauche et embrassant le vestibule et l'orifice de l'aorte droite. Ils sont séparés de l'aorte droite et du ventricule gauche par des cloisons diflFérentes d'orî gine. L'orifice et le vestibule pulmonaire sont séparés de Taorte droite par la fausse-cloison. Entre le vestibule de l'aorte gauche et celui de l'aorte droite se trouve la cloison intervestibulaire, large et fibreuse chez les Gro^^ codiliens, très-rétrécîe et devenue musculo-fibreuse chez les Oiseaux. La portion auriculaire du ventricule droit est séparée de la portion auriculaire du ventricule gauche par la cloison interventriculaire proprement dite. Ainsi se trouvent groupés et délimités ces éléments qui embrassent dans un croissant la face droite des éléments du ventricule gauche. Il y a donc identité dans la composition des ventricules droits des Oiseaux et des Crocodiliens, et il n'y a entre eux qu'une légère différence de situation générale. Tandis, en effet, que chez les Oiseaux (PI. XVII, fig. 4), le croissant formé par le ventricule embrasse régulièrement le ventricule gauche, de telle sorte que ses cornes antérieure et postérieure s'étendent symétriquement au-devant et en arrière de celui-ci, chez les Crocodiliens {fig. 3), la corne antérieure est plus courte que la postérieure et s'étend beaucoup moins que celle-ci vers la gauche. Le ventricule droit, qui chez les Crocodiliens embrasse le ventricule gauche par sa face droite et un peu postérieure, l'embrasse chez les Oiseaux par ses faces droite, postérieure et antérieure (PI. XVI, fig, 4 et 5). En d'autres mots, en passant des Crocodiliens aux Oiseaux, le ventricule droit semble avoir chevauché d'arrière en avant et de droite à gauche. Cette apparence est du reste l'expression d*un fait réel, et le résultat direct du transport du pôle veineux du cœur vers la droite et en arrière du pôle artériel, transport dont j'ai suffisammen parlé ailleurs.

Le ventricule gauche est plus régulier, plus homogène et plus que le ventricule droit ; il se compose exactement des mêmes élémeo chez les Crocodiliens et chez les Oiseaux. Ces éléments sont:

1® A droite et un peu en avant, le vestibule de l'aorte droite, au so

duquel se trouve Torifice aortique correspondant (PI. XVII, fig. 3). Nous avons vu que ce vestibule, très-long chez les Grocodiliens, se raccourcissait chez les Oiseaux [fig. 4). et plus encore chez les Mammifères (/t^. 5), dételle sorte que Torifice aortique, complètoraent étranger, chez les Grocodiliens, à la lumière de la cavité du ventricule gauche, et en étant même éloigné, était ramené vers la cavité ventriculaire, au point de lui devenir tangente chez les Oiseaux, de se pénétrer profondément et de se couper avec elle chez les Mammifères (PI. XVI, fig. 4, 5, 6, 6 bis).

2® A. gauche et un peu en arrière, l'orifice auriculaire gauche et la portion auriculaire du ventricule gauche, qui estsituée à gauche de la cloison interventriculaire proprement dite. Je répète ici que les portions auriculaires des ventricules sont précisément délimitées et séparées entre elles par la cloison interventriculaire proprement dite, tandis qu'entre les vestibules aortiques se trouve la cloison intervestibulaire.

Le ventricule gauche (PI. XVII, ^^.3,4), ainsi composé, présente sur une coupe horizontale la forme d'un ovale, ou plus exactement la forme d'une poire dont la petite extrémité, correspondant à Toriflce aortique, pénètre dans le croissant du ventricule droit, dont le grand axe est dirigé obliquement de gauche à droite et un peu d'arrière en avant. Il résulte de ce que j'ai déjà dit que ce grand axe est. toute proportion gardée, notablement plus long chez les Grocodiliens que chez les Oiseaux.

Ainsi donc, composition des ventricules exactement la même chez les Grocodiliens et chez les Oiseaux ; mêmes formes et mêmes rapports généraux, sauf des différences légères que j'ai notées soigneusement, et qu'il sera utile de rappeler dans la suite de la discussion de ce sujet.

U s'agit maintenant de nous transporter sur un terrain voisin de celui que nous venons d'explorer, et de rechercher la constitution des ventricules chez les Chéloniens, Ophidiens, Sauriens, en prenant pour guide et pour type le cœur des Grocodiliens. On ne peut douter de l'étroite parenté qu'il y a entre ces cœurs; et dans les^études précédentes j'ai longuement insisté sur cette parenté, en même temps que j'ai expliqué d'une manière bien simple et bien naturelle la cause des différences qui frappent l'observateur, malgré la grande analogie qu'il y a au fond entre ces organes.

2g6 PHILOSOPHIE NATURELLE.

Reciverchons d'abord, chez la Tortue par exemple, les éléments du veniriciile droit, et comparons leur mode de groupeojent, leurs relations avec ce que Ton observe à cet égard chez les Grocodiliens. Des trois éléments qui composent ce ventricule droit (PI. XVI, fig. Set PI. XVII, fig. 2), nQU3 trouvons, en allant d'avant en arrière :

1® Ij'infundibulum de lartére pulmonaire qui est nettement circonscrit par )a fausse-cloison et sa lèvre,

2* En arrière, le vestibule de Taorte gauche etToriflce correspondant. Ce vestibule est, chez les Ghéloniens, séparé du vestibule de Tartère pulmonaire par la lèvre de la fausse-cloison, et ne communique avec lui que par une feqle placée entre le bord libre do la lèVre et la paroi ventriculaire. Il n'&ù est pas de même chez les Grocodiliens, où, la lèvre manquant, les deux vestibules pulmonaire et aortique communiquent très-largement entre eux. J'ajoute que la présence de la lèyre diminue les dimensions relatives du vqsUbule aortique chez les Ghéloniens ; mais à part ces légères différences, qui ne changent rien à leur situation respective, ces deux éléments sont exactement comparables chez les Ghéloniens et chez les Grocodiliens (PI. XVII, fig. 2 et 3) . Mais, au lieu que chez ces derniers le vestibule de Taorte gauche est nettement séparé de celui de Taorte droite par la cloison iniervestibulaire, chez les Ghéloniens, au contraire, ces deux vestibules ne sont que très-incomplètement délimités entre eux par ce rudiment de cloison fibreuse intervesUbulaire que nous avons rencontré sur la sailUe postérieure d^ la fausse-cloison, et qui se continue en haut avec Tapophyse postérieure du noyau* cartilagineux. Bien plus, la communication des deux vestibules est non-seulement largement effectuée par Tabsence d'une vraie cloison intervestibulaire, mais elle est encore accrue par l'existence de la fente inter-aortique ; de telle sorte qu'il y a là une espèce de fusion plus apparente que réelle des deux vestibules et des deux orifices qui a fait croire à tort à quelques anatomistes, Meckel et Carus entre autres, que les deux aortes s'ouvraient par un orifice commun. Mais cette fusion des deux vestibules, qui est vraie au point de vue descriptif, est déclarée fausse de par la physiologie. Nous avons vu en effet que pendant la systole ventriculaire le vestibule de l'aorte gauche était aplati et effacé entre la face postérieure de la lèvre et le faisceau droit commun.

DES DEUX VENTRlbULES CHEZ LES REPTn.ES. 2S7

dé telle sorte que la distinction entre les deux vestibules, faiblement indiquée seulement par un rudiment de cloison, est entièrement réalisée par le fonctionnement de l'organe.

S*' Avec le troisième élément du ventricule droit, c'est-à-dire la portion auriculaire du ventricule, commencent réellement les difiBcultéis de reconstitution du ventricule. La difficulté résulte surtout de ce que cette portion du ventricule ne paraît point directement reliée avec le second élément ou vestibule de Taorte gauche. Tandis que chez les Grocodiliens cette portion du ventricule droit était directement continue avec le vestibule dé l'aorte gauche et était placée en arrière et un peu à gauche de lui, elle est en eflFet, chez les Ghéloniens, éloignée du vestibule de Taôrte gauche et setnble séparée de lui par le vestibule de l'aorte droite. Nous connaissons la cause de cette différence : nous savons en effet qu'elle provient de ce que chez ces derniers le pôle veineux est resté à gauche dii pôle artériel, ce qui a maintenu les orifices et les vestibules aortîqaes éloignés chacun de la portion auriculaire du ventricule qui leur correâipond; taindts que chez les Grocodiliens, le pôle veineux s'étant transporté vers h droite et en arrière du pôle artériel , le vestibule de chacune des deux aortes est venu se placer au-devant et un peu à droite de l'orifice auriculaire correspondant, et s'est mis directement en contact avec lui. C'est ainsi que l'orifice et le vestibule de l'aorte gauche sont venus se mettre en rapport intime avec l'orifice auriculaire droit et la portion du ventricule qui lui correspond. Il y a donc, chez les Ghéloniens, entre ces deux éléments une distance qui paraît occupée par le vestibule de l'aorte droite, distance qui a certainement embarrassé les observateurs, et à laquelle j'attribue la plus grande part dans les conceptions fausses qui ont été émises sur les ventricules des Reptiles autres que les Grocodiliens.

La difficulté existe certainement , mais elle est loin d'être insurmoùtablè, ainsi que j'espère le démontrer. Je prie le lecteur de ne point perdre de vue, pendant la démonstration suivante, les fig. 2 et 3 de la PL XVII, représentant des coupes schématiques des ventricules de la Tortue et du Crocodile. Ces figures lui permettront de voir que chez les Ghéloniens le vestibule de l'aorte gauche n'est pas entièrement séparé de la portion auriculaire droite du ventricule par le vestibule de l'aorte droite. En

arrière de ce dernier, en effet, se trouve un espace ou couloir transversal, qui, contournant en arrière Torifice et le vestibule de l'aorte droite, vient relier le vestibule de Taorte gauche à la portion auriculaire droite du ventricule. Cetespace intermédiaire est étroit dans le sens antéropostérieur, et présente transversalement la forme d*un couloir capable de relier, malgré la distance qui les sépare, les deux éléments du ventricule dont il s'agit. Ce couloir n'est nullement séparé du vestibule de l'aorte droite, qu'il circonscrit postérieurement. La cloison qui serait appelée à établir entre eux une délimitation précise et une séparation serait la cloison intervestibulaire, qui, naissant de l'angle postérieur de la fausse-cloison^ séparerait d'abord les deux aortes, et, se prolongeant en arrière et fortement à gauche , contournerait l'oriflce et le vestibule de l'aorte droite, et irait rejoindre le bord libre de la cloison interventriculaire proprement dite. On voit que pour suffire à ce parcours capricieux, sinueux et très-étendu (désigné par une ligne ponctuée fig. 2,2 bis), la cloison intervestibulaire eût dû acquérir un grand développement ; mais, au contraire, cette cloison reste à l'état de vestige et laisse donc sans limites et sans séparation deux espaces appelés à appartenir chez des animaux supérieurs à deux ventricules différents et entièrement séparés. Chez les Crocodiliens, en effet, la séparation a eu lieu. Deux conditions essentielles sont venues en favoriser l'étabUssement : !<> D'une part, chaque vestibule aortique s'étant transporté au contact de l'orifice auriculaire correspondant, le couloir qui chez les Chéloniens réunissait le vestibule de l'aorte gauche à la région auriculaire droite du ventricule s'est raccourci au point de disparaître presque entièrement (PI. XVII , fig. 3), de telle sorte que la cloison intervestibulaire s'est rapprochée transversalement de la cloison inler-ventriculaire et a pu se souder avec elle et qompléter la séparation (PI. XVI, fig. 8). 2* D'autre part, la cloison intervestibulaire, au lieu de rester comme chez les Chéloniens à l'état de vestige, acquiert une étendue considérable ; néanmoins cette cloison n'a pas à circonscrire le vestibule de l'aorte droite dans ses faces droite, postérieure et gauche, comme elleeûtdù le faire chez les Chéloniens. Elle se borne à le circonscrire à droite et à peine en arrière, parce qu'elle rencontre bientôt et à ce point même la cloison interventriculaire, qui s'est transversalement rapprochée d'elle, et àlaquelleelle s'unit*

Ainsi donc, les éléments du ventricule droit se retrouvent exactement chez les Ghéloniens comme chez les Crocodiliens, et forment, comme chez ces derniers, un croissant ouvert II gauche et en avant, embrassant dans sa concavité le ventricule gauche et particulièrement le vestibule de l'aorte droite. La seule dififérence à la fois importante et embarrassante qu'il y ait entre ces ventricules provient de ce que, chez les Ghéloniens, à cause de la dislance transversale qui sépare le pôle veineux du pôle artériel du cœur, la portion auriculaire de ce ventricule droit a dû se prolonger vers la droite en se rétrécissant en forme de couloir, pour venir se réunir au vestibule de l'aorte gauche. Il résulte de là que la corne postérieure du croissant formé par le ventricule droit, qui déjà chez les Crocodiliens s'étendait vers la gauche plus que ne le faisait la corne antérieure, voit cette disposition se prononcer bien davantage chez les Ghéloniens, ainsi que le montrent clairement les fig. 2, 2 bis et 3 (PI. XVII).

Les éléments du ventricule gauche sont, avons-nous dit, chez les Crocodiliens : 1® le vestibule de l'aorte droite; et 2® la portion auriculaire gauche de la cavité ventriculaire. Ces deux éléments existent chez les Ghéloniens, mais en affectant, soit entre eux, soit avec les autres parties du cœur, des rjipports spéciaux qu'il est bon de préciser. 1® Le vestibule de l'aorte droite se trouve, comme nous l'avons vu à propos du ventricule droit, circonscrit en arrière par le couloir ou portion rétrécie de ce ventricule. Nous avons dit que ces deux parties appartenant à des ventricules différents étaient chez les Ghéloniens dépourvues de limite distincte, et à fortiori de cloison. 2® La portion auriculaire du ventricule se trouve à gauche de la doison interventriculaire et communique par le trou interventriculaire avec la portion auriculaire du ventricule droit. Cette portion offre relativement moins de capacité chez les Ghéloniens que chez les Crocodiliens, ce qui tient à des considérations physiologiques liées au degré d'importance de la circulation pulmonaire.

Mais ce que présentent de plus spécial les deux éléments du ventricule gauche chez les Ghéloniens, ce sont leurs rapports mutuels. En effet, les mêmes causes qui maintiennent le vestibule de l'aorte gauche éloigné de la portion auriculaire du ventricule droit, maintiennent aussi le vestibule de l'aorte droite à une grande distance de la portion auriculaire du ventri-

cule gauche. Mais, tandis que nous avions trouvé les deux éléments du ventricule droit réunis par une portion rétrécie ou couloir, nous trouvons les deux éléments correspondants du ventricule gauche entièrement séparés par l'interposition de l'extrémité antérieure de Torifice auriculaire droit; de telle sorte que si à droite il y a continuité par un vrai couloir, à gauche la continuité ne peut être sensée établie que par un couloir virHtel plutôt que réel, marqué par une ligne rouge dans la fig. 2 (PI. XVII). Mais on comprend facilement par quel procédé ces deux éléments parviennent à s'unir chez les Crocodiliens, c'est-à-dire comment le transport de l'orifioe et du vestibule de l'aorte droite dans l'angle antérieur des deux orifices auriculaires réunit intimement en une seule cavité les deux éléments diO ventricule gauche (PI. XVII, fig. 3).

J'espère avoir exactement déterminé, chez les Ghéloniens, les Ophidiens et les Sauriens, les éléments qui constituent les ventricules des Vertébrés qui leur sont supérieurs. Nous savons que chez ceux-ci chacun des von* tricules se compose essentiellement de deux éléments dont Tun appartient au pôle veineux du tube cardiaque (portion auriculaire) , et dont Tautie appartient au pôle artériel (artère pulmonaire et aortes). Ces élémentSi groupés chez les Vertébrés supérieurs de manière à constituer deux ventricules complets et distincts, sont loin de présenter le même caractén chez les Chéloniens, etc. Loin d'être rapprochés et fondus, ces élémanbl présentent, chez les Chéloniens, une sorte d'éparpillement, et n'ont mèiliê pas dans le ventricule gauche les indices, les traces de liaison qu'on peut discerner dans le ventricule droit. Ainsi donc, VerUité ventriculaire , si parfaite et si caractéristique chez les Crocodiliens, et plus encore chez kn Oiseaux eties Mammifères, n'est point un fait ;>n'mttt/* dans la série zo(riogique, c'est un fait con^^i^ti/* produit pour ainsi dire artiflciellement dans les classes élevées par le rapprochement, la réunion et la fusion d'éléments restés séparés et même éloignés dans les classes inférieures. C'est là qne loi qu'il est intéressant de constater. Â cette première loi il faut en ajonter une seconde. La constitution de Ventilé ou du tout ventrictUaire se pro* duit dans la série zoologique, non point, comme on l'a cru, par un certain degré de chevauchement des deux ventricules l'un sur l'autre, mais par

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auriculaire) reçoit da sang rouge et ne renferme même à la fin que du sang rouge.

D y a donc confusion et intrication des deux ventricules, au point de vue physiologique comme au point de vue anatomique, et plus encore qu'au point de vue anatomique ; car si l'anatomie nous a permis de retrouver avec précision les éléments ventriculaires, la letherche de ces éléments, en prenant pour base et pour critériuni U nalure ii sang que renferment les cavités, nous mettrait en présence d'un vrai déiale.

Puis donc que, même au point de vue anatomique. Ton ne peut pas considérer le cœur des Cbéloniens comm: composé de vrais ventricules distincts, il me semble légitime de rejeter la dénomination de ventricule de la description de cet organe chez les Reptiles à ventricules communicants. Ce mot doit être réservé pour le langage de l'anatomie philosophique et employé dans la recherche des homologies ; mais il ne peut qu'embarrasser et introduire des notions fausses, quand il s'agit d'anatomie descriptive proprement dite. Nous avons vu que Briicke appelait loge veineuse {cavum ven-osum) toute la partie des ventricules placée à gauche du trou interventriculaire et renfermant du sang veineux pondant la diastole, et loge artérielle (cavum arieriosum) le reste de la cavité renfermant du sang rouge.^Ces dénominations peuvent être adoptées dans le langage descriptif; elles offrent pourtant cet inconvénient de baser la désignation des cavités sur la nature du sang qu'elles contiennent. Cette nature variant dans certaines régions du cœur pendant le cours de la systole, il peut en résulter quelque confusion. Sans rejeter cette nomenclature, qui peut avoir son utilité pour exprimer une division générale de la cavité ventriculaire, je proposerai néanmoins des dénominations qui sont certainement plus exactes, et qui permettent de se faire une idée plus analytique de la cavité ventriculaire des Cbéloniens, Ophidiens, Sauriens. Ces dénominations sont du reste connues, puisque je les ai employées dans le cours de ce travail; je me borne à les réunir ici, La cavité ventriculaire des Reptiles à ventricules communicants se compose, de droite à gauche, de: 1^ la loge ou vestibule pulmonaire; 2® le vestibule de l'aorte gauche ; 3® le vestibule de Taorte droite; 4® la portion auriculaire du ventricule droit avec son couloir postérieur; et 5® la portion auriculaire du ventricul gauche.