TRANSFORMATIONS DU SYSTÈME AORTIQUK. 2G

lèvres de cette fente, puisque j'ai appelé tout spécialement Tattention sur ce point. Ces trois compartiments distincts du tronc artériel commun se mettent en relation avec un ou plusieurs des arcs vasculaires branchiaux, pour constituer les arcs pulmonaires et aortiques. Le compartiment pulmonaire se continue directement, chez les Chéloniens, Sauriens, Grocodiliens, avec les deux arcs du cinquième rang, qui deviennent ainsi les deux branches de Tarière pulmonaire (PI. XVII, fig, 8). Chez les Ophidiens, le cinquième arc gauche s'atrophie, et le tronc pulmonaire ne reste en continuité qu'avec le cinquième arc droit, d'où naissent les deux artères pulmonaires, qui sont quelquefois très-inégales (PI. XVII, fig. 6), A (PI. XVIII, fig, 3). Le second compartiment du tronc artériel commun se continue avec le quatrième arc gauche, qui forme la crosse aortique gauche , et le troisième compartiment se continue avec le quatrième arc droit, qui constitue la crosse aortique droite (PI. XVII, fig. 6). Celle-ci, à Texclusion complète de la gauche, se met en relation à la fois avec les troisièmes, seconds et premiers arcs branchiaux et leurs portions récurrentes et terminales, pour former le système brachial et carotidien. Chez les Ophidiens, Taorte gauche ne fournit pas de branches (PL XVII, fig. 3); chez les Chéloniens, elle donne naissance, par im ou plusieurs troncs, à toutes les artères du système chylopoïétique (PL XVII. fig. 1 et 2). Chez les Sauriens, elle fournit selon les espèces une ou plusieurs des artères viscérales, les autres naissant de l'aorte abdominale. Chez tous les Reptiles, l'aorte gauche plus ou moins réduite va se confondre avec l'aorte droite, pour former l'aorte abdominale.

Ce mode de développement du système aortique des Reptiles à ventricules communicants s'applique d'une manière assez exacte à la formation du système aortique des Crocodiliens. Chez ces derniers, comme chez les premiers, le tronc artériel commun se subdivise en trois compartiments, dont l'un se met en relation exclusivement avec les deux arcs de la cinquième paire, pour constituer le système pulmonaire. Un autre compartiment, situé à droite, forme la crosse aortique gauche en s'unissant au quatrième arc gauche ; et le compartiment postérieur et gauche s'unit au quatrième arc droit, pour constituer la crosse aortique droite. Nous avons vu comment la fente inter-aortique était transformée en pertuis

inter-aortique OU foramea de Pannizza, ù la fois parle déTeloppemeat de la cloison intervestibulaire et par le remarquable changemeDl de situation des valvules sigmoïdes par rapport aux lèvres de rancienne fente inter-aortique. Nous avons vu également que c'étail par un transport du pôle veineux du cœur vers la droite et en arrière du pôle artériel, que le ventricule droit se trouvait en relation avec Tartère pulmonaire et l'aorte gauche, tandis que le ventricule gauche ne communiquait qu'avec l'aorte droite. Chez les ,Grocodilieus comme chez les Chéloniens, le système artériel brachio-carotidien dépend exclusivement de la crosse aortique droite, et le système viscéral chylopoïétique exclusivement de Taorte gauche descendante.

Chez les Mammifères, le système aor tique diffère tellement au premier abord de celui des Crocodiliens, qu'on se demande comment pourra être fait leur rapprochement. D'une part, en effet (Mammifères): aorte gauche en relation avec le ventricule gauche, et pas d'aorte droite; d'autre part (Crocodiliens) : aorte droite en relation avec le ventricule gauche et aorte gauche en relation avec le ventricule droit. Tout paratt opposition et contradiction entre ces deux systèmes; et pourtant j'espère pouvoir démonUrer clairement qu'il y a, sinon identité, du moins rapprochement trèsgrand et véritable parenté. Je prendrai pour base de cette analyse le système aorlique de l'Homme, auquel du reste les systèmes aortiques des autres Mammifères peuvent être facilement ramenés, malgré des différences de divers genres.

Le système aortique des Crocodiliens paraît plus complexe que celui des Mammifères; celui-ci possède une crosse aortique gauche, comme les Crocodiliens. La crosse droite semble lui manquer , mais ce n'est là qu'un défaut apparent. L'aorte droite est représentée par le tronc brachio-céphalique et l'artère sous-clavière droite, de telle sorte que les deux arcs branchiaux du quatrième rang chez les Mammifères constituent, celui de gauche la crosse aortique gauche, qui conserve sa continuité avec l'aorte descendante, et celui de droite le tronc brachiocéphalique et l'artère sous-clavière droite, qui s'isolent entièrement du système aortique inférieur par l'atrophie de la portion descendante de cette aorte droite (PL XVII, fUj. 9j. Cette homologie du vaisseau brachio-cépha-

partie de la systole veotriculaire, acquéraient chez les Mammifères et les Oiseaux uue vigueur et]une disposition telles, qu'ils maintenaient de trèsbonne heure cet oriûce dans un état presque permanent d'aplatissement et amenaient son oblitération définitive. Cette oblitération obtenue, les deux troncs aortiques ascendants, réunis en un seul chez les Mammifères, se trouvent exclusivement en communication avec le ventricule gauche. C'est ainsi que s'explique la relation de Taorte gauche des Mammifères avec ce ventri* cule, relation qui semble au premier abord en contradiction complète avec ce que Ton trouve chez les Crocodiliens , c'est-à-dire une aorte gauche communiquant avec un ventricule droit. En présence du cœur de Mammifère, il ne faut donc point oublier que ce n'est que parce que l'orifice de l'aorte gauche dans le ventricule droit s'est fermé, et parce que le tronc de l'aorte gauche est resté confondu avec celui de l'aorte droite, que cette aorte gauche se trouve communiquer avec le ventricule gauche. C'est là une relation indirecte comparable à celle qui existe chez les CrocodilienSt mais ayant lieu ici par l'intermédiaire d'un pertuis inter-aortique colossal. On peut comparer, pour se rendre compte de cette assimilation, la fig. 8 bis (PL XVII) représentant les aortes de Crocodile, à la fig. 9 bis, représentant les aortes de Mammifère.

En somme, le cœur de Mammifère nest autre chose quun cceur de Crooodite dont le foramen de Pannizza est considérablement dilaté, et dont l'orifice de l* aorte gauche dans le ventricule droit s est oblitéré. Ou bien, en d'autres termes, un cœur de Crocodile, dont le pertuis aortique très-étendu ne pourrait être obturé par le relèvement des valvules sigmoïdes, et dont rorifice de l'aorte gauche est fermé pendant la systole par la contraction bulboventriculaire, représenterait, à l'état temporaire, l'état permanent du cœur de Mammifère.

Ces rapprochements et ces assimilations si curieuses et si intéressantes ne sont point uniquement le fruit de la spéculation. On peut les appuyer sur des faits nombreux empruntés au domaine de la tératologie , et sur lesquels je vais m'arréter pour relever les interprétations fausses qu'on leur a données jusqu'à présent, par suite d'une analyse insuffisante, soit de ces faits eux-mêmes, soit des dispositions normales auxquelles on les a comparées.

côté du ventricule droit, et les deux autres du côté du ventricule gauche (Gubler), L'oriflce aortique est donc à cheval sur le bord supérieur de la cloison. Quelquefois la cloison interventriculaire présente au-dessous de l'orifice aortique une véritable échancrure, un défaut de développement. Mais dans d'autres cas, et je Tai bien constaté dans le fait de Dubrueil, la cloison interventriculaire est complète; son bord supérieur est presque rectiligne ; toute communication directe ast impossible entre les deux ventricules proprement dits, et il n'y a de communication qu'entre les segments droit et gauche du cylindre aortique. L'aorte présente généralement une augmentation de calibre qui contraste avec l'exiguïté de l'artère pulmonaire. Le trou de Botal est conservé , mais très rétréci dans la plupart des cas.

Telle est la constitution générale de ces cœurs monstrueux. On peut se demander quelle est la cause de leur conformation anormale et quel est le type auquel ils correspondent dans la série des Vertébrés.

La réponse à la première question se déduit facilement des considérations que j'ai présentées sur l'oblitération de l'orifice de l'aorte gauche chez les Mammifères et les Oiseaux. Pour qu'une pareille oblitération se pi*oduise, il faut évidemment que le ventricule droit puisse effacer rapidement sa cavité, ce qui n'aura lieu que si le sang trouve d'autre part une issue suffisante et même facile. Le développement extraordinaire et la prédominance du système pulmonaire chez les Mammifères et chez les Oiseaux transfor^ ment l'artère pulmonaire en un large canal d'écoulement pour lesang du vén* tricule droit, et permettent un effacement rapide et précoce de l'orifice aortique qui se trouve dans ce ventricule. Mais si, comme cela s'est présenté dans tons les cas tératologiques de cet ordre, ce canal d'écoulement vient à être rétréci ou obstrué par une cause quelconque ayant agi dans une période reculée du développement du cœur, il en résulte que l'orifice aortique du ventricule droit est maintenu béant pendant presque tout le temps de la systole ventriculaire, et est ainsi conservé anormalement pendant une durée plus ou moins prolongée de l'existence. A la même cause doit être attribuée la conservation relative du trou de Botal dans ces cas anormaux.

C'est là l'explication naturelle et rationnelle des cas tératologiques dont il est question. Aussi, loin de les considérer, avec Dubrueil, commodes

rorifice inférieur se divise en deux parts : Tune plus considérable, comme chez les Crocodiliens pour le ventricule gauche, et l'autre plus étroite pour le droit. Les valvules sigmoïdes externes des deux orifices existent dans les deux ventricules. Les valvules internes, c'est-à-dire celles qui chez les Crocodiliens fermaient le pertuis aortique pendant la systole ventriculaire, manquent entièrement. Ce défaut des valvules internes n'a point lieu de nous étonner , il est la conséquence du défaut de cloison intervestibulaire. Les valvules internes peuvent être considérées en effet comme des dépendances et comme le complément supérieur de la cloison intervestibulaire.

Les considérations que je viens de présenter me paraissent suffisantes pour jeter une vraie lumière sur le système aortique des Mammifères. Le moment est venu d'examiner ce système chez les Oiseaux. Ces deroiera ayant une aorte droite communiquant avec le ventricule gauche, et présentant en outre avec les Crocodiliens de grandes analogies de constitution anatomique, il eût été plus rationnel d'étudier leur système aortique avant celui des Mammifères, qui semble s'en éloigner davantage; mais» pour aborder ce sujet avec fruit, il était nécessaire d'avoir certaines notions que l'étude de l'aorte des Mammifères devait nous faire acquérir. Pour cette raison, j'ai retardé jusqu'à maintenant l'examen du système aortique des Oiseaux.

Ce système se compose ^*\xne seule aorte, l'aorte droite, qui presque immédiatement après son origine donne naissance, par son bord gauche et antérieur, à deux troncs brachio-céphaliques, l'un droit et l'autre gauche. Celui-ci se détache le premier, celui-là naît immédiatement au-dessus de lui. Le rapport entre le calibre total de ces deux troncs et celui de la crosse aortique au-dessus de leur origine varie suivant les espèces. Chez les Oiseaux de haut vol, chacun de ces troncs bracblo-cépbaliques atteint ei dépasse même quelquefois en volume la crosse aortique; le contraire a lieu chez les Oiseaux dont le vol est faible et peu étendu. L'aorte ascendante se porte d'abord à droite, mais la crosse aortique et l'aorte descendante se portent si rapidement en arrière et vers la gauche, qu'on peut être tenté, au premier abord, déconsidérer ce vaisseau comme une aorte gauche. Mais CQtte erreur se dissipe promptement lorsqu'on considère que ce vaisseau

gauche, par le nerf récurrent du côté correspondant. Or, chez les Oiseaux, l'artère sous-clavière gauche, ouïe tronc brachio-céphalique correspondant, n'ont aucun rapport analogue avec le nerf récurrent gauche. Le nerf pneomogastrique et le récurrent de ce côté passent tous les deux également derrière ce vaisseau et ne l'embrassent en aucune manière. C'est ce qae j'ai pu constater chez tous les Oiseaux que j'ai disséqués pour me rendre coitipte de ce fait, c'est-à-dire chez les Pigeon, Canard, Héron, Coq, Cigogne, Corbeau, Vautour, etc. A celégard donc, le tronc brachio-céphalique gandie des Oiseaux et l'artère sous-clavière qui en est la continuation directe, ne peuvent être considérés comme une crosse aortique gauche. 2* Voici la seconde raison qui me paratt donner gain de cause à mon opiiiion : les troncs brachio-céphaliques des Oiseaux correspondant exaciemetii à ceax dos Crocodiliens, alors que le système brachio-céphalique des Crocodiliens présente des particularités fort remarquables qui établissent entre ces animaux et les Mammifères adultes des différences considérables.

Ainsi ( PI. XVin, fig. 4), chacun des troncs brachio-céphaliques ee^ fournit sur les parties latérales du cou une artère d'un lrès-&ible calibre gg' qui accompagne la veine jugulaire interne et le nerf vagae. Ces deux vaisseaux pairs représentent les carotides primitives des Mammifères: ce sont les carotides communes (carotis communis) de Schlemm, Cuvier, Meckel, BischofiT, etc., les collatérales du cou {collatérales coUt) de Rathke ; en outre, chez les Serpents apparaît, plus tard que les caro^ tides communes, un vaisseau impair qui vient se placer sous les verttiires cervicales, et qui ne s'étend pas jusqu'à la tête : c'est Vartère vertébrale de Cuvier, arteria collaris de Schlemm, carotis subvertebralis de Rathke. Chez les Crocodiliens existe aussi une artère cervicale impaire f naissant du tronc brachio-céphalique gauche, prenant un développement considérable, s'étendant jusqu'à la tète et se reliant largement en arrière da crâne par deux branches terminales uniques mm' avec les deux carotides.

Or, un très-grand nombre d'Oiseaux présentent exactement la méoie disposition que les Crocodiliens, et chez les autres on ne constate que ées différences insignifiantes pour le fond de la question et ne portant que sur de légères modifications dans le développement. Si l'on considère de plus que les troncs brachio-céphaliques des Oiseaux donnent encore naissante.

précoce et hors de proportion avec ce qu'il est chez les Reptiles, les troncs brachio-céphaliques qui naissent de l'aorte droite presque immédiatement après son origine s'emparent d'une très-grande partie du sang. Si l'on y joint la quantité de sang que gardent pour elles la crosse aortique droite et l'aorte correspondante, on verra que le système aortique droit réclame pour lui une telle quantité de sang qu'il doit en rester bien peu pour pénétrer de l'aorte droite dans la gauche par le pertuis inter-aortique. La faiblesse du courant dans cette direction est bien faite pour permettre le rétrécissement du pertuis et son oblitération. Cette oblitération doit être du reste très-favorisée par les contractions ventriculo-bulbaires, qui, étant trèsmultipliées et très-puissantes chez les Oiseaux, aplatissent d'une manière presque continue la lumière de l'aorte gauche au niveau de son origine, et par conséquent au niveau du pertuis aortique, et s'opposent au passage du sang à travers ce pertuis.

n résulte de cet ensemble de considérations que de très-bonne heure» chez les Oiseaux, l'aorte gauche a dû recevoir très-peu de sang et que, l'importance relative des troncs brachio-céphaliques augmentant rapidement, l'aorte gauche et le pertuis aortique se sont bientôt rétrécis et ont finalement disparu.

Telle me semble la marche probable des phénomènes qui président à la formation du système aortique des Oiseaux, phénomènes qui peuvent se résumer ainsi : développement extraordinaire de l'artère pulmona're et de l'aorte droite, et atrophie par balancement de l'aorte gauche. Quand j'étudierai le rôle fonctionnel de l'aorte gauche des Reptiles, j'aurai à revenir sur ces considérations, que je borne là pour le moment.