DBS TYPES DE CIRCULATION DANS LA SÉRIE DES VERTÉBRÉS

Le moment esl venu maintenant de classer les formes qu'affecte l'appareil de la circulation dans la série des Vertébrés, et les rapports de ces formes avec la vie dans les diff'érents milieux aérien ou aquatique. Les considérations qui précèdent nous aideront singulièrement à remplir celte dernière partie de notre programme. Ce sera là du reste comme la conclusion de notre travail.

On a jusqu'à présent reconnu que l'appareil circulatoire des Vertébrés affectait trois formes principales :

lo L'une d'elles est caractérisée par l'existence d'un cœur composé de deux cavités seulement et ne recevant que du sang veineux. Elle appartient essentiellement à la classe des Poissons.

2® La seconde se reconnaît à l'existence d'un cœur à trois cavités, savoir : deux oreillettes, et un ventricule où le sang artériel et le sang veineux viennent se mêler pour être distribués ensuite dans les artères de la grande et de la petite circulation.' Ce mode de constitution appartient exclusivement aux Batraciens et aux Reptiles.

y Enfin, le troisième type diffère des deux précédents par l'existence de quatre cavités cardiaques, la séparation complète entre la portion artérielle et la portion veineuse du cœur, l'indépendance des vaisseaux qui naissent des deux ventricules, d'où résulte que tout mélange entre le sang rouge et le sang noir est complètement impossible. Cette forme est propre aux Oiseaux et aux Mammifères.

Les différences qui caractérisent ces trois types ont donné lieu aux dénominations suivantes : 1° Vertébrés à circulation simple pour les Poissons; 2^ Vertébrés à circulation double et incomplète pour les Batraciens et les

Reptiles; et 3^ Vertébrés à circulation double et complète pour les Mammifères et les Oiseaux * .

Considérée d'un point de vue très-général, cette classification embrasse certainement les diverses formes que revêt la fonction circulatoire chez les Vertébrés; mais il y a pourtant lieu de se demander s'il ne conviendrait pas de modifier, à la lumière des notions nouvelles, la caractéristique du second groupe, qui comprend les Batraciens et les Reptiles. Tout ce qui précède dans ce travail ne permet pas d'accepter comme caractéristique générale du cœur des Reptiles, d'avoir un ventricule où le sang artériel et le sang veineux viennent se mêler, pour être distribués ensuite dans les artères de la grande et de la petite circulation: cette proposition se trouve d'une part en contradiction avec les résultats de mes recherches sur le groupe tout entier des Reptiles, et tendrait d'autre part à exclure de ce groupe des familles entières qui lui appartiennent pourtant à juste titre. Nous savons en effet que si le sang artériel et le sang veineux se mêlent plus ou moins dans le ventricule, ce mélange n'a pas lieu pour la masse du sang, comme pourrait le laisser croire la proposition que je discute, mais seulement pour les couches voisines de ces deux espèces de sang. Nous savons également que ce n*est pas un mélange des deux sangs qui se distribue dans les vaisseaux des deux circulations, mais que les vaisseaux de la petite circulation ne reçoivent que du sang noir, et que, si un ou deux des vaisseaux de la grande circulation reçoivent au début du sang noir ou du sang mixte, ils reçoivent aussitout le sang rouge qui est arrivé au cœur. J'ajoute enfin qu'on ne peut certainement considérer aucun das caractères énoncés ci-dessus comme appartenant aux Crocodiliens , et que par conséquent cet ordre tout entier se trouve par cela même exclu de ce groupe des Vertébrés, auquel se rapporte le second type de l'appareil de la circulation.

U faut donc caractériser autrement ce second type, et je crois qu'il convient de dire qu'il se reconnaît à l'existence d'un cœur à trois ou quatre cavités, savoir: deux oreillettes et un ventricule (Batraciens), ou deux ventricules dont la séparation est plus ou moins complète (Reptiles). Dans ce cœur, la circulation s'accomplit de telle manière que la petite circulation ne

1 Voir Idilne-Edwards ; Leçons sur La phys, et l'anatm comp., tom. III , pag. 314. 1858.

reçoit que du saog veineux, et que la grande reçoit, outre tout le sang artériel, une quantité variable de sang mixte dont le mélange s'est produit, ou d'ans le ventricule (Batraciens et Reptiles à ventricules communicants), ou audessus de Torigine des deux aortes (Crocodiliens). En un mot, ce qu'a de vraiment caractéristique ce groupe, ce qui Tempèche d'être confondu avec aucun des deux autres, c'est le passage, dans un des vaisseaux de la grande circulation ou dans les deux, d'une quantité plus ou moins limitée de sang mixte. Aucun des deux autres groupes ne présente un pareil pnénomiéne, et tous les Vertébrés qui appartiennent au groupe dont il s'agit le présen • tent à on degré quelconque.

Ce second type, qui a donné lieu à tant d'interprétations diverses, pré* sente plusieurs sous-types importants qui constituent, comme nous l'avons VU, une chaîne presque ininterrompue conduisant des Poissons aux Vertébrés supérieurs. Je n'ai pas à revenir sur ce point ; je tiens seulement à étudier ces sous-types au point de vue des relations de plus en plus croissantes du sang artériel pur avec le cœur, et de rintroduôtion pifô^fe^ive de la vie aérienne dans la nature.

Si on laisse de côté le Lepidosiren, qui est un animal de trânsuion fort remarquable, et quelques Poissons intéressants, tels que ïe Pol^pfere' du Nil et le Cuchia du Gange, chez lesquels la vessie natatoire à quelque tendance à devenir un organe pulmonaire, on peut dire que les iBatraéîens représentent, dans la faune actuelle, le premier effort fait par la hâtiire fioùr passer de la vie aquatique (unique lors de l'apparition du règne àiiiaial) à la vie aérienne. A cet égard même, les Batraciens représentent deux périodes ou deux degrés de cet effort. Les Pérennibranches constituent un premier degré dans lequel, la vie aquatique étant fondamentale et habituelle, la vie aérienne est devenue possible dans une certaine limite, et polir ainsi dire se surajoute, se superpose à l'autre, sans devenir suffisante par elle-même. L'apparition d'un organe pulmonaire êncoihe peu déveïotipé, mais pourtant capable d'un certain rôle, coïncidant iàvec la coûservation des branchies ou houppes cutanées respiratoires, et avec l'âBsenee pour la peau de tout revêtement écailleux inperméable à l'air, caractérisent ce premier degré de passage à* la vie aérienne. Les Balrâci éns abràdches

représentent dans leurs premières phases de développement une forme exactement identique à celle des Batraciens pérennibrancbes. Mais la dis-

parition des branchies» le maintien du caractère nu de la peau, et un déve-

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loppement plus prononcé de Torgane pulmonaire, changent les conditions de la vie. La vie aérienne est devenue fondamentale, et c'est la vie aquatique qui n'est possible que dans certaines limités, et vient se surajouter, se superposer à l'autre.

Cette vie vraiment amphibienne, cette suppléance possible pendant un temps prolongé du poumon et de la peau comme organes respiratoires, sont rendues possibles par la disposition même de Tappareil de la circulation. La cavité ventriculaire, étant unique, recueille le sang hématose, d*oû qu'il arrive: du poumon ou de la peau; et de plus, cette unité ventriculaire s'oppose à toute congestion veineuse grave et à tout embarras de la circulation, puisque dans tous les cas une issue, soit pulmonaire, soit aortique, est laissée au sang reçu par le ventricule.

Mais il existe de plus chez quelques Batraciens, soit pérennibrancbes, soit abranches, des relations très-remarquables entre les artères pulmonaires et les artères du système cutané, relations qui sont éininemment favorables au balancement fonctionnel de ces deux organes respiratoires, et à l'établissement de compensations très- utiles dans la distribution du sang. C'est ainsi que, comme nous Tavons vu chez la Grenouille et chez le Crapaud, l'artère pulmonaire de chaque côté se divise en deux branches dont l'une est destinée au poumon, et dont l'autre va former un réseau vasculaire dans la peau de la tête et du tronc chez la Grenouille, dans la peau de la région cervicale seulement chez le Crapaud. Chez l'Axolotl, les arcs aortiques de la quatrième paire se bifurquent pour aller, d'une part s'anastomoser avec les racines de l'aorte, d'autre part se distribuer aux poumons et constituer les artères pulmonaires. Chez le Prêtée, chez le Siren lacertina, il y a également des relations très-grandes entre le système artériel pulmonaire et le système artériel branchial ou général. On comprend facilement liasefiets de cette disposition ; la circulation s'active là ou l'hématose devient possible, peau ou poumon, et le sang est ainsi détourné des voies où la circulation pourrait être embarrassée par le défaut même d'hématose. Les Batraciens présentent donc ce fait remarquable de pouvoir, à des degrés un

peu divers il est vrai, s'adapter à une vie tantôt aquatique et tantôt aérienne. L'un et l'autre de ces deux milieux, l'air et l'eau, paraissent être pour eux un milieu normal ; et c'est sans faire violence à leur vie physiologique qu'ils peuvent alternativement adopter l'un ou l'autre milieu. C'est là le premier essai de vie aérienne, mais avec conservation plus ou moins grande de la vie aquatique.

Les Reptiles à ventricules communicants représentent un degré de plus dans cet essai de vie aérienne. Chez eux, en effet, la vie aérienne se perfectionne, mais la vie aquatique s'affaiblit et diminue; l'organe respiratoire cutané disparait presque entièrement, et la surface pulmonaire se multiplie par un cloisonnement moins incomplet. Il reste, comme condition anato* mique favorable à un séjour prolongé sous l'eau, la possibilité du passage du sang du ventricule droit dans le gauche par la fente du ventricule» et la permanence de l'aorte gauche et de son anastomose abdominale. Ce sont là, comme nous l'avons vu, des conditions propres à supprimer les embarras dans la circulation veineuse, qui pourraient provenir d'un obstacle à la circulation pulmonaire.

Les Crocodiliens, enfin, représentent le troisième et dernier degré dans celte série de transformations dont l'ensemble constitue le second type. Ici la communication interventriculaire proprement dite est supprimée. Mais l'existence de l'aorte gauche, qui dépend du ventricule droit, le foramen de Pannizza et l'anastomose abdominale, quoique très-réduite, fournissent au sang du ventricule droit un écoulement suffisant, même quand la circulation de l'artère pulmonaire est embarrassée parsuite du défaut d'hématose. D'une autre part, le poumon s'est encore perfectionné, et la vie aérienne a pris plus d'importance et plus d'activité.

Enfin, si, sortant de ce second type si remarquable, nous passons au troisième type, qui renferme les Vertébrés supérieurs, nous rencontrons d'une parties Mammifères et de l'autre les Oiseaux, qui présentent des points de contact avec le sous- type des Crocodiliens, chacun d'entre eux leur ressem-^ blant par quelques points de l'organisation. Mais, pour ce qui regarde l'appareil circulatoire et ses rapports avec le milieu dans lequel vit l'animal, il faut dire que, malgré certaines ressemblances très- remarquables entre la constitution des chambres du cœur, des valvules et de certains vaisseaux

chez les Oiseaux et chez les Crocodiliens, il y a au fond une filiation peutêtre plus étroite entre le cœur des Grocodiliens et celui des Mammifères qu'entre ce premier et celui des Oiseaux. Je sais bien que telle n'est pas Topinion des zoologistes: mais la lumière que j'espère avoir portée sur les rapports qui relient ces organes entre eux me permet d'affirmer que le cœur des Oiseaux est, auprès de celui des Mammifères, le résultat d'une transformation plus radicale du cœur cjes Grocodiliens, et représente le plus haut degré de perfectionnement de cet organe au point de vue de la vie aérienne.

En effet, tandis que chez les Mammifères nous avons retrouvé une aorte gauche et une aorte droite, incomplète il est vrai, communiquant entre elles par un vaste foramen de Pannizza ; chez les Oiseaux, l'aorte gauche, c'est-à-dire la soupape de sûreté contre l'arrêt de la circulation pulmonaire, s'est entièrement effacée et n'a laissé aucune trace. Je conviens que les rapports de l'aorte droite et de ses branches, qui représentent si bien chez les Oiseaux l'aorte droite des Grocodiliens, je conviens, dis-je, que ces rapports établissent certainement entre les uns et les autres de ces animaux des relations extrêmement intéressantes. Mais, au point de vue du perfectionnement de la vie aérienne, il n'est pas douteux que la disparition complète de l'aorte gauche n'annonce chez les Oiseaux une préparation à la vie aérienne plus précoce et plus radicale que chez les Mammifères.

Je dois et je puis maintenant m'élever contre des notions déjà anciennes, et que l'on retrouve encore sous la plume des zoologistes les plus éminents. On dit en effet que, dans l'organisation des Reptiles, la nature a cherché à réaliser le mélange des deux sangs, et à remplir les canaux artériels, soit pulmonaires, soit aortiques, d'un sang plus ou moins mixte. C'est là une notion fausse et contre laquelle il est de mon devoir de protester. Tout ce que j'ai pu dire sur les Reptiles, dans ce travail, prouve en effet que, dans cette substitution progressive de la vie aérienne à la vie aquatique que nous venons d'étudier, les communications possibles entre le système à sang noir et le système à sang rouge, soit dans le cœur luimême, soit dans les vaisseaux, portent les indices évidents de progrès vers une séparation complète, et ne sont conservées que comme des dispositions

U\ PHII/)80PHIE NATURELLE.

indispensables pour ménager la transition de la vie aquatique à la vîe aérienne. La nature n'a point recherché chez les Reptiles le mélange des deux sangs, car, s'il en était ainsi, les Reptiles seraient inférieurs aux Poissons, ce qui ne peut être raisonnablement admis. Elle n'a point recherché ce mélange, mais elle l'a suAi comme compensation à un avantage plus grand, savoir : la possibilité de la vie aérienne au sein même d'un organisme primitivement constitué pour la vie aquatique. La preuve que la nature a subi et non point recherché ce mélange, c'est qu'elle a tâché de le restreindre déplus en plus et de le réduire aux plus faibles proportions. Pour cela, elle a employé ces moyens, aussi ingénieux que variés, que nous avons longuement étudiés dans ce travail ; les deux sangs ont été mis en contact plutôt que mélangés et confondus. Ils se touchent et peuvent se mêler par leur tranches voisines ; mais les masses restent distinctes et reçoivent des destinations différantes. Bientôt, à mesure qu'on s'élève, les points de contact des deux sangs diminuent, se restreignent en nombre et en étendue, jusqu'à ce qu'ils s'effacent entièrement et que la séparation devienne complète chez les Vertébrés supérieurs.

Toutes ces considérations établissent entre les Oiseaux et les Mammifères plongeurs d'une part, et les Reptiles et Amphibiehs d'autre part, des différences dans les conditions d'organisation qui doivent frapper l'esprit du lecteur, et que je résumerai ainsi:

Chez les Oiseaux et les Mammifères plongeurs, il y a sous l'eau irUer^ rioption brusque et plus ou moins complète des conditions normales et nécessaires de la vie.

Chez les Reptiles, il y a sous l'eau modification et altération ralentie des conditions de la vie.

Chez les Amphibies proprement dits (Batraciens), il y a sous l'eau introductùm de conditions différentes, mais normales fit régulières, de la vie.

Ici se terminent les considérations générales que j'ai tenu à placer à la fin de ce travail. Je n'ignore pas que dans le cours de ces trop longues pages je me suis souvent exposé à des longueurs et à des répétitions dont le lecteur aura raison de se plaindre; mais j'espère qu'il voudra bien me les pardonner, eu égard à la difficulté même du sujet* et en récompense

des efforts que j'ai faits pour être clair. L'intérêt même des questions que j'ai abordées m'a entraîné plus loin que je ne m'étais d'abord proposé d'aller. D'autres pourront s'en plaindre; mais, pour moi, je ne saurais être .trop reconnaissant pour les heures de calme et d'oubli que je dois à ces recherches scientifiques. Au milieu des tristesses et des épreuves que Dieu n'a point épargnées à notre temps, il m'a été permis, en écrivant ces pages, de me transporter dans un monde plus pur et plus serein , et d'oublier parfois les misères humaines.