LES ORGANES DE CIRCULATION ET D’EXCRÉTION LARVAIRES
Ces organes transitoires sont si apparents chez quelques Pulmonés, surtout chez le genre Zimax, qu’ils ne pouvaient échapper à l’observation des auteurs, même les plus anciens, qui se sont occupés de l’embryogénie de ce Mollusque.
Laurent (Kxvu1) remarque que l'embryon de Zimax rufus et flavus présente de bonne heure une vésicule antérieure, transparente, réticulée, contractile, et une vésicule postérieure, qu’il nomme la rame caudale, également contractile. Ces deux vésicules exécutent des mouvements manifestes. Dans l’intérieur de la vésicule (céphalique), l’on voit une bande transversale parsemée de points noirs, recourbée sur elle-même et envoyant ses deux branches en arrière. Il considère cet organe comme la glande rénale. Cette bande rentre, ainsi que la vésicule antérieure, sous le bouclier, et la rame caudale diminue et disparaît. Plus tard (xxx) le même auteur remarque que les deux vésicules se contractent alternativement et se renvoient le liquide qu'elles contiennent. La vésicule (céphalique) se retrouve chez Limax agrestis cinereus, Helix nitida et Paludina vivipara. Van Beneden et Windischmann (xHv) confirment en somme ces données ; ils constatent que la vésicule caudale se forme à l'extrémité du pied de l’embryon, et que les deux vésicules ne disparaissent qu'après la formation du cœur, en sorte que les deux genres de circulation coexistent pendant un certain temps. Ils ne se prononcent pas sur la nature du «ruban granulé contourné en S ».
C. Vogt (Lxu) a vu, chez Acfœon, le pied se gonfler et se resserrer tour à tour, et ces contractions alterner avec celles de l'intestin. Il y
SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 177 a erreur sur ce dernier point ; ce n'est pas l'intestin, C'est la paroi interne de la cavité branchiale, qui renvoie le liquide chassé par le pied. L'auteur conclut, du reste, avec justesse que ces larves présentent une circulation lacunaire avant l'apparition du cœur.
Leydig (Lxxiv) confirme le fait des contractions alternatives du pied et de la région antérieure chez Paludina vivipara. Ges contraction se font à raison de quatre à cinq à la minute et cessent avec l’apparition du cœur.
O. Schmidt (Lxxvi) remarque que la vésicule caudale a des parois minces, et que sa contractilité est due à des cellules musculaires étoilées, qui la traversent en tous sens ; il en est de même de la vésicule antérieure, qu'il nomme vételline, confondant les deux couches qui la composent. La vésicule antérieure possède sur ses côtés le tube recourbé, vu par Laurent, tube à parois homogènes, et tapissé intérieurement de cellules à noyaux verdâtres. Cet organe se continue en haut en un tube excréteur, qui se perd sous le bouclier ; il ne grandit guère, et disparaît à la fin de la vie embryonnaire, en commencant par le tube excréteur. L'auteur compare cet organe au corps de Wolf, La vésicule antérieure se couvre d’une peau épaisse et cesse de se contracter ; il en est de même de la vésicule caudale, mais les deux tentacules se contractent alternativement, produisant ainsi un déplacement des fluides. Le cœur, pendant ce temps, est entré en activité. Gegenbaur (Lxxvur) relève avec justesse le fait que les deux vésicules de Zimax ne sont que des régions de la peau devenues contractiles par le fait du développement de cellules allongées, ramifiées, contractiles et dirigées perpendiculairement à la surface de ces organes. A la surface de la vésicule vitelline (sac nutritif, Ref.), mais sous la couche contractile, se différencie de bonne heure l'organe recourbé que le célèbre anatomiste n'hésite pas à considérer comme une glande rénale d'existence passagère. C’est d’abord un amas de cellules claires, qui se prolonge vers la tête; puis apparaissent dans les cellules de petits grains verdâtres, et le canal excréteur s'allonge et vient déboucher sous le bouclier. Les cellules de cet organe sont d'abord nucléées ; puis il se forme, dans leur intérieur, une vacuole, qui grandit au point de repousser le protoplasme et le nucléus de la cellule primitive tout contre sa membrane. C'est dans cette vacuole (Secretbläschen) que se montrent les granules, verdâtres à la lumière transmise, jaunes à la lumière incidente, qui dénotent le rôle physiologique de l’organe. Plus tard le canal excréteur disparaît, et la glande
se réduit à un amas verdâtre. Ces mèmes organes larvaires, vésicules contractles et rein primordial, se retrouvent chez Claustlia et Helix, mais moins développés que chez Lima.
Koren et Danielssen ont décrit (£xxx) le sinus contractile des larves de Buccinum et Purpura, qu'ils prennent pour le cœur. Ce sinus est situé derrière le bord postérieur du voile; il est ovale et fait saillie à la surface. Ses parois possèdent d’abord des fibres musculaires longitudinales, puis des fibres transversales. Ces fibres seraient de véritables petits tubes élargis par places. Le sinus fait quarante à soixante pulsations à la minute. Lorsque le rebord du manteau vient à couvrir la nuque de l'animal, il recouvre aussi le sinus, qui se trouve ainsi dans la cavité branchiale. A Carpenter (cvr) et à son collaborateur M. Busk revient le mérite d’avoir démontré que cette vésicule nuchale n’est pas le cœur, et que ce dernier se trouve beaucoup plus bas.
Les contractions de la paroi du corps, que Vogt (Lxxix) 4 observées chez ses larves (de Hyaléacées) après la chute de leur coquille, sont un phénomène pathologique, que j'ai observé aussi dans les mêmes circonstances. J. Müller (Lxxxm) décrit très-bien le sinus contractile dorsal de la larve des Creseis acic.; son existence est due à la contractilité de la membrane, qui sépare le sac viscéral de la cavité branchiale. 11 s'étend depuis le voile, en haut, jusqu’au niveau de l'estomac. C’est à tort que Gegenbaur (a), à qui l'existence de ce sinus a échappé, croit pouvoir l'identifier avec la poche rénale contractile. J. Müller (cxix) maintient ses données et reconnaît dans cet organe non plus un simple ventilateur de la cavité branchiale, comme il l'avait cru d’abord, mais un organe de propulsion du liquide nourricier. fl montre que ses contractions sont ondulantes et dirigées de bas enhaut,
Les jeunes de Dentalium n'ont, d’après de Lacaze-Duthiers (ex1r), pas encore de cœur à l’âge d’un mois. Le pied, en se contractant, envoie le liquide nourricier qu'il renferme dans le sinus abdominal, qui se dilate. Lorsque celui-ci se resserre à son tour, le pied se gonfle. La contraction de ces sinus est lente, leur dilatation est subite, comme une détente. Le sinus abdominal communique directement avec l’extérieur, c’est-à-dire avec la cavité palléale, par deux ouvertures qui peuvent se fermer complétement. Chez les larves de Vermetus, d'après ie même auteur (cxxui), il n'y à pas de sinus contractile différencié ; mais la paroi du corps détachée de la coquille est éminemment contractile et remplit la fonction du déplacement des fluides.
Semper (cxxxu) n’a observé chez Ampullaria polita qu’un petit sinus
larvaire ; c'est une petite étendue de l'ectoderme située entre le pied et la protubérance postérieure, qui montre ces battements. Les autres parties du corps et du pied de l'embryon montrent bien des contractions vagues et irrégulières, mais le sinus, qui à été décrit, est le seul endroit qui présente des contractions rhythmiques. Le même auteur a retrouvé chez Pulimus citrinus lè même petit sinus que chez Ampul- laria. Vaginulus luzonicus n’a pas le moindre sinus contractile, pas plus que Paludina costata; chez cette dernière, cependant, les tentacules se développent de bonne heure, et sont relativement bien plus grands que chez l'adulte. Ces tentacules se contractent alternativement et produisent ainsi le déplacement des fluides. Chez une espèce vivipare du genre Vifrina, ce naturaliste distingué à observé deux vésicules contractiles, à la nuque et à l'extrémité du pied, très-semblables à celles de Zimax. Les espèces du genre Melantia, enfin, sont toutes vivipares; elles passent par un état larvaire bien caractérisé, avec un
voile très-développé, mais sont dépourvues d'organes de circulation
larvaire. Chez Vitrina, et surtout chez Bulimus, y a bien, dans toute
l'étendue de la cavité du corps, un réseau de muscles anastomosés,
mais ces muscles ne montrent que des contractions irrégulières, qui
vont en augmentant avec l’âge, tandis que les sinus contractiles montrent des battements rhythmiques, qui diminuent et cessent dans la
suite du développement.
Salensky (cxxxvn) a montré que, chez Calyptræa, V'espace circonscrit par le bourrelet du voile se soulève, pour former ce qu'il nomme la vésicule céphalique ; mais il ne paraît pas que cette vésicule ait des contractions rhythmiques. En revanche, le même animal possède à l'état larvaire un véritable sinus contractile, qui fait à la nuque, en arrière du voile, une saillie de la forme d’un œuf fendu en long. Ge sinus, où Cœur larvaire, est placé en travers; il se compose de la couche ectodermique et de fibres musculaires, transversales par rapport à l'animal, mais longitudinales par rapport au sinus lui-même. Ces fibres ont des bords parallèles, et ne sont élargies qu’au milieu de leur longueur. Il est évident que ce sinus est homologue de celui qui a été décrit chez Buccinum et Purpura. V’auteur le compare aussi à la nuque contractile de Paludina, et fait observer qu’il ne se retrouve pas chez tous les Prosobranches; il se trouve chez Massa retie., mais manque à Vermetus et à Neritina. Le savant russe développe son opinion, d’après laquelle ce sinus contractile n’est pas comparable à la vésicule antérieure des Pulmonés, parce que cette dernière possède des
fibres perpendiculaires à la paroi, est ciliée à la surface, et présente des contractions régulières ; tandis que le cœur larvaire, de ceux des Prosobranches qui en sont pourvus, n’a que des fibres accolées à la paroi, est glabre, et se contracte irrégulièrement. L’homologue de la vésicule antérieure des Pulmonés se trouverait dans la vésicule céphalique couverte de cils de Calyptræa, et les muscles de la première seraient comparables aux muscles du voile de ce Prosobranche. Je développerai plus bas les raisons qui m’empêchent de partager cette manière de voir.
Entre le cœur larvaire et la vésicule céphalique de Calyptræa sinensis et de Nassa retic., se trouvent, toujours d'après Salensky, quatre cellules énormes situées à la surface, et composées d’un nucléus, d’un contenu protoplasmique et d’une vésicule d’excrétion, telle que Gegenbaur en a décrites, renfermant une ou deux concrétions urinaires et un liquide jaunâtre. Ces cellules n'ont pas de canal excréteur; elles commencent par se multiplier, pour tomber plus tard, en même temps que le cœur larvaire disparaît. La description que donne Stepanoff (cxxxvit) du cœur larvaire de Calyptræa sinensis et de Massa retis. concorde avec celle de Salensky, sauf que ce sinus serait couvert de cils vibratiles à sa surface.
Ganine(cxxx1x) décrit, chez Lymnæus, Planorbis et Physa, des glandes rénales provisoires, Ce sont des cellules paires, très-grosses, prove nant de l’ectoderme, et situées derrière le bord dorsal du voile ; elles débouchent dans la cavité du corps par de longs canaux excréteurs, el ne disparaissent qu'après la formation du rein définitif.
Etablir les homologies entre tous les organes larvaires que nous venons de voir n'est pas chose facile, ni même possible, dans l’état actuel de nos connaissances. Le rein primordial des Pulmonés terrestres, situé entre l’ectoderme et l'entoderme, et débouchant entre le manteau et le pied, près de l’anus, ne peut certainement pas se comparer aux cellules rénales superficielles, situées à la nuque de quelques Prosobranches et de quelques Pulmonés d'eau douce.
Entre la vésicule céphalique des Pulmonés terrestres et les sinus du pied et de la nuque de divers Géphalophores, la comparaison n’est pas non plus possible, à moins que des données nouvelles sur les relations de ces parties avec les organes voisins ne viennent fournir des points de repère. C'est ce que j'essayerai de faire plus loin.
Jusqu'à présent, aucun organe de circulation ou d’excrétion provisoire n’a été observé chez les Lamellibranches.
SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. s1 Le grand développement que peuvent prendre les organes larvaires de propulsion, dans les cas où le voile est nul, et leur développement restreint dans les cas où le voile est bien développé, tendent bien à montrer que les contractions fréquentes du voile, chez les véritables larves, ont pour effet de mettre en mouvement les liquides nourriciers. A ce point de vue purement physiologique, mais non pas au point de vue morphologique, le voile des uns peut se comparer aux sinus contractüles des autres.
