SECONDE PÉRIODE
Comprenant la période embryonnaire.
PREMIÈRE PARTIE. — L’achévement du feuillet externe ou ectoderme. — Depuis le cinquième stade jusqu’à présent, les quatre grosses sphères étaient restées immobiles, les petites cellules du côté formatif se divisaient seules. Elles continuent encore à se diviser et à s'étendre, en formant une couche de plus en plus mince. Mais les grosses cellules rentrent en activité; en jetant un coup d'œil sur la figure 12, pl. IE, qui représente un œuf arrivé au même point que celui de la figure 44, pl. 1, mais vu du eôté opposé, et en la comparant avec les figures 14 et 15, pl. II, Fon s'aperçoit que la cellule protoplasmique (7V) se divise à son tour. Les trois cellules nutritives (Z, Z1, 111) en font autant. Jusqu'au huitième stade, la partie protoplasmique de ces cellules était constamment tournée du côté du centre blastodermique. Elle change maintenant de place et se met à voyager tout autour de la cellule (voyez pl. H, fig. 43, 14 et 15, et pl. VII, fig. 40, pr), surtout le long des lignes de contact de deux cellules voisines. A chaque étape, il se produit un temps d'arrêt, pendant lequel cette partie protoplasmique se divise, et il résulte de chacune de ces divisions une petite cellule, située à la surface (pl. I, fig. 13 et 15, et pl. VII, fig. 10, ec), transparente, uniquement composée de substance formative; en même témps, l’on observe une diminution à peine perceptible de la partie protoplasmique de la grosse cellule.
J'ai parlé de division; c'est qu'en effet le mode de formation de ces nouvelles cellules ne diffère en rien des divisions que nous avons déjà vues depuis le quatrième stade. Les mêmes phénomènes se succèdent : disparition du nucléus, formation de deux centres d’attraction, puis séparation des deux masses et réapparition d'un nucléus dans chacune d'elles. Seulement, les deux éléments nouveaux sont excessivement inégaux de dimension et de composition, ce qui, si l'on s’en tient aux apparences, pourrait faire croire à un bourgeonnement plutôt qu'à une véritable division d'éléments histologiques. S'il s'agissait seulement de rendre compte des changements extérieurs et non de chercher à pénétrer leur véritable nature, le mot de bowrgeonnement serait plus juste. Toutefois, si l’on songe que dans chaque grosse cellule c'est la partie protoplasmique qui entre surtout
en ligne de compte dans les manifestations d'activité vitale, les produits de ces divisions paraîtront moins inégaux entre eux.
Après chaque division, le protoplasme des cellules nutritives parait diminuer ; néanmoins, nous le voyons donner naissance, dans l’espace de peu d'heures, à un grand nombre de petites cellules protoplasmiques, dont la somme représente une quantité de substance formative bien supérieure à celle que ces grosses cellules renfermaient dans l’origine. C’est qu’en effet leur substance formative se régénère aux dépens de la substance nutritive, que nous voyons diminuer d’une manière assez sensible (comparez les figures 5 et 7, pl. I, aux figures 15 et 18, pl. Il; toutes sont dessinées à la chambre claire d’Oberhäuser, sous un grossissement exactement le même de 150 diamètres).
Le résultat de ces divisions est un envahissement progressif, mais irrégulier, de la surface par la couche ectodermique. L’envahissement part du côté formatif (pl. Il, fig. 13, et pl. VIT, fig. 10, Pf), et ne gagne que petit à petit le côté opposé (pl. IT, fig. 14,15 et 16), qui ne se recouvre que d'une manière très-irrégulière, en sorte qu'il est difficile de dire au juste quel est le point des grosses cellules qui reste le plus longtemps à découvert, la couche extérieure, que j'appellerai désormais l'ectoderme, présentant des lacunes, surtout chez Cavobnia. Mais toujours est-il que l'un des points qui restent le plus longtemps à découvert, est celui où les trois cellules nutritives se touchent au pôle nutritif. L’on voit aussi que la partie protoplasmique des cellules nutritives, après avoir voyagé tout le tour de l'embryon, finit par arriver en ce point (pl. IL, fig. 17, pl. VIT, fig. 4, et pl. IX, fig. 49, Pan), où elle reste fort longtemps, donnant naissance, par le procédé suffisamment décrit plus haut, à quelques cellules ectodermiques, qui achèvent de clore le feuillet externe.
Ce point correspond très-probablement, comme nous allons le voir, au pôle oral de l'embryon. Que l’on prolonge la ligne sur laquelle les trois sphères nutritives se rencontrent, cette ligne coïncidera, à peu de chose près, avec l’axe embryogénique. D'un côté, il rencontrera la surface au point où va bientôt apparaître la bouche (pl. I, fig.19, PB), et de l’autre, il sortira par le milieu du dos, tantôt un peu plus près de Pextrémité inférieure, où apparaîtra la coquille (pl. IF, fig. 19, PE), tantôt un peu plus près du bout supérieur, qui va être entouré par le voile.
L'on remarquera qu'à l'origine les trois cellules nutritives occus
paient trois angles d’un carré, dônt la cellule formative représentait le quatrième angle (pl. I, fig. 7). Cette dernière s'étant entièrement divisée en petites cellules qui se sont étalées à la surface, les deux sphérules nutritives latérales se sont rapprochées, de manière à former les deux angles inférieurs d’un triangle dont la cellule nutritive céphalique forme l'angle supérieur (pl. Il, fig. 47; pl. VI, fig. 4; pl. IX, fig. 13). Ces deux sphères latérales ou inférieures s’aplatissent mutuellement et finissent par former, avec la troisième, un ovoïde plus ou moins arrondi ou allongé suivant les genres (pl. Il, fig. 48; pl. VII. fig. 5; pl. IX, fig. 15), ovoïde dont le petit bout est formé par la cellule nutritive céphalique recouverte par l’ectoderme, et le gros bout par les deux cellules nutritives latérales, recouvertes aussi par l’ectoderme, qui est épaissi dans la région occupée précédemment par la cellule formative (mêmes figures, ece).
Chez Cleodora pyramidata, dont l'œuf a une forme allongée, l’embryon était, avant ces modifications, plus large que long, et se placait invariablement en travers, comme le montre la figure 4 (pl. VID). L’embryon, prenant maintenant une forme allongée, se trouve obligé de tourner lentement dans la membrane de l'œuf pour venir se placer en long. La figure 5 (pl. VID) représente un œuf au moment où s'opère cette rotation.
Ce changement de position de l'embryon de Cleodora pyramidata n’est pas encore terminé, que déjà apparaissent de petits pinceaux de cils vibratiles, parsemés le long d'une zone circulaire qui deviendra le bourrelet voilier (pl. VIT, fig. 5, ve). Cette zone est rapprochée du petit bout de l'embryon et entoure, comme une couronne, la cellule nutritive que j'ai désignée sous le nom de céphalique. Cette dénomination se trouve donc justifiée, et en même temps il est démontré que la cellule formative et l’épaississement auquel elle donne naissance, se trouvent bien au pôle inférieur (comparer pl. VIF, fig. 4,5, 6 et 1).
Mais maintenant se présente une difficulté bien plus sérieuse : celle de distinguer les côtés droit et gauche, les faces dorsale et ventrale de l'embryon. N'oublions pas que la bouche se forme à l’un des points de rencontre des trois sphères nutritives. Or il n'y a que deux de ces points de rencontre, l’un répondant au pôle formatif, l’autre au pôle nutritif. Il reste done acquis et démontré que l’axe embryogénique coïncide avec l'axe qui relie le pôle oral au pôle aboral; que l'axe longitudinal de la larve est perpendiculaire à l'axe embryogéni-
SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 121 que, son pôle supérieur étant désigné par la cellule nutritive céphalique, son pôle inférieur par la cellule protoplasmique primitive. Mais il reste à savoir si la bouche se forme au pôle nutritif, ou si elle se forme au pôle diamétralement opposé !
Cette question peut paraître singulière aux personnes qui ne se sont pas beaucoup occupées de développements, et pourtant rien de plus facile que de commettre une erreur dans une détermination de ce genre; nous he serions pas embarrassé d'en citer qui ont été commises par les hommes les plus illustres dans l'histoire de l'embryogénie.
Résoudre la question par l’observation directe n’est pas chose aisée en ce qui concerne les Thécosomes orthoconques. En effet, les deux faces de l'embryon, la face ventrale et la face dorsale, deviennent si semblables qu'il est très-difficile de les distinguer, l’épaississement du pôle formatif s’étalant et s’amincissant au point de ressembler parfaitement au pôle opposé. Suivre ces modifications pas à pas sous le microscope, en s'aidant de dessins faits à la chambre claire, n’est pas non plus facile, parce que l'embryon ne continue pas longtemps à se développer dans les conditions anormales où l’on est obligé de le mettre pour lobserver, et aussi parce que l'apparition des cils moteurs, el la rotation qui en est la conséquence, à un moment où la position de la bouche n'est pas encore indiquée, déjouent tous les efforts que l’on peut faire pour ne pas perdre de vue l’orientation de l'embryon. Les Thécosomes à coquille enroulée et les Gymnosomes ne sont guère plus favorables, pour d’autres raisons.
J'ai donc cherché à tourner la difficulté en m'’aidant des points de repère fortuits que j'ai réussi à trouver, tels que la position des globules excrétés, ou quelque irrégularité ou corps étranger soit dans la membrane, soit dans l’albumen de l'œuf. J’ai cherché aussi à m'’appuyer sur l'inégalité des deux sphères nutritives latérales pour arriver : à distinguer la droite et la gauche de l'embryon.
C’est en employant ces méthodes que je suis arrivé à la conclusion que la bouche se développait au pôle formatif, et je suis revenu du bord de la mer persuadé qu'il en était ainsi. Les raisons sur lesquelles se basait cette opinion étaient les suivantes :
Les corpuscules excrétés se trouvaient, dans la plupart des cas, sinon près du pôle oral, du moins sur celle des faces de l'embryon où se formait la bouche, c'est-à-dire sur la face opposée à celle où se montrait déjà l’invagination préconchylienne (pl. I, fig. 18, r).
La position des autres points de repère fortuits trouvés dans l'albumen de l'œuf menait à la même conclusion.
Enfin, et ceci à surtout contribué à m'induire en erreur, l’embryon de Cymbulia (pl. IX, fig. 2) montre clairement au pôle formatif une petite fossette (fig. 2, Pr). La plus grande des trois cellules nutritives est bien à droite de la figure, la plus petite à gauche. Admettant que cette fossette était l’origine de la bouche, il en résultait elairement que la bouche se développait au pôle nutrifif.
Les résultats que j'ai obtenus pour les Hétéropodes, et surtout pour les Gastéropodes pulmonés, où il y à une invagination du pôle formatif, invagination qui persiste et devient la bouche, ainsi que l’a déjà montré Lereboullet, m'ont engagé à revoir attentivement mes notes et mes dessins sur les Ptéropodes et à peser les motifs sur lesquels s’'appuyait ma première orientation.
Ces motifs me paraissent faibles et basés sur des circonstances accessoires où incertaines. Ainsi la position des corpuscules excrétés est bien peu probante. Dans beaucoup de cas, ces corpuscules ont disparu au moment où apparaît linvagination préconchylienne. Dans d'autres, ils se trouvent du même côté que cette invagination. Dans la plupart des cas, ils sont, il est vrai, du côté opposé. Mais quelle preuve a-t-on que l'embryon n'ait pas tourné dans l’albumen pendant son développement ? Nous avons vu que, chez Cleodora, la forme de l'embryon et celle de la membrane de l'œuf le font changer de position. Chez les autres genres, je n’ai pas observé directement de rotation avant l’apparition des cils vibratiles, mais il est possible qu’elle ait lieu, causée par une différence de densité dansles deux moitiés de l'embryon ou par toute autre circonstance. Les corpuseules excrétés étant adhérents à l'albumen et non à l'embryon, cette supposition expliquerait les différences observées dans leur position comparée à celle de l'embryon.
Quoi qu'il en soit, les Corpuscules de rebut sont un mauvais point de repère qu'il vaut mieux laisser de côté. Cherchons à nous orienter sans leur secours.
Les grosseurs diverses des cellules nutritives et leur position dans l’intérieur de l'embryon donnent déjà de meilleures indications. Mais il faudrait bien se garder de les prendre pour guides au delà du moment où elles commencent à se diviser, car les cellules nutritives qui résultent de leur division ne conservent souvent pas les mêmes formes extérieures que les cellules mères (pl. I, fig. 18), ou peuvent
même s'arranger en masses disposées autrement et qui sont bien propres à induire en erreur (comparer pl. IE, fig. 17, 20 et 21, ex). Chez Cavolinia, ces cellules nutritives se divisent de bonne heure, en sorte qu'il est impossible de s’aider de leur situation pour poser l'embryon.
La formation d’une fossette au pôle formatif, chez Cymbulia, n'es pas douteuse (pl. IX, fig. 13, Pf), car ces faits m'étaient déjà connus lorsque je cherchai, le printemps dernier, à déterminer la position de l'embryon, et mes notes et mes dessins prouvent que les grandes sphères intérieures n’ont encore subi aucun changement. Mais je me suis probablement trompé en prenant cette fossette pour l'origme de la bouche. Il semble, en effet, que, sur des embryons plus âgés, la bouche, déjà reconnaissable (pl. IX, fig. 3, D), soit au pôle opposé à celui où se forme la première petite fossette. En tout éas, les faits observés chez Cymbulia ne sont pas assez clairs pour pouvoir servir de base à une détermination aussi importante.
Mais, si l'examen critique de mes notes et de mes dessins m'a montré le peu de fondement de mes premières conclusions, il m'a heureusement aussi fourni des remarques qui me paraissent propres à trancher la question dans un autre sens. En effet, les figures 17,18, 20 et 21 de la planche II montrent(toutes mesfigures étant dessinées à la chambre claire avec la plus grande exactitude) que toute la région de l'ectoderme qui s'étend de l’un des pôles embryogéniques (fig. 17, Pn) jusqu'en arrière du pôle inférieur, est épaissie d’une manière trèsmarquée. À l'un des bouts de cet épaississement se forme l’invagination préconchylienne (fig. 18, gr); à l’autre bout, qui coïncide avec un pôle embryogénique, se forme la bouche (pl. I, fig. 21, #). L’épaississement lui-même correspond done au pied, mes dessins et mes notes sont d'accord là-dessus. Au moment où l'ectoderme achève de se refermer (pl. If, fig. 17), celui des deux pôles embryogéniques qui forme la limite supérieure de l'épaississement paraît correspondre | au pôle nutritif, puisque c’est ici que se trouve la partie protoplasmique des cellules nutritives.
Chez Cleodora pyramidata, la chose est encore plus claire, car le pôle nutritif est parfaitement indiqué (pl. VI, fig. 4, 5 et 6, Pn) à un moment où la position de l’épaississement du pied {ece) est déjà certaine. La position des cellules nutritives, dont la plus grande est à droite, la plus petite à gauche lorsque le pôle nutritif est tourné du côté de l'observateur, et cela à un moment où ces cellules n’ont encore subi aucune division (comparer pl. VIT, fig. 6, avec pl. Il, fig. 42),
prouve surabondamment la justesse de cette orientation. Enfin le fait que la bouche se formera bien à ce pôle est prouvé par l'apparition hâtive de l'invagination préconchylienne (pl. VIE fig. 7, ge) à la partie inférieure de la face opposée à celle où se trouve le pôle nutritif (pl. VII, fig. 6, Pn):
Ainsi donc, pour conclure, la coïncidence du pôle nutritif et du pôle oral me paraît bien établie. Je n’indique encore toutefois cette orientation que comme très-probable, me réservant de la vérifier à nouveau sur nature à la prochaine occasion.
Avant de passer à la seconde partie de la période embryonnaire, j'insisterai encore sur les désignations que j'emploierai par la suite pour indiquer les régions et les directions diverses de l'embryon. Je nomme axe embryogénique celui qui passe par les pôles nutritif et formatif et plus tard par les pôles oral et aboral. Le pôle nutritif coïncide exactement avec le pôle oral, ainsi que le pôle formatif avec le pôle aboral. L’axe longitudinal passe par les centres de la cellule protoplasmique primitive et de la cellule formative qui lui fait face. Les deux extrémités de cet axe sont le pôle céphalique ou supérieur et le pôle coquillier ou inférieur. Ces deux axes forment entre eux d’abord un angle droit, qui va plus tard en diminuant, si bien que les deux axes se confondent en un seul après la métamorphose. Ils déterminent un plan : le plan médian. Un plan perpendiculaire à celui-ci et passant par l’axe longitudinal sera le plan latéral. La région qui entoure le pôle oral et s'étend de là vers le bas sera la région ventrale; la région dorsale entoure le pôle aboral; la région céphalique entoure le pôle céphalique.
Cette manière de placer l'animal diffère, je le sais, de celle qui est généralement en usage chez les auteurs qui traitent des Céphalophores. Ces auteurs placent le pied en bas, la bouche en avant, le dos en haut. Pour ma part, je ne vois aucune raison plausible de placer ainsi mes embryons ; cette position est sans doute la position physiologique normale de beaucoup de Mollusques céphalophores, à l’état adulte, (non pas de tous), mais elle à le désavantage de rendre difficile la comparaison avec des types d’autres embranchements, que l’on à l'habitude de placer autrement. Je place done mes animaux la tête en haut, la coquille en bas, la bouche en avant et le dos en arrière.
SECONDE PARTIE, — L'apparition des premiers rudiments d'organes. — L'ordre dans lequel les organes apparaissentsuccessivement chez les
SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTEROPODES. 125 Mollusques n’a rien de fixe, comme on le sait déjà. Chez les Ptéropodes, cet ordre varie énormement; le voici tel qu'il s’est présenté pour les différents genres que j'ai étudiés :
Chez Cavolinia, Hyalæa et Hyalocylis : linvagination préconchylienne, le pied, le voile, la bouche, les otocystes, la cavité stomacale ;
Chez Cleodora et Styliola : le voile, l'invagination préconchylienne, les otocystes, la bouche, la cavité stomacale, le pied ;
Chez Cymbulia Peronü et C. quadripunctata : la bouche, le pied» la cavité stomacale, le voile, les otocystes, l’invagination préconchylienne ;
Chez Clio : le voile, l'épaississement coquillier, la bouche, la cavité stomacale, les otocystes, le pied.
Cette variabilité, venant à l'appui des cas analogues que l’on connaît déjà, montre combien ces différences dans l’ordre d’apparition ont peu d'importance.
Le voile apparaît sous forme d'une zone de cils, entourant comme une couronne l'extrémité antérieure de l'embryon. Ces cils sont d’abord très-fins et très-courts, présentant, du reste, tous les caractères des cils vibratiles ordinaires, c’est-à-dire qu'ils sont gros à la base et effilés à la pointe; ils sont implantés par petites houppes, chacune sur le milieu de l’une des cellules qui sont destinées à occuper plus tard le bord des disques moteurs, et qui, pour le moment, ne se distinguent en rien du reste des cellules ectodermiques (voir pl. VII, fig. 5, et pl. X, fig. 5, ve). La disposition des houppes n'a rien de régulier, si ce n'est que toutes sont contenues dans une certaine zone. Mais bientôt les cellules qui les portent s’'arrangent d’une manière régulière, en se multipliant, et forment un double rang, les cellules d'une rangée alternant en général avec celles de l’autre (voir pl. L, fig. 19, 20 et 21, et pl. VIL, fig. 7, vb). Ces cellules ont déjà pris de l'épaisseur et forment un bourrelet peu accentué, comme on Île voit en regardant le bord de la figure 7, pl. VII. Les petites houppes s'élargissent et tendent à former deux rangées de cils.
L'on remarquera que la bouche se forme immédiatement au-dessous des rangées de cils, et qu'elle entame même assez souvent le bourrelet voilier (pl. I, fig. 49, et pl. VI, fig. 1, d). Il y a, du reste, des variations sous ce rapport, et l’on voit combien les auteurs qui ont attaché tant d'importance à la position relative de la bouche el du voile, ont eu tort.
Dès que les cils apparaissent, l'embryon commence à se mouvoir ;
d’abord ce ne sont que des oscillations à peine perceptibles, puis des mouvements de va-et-vient, et, au moment où les houppes de cils se mettent sur deux rangs, l'embryon commence à tourner.
Il est important de noter que ces cils sont les premiers qui se montrent à la surface de l'embryon. Il n’y à pas chez les Ptéropodes de stade pendant lequel l'embryon se couvre, comme cela paraît avoir lieu chez d'autres Céphalophores (voir p. 54 et suiv.), d’une toison de cils destinée à tomber avant lapparition du voile. J'ai passé des nuits entières au microscope pour ne pas perdre le fil du développement, el je puis avancer, avec une parfaite assurance, que le stade en question ne se présente chez aucun des Lypes de Ptéropodes que j'ai étudiés.
L'énvagination préconchylienne apparaît au pôle aboral de embryon, c'est-à-dire à son extrémité postérieure et un peu du côté dorsal. C'est d’abord un épaississement de la couche ectodermique résultant de la profondeur plus grande que les cellules de cette couche possèdent en cet endroit (voir pl. I, fig. 47, et pl. VIT, fig. 4 et 5, ece). Bientôt cette région commence à se renfoncer à son extrémité postérieure et dorsale (pl. IL, fig. 48, et pl. VI, fig. 7, gi). Il en résulte une cavité d'invagination en forme de gouttière, avec une ouverture élirée dans le sens longitudinal. Mais bientôt la cavité s’approfondit, s’élargit et son ouverture n’est plus qu'un fin canal à section circulaire (pl. VE, fig. 1, ge). Ce canal débouche à la surface au milieu d'une rosette parfaitement régulière de cellules allongées, munies de grands nucléi (pl. I, fig. 22 et 33, et pl. VI, fig. 1, gr). Cette invagination se trouve à l'extrémité inférieure de l'embryon, empiétant un peu sur la face dorsale. Elle ne se voit donc nettement que lorsqu'on regarde lembryon par le côté dorsal (pl. VIF, fig. 7, et pl. NM, fig. 20, ge) ou bien de profil.
La cavité d'invagination est spacieuse et fait saillie à l’intérieur, repoussant devant elle les cellules nutritives. Les parois sont épaisses, et composées, de même que la rosette, de grandes cellules très-nettes, nucléées et nucléolées, formant une couche unique et présentant un arrangement des plus réguliers (pl. IE, fig. 2 et 3, ge). Un coup d'œil sur la figure 1, pl. VI, donnera une idée des dimensions relativement considérables que cette invagination peut atteindre à l’état normal. Cette invagination, que j ai retrouvée aussi chez Limazx, où elle persiste pendant toute la vie, n’a, chez les Ptéropodes, qu'une existence éphémère. Elle ne tarde pas, en effet, à se retourner comme un doigt de
SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 127 gant et à former une saillie plus ou moins conique ou arrondie; un coup d'œil sur les figures22, 24, 25 et19 de la planche Il, quireprésentent des états successifs de l’invagination en train de se retourner, donnera une idée assez exacte du procédé. Non-seulement la cavité se retourne, mais, en même temps, ses bords sont étirés et s'étalent, se confondant avec le reste de l’ectoderme ; les parois de la cavité proprement dite font un pli du côté ventral en se retournant (fig. 25, gs).
La saillie coquillière à une forme variable suivant les genres, mais constante dans chaque espèce. C’est sur elle, en effet, qu'apparait aussitôt l'extrémité de la coquille, comme une cutieule mince, dont la forme est exactement moulée sur celle de la saillie. Cette forme, qu'il est facile de retrouver, même chez l'adulte, dans tous les genres qui gardent leur coquille embryonnaire, est très-caractéristique et me sera d’un grand secours dans la classification que je proposerai du groupe des Orthoconques, groupe jusqu’à présent si embrouillé.
L'invagination préconchylienne atteint ses plus grandes dimensions dans le groupe des Thécosomes à coquille droite. Chez (Cho, elle est très-petite et disparaît rapidement. Chez Cymbulia, elle n’est pas trèsvolumineuse, mais elle sécrète dans son intérieur des masses tuberculeuses foncées et très-réfringentes. Cette sécrétion a lieu chez tous les Ptéropodes dans des cas anormaux: il suffit, pour Pobtenir, de tenir les œufs à une température basse. Ils se développent alors lentement, et les conditions anormales dans lesquelles ils se trouvent, ont le temps d'agir sur eux et de provoquer des phénomènes pathologiques. Ces larves ont, dans ce cas, une cavité préconchylienne trèsgrande et remplie de grosses masses, et la coquille ne se forme pas. Il y a donc deux alternatives : formation pathologique des masses internes avec cavité préconchylienne persistante, où bien retournement uormal de cette cavité avec formation d’une coquille externe et d’un manteau. Les larves de Hyaléacées observées par C. Vogt (voir p. 69) montrent même que si l'on met des larves, possédant déjà un commencement de coquille, dans des conditions défavorables, elles perdent leur coquille, et l'invagination coquillière se reforme et se mel à sécréter les masses dont j'ai parlé.
Chez Cymbuliu, la sécrétion de ces masses parait être le cas normal; en tout cas, je l’ai vue chez toutes les larves que j'ai élevées, et cette sécrétion, pourvu qu’elle ne dépasse pas certaines limites, n'empêche en aucune facon la formation de la coquille. Il n'y a pas retournement de la cavité; elle se ferme, son ouverture S'oblitère, et la coquille
apparaît en forme de verre de montre sur la portion de l’ectoderme qui entourait cette ouverture (pl. IX, fig. 16 et 18, g). Plus tard les parois cellulaires de l’invagination préconchylienne se résorbent et les masses tuberculeuses restent dans la cavité du corps, attachées aux tissus qui tapissent intérieurement la coquille (pl. IX, fig. 18 et 19, gén).
Quelle est la composition chimique de ces masses? Elle est assez complexe el parait identique à celle du premier rudiment de la coquille. Si l’on traite par l'acide acétique, l'une et l’autre se ramollissent el prennent des contoufs plus arrondis, mais sans dégagement de gaz. L'acide chlorhydrique concentré provoque la formation de bulles gazeuses, ce qui démontre la présence d'une certaine quantité de calcaire. La partie qui reste après ce traitement ne s’altère plus par les acides et ne se gonfle que très-lentement dans les alcalis. C'est done probablement une substance chilineuse ou cornée.
La bouche, à sa première apparition, n'est qu’un petit ensemble de cellules ectodermiques arrangées en roselte régulière (voir pl. IH, fig. 21, 4). Bientôt l'on discerne au milieu de cette rosette un enfoncement en forme d’entonnoir ; la couche externe, épaissie en cet endroit, se renfonçant en dedans. Cela se voit surtout sur une vue de profil (pl. I, fig. 19, 4); de face, la bouche se présente en ce moment comme une petite fossette entourée d'un bourrelet rond (pl. VII, lig. 10, 4). La fossette, en s'approfondissant, devient un canal à parois épaisses, Lerminé en cul-de-sac et dirigé de haut en bas et de dehors en dedans (pl. VI, fig. 1, æ). Le bout fermé du tube semble quelquefois un peu renflé (pl. I, fig. 36, &). Ce canal est de bonne heure lapissé de cils vibratiles. Il donnera naissance à l'œsophage et à ses appendices.
Lorsque le cæcum æsophagien à déjà alteint une certaine profondeur, l'on remarque une saillie longitudinale (pl. VI, fig. 1, æs) qui part du bord dorsal de la bouche et descend dans le tube œsophagien, où elle se perd bientôt. Cette saillie est formée d’un ensemble de cellules épithéliales un peu plus allongées que les autres. Elle redisparait chez les Ptéropodes et mérite seulement d'être notée parce qu'elle se retrouve chez les Gastéropodes pulmonés, où elle acquiert une importance plus grande.
Le pied S'accuse de fort bonne heure chez certains genres, par exemple Cavolinia, Hyalæa ; chez Clio et Cleodora son apparition est si tardive, que l'on ne peut pas encore le distinguer nettement au moment où la bouche et les otocystes sont formés (pl. VIL fig. 10, et
SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PFÉROPODES. 129 pl. X, fig. 6). Chez les Hyaléacées, il apparaît d'abord comme un épaississement de l’ectoderme. En regardant l'embryon par le côté ventral (pl. IT, fig. 21, pe), l'on voit que la région épaissie a la forme d'un ovale ou même d’un losange. L'angle supérieur du losange est formé par la bouche (fig. 21, 4); l'angle postérieur est formé par linvagination préconchylienne, en avant de laquelle, du côté ventral, se trouvent deux cellules qui font saillie (fig. 21, ac, et pl. VI, fig. 1, ac) et qui marquent l'endroit où se formera l'anus. L’épaississement s’accuse surtout sur les bords de la région du pied, formant deux bourrelets latéraux, comme deux croissants qui se toucheraient par leurs pointes. En regardant l'embryon d’en haut (pl. I, fig. 17, pe), l'on voit de très-bonne heure les bôurrelets et l’épaississement, et l’on remarque que l’ectoderme est composé, surtout sur les bords, de cellules très-grandes. Mais, entre cette couche ectodermique et les cellules autritives, l’on remarque une couche locale de cellules, qui proviennent peut-être de la division de la cellule formative primitive.
La partie médiane du pied commence alors à faire saillie en dehors (pl. IL, fig. 19, p, et pl. VI, fig. 4, p); ses bords latéraux montrent toujours les mêmes grosses cellules (pl. VI, fig. 1, pe), et une couche interne ou mésodermique, aux dépens de laquelle nous verrons se former d’abord les otocystes, puis des muscles.
La cavité digestive de embryon se forme par une différenciation des cellules nutritives. Reprenons notre embryon au moment où les trois cellules nutritives sont encore entières (pl. IL, fig. 17, et pl. VII, fig. 4). Les parties protoplasmiques de ces cellules sont tournées vers l'extérieur, ou plutôt vers l’ectoderme, à l'endroit où se formera la bouche. Bientôt après, ces parties formatives ont disparu de la surface, et, en examinant attentivement le centre de l'œuf, je les y retrouve; elles se sont donc déplacées, comme elles n’ont cessé de le faire pendant toute la formation du feuillet externe, et, après avoir parcouru toute la surface de l'embryon, elles sont venues se rencontrer à son centre. C’est à ce moment qu'a lieu, chez les Hyaléacées, la division des trois grosses cellules. En examinant le centre de l'embryon, j'ai cru voir que chacun de ces segments de sphère avait un nucléus et une partie formative à son angle interne. Nous n’aurions donc affaire ici qu'à une division de cellules, qui diffère des précédentes en ce que chacun des produits de la division emmène avec lui une moitié de la substance nutritive de la cellule mère. Mais à ce genre de division vients’en ajouter un autre qui est pareil à ce-
lui qui à eu lieu à la surface. Ces six cellules nutritives, car tel est à peu près leur nombre maintenant, se divisent en une couche interne de cellules petites, uniquement composées de protoplasme, et en une couche externe de cellules composées en majeure partie de substance nutritive. En effet, si nous traitons, en ce moment, l'embryon par l'acide acétique (pl. If, fig. 20, en), nous voyons au centre, un peu plus rapproché de la face ventrale que de la face dorsale, un petit amas de cellules dont les unes, périphériques, sont en continuité avec la substance nutritive, tandis que les autres, qui occupent le centre de l’amas, sont petites, arrondies et indépendantes. Ces cellules vont en se multipliant, et, par l’écartement qui:se produit par suite de l'agrandissement de l'embryon, elles forment les parois d’une cavité ovale, la cavité digestive primitive.
Cherchons à nous rendre compte au point de vue blastogénique des phénomènes que je viens de décrire. Le feuillet interne ou entoderme est constitué dès que l’ectoderme est formé et que les sphères centrales ont cessé de se diviser à leur surface. Ce feuillet interne est composé, il est vrai, seulement de trois cellules, monstrueuses par la prédominance de la matière nutritive qu’elles renferment sur leur partie vivante et active, leur protoplasme et leur nucléus. Mais ce n’en sont pas moins de véritables cellules. Il est clair que nous ne pouvons parler ici de feuillets qu'au figuré ; si l’on prend les choses à la lettre, trois cellules ne peuvent former un feuillet. Ces cellules se divisent d’abord en largeur, puis en profondeur; de même qu’à la surface, il y à ici une division inégale, ou, si l’on veut, un bourgeonnement. De ce bourgeonnement résulte une différenciation de l’entoderme en deux couches, dont l’une, interne, forme un véritable feuillet, tandis que le reste de l’entoderme conserve le même caractère qu'auparavant de cellules énormes, peu nombreuses, dans lesquelles le protoplasme disparaît presque au milieu de la substance nutritive. Nous verrons plus loin que la cavité centrale donne naissance à l'estomac et à l'intestin, tandis que les cellules nutritives formeront un sac, le sac nutritif, lequel reste en communication avec le tube intestinal.
Il est une question cependant que je me suis posée, mais que je n’ai pu réussir à résoudre d’une manière satisfaisante : celle de savoir
‘si la cellule formative primitive participe à la formation de ce feuillet gastrique.
Chez les Thécosomes campyloconques, les cellules nutritives sont relativement un peu moins grosses et se divisent plus vite, formant une
petite cavité interne au moment où le pôle nutritif vient à peine de se refermer. La bouche se forme de bonne heure (pl. IX, fig. 15 et 17, b). Chez les Gymnosomes, les cellules nutritives sont encore moins grosses. Ici aussi, le feuillet gastrique se forme par un dédoublement des cellules nutritives, qui se sont multipliées par division, avant même la clôture complète de la couche ectodermique (pl. X, fig. 3, en). Ce mode de développement établit la transition entre la formation des feuillets par une double série de divisions des cellules nutritives chez les Ptéropodes thécosomes, et la formation de ces feuillets par une invagination bien accentuée, comme je l’ai observée chez les Hétéropodes.
J'examinerai ce sujet plus en détail lorsque j’exposerai au lecteur le résultat de mes observations sur les Hétéropodes.
En examinant la moitié orale de la région céphalique des embryons représentés pl. IT, fig. 19, et pl. VE, fig. 1, l’on remarquera que cette région (ne) est épaissie, c’est-à-dire composée de cellules plus fortes et plus épaisses que la moitié aborale du champ circonscrit par le voile. C’est de cet épaississement que nous verrons plus tard naître la masse nerveuse sus-æsophagienne.
Nous avons passé en revue pendant la période précédente la formation des feuillets embryonnaires, puis l’apparition des premiers organes sous forme d’ébauches rudimentaires. Pour suivre le développement de ces organes et d’autres encore qui n’étaient pas même ébauchés, je serai obligé, pour ne pas tomber dans la confusion, de les suivre désormais un à un ; non-seulement l'exposition y gagnera en clarté, mais j'éviterai encore de tomber dans de nombreuses répétitions, la rapidité avec laquelle tel ou tel organe se forme variant énormément avec les genres et les espèces.
La formation de la coquille. — J'ai déjà fait voir que l'apparition de la coquille est précédée par la formation d’un renflement de l’ectoderme au pôle aboral, suivie d’une invagination qui se retourne complétement (Hyaléacées, Styliolacées, Clio) ou en partie (Cymbulie) et forme une saillie plus ou moins conique (Styliolacées) ou arrondie sur laquelle apparaît une cuticule. Cette cuticule n’est autre que le commencement de la coquille. Elle est raide et cassante dès l’origine et renferme déjà des sels calcaires. Chez les Thécosomes orthoconques, elle est lisse ; chez Cymbulia, elle présente déjà, à sa surface interne, les petites aspérités calcaires qui se trouvent sur toute la coquille de la larve formée.
Dès que le sommet de la coquille a été ainsi formé tout d’une pièce, la saillie coquillière, sur laquelle il s’est moulé, commence à s’effacer. Les cellules qui occupent le centre de la saillie s’aplatissent en s’élargissant et probablement en se multipliant; les cellules des côtés conservent par contre toute leur épaisseur et forment un bourrelet circulaire, qui entoure une région amincie de l’ectoderme. Cette région amincie est recouverte par la coquille, dont le bord est en regard avec le bourrelet. C'est, en effet, à ce bourrelet qu'est désormais dévolue la fonction de sécréter et d'agrandir la coquille couche par couche, ou plutôt anneau par anneau. Ce mode de formation explique les stries si régulières que l’on rencontre sur les coquilles des Hyaléacées. Ces stries, qui se retrouvent aussi chez d’autres familles où elles sont moins apparentes et moins régulières, sont donc des stries d’accrois-
sement. Chez Cavolinia (voir pl. Het IV sur toutes les figures), elles apparaissent comme de simples traits, lorsqu'on les examine à un grossissement faible. Sous un fort grossissement (pl. IV, fig. 47), elles apparaissent comme des séries de petits points qui sont l'expression de petites dépressions de la surface externe. Au sommet même de la coquille, se trouve un espace en forme de verre de montre dépourvu de stries; c’est la partie qui a été, pour ainsi dire, coulée d’un seul jet au moment où la saillie coquillière venait de se former.
Chez Clio, la partie arrondie de la coquille est marquée de bandes transversales, larges et grisâtres, qui se trouvent, lorsqu'on les regarde à un grossissement plus fort, n'être chacune qu'un ensemble de petites stries verticales (pl. X, fig. 7, gst).
Nous avons déjà vu que la coquille se compose de deux substances, d’une substance organique élastique et de sels calcaires qui l’imprègnent. Traitée par les acides, elle perd sa forme caractéristique ettend à prendre une forme arrondie (voir pl. IL, fig. 36, g). Elle ne reste alors attachée à l’animal que par les bords adhérents au bourrelet qui les sécrète.
Ce bourrelet (pl. Il, fig. 36, et pl. VII, fig. 9 et 10, gb) remonte petit à petit le long des côtés du corps à mesure que celui-ci s’allonge. En comparant la figure 48 (pl. Il) à la figure 29 (pl. TT), qui sont dessinées à la chambre claire à un mème grossissement, l’on verra que la larve est presque deux fois aussi longue que l'embryon dont elle sort. A mesure aussi que le bourrelet remonte, la partie postérieure amincie de l’ectoderme gagne en extension ; elle se compose toujours d’une couche de petites cellules nucléées et à limites parfaitement nettes (pl. IT, fig. 36, ecc).
Le bourrelet du manteau, dont la structure se voit très-bien sur une coupe optique (pl. IL, fig. 36), se compose de deux zones cireulaires de cellules cylindriques, séparées par une zone étroite de trèspetites cellules (g#'). C'est la zone épaisse inférieure (gb), qui sécrète seule la coquille. La zone supérieure (mm) est-elle homologue de ce repli du manteau qui, chez les Gastéropodes pulmonés, recouvre le bord extérieur de la coquille ? N'est-ce pas plutôt le tissu qui formera bientôt la paroi de la cavité branchiale ?
Cette dernière supposition est la plus naturelle. Bientôt, en elfet, le bourrelet, et avec lui la coquille, ont atteint la base de la région céphalique, et lon voit alors la partie libre du bourrelet s'épaissir, et commencer à se renfoncer entre la coquille et le corps, pour former
la cavité branchiale, qu'il sera plus convenable de nommer ici cavité palléale. L'on sait, en effet, que beaucoup de Ptéropodes n’ont pas de branchies.
C'est en ce moment (pl. IL, fig. 37, pl. V, fig. 2, et pl. X, fig. 7, q) que la coquille à atteint la limite de son développement larvaire. En effet, jusqu’à présent, elle s’est développée d’une manière uniforme et régulière ; il se produitun temps d’arrêt, et puis la coquille recom- : mence à croître, mais d'une manière toute différente et avec un angle d'ouverture plus grand que le précédent. C’est le cas de tous les Thécosomes orthoconques.
La limite entre la coquille larvaire et la coquille de l'adulte est marquée par une ligne très-prononcée (pl. IV, fig. 44 et 46; pl. V, fig. 4, et pl. VI, fig. 6 et 7, gt). Chez Cymbulia quelque chose d’analogue doit avoir lieu, à en juger par la description de Krohn. Chez Co, il se forme en ce point un anneau renflé (pl. X, fig. 7, gt).
Chez Cavolira, les cellules ectodermiques qui tapissent la coquille prennent, vers la fin de la vie larvaire, une coloration rouge due à un pigment qu'elles renferment. La même coloration se trouve dans l’épithélium qui tapisse la cavité palléale. Le pigment étant répandu seulement dans le protoplasme des cellules et laissant libres leurs bords et leur nucléus, il en résulte une image très-régulière, analogue à celle du tapis noir de l'œil des vertébrés, et qui montre bien clairement la constitution cellulaire de ces couches.
Chez Cymbulia, Von trouve dans l'ectoderme de l’intérieur de la coquille, du côté ventral et près du bord supérieur, deux ou trois cellules pigmentaires, ramifiées, contractiles, dont le nucléus transparent se détache sur le protoplasme pigmenté en jaune rougeûtre (pl. IX, fig. 19, mch).
La coquille reste-t-elle comme Fa sécrétée le bord du manteau, ou bien se renforce-t-elle intérieurement par des couches d’épaississement ? Chez les Hyaléacées, où la coquille reste fort longtemps en contact avec l’ectoderme, la question est difficile à résoudre d’une manière absolue. Toutefois, j'ai remarqué que la partie embryonnaire de la coquille restait toujours à peu près aussi mince qu’au moment où je la vis apparaître. Chez les Styliolacées (pl. VE, fig. 6 et 7, et pl. VII, fig. 9 et 10, g), la partie larvaire ne reste en contact avec lectoderme que juste le temps nécessaire à sa sécrétion. Elle n’adhère à l'animal que par le rebord palléal et par le point d'attache du‘musele columellaire. I ne saurait être question ici d’un épaississement. En revanche,
SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 135 chez Creseis, lectoderme reste très-tard, sinon toute la vie, en contact avec. la coquille dans toute son étendue et jusqu’au sommet lui-même. Ici l’épaississement progressif de la partie larvaire de la coquille est des plus évidents. J'aurai à revenir, dans la période suivante, sur le sort ultérieur de la coquille larvaire.
Le développement du voile. — Nous avons quitté le voile au moment où il formait un bourrelet circulaire autour de l'extrémité antérieure de l'embryon. Il était composé de deux rangées de cellules portant chacune un petit pinceau de cils. Les cils du milieu de chaque cellule étaient les plus longs. Petit à petit, la région céphalique s’élargit en s’aplatissant et le bourrelet s’élargit de même. Les cellules des deux rangées ciliaires s’engrènent l’une dans l’autre et finissent par ne former qu'une seule rangée. Les cils s’égalisent et ne forment plus aussi qu’un seul rang; ils grossissent et s’allongent, deviennent, en un mot, de véritables eils moteurs !.
En même temps, d’autres rangées de cellules, parfaitement régulières et munies aussi de nucléi et de nucléoles, viennent s'ajouter en arrière de la première, de telle facon que chacune de leurs cellules se trouve juste en arrière de l’une des cellules de la rangée antérieure (voir pl. I, fig. 36, vb). Il résulte de cet arrangement qu’en regardant le bourrelet par dessous (pl. IL, fig. 35, vb) ou par le dessus (pl. IV, fig. 48, vb), l’on ne croit voir qu’une seule rangée de cellules. Une coupe optique, surtout après l’addition d'acide acétique, fait reconnaître la présence de quatre à cinq rangées. Les rangées postérieures portent de petits cils très-fins, la rangée antérieure portant seule les cils moteurs, à raison de quatre à cinq cils par cellule (pl. IL, fig. 35, ve). La taille que peuvent atteindre les cils moteurs varie beaucoup, suivant les espèces ; ils atteignent leur plus grande longueur (0"",05) chez les Hyaléacées, dont les larves sont lourdes et le voile de dimensions restreintes. Chez les genres dont le voile atteint de grandes dimensions, les cils moteurs sont relativement faibles. Ils ont généralement atteint toute leur croissance d'assez bonne heure. Ils ne diminuent pas plus tard, mais tombent tels quels, avec les cellules qui les portent.
! Beaucoup d'auteurs donnent à ces cils le nom de cirres, prétendant ne pouvoir les identifier à des cils ordinaires. Leurs dimensions sont effectivement exceplionnelles, mais rien n’est aussi variable que la dimension de cils vibratiles. Ce qui distingue les cils vibratiles dans tous les cas, c'est leur mouvement particulier, leur délicatesse à l'égard de certains réactifs et leur mode de développement. Sous tous ces rapports, les cils moteurs sont de véritables cils vibratiles, auxquels je n’hésite pas à donner ce nom.
Souvent ces cellules renferment, outre le nucléus, de petits granules, probablement adipeux, et très-réfringents (pl. I, fig. 35, gr).
Les cils moteurs n'occupent que le bord supérieur du bourrelet, le reste du bord étant couvert de cils fins et nombreux. Chez les Hyaléacées, où le voile tombe de bonne heure, il ne subit pas d’autres modifications. Mais chez les Styliolacées, les Créséidées, et surtout les Cymbuliacées et les Gymnosomes, oùle voile persiste très-longtemps et prend des dimensions considérables, on voit son bord se creuser en gouttière. Le bord supérieur de la gouttière (pl. VI, fig. 7,ve) est formé par un bourrelet épais qui porte les cils moteurs ; le bord inférieur est un bourrelet mince (pl. VE, fig. 7, on) qui porte des cils courts et fins, et enfin tout le fond de la gouttière est tapissé de cils encore plus petits. Le but de cette organisation, comme Claparède l’a montré chez les Rotifères, est de produire des courants qui suivent le fond de la gouttière et amènent les particules nutritives à la bouche. Nous pouvons donc donner à ces cils et à ce bourrelet inférieur le nom de és et de bourrelet nourriciers, par opposition aux cils et au bourrelet moteurs.
La région céphalique de l’ectoderme, c’est-à-dire la région circonscrite par le bourrelet moteur, porte souvent des cils disposés en lignes ou en houppes. Chez C'avolinia, par exemple, Pon voit, un peu du côté dorsal du centre de cette région, une petite proéminence, couverte de cils fins (pl. I, fig. 37, ce). Chez Cleodora, c'est une bande vibratile assez large qui part du bourrelet moteur sur la ligne médiane du dos, et se dirige droit vers la bouche, qu'elle n’atteint pas. Un peu en avant du point du bourrelet moteur où se trouve la bouche, elle s'arrête subitement (pl. VII, fig. 9 et 10, cc). Entre l'extrémité de cette bande et la bouche, se trouvent d’abord deux cirres raides, fort gros, qui battent l’eau de loin en loin d’une manière saccadée (ce). Is sont portés chacun sur une cellule ectodermique proéminente. Entre ces cirres et la bouche, se trouvent encore deux cellules proéminentes, couvertes chacune d’une houppe de cils fins.
Il y a une grande variété dans la forme et la distribution de ces cils céphaliques, et la description que j'ai donnée de C'leodora montrera que cette distribution n’est pas toujours très-simple. Leur présence chez les Lamellibranches et chez C'hiton a été signalée depuis longtemps, et il est intéressant de les retrouver chez d’autres Céphalophores.
Le voile s'élargit et devient mobile, par suite de la formation de
fibres musculaires, que je décrirai plus loin. L’élargissement ne concerne que les parties latérales, qui se transforment ainsi en de véritables disques moteurs (voir pl. IT, IV, V, VIT, IX et X, passim). Au milieu du côté ventral et du côté dorsal, le bourrelet tend plutôt à reculer, formant ainsi deux profondes échancrures (pl. IV, fig. 48). L'échancrure la plus profonde se trouve du côté ventral, et c’est au fond de cette échancrure que l’on rencontre l'ouverture de la bouche. En cet endroit, le bourrelet reste toujours très-mince et les cils y sont très courts, de même que dans l’échancrure dorsale. Nous avons vu que le bord de la bouche et le bourrelet voilier ne sont pas nettement .séparés chez l'embryon. Il en est souvent de même plus tard; la bouche peut paraître placée entre les deux lobes du voile, ou bien le bourrelet voilier peut finir par former une légère saillie au-dessus de l’ouverture buccale. On voit par là combien les différences dans la . position relative de la bouche et du bourrelet locomoteur ont peu d'importance.
Je note en passant, puisque quelques auteurs ont mal compris ce point, que le bourrelet voilier n’est que le bord épaissi d’un repli de l’ectoderme. Ge bourrelet est donc relié au corps par deux membranes, dont l’une se continue avec l’ectoderme du cou et de la base du pied, l’autre avec l'ectoderme de la région céphalique. L'espace compris entre ces deux membranes est rempli par le liquide nourricier, et parcouru par les fibres musculaires ramifiées.
L'origine première des fibres musculaires du voile remonte assez haut. Pour la trouver, reprenons la lafve au moment où son bourrelet voilier commence à se relever sur les côtés de la région céphalique (pl. HE, fig. 29). L’on voit, en ce moment, quelques cellules se détacher, je crois, de l’ectoderme et faire saillie dans la cavité du corps, étendues entre le voile et la masse nutritive. Ces cellules montrent bientôt de fines ramifications à leurs extrémités, surtout à l'extrémité externe. A mesure que le voile grandit, ces cellules s’allongent (pl. HI, fig. 35, v. Chacune n’a qu’un seul nucléus. Leurs ramifications se multiplient et viennent s’insérer à la face interne du bourrelet moteur. Leur contra@tilité ne tarde pas à se montrer de la façon la plus évidente, et c'est avec le développement de ces fibres que le voile acquiert sa grande mobilité. Il y a, en général, trois à quatre ‘fibres ramifiées de chaque côté, qui se fusionnent, de facon à n’en former que deux (voir pl. IV, fig. 48, 2); leur disposition varie du reste d’un individu à l’autre, et même entre les deux côtés d’un même individu. Au moment
où elles ont acquis déjà un certain développement, l’on discerne la membrane, comparable à la membrane de toute autre cellule, qui les enveloppe, et un contenu protoplasmique, qui ne présente aucune trace de stries. Le nucléus a disparu. Ces muscles sont destinés à disparaitre au moment où le voile tombe. Cette forme de cellules museulaires n’a rien qui nous étonne, car nous savons qu'elle est extrèmement répandue chez les animaux pélagiques : Cténophores, Mollusques, elec.
Deux autres cellules musculaires ramifiées se trouvent au bord ventral du voile, où elles s'insèrent à l’ectoderme dans le voisinage de la bouche d’une part et au bourrelet moteur d'autre part (pl. IV, fig. 48, un). Ces fibres ne diffèrent en rien des précédentes, mais elles ne se forment que plus tard, naissant de quelques cellules qui paraissent liées à l’invagination nerveuse, comme nous le verrons plus loin.
C'est chez les Styliolacées, les Clioïdées et les Cymbuliacées que le voile atteint les plus grandes dimensions. La figure 7 (pl. VI), où est représentée une larve de Syliola au moment où cet organe à atteint son maximum, donnera une idée de son importance; le voile est représenté à moitié replié. A l'état d'extension, il est d’un tiers au moins plus grand qu’il n’est représenté sur la figure. Chez Creseis (voir p. 56) chaque moitié se sépare en deux lobes par une échancrure du bord exfernein
Le développement du pied. — La position du pied est déjà clairement indiquée sur des embryons dont le feuillet externe vient de se fermer. il se trouve à la face ventrale, ‘entre l'invagination préconchylienne et le point de rencontre des trois cellules nutritives où se formera la bouche. Nous avons déjà vu comment il commence à se différencier. Il a la forme d’une bosse; ses parois sont composées d’un épithèle simple. Un espace, répondant à une partie de la cavité du corps, se forme entre ses parois et la masse nutritive (pl. VI, fig. 4, ke). C’est dans cette cavité que l’on voit apparaître des cellules isolées, qui proviennent, sans doute, d’un dédoublement de quelques cellules ectodermiques (pl. VE, fig. {, u c). Destinées à former par la suite des fibres musculaires, ces cellules restent, pour le moment, immobiles et sans subir de changements. A la partie postérieure du pied se trouvent les deux cellules qui indiquent la position de lanus (pl. H, fig. 21,ebpl. VI, fig. 4, ac).
A mesure que le corps s’allonge en arrière et que le bord de la coquille remonte, toute la partie de l'ectoderme qui ne prend pas part
SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTEROPODES. 139 à la formation de la coquille, et qui forme plus de la moitié antérieure de l'embryon, se retrousse en quelque sorte. Les masses nutritives se retirent vers la partie entourée de la coquille, et la moitié céphalique, comprenant le pied, l’anus, le voile et la nuque, perd en hauteur et s'étale en largeur (comparer la figure 19, pl. IT, avec les figures 29 et 37, pl. HD). Le pied, de simple bosse, devient un lobe arrondi, déprimé, quoique encore assez épais; les deux cellules anales se trouvent immédiatement au-dessous de sa face inférieure (pl. IT, fig. 29, ac et p). Vu d’en haut, le pied a déjà une forme de languette pointue au bout et élargie sur les côtés (pl. If, fig. 41, p). Il se couvre de cils vibratiles fins, surtout à la face supérieure, où ces cils battent l’eau avec vivacité, Les cils qui garnissent le bord sont peu mobiles.
Au moment où la coquille a atteint l'endroit le plus large du corps, le pied commence déjà, chez les Hyaléacées, à se diviser, par deux échancrures, en trois lobes (pl. INT, fig. 42). Ces échancrures vont en s’approfondissant, et les lobes se trouvent presque entièrement séparés au moment où le bord de la coquille a atteint la base du pied et où la cavité branchiale est en voie de formation (pl. II, fig. 40 et 37, p et pn). Le lobe médian, on l’a déjà deviné, deviendra le pied proprement dit, tandis que les lobes latéraux formeront les nageoires.
Au point où nous en sommes, les lobes latéraux commencent à se relever et à pousser en hauteur, tandis que le lobe médian reste aplati (pl. I, fig. 37, pn et p). Dans l’intérieur, les cellules mésodermiques commencent à prendre une disposition régulière le long du bord externe du lobe médian. Des fibres musculaires transversales se sont formées à sa base (pl. IL, fig. 42, £p), constituant une sorte de sinus contractile, qui se resserre et s’élargit à intervalles irréguliers, mais assez rapprochés. Ces contractions alternent avec celles de la région dorsale, et prouvent l'existence, chez quelques Ptéropodes, de celte circulation embryonnaire déjà décrite chez tant d'autres Céphalophores (voir p. 76 et suiv.).
Les lobes latéraux se mettent maintenant à pousser rapidement en hauteur (voir pl. HI, fig. 38, et pl. V, fig. 2, pa). Les cellules mésodermiques s'accumulent dans leur partie supérieure, etse présentent, vues de profil, comme des corpuscules fusiformes attachés par leurs deux pointes aux deux parois opposées (pl.V, fig. 2, pps). Le bord des trois lobes est muni d’une rangée de cirres raides, qui atteignent leur plus grande longueur à l'extrémité du lobe médian (pl. V, fig. 2, ep).
Les bases des nageoires sont élargies, s'étendant vers le dos sous la naissance du voile et prenant la bouche entre leurs bords dorsaux.
Nous aurons à suivre, pendant la prochaine période, le développe: ment ultérieur de ces organes. Mais, avant de quitter ce sujet, passons d’abord en revue les modifications que ce mode de développement subit chez les principaux types du groupe.
Chez les Créséidées, le développement des nageoires a lieu encore assez rapidement (pl. VI, fig. 5, pa) et ne diffère guère de celui des Hyaléacées.
Chez les Styliolacées, la formation des nageoires doit être trèstardive, puisque, sur la larve représentée sur la planche VI, fig. 7, le pied (p) n’est encore que simplement triangulaire, sans échancrures latérales.
Chez les Cymbuliacées, le pied, garni d’une forte toison de cils à sa face supérieure, est muni d’un opercule à sa face inférieure. Il est encore simplement arrondi sur la larve de la figure 19, pl. IX, et n’a pas encore de traces de ces élargissements considérables auxquels il donnera naissance plus tard, d’après les observations de Krohn (p. 63).
Chez les Clioïdées, enfin, le pied se montre de bonne heure, mais il reste d'abord extrêmement petit. Il occupe la même position que chez les Thécosomes, et forme, immédiatement au-dessous de la bouche, une petite languette en forme de luette et repliée en gouttière (pl. X, fig. 7, p). L'’extrémité de ce pied s’allonge et s’étire ensuite en une lanière couverte de cils vibratiles, et que l’on découvre aisément entre les deux grands disques moteurs. Le développement ultérieur du petit pied en fer à cheval et des nageoires, ainsi que la chute de la lanière pédieuse vibratile, tombent en dehors de la première période larvaire des Gymnosomes. Je n’ai pas eu l’occasion d'observer ces changements ; mais, d’après les observations de Krobhn, ils pourraient se ramener au même type de développement que chez les autres Ptéropodes. J’insiste seulement sur ce fait, que le pied se forme aussitôt que chez les autres Ptéropodes, c'est-à-dire au début de la période larvaire, et que la lanière vibratile n’est qu'une excroissance de l'extrémité du pied.
La formation de la cavité palléale.— Nous avons déjà vu que, au moment où la coquille larvaire a atteint la base du pied et du voile, il se produit un petit temps d'arrêt dans son développement, temps pendant lequel la cavité branchiale commence à se former. Chez les Thécosomes orthoconques, ce point d'arrêt est nettement marqué sur la
coquille, qui grandit ensuite sur un modèle différent. Chez Clio, la coquille est déjà surmontée d’un anneau avant que la cavité branchiale soit indiquée (pl. X, fig. 7, gt).
L'ouverture de la coquille est, en ce moment, plus large que la portion du corps qu’elle entoure, et que, pour faciliter Ha description, j'appellerai tout simplement le cou. Le bord du manteau entoure le cou comme un Col trop large et passe, du reste, sans interruption à l’ectoderme de la région céphalique en formant un angle rentrant dans lequel l’ectoderme est épaissi. Cet épaississement n'est autre que la moitié supérieure du bourrelet coquillier (pl. IL, fig. 36, #1n). C'est cette partie épaissie qui commence maintenant à se renfoncer vers le bas, et cela d’abord du côté droit chez les Orthoconques, entre la base du pied et la base du disque moteur de droite (pl. VI, tig, 6, #c). Bientôt la partie renfoncée s’allonge vers le dos et aussi un peu du côté ventral, en sorte que l'entrée de la cavité prend la forme d’un croissant. La cavité elle-même est comprimée et s'étend rapidement vers le bas (pl. IL, fig. 37, mc). La paroi périphérique est fort épaisse et séparée de l’ectoderme, qui tapisse la coquille, par un espace rempli de liquide nourricier et faisant partie de la cavité du corps (pl. HT, fig. 37, et pl. V, fig. 2, £c). Cette paroi épaisse montre chez certains genres un système de stries transversales, qui est l'expression de larrangement régulier des cellules épithéliales en lignes transversales (pl. V, fig. 2 et 5, #b).Elle deviendra le bouclier vibratile, bien connu, des Ptéropodes. Le fond du repli à aussi un épaississement local, qui provient de l'endroit où la cavité palléale à commencé à se former, et qui deviendra la glande rénale.
En s'étendant et s’approfondissant, la cavité palléale finit par entourer de trois côtés le corps ou sac viscéral, qui ne reste en contact avec la coquille que par un côté, le côté gauche et dorsal, chez les Orthoconques. Chez les Thécosomes campyloconques, la position de cette cavité varie avec l’âge de la larve, avec le degré et le genre de courbure de la coquille et la torsion du corps qui en résulte. Elle se trouve, à son origine, du côté dorsal, en arrière de l'anus.
C’est du côté dorsal, vers le point d'insertion du muscle columellaire, que linvagination palléale atteint sa plus grande profondeur (pl. I, fig. 38 et 59, nc). Mais, même sur le reste de la périphérie du cou, l’on voit régner un sillon:qui le sépare du bord palléal, et qui n'est que la continuation de la cavité du branchial.
La paroi interne de cette cavité, celle qui la sépare du corps, est plus
mince que l’autre et montre de bonne heure une différenciation remarquable. En effet, il s'y forme une série de fibres musculaires horizontales, appliquées par toute leur longueur à la surface interne de la membrane, qu'elles font onduler. La formation de ces fibres à lieu, sans doute, aux dépens des cellules épithéliales de la paroi par dédoublement ; car la membrane devient extrêmement mince dès que les fibres musculaires se montrent à son intérieur! (voir pl. I, fig. 37 et 39, et pl. V, fig. 2, kn). Gette membrane contractile couvre toute la partie droite du sac viscéral et s'étend jusqu’au côté dorsal. Ses contractions sont d'abord plus complètes et alternent avec celles du sinus du pied. Plus tard le sinus pédieux disparaît, mais la membrane contractile dorsale continue à exécuter des mouvements ondulants de bas en haut, mouvements qui se ralentissent et se perdent à mesure que le cœur se développe et entre en fonctions. Pendant un cer- Lain temps, l’on voit ces deux organes simultanément en activité. Ce temps est assez prolongé chez les Créséidées (pl. VL fig. 5, /n), où la vésicule contractile dorsale est très-active, mais restreinte à la partie située entre l’estomac et le cou, et où lé cœur n’apparaît que trèslard.
Lorsque l’animal se retire dans sa coquille, le fluide nourricier qui était contenu dans le voile et le pied reflue vers cette région; la membrane en question se tend et se remplit aux dépens de la cavité palléale, qui se vide, et dont les deux parois viennent s'appliquer l'une contre l’autre. |
Nous retrouvons donc chez les Pléropodes cette forme de circulation larvaire qui a été observée chez les Prosobranches et une foule d’autres Céphalophores. D'abord ce sont deux sinus contractiles, situés l'un dans le pied et Pautre dans le dos, qui se renvoient le liquide ; puis, le sinus pédieux cessant de fonctionner, le sinus dorsal chasse le liquide nourricier par des contractions ondulantes, et ce liquide est encore mis en mouvement par la rétraction et l'expansion alternatives du voile. Que l’on observe des larves nageant librement dans un grand bocal, et l’on verra qu’elles étendent leur voile et montent dans l’eau, puis le retirent el se laissént tomber, et ces mouvements alternatifs se font avec une. grande régularité. Il ne peut être douteux que ces états alternatifs d'expansion et de rétraction ne jouent un rôle im-
1 J'emploie les mots interne et externe où périphérique, en les rapportant à l'animal tout entier, et non à la cavité palléale,
SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 143 portant en mettant le fluide nourricier eñ mouvement et en chassant de temps en temps dans tout le corps le liquide qui s’est oxygéné dans le voile. Les cils de la cavité palléale n’apparaissent que fort tard, et, en attendant, ce sont, sans doute, les courants produits par les cils moteurs et les rétractions de la tête, qui renouvellent l’eau dans cette cavité.
A mesure que la cavité palléale s'étend, elle gagne aussi en épaisseur, et sa paroi externe vient presque s'appliquer contre l'ectoderme qui tapisse la coquille. Au bord supérieur du manteau, cependant, ces deux parois laissent entre elles un espace, un sinus circulaire (pl. HT, fig. 38 et 39, et pl. V, fig. 2, cm). Déjà, au moment où se formait la cavité palléale, l’on voyait, entre sa paroi et l’ectoderme, des cellules musculaires, ramifiées aux deux bouts et tendues d’une paroï à l’autre (pl. UE, fig. 37, un). Ces fibres ont au milieu un renflement qui renferme un nucléus. Elles servent à chasser, par leur contraction, le liquide nourricier que contient le sinus. Elles sont encore bien développées à la fin de la vie larvaire (pl. V, fig. 2, pm), mais vont en diminuant par la suite.
Au bord inférieur du sinus, du côté droit et dorsal, se trouve un bourrelet de cellules qui fait saillie dans la cavité palléale ; c’est un simple épaississement de l’ectoderme, qui se couvre de grands cils vibratiles (pl. II, fig. 39, »#x). Nous aurons à reparler de cet organe vibratile, après la métamorphose, à propos des organes des sens.
Le développement du tube digestif. — Nous avons déjà vu comment la cavité stomacale se forme au point de rencontre des trois sphérules nutritives primitives. Cette cavité est ovale et allongée dans le sens de l’axe longitudinal (pl. IE, fig. 19, et pl. VI, fig. 4,s). Ses parois sont formées de cellules aussi hautes que larges, composées d’une membrane mince, d’un protoplasme et d’un nucléus. Cependant une observalion attentive montre que cet épithèle n’est pas entièrement refermé sur lui-même. Il laisse, au contraire, chez les Hyaléacées une ouverture assez large à la partie dorsale et inférieure ; peut-être y a-tAl deux ouvertures au lieu d’une. Je ne peux pas préciser ce point. Chez (lo, je trouve deux ouvertures bien évidentes, communiquant au côté gauche et au côté ventral avec deux cavités distinctes (pl. X, fig. 6 et 7,55). Qu'il y ait une ouverture menant dans une cavité double, ou qu'il ven ait deux menant chacune dans une cavité distincte, la structure de la cavité, qu’elles mettent en communication avec l’estomac, reste toujours la même, C’est une cavité creusée dans la masse
des cellules nutritives, qui prennent autour d'elle le même arrangement radiaire qu’elles avaient au moment dela formation de la cavité stomacale primitive. Elles sont done cunéiformes et présentent leur substance formative à leur partie interne (pl. X, fig. 7, 5). Là où il y a deux de ces masses, elles ont à peu près la même apparence et la mème forme extérieure que les cellules nutritives embryonnaires dont elles descendent. Mais un examen plus attentif montre que leur struc- Lure intime a complétement changé et que chaque masse se compose maintenant de plusieurs upités histologiques, de plusieurs cellules, au lieu de répondre à une seule cellule (pl. X, fig. 6 et7, 55). Ces cæcums, dont la paroi est formée de cellules nutritives, et dont la cavité débouche dans l'estomac, ne sont autres que les sacs nutritifs.
Ainsi done la paroi du tube digestif se compose de cellules résultant d’une scission des cellules nutritives, après quoi ces dernières s'arrangent autour d’une cavité double ou de deux cavités simples qui restent en communication ouverte avec le tube intestinal.
Ces différenciations de la partie centrale du tube digestif sont à peine terminées, que déjà nous voyons l’œsophage et l'intestin se former et s’accuser., Commencons par l’æsophage.
Nous avons vu la bouche se former par une invagination de lectoderme située, selon toute probabilité, au pôle nutritif. Nous avons assisté à l'allongement de cette cavité et à sa transformation en un tube fermé en cæcum et dirigé en bas dans le sens de l’axe formatif (pl. VI, fie. 1, et pl. X, fig. 6, æ). Nous avons vu enfin qu'avant d'atteindre la cavité stomacale primitive, ce cæcum s’élargit à son extrémité inférieure (pl. IT, Ég. 36, w). Get élargissement à lieu surtout dans le diamètre ventro-dorsal. Puis la partie dorsale de l’élargissement continue à pousser ; elle rencontre la cavité stomacale, se fusionne avec elle ; le point de fusion se perce et devient le cardia. La partie ventrale de l'élargissement de l’æsophage reste en arrière, se développera plus tard et deviendra le sac qui contient la radula. L’œæsophage lui-même n'est, pendant toute la vie larvaire et encore au delà, qu'un simple tube composé d’un épithèle vibratile simple.
La cavité digestive embryonnaire est dirigée parallèlement à l'axe longitudinal et se trouve beaucoup plus près de la face ventrale que de la face dorsale. Son extrémité inférieure devra, par conséquent, ètre tournée vers l'ectoderme. Elle est, en effet, très-rapprochée du point de la surface où se trouvent les deux cellules anales. L'espace, entre ces deux parties, est laissé libre par les grosses cellules nutri-
tives et n’est occupé que par des cellules allongées, clair-semées et à contours peu nets (pl. VI, fig. 4, en’). Ces cellules proviennent-elles de l’entoderme, c’est-à-dire des cellules nutritives ? C’est fort probable, quoique je n’aie pas observé directement leur mode de formation. Elles auraient difficilement pu se détacher de l’ectoderme sans que je m'en apercusse: Servent-elles à la formation de l'intestin ? Il est possible qu’elles y contribuent, mais la majeure partie, sinon la totalité de l'intestin, se forme par prolongement de la cavité digestive embryonnaire et ne saurait donc se former aux dépens de ces cellules, qui ne peuvent trouver leur emploi que dans la formation de l'anus.
L’extrémité inférieure et ventrale s’étire en forme de tube à peu près comme le col d'une cornue, et finit par venir se souder avec l’ectoderme. Ceci a lieu à un moment où le cardia est déjà percé, où la coquille remonte sur les côtés du corps et où la base du pied et la région anale (pl. IL, fig. 29, ac) remontent rapidement dans la direction de la bouche. Il en résulte qu'avant même le percement de l’anus, l'intestin, qui est encore très-massif, semblable à un gros cordon cellulaire et muni d’un lumen presque nul, se trouve étiré et recourbé vers le haut (pl. I, fig. 37, &). Alors seulement l’anus se perce, le canal intestinal prend une certaine largeur et se tapisse de cils. L’æsophage et l'estomac se sont couverts de cils peu après la formation du cardia ; la bouche est ciliée dès son origine. Le tube intestinal est donc muni de cils dans toute sa longueur.
C’est aussi en ce moment que commence, chez les Hyaléacées, la différenciation de la paroi de l'estomac en une couche interne épithéliale et une couche externe, qui se transforme en un système de fibres musculaires (pl. Il, fig. 39, us) disposées en cercles autour de cet organe. Ces fibres iront en se multipliant et formeront une couche puissante. En même temps, les cils qui tapissaient l'intérieur de l’estomac, disparaissent. Peu après la formation de la couche musculaire, la couche muqueuse ou épithéliale se met à former des replis, qui font saillie dans la cavité de l'organe, et sur lesquels se formeront les dents stomacales. L’estomac prend de plus en plus la forme d’une poire dont l'æsophage représenterait la queue, tandis que l'intestin naît au gros bout et un peu sur le côté ventral.
Chez les Styliolacées, l'estomac, qui deviendra de plus en plus pareil en tous points à celui des Hyaléacées, commence par affecter une forme larvaire qui se retrouve chez les Cymbuliacées et les Clioïdées. Il s’arrondit, prend une position transversale (pl. VI, fig. 7; pl. IX,
fig. 19, et pl. X, fig. 7, s). Dans son intérieur, l'on voit une plaque transparente, rigide, appliquée contre la paroi ventrale de l'estomac dans la moitié voisine du pylore, et garnie de petites dents perpendiculaires à sa surface et saillantes par conséquent dans la cavité de l’organe (pl. VI, fig. 7, dl). Cette plaque dentée a déjà été observée par Krohn (voir p.47). Elle tombe ou se résorbe ; bref, elle disparaît pour faire place à des dents coniques, pareilles à celles de Æyalæa. Gette plaque dentée ne se montre done que chez les espèces qui vivent trèslongtemps à l’état de larves.
L’intestin est, comme nous l'avons vu, d’abord extrêmement court et rectiligne, puis il se recourbe et s’étend vers le haut.
Chez les Thécosomes orthoconques, l’anus se trouve originairement sur la ligne médiane au-dessous du pied; chez les Styliolacées, où la cavité palléale ne se forme que tard, il débouche ici directement à l’extérieur (pl. VI, fig. 6, a). Chez les Hyaléacées, l’anus est entraîné dans la direction aborale, avant même qu'il soit percé, par le repli de la cavité palléale. Cette cavité est d'abord peu profonde sur la ligne médiane ventrale, où se trouve l'anus; petit à petit elle s'étend aussi dans cette direction, et l'anus reste alors sur la paroi interne de la cavité et se déplace vers la gauche (comparer pl. IL, fig. 37 et 38, et pl. V, fig. 2 et 3, a).
Chez les Créséidées, le même déplacement a lieu, mais il est plus tardif; chez les Styliolacées, il est à la fois tardif et peu considérable, l'anus ne déviant que peu vers la gauche.
Chez les Campyloconques et les Gymnosomes, au contraire, l'anus apparaît à droite et y reste.
La position de l'intestin dépend naturellement de celle du pylore et de l'anus, c’est-à-dire qu'il est situé dans le plan sagittal chez les Orthoconques, et du côté droit chez les Campyloconques et les Gymnosomes. Chez les premiers, il forme une anse simple dont la convexité est tournée en bas (pl. IL, fig. 38, ); chez les derniers, il forme une anse dont la convexité est tournée en bas et vers le côté dorsal et droit, puis décrit une seconde courbure, moins accentuée, en sens inverse, avant d'atteindre l’anus (pl. IX, fig. 49, et pl. X, fig. 7, 2).
Nous avons laissé le sac nutritif au moment où il formait deux lobes creux et où ses cavités communiquaient ouvertement avee l’estomac primitif.
Chez les Hyaléacées et les Créséidées, l’un des deux lobes nutritifs est, dès l’abord, beaucoup plus grand que l’autre (pl. HT, fig. 39, et
pl. V, fig. 2, cs’). Le petit lobe disparaît rapidement, ou se fusionne avec le grand, qui forme seul un sac nutritif unique dont la cavité débouche dans la partie postérieure de l'estomac. À mesure que la larve grandit, la masse nutritive diminue non-seulement d’une manière relative, mais même d'une manière absolue (comparer pl. II, fig. 37, 38 et 39, c).
Chez les Styliolacées, l'on trouve deux sacs presque égaux entre eux (pl. VE fig. 6, cs’), dont un seul, celui de droite, s’allonge plus tard (pl. VI fig. 7, o).
Chez les Campyloconques et les Gymnosomes, il y a deux sacs nutritifs de grosseur à peu près égale, débouchant vers le milieu de la longueur de l'estomac, l'un au côté ventral, l'autre au côté gauche (pl. IX, fig. 46, 47, 18 et 19, et pl. X, fig. 6 et 7, co).
Tandis que le sac diminue, l'estomac se différencie plus nettement de l'intestin, et l'on voit alors que le sac nutritif débouche, non plus dans l'estomac, mais dans le pylore même.
Les parois du sac subissent des modifications notables. D'abord, les cellules qui les composent se multiplient rapidement par division, et deviennent de plus en plus petites. Puis, dans la substance nutritive réduite, l’on voit se former des gouttes de graisse, qui proviennent sans doute d’une modification chimique de cette substance.
Le sac se contracte régulièrement par un mouvement péristaltique qui part d’en bas et chasse ainsi son contenu dans l'estomac. Puis celui-ci, se resserrant à son tour, renvoie le liquide dans le sac et dans l'intestin. Ce liquide est chargé de globules de graisse et de substances granuleuses, que l’on voit se détacher des parois du sac nutritif. Ainsi s’explique la réduction rapide de la provision de substance nutritive ; elle arrive dans le tube digestif, où elle est simplement digérée!
Cette matière nutritive doit évidemment appartenir aux cellules qui tapissent et continueront à tapisser la paroi du sac. Par quel procédé histologique arrive-t-elle dans la cavité de l'organe ? Est-ce par une rupture des cellules ou par une simple sécrétion ? Les images que j'ai vues me font incliner vers la première hypothèse. Je renvoie à la prochaine période la description du sort ultérieur du sac nuiritif et de la formation du foie.
Pendant la formation du tube digestif, l’eetoderme, d’abord incolore chez Cavolinia, a commencé à se pigmenter en rouge, coloration qui va en augmentant jusqu’après la fin de la vie larvaire.
Le développement des otocystes. — J'ai déjà dit (p. 129) que les oto-
cystes se montrent au premier abord comme de simples vésicules à parois très-épaisses, appartenant à la couche dermique, qui règne sur les côtés du pied. J'ai montré aussi que cette couche provient d’un dédoublement local de la couche ectodermique. Bientôt après que le dédoublement a eu lieu, les cellules ectodermiques se multiplient et deviennent plus petites par division, tandis que les cellules mésodermiques conservent les dimensions des cellules embryonnaires, qui constituaient l’épaississement latéral du pied. J’ai représenté (fig. 28, pl. Il) ces deux couches superposées ; les contours des cellules ectodermiques et leurs nucléi sont indiqués par les traits foncés ; les cellules mésodermiques, par les lignes claires. L’on voit l’otocyste se différencier des cellules mésodermiques avoisinantes, auxquelles il ressemble beaucoup à son origine ; il est situé exactement au même niveau et ne diffère des autres cellules que par des dimensions un peu supérieures et par la présence d’une grande vacuole.
Il serait possible d'après cela que l’otocyste prit son origine par la modification d’une seule cellule mésodermique, qui produirait une vésicule dans son intérieur (Secretbläschen) ; mais il ne serait pas impossible non plus que la paroi de la vésicule prît naissance par la fusion de deux ou de plusieurs cellules.
La forme de l’otocyste, en ce moment (pl. IE, fig. 26), n’est pas simplement ronde chez Cavolinia; son bord présente trois échancrures, qui divisent la paroi en autant de lobes. Mais, si l’on ajoute une goutte d'acide acétique, il prend une forme arrondie (pl. Il, fig. 27), et je n'ai réussi à discerner dans sa paroi qu'un seul nucléus (v), renfermant un nucléole brillant (o/) qui a la même apparence que le premier rudiment d’otolithe. Chez Cymbulia (pl. IX, fig. 20) l’otocyste a aussi des échancrures à son bord et possède une paroi, dont l'épaisseur dépasse dans l’origine le diamètre de l’espace vide. L'’otocyste de Zyalæa striata est arrondi, et J'ai réussi à distinguer, dans la moitié orale de sa paroi, plusieurs nucléi (pl. VI, fig. 4, w). Celui des Styliolacées est arrondi aussi (pl. VII, fig. 10, w). Chez Cho, cette vésicule est clairement composée de plusieurs cellules et prend même parfois un aspect müriforme avant l’apparition de l’otolithe (pl. X, fig. 6, w) ; dans ces cas la cavité centrale de l’amas paraissait, à l’origine, communiquer avec l'extérieur par un fin canal. Chez tous, la moitié supérieure ou céphalique de la paroi est plus épaisse que la moitié postérieure.
Un fait m'a frappé, chaque fois que j’ai suivi la formation de l’otolithe dès sa première origine : c’est que l’otolithe apparaît d'abord dans
SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 149 l'épaisseur de la parot de l’otocyste, dans sa partie épaissie, c’est-à-dire dans sa moitié orale, et qu'il vient ensuite tomber dans la cavité.
Quelle est, histologiquement parlant, l’origine de ce premier rudiment d'otolithe ? Les préparations à l'acide acétique (pl. IE, fig. 27, w) sembleraient indiquer que sa formation à lieu dans l'intérieur d’un nucléus de la paroi; que ce ne serait, en d’autres termes, qu’un nucléole d'une composition chimique particulière. Mais il ne faut pas perdre de vue la possibilité que cet espace ovale (v) ne soit pas un véritable nucléus. Cela pourrait être une vésicule intracellulaire (Secretbläschen), et alors l’otolithe se formerait de la même manière que les concrétions rénales dont Gegenbaur (voir p.77) a si bien décrit le développement. J'ai fait mon possible pour résoudre cette question, mais je n'ai pu y parvenir. Sur des sujets vivants, la position de l’otocyste sous la couche ectodermique et la rotation rapide de la larve , dans des préparations coagulées, la teinte foncée que prend l’ectoderme, rendent l'étude également difficile, que l’on emploie l’une ou l’autre de ces méthodes d'observation.
Quoi qu’il en soit, une chose reste certaine, à savoir : que l’otolithe prend son origine dans l'épaisseur de la paroi de l’otocyste, du côté céphalique. Il sort ensuite petit à petit de la paroi, à laquelle il reste attaché un certain temps encore; puis il tombe dans la vésicule. Il n’est cependant pas encore entièrement libre dans le liquide qui remplit la cavité vésiculaire ; il est immobile, ne changeant pas de position, malgré les mouvements de l’animal, et quoique lon soumette l’otocyste à une légère compression. Il s’écarte lentement de la paroi dans laquelle il à pris naissance, et ne se dégage entièrement qu’au moment où il a atteint le centre de la vésicule et où les cils vibratiles commencent à se mettre en mouvement. Je suppose, sans l'avoir vu, qu'il doit rester enveloppé, jusqu’à ce moment, d’une couche transparente de substance protoplasmique qui serait en continuité avec celle de la paroi.
Le premier rudiment d’otocysie, jusqu'à une grosseur d'environ 2 millièmes de millimètre, n’est pas modifié par les acides, ce qui prouve qu'il ne renferme pas encore une quantité appréciable de calcaire. Plus tard, l’action des acides provoque une effervescence marquée, mais même alors et après l'extraction du calcaire il reste un corpuscule de même forme et de même grosseur que l’otolithe. Ce dernier se compose donc d’une substance cornée imprégnée de calcaire. Un otolithe de 1 centième de millimètre de diamètre environ
a des stries concentriques, répondant à des couches d’épaississement, et se fend par la compression en trois segments égaux qui répondent, sans doute, à la texture cristalline du calcaire dont il est imprégné.
Depuis sa première apparition comme simple petit point réfringent jusqu'au moment où, devenu entièrement libre dans le liquide de lotocyste, il a atteint à peu près ses dimensions définitives, l’otolithe ne cesse de croître d’une manière uniforme. Le moment où il sort de la patoi, pour faire saillie dans la cavité, varie beaucoup suivant les genres. Chez les Hyaléacées et les Styliolacées, cette sortie a lieu de très-bonne heure (pl. VI fig. 10, w), à un moment où l’otolithe ne mesure guère que 45 dix-millièmes de millimètre; chez Clio (pl: X, fig. 7, w/), elle a lieu déjà un peu plus tard. Chez Cymbulia, V'otolithe reste très-longtemps dans la paroi, où il atteint la dimension considérable de 75 dix-millièmes de millimètre (pl IX; fig. 20, wl). Sa sortie a lieu plus brusquement dans ce cas et l’apparition des eils vibratiles la suit de près.
Il résulte de ce que j'ai dit que la formation de l’otolithe larvaire a lieu dans les cellules de la paroi et non par un simple précipité du liquide de la vésicule. Selon mon opinion, sa croissance se ferait presque entièrement pendant une période où il serait entouré d’une couche protoplasmique qui appartient à la paroi cellulaire, quoiqu’elle fasse hernie dans la cavité de l’otocyste. La précipitation de sels calcaires du liquide de la vésiculé ne jouerait donc aucun rôle important même dans là croissance ultérieure de l’otolithe.
I n’y a qu'un otolithe par vésicule auditive pendant toute la durée de la vie larvaire.
L'apparition des otolithes, le moment où ils font saillie dans la vésicule sont des phénomènes dont le moment exact peut être observé avec précision ; aussi sont-ils particulièrement précieux pour estimer le degré d’asymétrie qui se manifeste dans la croissance des deux côtés de la larve. L’otocyste de droite apparaît une demi-heure ou une heure et même davantage avant celui de gauche. La même différence s’observe dans le moment d'apparition de l’otolithe. Un peu plus tard, l’on voit à droite un otolithe plus gros qu’à gauche (pl. X, fig. 7, w/), et souvent l’otolithe sort déjà de la paroi de la vésicule du coté droit, tandis qu'il y est encore enfoncé du côté gauche (pl. VII, fig. 10). Enfin, quand, dans la suite, plusieurs petits otolithes viendront s'ajouter au premier gros otolithe, ils seront déjà nombreux dans l’otocyste de droite avant de se montrer dans celui de gauche.
J'ai parlé de cette asymétrie à propos des otolithes, mais elle se manifeste aussi dans bien d'autres organes. Elle a été signalée chez un grand nombre de Céphalophores: Malheureusement les auteurs négligent presque tous de dire quel est le côté qui se développe plus rapidement que l’autre. Dans les deux ou trois cas où cette indication est donnée (voir p. 87-88), c’est le côté droit qui précède le côté gauche. Et c’est tout naturel. En effet, l'enroulement de la coquille des Céphalophores ne provient pas, comme quelques auteurs l'ont cru, de la direction dans laquelle l'embryon tourne dans son œuf; elle provient d’un développement plus rapide du côté qui s'enroule, et qui est, dans la majorité des cas, le côté droit.L’enroulement est une conséquence de cette asymétrie dont l'apparition successive d’organes symétriques n’est qu'un cas particulier.
Mais, objectera-t-on, s’il en est ainsi, les Ptéropodes orthoconques, qui sont symétriques, devraient faire exception à la règle. Le type primitif des Ptéropodes orthoconques est bien réellement symétrique, de mêmé que les embryons des Céphalophores en général, et l’animal adulte est symétrique aussi dans certaines parties ; mais la larve ne l'est pas, comme l’enseigne un coup d'œil sur les figures 9 et 40 (pl. VIT). J'aurai à revenir plus loin sur la signification phylogénique de ces faits.
Peu après que l’otolithe a atteint le centre de la vésicule et qu’il est devenu libre de toute attache, il se met à vibrer. Les cils vibratiles qui causent ce mouvement sont difficiles à voir. Je n’ai réussi à les distinguer que rarement et ne puis donner aucun renseignement précis sur leur disposition.
Les otocystes se trouvent, à leur origine, sur les côtés du pied, qui occupe, en ce moment, une bonne partie de la face ventrale de l’embryon (pl. VI, fig. 1, w). Plus tard, la base du pied se rétrécissant, les vésicules auditives sont rapprochées l’une de l’autre et viennent se placer sur les côtés de l'œsophage (pl. VI, fig. 6, w), où elles entreront en rapport avec les ganglions œsophagiens.
L’organe de la vision manque à la plupart des Ptéropodes ; je n’ai malheureusement pas eu l’occasion de suivre l’embryogénie de Creseis, où cet organe atteint un certain degré de développement, et ne puis, en conséquence, donner aucun renseignement sur son mode de formation.
La formation du système nerveux.=- Nous avons déjà vu (p. 131) que embryon formé présente un épaississement de l'ectoderme à la par-
tie de la région circonscrite par le voile qui avoisine la bouche (pl. IT, fig. 49, et pl. VI, fig. 1, ne). C'est vers l’époque où le tube intestinal est à peu près formé et où la coquille va atteindre le cou de la larve, qu'a lieu, chez les Hyaléacées et les Cymbuliacées, la première différenciation de cette région; chez les Styliolacées et Cho, elle a lieu beaucoup plus tard.
Je commence par la description de cette formation chez les Hyaléacées, où elle est plus facile à observer. Le champ circonscrit par le voile a changé de forme depuis la fin de la période embryonnaire ; de rond qu’il était, il est devenu large, et présente deux échancrures, l’une ventrale et l’autre dorsale (voir pl. IE, fig. 30). La partie de l’ectoderme comprise entre ces deux échancrures constitue un disque épais et provient de la région épaissie de la période précédente, laquelle se trouve déplacée par suite de l’échancrure du voile (pl. IL, fig. 30, ne). Un enfoncement se produit dans toute la partie centrale de ce disque, excavation entourée par les bords du disque qui n’ont pas pris part à l'invagination. Ges bords constituent deux bourrelets en forme de croissants (fig. 30, ne), qui embrassent de droite et de gauche lexcavation encore peu profonde (fig. 30, #), le fond des échancrures orale et aborale du bourrelet voilier achève de clore le cercle et relie entre elles les extrémités des deux croissants.
L’excavation ne conserve pas longtemps cette forme simple; elle va en s’approfondissant en deux points opposés, à savoir : à ses extrémités latérales, au-dessous du milieu de chacun des rebords en croissant. La courbure de ces rebords augmente ; ils se referment sur euxmêmes, de facon à former un 8 de chiffre couché. Les quatre extrémités des bourrelets circulaires viennent donc se rencontrer au centre de la région céphalique et entourent de chaque côté une ouverture qui mène dans une cavité arrondie. En regardant de la face dorsale ou ventrale, l’on voit que les plans de ces ouvertures font un angle trèsprononcé, que les axes des excavations se rencontrent peu au-dessus de la surface céphalique. Ces deux invaginations s’approfondissent en divergeant (pl. II, fig. 32, et pl. V, fig. 6, nc). Leurs ouvertures se resserrent, le bourrelet épaissi qui entourait leurs bords prend part à l'enfoncement, et la cavité d’enfoncement se rétrécit (fig. 32, m2). Quelques cellules se détachent du fond du cæcum (fig. 32 *). Puis les parois de la double invagination s’épaississent en se resserrant, la cavité diminue et l'ouverture se referme petit à petit (pl. I, fig. 31, et pl. V, fig. 6, ni). Les deux masses ganglionnaires, car elles ont déjà
SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 153 l'apparence de ganglions, se rapprochent alors l’une de l’autre et se soudent à leur point de contact (pl. IV, fig. 48). De bonne heure déjà (pl. HL, fig. 30, 2), une cellule paraît se détacher de chaque côté de la partie orale de l’invagination nerveuse; elle prend une forme ramifiée, s’insérant par de nombreux filaments à la région orale du bourrelet voilier. Ces mêmes fibres se retrouvent sur les figures 34 (pl. I) et 48, un (pl. IV).
L'on remarquera, en comparant ces trois figures 30, 31 et 48, que les ganglions nerveux occupent un espace relativement bien moindre de la région céphalique que l’invagination à son origine. Néanmoins les ganglions sont toujours resserrés entre les deux échancrures du voile, parce que ces échancrures s’approfondissent et prennent de plus en plus d'importance.
Cette paire de ganglions n’a pas un long chemin à faire pour atteindre son lieu de destination, à savoir : le côté dorsal et supérieur de l’æsophage. La bouche se trouvant dans le fond de l’'échancrure orale du voile (pl. IV, fig. 48, b), les ganglions n’ont qu’à se détacher de la région céphalique et à descendre un peu pour arriver à leur place définitive. Si on les regarde en ce moment par le dos de la larve, sans avoir suivi leur mode de formation, l’on peut facilement être tenté de croire que ces ganglions se forment à la nuque, derrière le voile. Je crois avoir suffisamment démontré qu'il en est autrement. Je dois ajouter cependant que j'ai vu parfois au sommet du dos, sous le bourrelet voilier, unerosette impaire de cellules situées sur la ligne médiane et dont la signification m'est restée inconnue. Je n’ai vu aucun organe se développer sur ce point (pl. I, fig. 31 *).
Les ganglions céphaliques ou sus-æsophagiens, reliés entre eux par une large soudure, viennent donc se mettre à cheval sur la partie dorsale de l’æsophage à son tiers antérieur. Ils se replient sur ses côtés, lembrassent entre eux et entrent en communication avec les otocystes, qui occupent précisement déjà l'endroit où arrivent maintenant ces ganglions (pl. V, fig. 2, ns et w). Le point de soudure des deux ganglions s’étire en largeur et devient la commissure dorsale, qui relie entre eux les deux ganglions céphaliques.
En même temps l’on distingue, immédiatement au-dessous des otocystes et du côté ventral de l’œsophage, une masse ganglionnaire transversale (pl. V, fig. 2, +), le ganglion sous-æsophagien. D'où provient ce dernier ganglion ? Je n'ai pas encore réussi à trouver son origine chez les Ptéropodes, À en juger par analogie avec d’autres
Mollusques, il devrait se former aux dépens du mésoderme du pied. Sa forme et sa position excluent l’idée qu’il puisse provenir d’une différenciation de la masse nerveuse céphalique. Il ne peut donc guère venir que de la région ventrale voisine, c’est-à-dire du pied. Il est encore entièrement séparé des ganglions sus-æsophagiens, auxquels il ne se relie que plus tard.
Chez Cymbulia, je n’ai pas observé pas à pas le modé de formation des ganglions nerveux. Les jeunes larves ont un épaississement de l’ectoderme de la région céphalique (pl. IX; fig: 16 et 17, ne). Chez des larves plus âgées (pl. IX, fig. 18), l’on découvre, en les regardant d’en haut, un amas cellulaire transversal (ns) qui est encore très-près de la surface et présente en somme la forme d’un croissant. Il à deux renflements latéraux, séparés sur la ligne médiane par un espace un peu plus mince. Les extrémités latérales amincies descendent sur les côtés de l’œsophage et poussent à la rencontre des otocystes. À son bord oral se trouvent les deux fibres déjà décrites pour les Hyaléacées; et qui commencent à se ramifier (pl. IX, fig. 18, un). Enfin, à ses extrémités latérales, se trouvent une ou deux cellules qui paraissent se détacher de sa masse et qui se ramifient à la manière des cellules musculaires (y»'). Un peu plus tard, cette masse descend à la rencontre de l’æœsophage et prend de plus én plus la forme de deux ganglions sus-æsophägiens. L'on distingue parfois alors, en regardant l’embryon par la face ventrale, un petit amas de cellules Situé au côté véntral de l’œsophage (pl. IX, fig. 19). Ces observations sont trop incomplètes pour mériter une description plus détaillée. Elles suffisent cependant à montrer que le développement des ganglions œsophagiens ne peut pas différer beaucoup de celui que j’ai décrit pour les Hyaléacées.
Chez les Styliolacées et les Clioïdées, la formation du système nerveux n’a lieu que très-tard, vers la fin de la vie larvaire, qui dure ici très-longtemps. L’on ne peut donc suivre ce développement sur des larves élevées en captivité, et cetle circonstance en rend l'étude trèsdifficile. La différenciation ultérieure de l'anneau œsophagien tombant en dehors de la vie larvaire, j'en renvoie la description à la période suivante.
La formation des muscles. — J'ai déjà parlé du développement des fibres musculaires isolées du voile, du bord du manteau, du musele triturant de l’estomac ; il ne me reste qu’à parler de la formation des muscles rétracteurs.
Il n’y a qu'un seul muscle rétracteur ou Columellaire chez tous les Thécosomes que j'ai observés. Il m'a semblé qu'il prenait naissance d’un amas de cellules détachées de lectoderme et situé du côté dorsal de l’endroit où se trouvait l’invagination préconchylienne ; cet amas s’allonge et m’a paru donner naissance au musele columellaire, qui serait donc pluricellulaire dès son origine. Toutefois, n’ayant pas fait une étude spéciale et suivie de ce point, je n’insiste pas.
Le moment où apparaît ce musclé coïncide généralement avec celui où le voile commence à s’élargir. Il s'attache un peu au-dessus de la pointe de la coquille, et généralement un peu vers le côté droit. Îl se bifurque à peu près à la hauteur de l’estomac ; ses deux branches, prenant entre elles l’œsophage et l’âänneau nerveux œæsophagien, vont sé ramifier de part et d'autre dans l’extrémité dorsale de la base du pied {pl. IL, fig. 39 ; pl. V, fig. 2, et pl. VI, fig. 6 et 7, pr et pri).
Chez Clio, le muscle rétracteur columellaire occupe la même position que chez les Thécosomes. Il est également bifurqué (pl. X, fig. 7 et 8, rl), et je me suis assuré par l’emploi de l'acide acétique que chacune de ses branches ñe représente à l’origine qu’une seule cellule histologique. Chaque branche renferme, en effet, un grand nucléus ovale (pl. X, fig. 8, v), et la partie inférieure, non divisée, du musele, paraît n’être que le résultat de la fusion partielle de ces deux cellules. Ce muscle s’insère d’abord au bourrelet coquillier et au bourrelet moteur du voile. Plus tard, ces points d'insertion se modifient.
Mäis, outre ce muscle, qui répond au musele unique des Thécosomes, Clio possède un sécond muscle que Krohn (voir p. 75) a déjà observé chez quelques larves de Gymnosomes. Ce muscle prend son origine près de l'extrémité de la coquille, mais du côté ventral, visà-vis du précédent (pl. X, fig. 7, pv’). IL est plus mince que le musele columellaire et non bifurqué. Il remonte du côté gauche de l'estomac, passant entre les deux sacs nutritifs, et va se perdre vers la base du pied. Son origine se trouve, comme pour le muscle columellaire, dans des cellules détachées, du côté interne de l’ectoderme, et qui s’allongent. Une seule cellule constitue ce muscle rétracteur ventral à son origine. La présence de ce second musclé rétracteur est, sans doute, en relation avec la position des nageoires chez les Gymnosomes.
Que la bande musculaire provienne d’une ou de plusieurs cellules, toujours est-il que chez les Thécosomes comme chez les Gymnosomes les noyaux de ces cellules disparaissent et que chaque bande n’est bientôt
plus qu’un faisceau de fibres cylindriques, homogènes, assez réfringentes. Chaque faisceau s’est enveloppé d’un périmysium.
Je reviendrai sur la terminaison supérieure de ces muscles en parlant du développement des nageoires.
La formation du cœur et de la glande rénale. — Ges deux organes sont trop intimement liés pendant leur développement chez tous les Céphalophores, pour que je les traite séparément. Le rein étant le premier à se former, c’est par lui que je commencerai.
Nous avons vu (p. 141) qu'au point où commence, chez les Hyaléacées, l’enfoncement de la cavité palléale, du côté droit, à la base du voile, se trouve un épaississement local de la couche ectodermique. Cet épaississement est entraîné par l’enfoncement, au bord inférieur duquel on continue à le trouver. La cavité palléale s’approfondissant, surtout du côté dorsal, le petit épaississement se trouve repoussé et rapproché de la face ventrale. Ce n’est qu’au moment où le repli palléal dépasse déjà en arrière le niveau de l'estomac, par conséquent chez des larves entièrement formées, que commence la différenciation de cet amas cellulaire. Il est, en ce moment, de forme allongée, cylindrique et compacte ; son grand axe est dirigé transversalement. Celle de ses deux extrémités qui est la plus voisine de la ligne médiane ventrale, se détache petit à petit. À ce même moment, l’on commence à discerner, au milieu du tissu mésodermique qui s’interpose entre la masse nutritive et l’'ectoderme qui tapisse la coquille, un amas ovale de cellules rondes. Cet amas, qui n’est autre que l’origine du cœur, est situé au milieu de la face ventrale, à quelque distance au-dessous de l'anus (pl. IL, fig. 37, 4). L’extrémité de l’amas cellulaire rénal, se détachant du repli palléal (pl. HI, fig. 37, r), se trouve de suite en contact avec ce rudiment du cœur. Bientôt les deux amas se creusent dans leur longueur; l’amas rénal se creuse le premier d’un fin canal qui débouche, en formant un coude, dans la cavité palléale (fig. 37, re). Ce canal est encore fermé à son extrémité interne qui touche au cœur. Ce dernier, s'étant creusé, se montre sous la forme d’une vésicule ovale, dont les parois sont composées d’un épithèle simple (pl. I, fig. 37, L). La cavité du cœur est allongée, mais étroite ; elle s’élargit rapidement aux deux bouts et s’étrangle au milieu. Au lieu d'une vésicule unique ovale, à parois épaisses, nous trouvons donc bientôt deux vésicules accolées, spacieuses, à parois minces. Les cellules, de cylindriques qu’elles étaient, sont devenues lenticulaires (pl. V, fig. 5). La vésicule gauche (qui se trouve à droite sur la figure)
est l’origine du ventricule (fig. 5, Av) ; celle de droite (40) n'est autre que l'oreillette; elle se distingue déjà par la présence de quelques cellules contractiles étoilées, qui s’attachent aux parois opposées. Ces cellules iront en se multipliant plus tard. Le ventricule n’a pas de cellules de ce genre et ses battements sont uniquement dus à la contractilité des cellules aplaties de sa paroi, qui se différencieront plus tard en deux couches et formeront un système de fibres musculaires en forme de cercles. Une ouverture qui se ferme et s'ouvre alternativement à chaque contraction fait communiquer entre elles les deux chambres. Je n’ai pu découvrir encore à cette époque de véritable valvule. Le cœur bat déjà, quoique d’une manière intermittente et irrégulière.
Pendant que le cœur se développait ainsi, le rein n’est pas resté en arrière ; son canal a percé la paroi contiguë au cœur (pl. V, fig.5,r04), formant ici aussi un angle droit avec la partie moyenne du canal. Un point d'attache relie l’extrémité interne du rein à l’ectoderme.
En examinant attentivement les rapports de l’ouverture interne avec le cœur, l’on s'aperçoit qu’elle ne donne pas directement dans la cavité de cet organe. Elle s’ouvre tout contre la paroi de ce dernier, mais au côté externe de cette paroi. Les bords de l'ouverture sont évasés en entonnoir et s’attachent par de minces fils à cette face externe (pl. V, fig. 5, rok). De péricarde, il n’y a pas encore de trace; mais, dès qu'il se formera par la condensation des tissus qui entourent le cœur, le caral rénal s'ouvrira dans la cavité péricardienne.
Les deux ouvertures du canal rénal sont munies de cils vibratiles, courts, mais très-distincts et très-actifs. Ils sont encore plus courts dans l’intérieur du canal rénal, qu’ils tapissent dans toute sa longueur.
La position relative du cœur et du rein varie beaucoup suivant les genres. Les organes sont toujours contigus ; mais, tandis que chez Hyalocylis striata, qui a, jusqu'à présent, principalement servi de base à ma description, le cœur se trouve au-dessous du rein et légèrement à gauche (pl. V, fig. 2, r et k), chez Cavolinia tridentata il se trouve au même niveau, du côté gauche (pl. HE, fig. 37, r et k), et vient ensuite se placer obliquement au-dessus du rein (pl. I, fig. 38, 7 et A). Dans ce cas, l'ouverture interne du rein se trouve vis-à-vis du bord latéral de l’oreillette, au lieu d’être vis-à-vis du bord supérieur du ventricule. Ces modifications de position relative sont sans importance.
Je n’ai pu suivre en détail la formation de ces organes chez les
autres Ptéropodes, à cause de l'époque tardive à laquelle ils apparaissent chez ces genres à période larvaire prolongée ; mais les quelques larves que j'ai pêchées en mer me donnent à penser que le mode de formation ne doit pas différer beaucoup ici de celui que j'ai décrit pour les Hyaléacées,.
Les modifications ultérieures du cœur et la formation des vaisseaux sanguins tombent en dehors de la période larvaire.
Nous avons passé successivement en revue le développement de tous les organes dont la larve est munie avant sa transformation. Avant de passer à la période suivante, jetons encore un coup d'œil sur les différences que présentent les divers types sous le rapport de la rapidité et de l’ordre de succession du développement de ces organes.
Chez les Hyaléacées, la larve se développe rapidement, les organes larvaires atteignent peu d'extension et les organes définitifs se développent de bonne heure. Ainsi, le voile reste relativement petit, le tube intestinal, la cavité palléale, les museles, les nageoires, le système nerveux, le cœur et le rein se sont formés dans l’espace d’une semaine(aux mois de mai etde juin) et la larve subira sa métamorphose au moment où sa coquille dépasse à peine la limite de la coquille larvaire (pl. I, fig. 38 et 39, et pl. V, fig. 2).
Chez les Styliolacées, la larve a bien atteint, au bout de huit jours (dans la même saison), la même longueur proportionnelle (pl. VE, fig.6), mais la cavité palléale commence à peine à être.indiquée ; le pied est encore simplement arrondi, le voile encore peu développé ; le cœur, le rein, le système nerveux manquent encore entièrement, et le tube intestinal est seul à peu près formé. Chez des larves bien plus âgées (pl. VI, fig. 7), le voile a atteint de grandes dimensions, la coquille a continué à eroître, mais le pied commence à peine à se lober, la cavité palléale et la masse nerveuse sus-æsophagienne commencent à peine à s’inyaginer. Dans l'estomac se forme un organe de trituration larvaire qui devra tomber plus tard pour faire place à des dents pareilles à celles qui se forment dès l’abord chez Ayalæa. En d’autres termes, la larve, en tant que larve, atteint ici un développement plus caractérisé et vit plus longtemps dans cet état.
Les Cymbuliacées et les Clioidées paraissent occuper, sous ce rapport, une position intermédiaire entre ces deux extrêmes.
Ce sont là de simples différences physiologiques, des différences d’adaptation, qui n’affectent pas les procédés mêmes du développement.
Toutes ces larves nagent à l’aide de leur voile, la tête en haut, la coquille en bas. Elles nagent un moment, montant Jusqu'à la surface de l’eau, puis rentrent leur voile dans leur coquille et se laissent tomber de quelques centimètres, pour recommencer aussitôt à nager. Les larves de Cavolinia, et peut-être aussi celles des autres espèces, sont sensibles à la lumière ; elles la fuient. Dans un bocal contenant un banc de larves (c’est le mot, car ces larves se tiennent ensemble comme un banc de poisson), l’on remarque qu’elles se réunissent toujours du côté opposé à celui d’où vient la lumière. Elles fuient également la lumière du jour et celle d’une lampe. En déplaçant la lampe, on peut faire déplacer le banc de larves à volonté. Ce déplacement n’est pas rapide.
Cette sensibilité à la lumière est singulière en l’absence de tout organe visuel. Je me suis tout naturellement demandé d’abord si ce n’était pas la chaleur émanant du point lumineux et non la lumière que percevaient les larves. Mais, en employant un mode d'éclairage qui n’est accompagné que d’un faible rayonnement calorique, l’effet est le même. L’on peut même, en faisant tomber d’un côté la lumière et en plaçant de l’autre une source beaucoup plus puissante de chaleur obscure, s'assurer que c’est bien la lumière et non la chaleur qu'elles fuient. En y réfléchissant, cependant, l’on ne voit pas pourquoi, chez des animaux peu différenciés, le système nerveux tout entier ne serait pas capable de percevoir la lumière. Chez les animaux supérieurs, cette fonction est localisée dans une certaine partie du système nerveux : la rétine. Mais de ce que la fonction n’est pas localisée chez des êtres plus inférieurs, il serait imprudent de conclure qu’elle n'existe pas. Elle peut être généralisée tout en étant moins parfaite. La lenteur avec laquelle les larves cheminent dans la direction opposée à celle d’où leur viennent les rayons lumineux semble bien indiquer qu'elles n’ont qu'une perception peu nette de la direction de ces rayons.
L'observation que je rapporte est encore intéressante en ce qu'elle nous montre où doit avoir lieu le développement de ces larves dans la nature : c'est au fond de la mer, Ainsi s’explique l'extrême rareté des larves d’Hyaléacées parmi les animaux pêchés à la surface.
160 HERMANN FOL. à
y LA MÉTAMORPHOSE ET LE DÉVELOPPEMENT ULTÉRIEUR.
Je n'ai observé directement la métamorphose que chez les Hyaléacées et me bornerai donc à la décrire pour cette tribu, en intercalant quelques observations éparses sur d’autres tribus.
Le changement le plus apparent et aussi le plus important est celui des organes de la locomotion. Le voile commence à se réduire, à se ratatiner, et, en même temps, les lobes latéraux du pied croissent rapidement en longueur et en largeur. Les cellules du bourrelet voilier se détachent avec les cils moteurs, qui continuent encore longtemps à battre l’eau d'un mouvement automatique et à promener en tous sens les cellules qui les portent. Enfin il ne reste plus que de petites houppes ciliaires attachées à la nuque, et celles-ci tombent à leur tour.
Pour quiconque a observé cette chute du voile, il ne peut y avoir le moindre doute que le voile ne soit un organe purement larvaire, dont aucune portion ne persiste après la métamorphose, Sa position, lorsqu'il est déjà suffisamment réduit, est au-dessous de la base des nageoires ; il ne peut donc contribuer à leur formation, et les lignes ciliaires de la base des nageoires ne s’observent que beaucoup plus tard et n’ont rien de commun avec lui. J. Müller a déjà démontré cela (XCIIL) en faisant voir que ces lignes ciliaires se trouvent à la face ventrale et non à la face dorsale des nageoires. Les bords postérieurs de ces organes prennent la bouche entre eux et de dorsaux deviennent médians ; le pied s’élargissant, le bord antérieur de ces nageoires devient externe, et d’antéro-postérieur leur plan devient latéral (comparer pl. V, fig. 2 et 3, et pl. IV, fig. 43).
À mesure que les nageoires s’allongent, l’on voit se former dans leur intérieur un système très-régulier de fibres musculaires. Nous avons vu que déjà pendant la vie larvaire, des cellules s'étaient accumulées à leur partie supérieure (pl. V, fig. 2, mec), et nous les avons vues s’allonger dans le sens de l'épaisseur de la nageoire et relier entre elles les deux parois opposées de cet organe. Ces cellules musculaires vont en se multipliant beaucoup, tandis que l’amas cellulaire qui leur donne naissance persiste encore longtemps vers l’extrémité et sur les bords de la nageoire (pl. V, fig. 8, et pl. IV, fig. 43, pe). Les
fibres auxquelles elles donnent naissance sont d’abord renflées au milieu, plus tard cylindriques, et s’attachent de part et d'autre à l’ectoderme par leurs extrémités, ramifiées en plusieurs fibrilles. En regardant la nageoire de profil, ces fibres se distinguent aisément (pl. IV, fig. 44, pps) ; vue par sa surface large, la nageoire montre des séries de petits points qui vont en augmentant de nombre vers l’extrémité supérieure (pl. V, fig. 3, pps) et ne sont que la coupe optique de ces fibres. En ajustant le microscope au niveau de l’épiderme, l’on voit, au lieu de petits points, de petites étoiles qui répondent aux insertions ramifiées de chaque fibre.
Presque en même temps se développe un système de fibres musculaires longitudinales, dont les unes se dirigent obliquement de bas en haut et de dedans en dehors, tandis que les autres vont de bas en haut et de dehors en dedans (pl. IV, fig. 43, et pl. V, fig. 3, upl). Ces dernières règnent à la face dorsale de la nageoire, tandis que le premier système en occupe la face ventrale.
Ces fibres sont assez larges et épaisses (5 millièmes de millimètre
environ), homogènes et à bords parallèles, sauf vers le sommet de la nageoire, où elles vont en se perdant. Les fibres de chaque système sont parfaitement parallèles entre elles ; les deux systèmes se croisent à angles aigus, produisant un dessin losangé parfaitement régulier. Ces fibres m'ont paru se développer aux dépens de la couche ectodermique, qui se dédouble en un épiderme cellulaire et un mésoderme musculaire.
‘ En dernier lieu se forme une série de fibres transversales (pl. IV, fig. 43, et pl. V, fig. 3, ppé) qui ont dans l’origine un renflement nucléé à leur milieu. Elles s’attachent aux deux bords de la nageoire, sont parallèles entre elles, mais peu nombreuses et très-minces. Ces dernières fibres n'acquièrent pas une plus grande importance par la suite, tandis que les trois premiers systèmes de muscles prennent un grand développement.
Le lobe médian du pied est constitué comme les nageoires, sauf que les fibres transversales lui font défaut et que les fibres longitudinales ne se croisent pas et ne forment pas le même dessin régulier que dans les nageoires (pl. IV, fig. 44, p).
Une partie des fibres musculaires longitudinales, tant de la nageoire que du pied, entrenten communication avec le muscle columellaire. Celui-ci se divise à sa partie supérieure en trois faisceaux, dont deux latéraux (pl. IV, fig. 43, prl) et un médian (rm). Ce dernier se
détache du faisceau latéral de droite, passe au côté dorsal du cou et se divise au niveau de l’anneau nerveux œsophagien en une foule de fibres qui sont en continuité avec celles de la couche musculaire dorsale de la base de la nageoiïre. Les faisceaux latéraux se terminent dans les systèmes de fibres musculaires du pied et de la partie éxterne et ventrale des nageoires (pl. IV, fig. 44, pri).
Chez Hyalocylis striata, le muscle columellaire ne se divise qu’en deux faisceaux latéraux (pl. V, fig. 3, url), qui ne se soudent que peu avéc la musculature propre de la nageoire et se ramifient jusque près du bout de celle-ci. Plus tard, ce muscle prend un plus grand développement (pl. V, fig. 4, url). On le retrouve aussi chez des jeunes assez avancés de Cavolina (pl. IV, fig. 46).
De l'angle supérieur des ganglions céphaliques part de chaque côté un gros nerf qui se distribue bientôt aux muscles de la nageoire et du pied (pl. V, fig. 3, nn). Suivre le mode de formation de ce nerf ne serait pas chose difficile ; j'ai malheureusement négligé de le faire.
Le bord libre du pied et des nageoires continue à être garni tout le tour d’une rangée de cirrhes fins et immobiles (pl. IV, fig. 43, et pl. V, fig. 3, cp) ; trois ou quatre cirrhes raides très-forts et très-longs sont implantés perpendiculairement au milieu de la face dorsale de chaque nageoire chez Cavolinia (pl. IV, fig. 4%, cr). Les bords internes des nageoires ont une tendance à se rapprocher l’un de l’autré par la base, et la bouche se porte un peu en avant de facon à prendre uné position plus ou moins centrale entre les nageoires et le pied (pl. IV, fig. 43 et 44, D).
La bouche forme une saillie Coniqué, couverte de cils vibratilés. Cette toison ciliaire s'étend sur une partie de la face supérieure du lobe médian du pied, ainsi que sur la face interne de la base des nageoires.
La radule est déjà bien formée et ne diffère de celle de l'adulte que par le nombre de rangées de dents. Elle se dévéloppe dans le Cæcum, dont nous avons vu la formation (p. 144).
Nous avons vu des replis longitudinaux épais se former à la paroi interne de l’estomac. L'on ne voit d’abord que trois de ces replis, puis quatre ; ils ont une base large et une forme triédrique. Bientôt après leur apparition, ils commencent à se couvrir d’une couthe cornée qui prend exactement la forme de la saillie sur laquelle elle naît. Il se forme alors encore une cinquième saillié qui se couvre à son tour de substance cornée ; ainsi naissent les cinq dents stomacales (pl. IV,
fig. 43; pl. V, fig. 3, et pl. VI, fig. 8, d). Ces dents ont été observées chez tous les Thécosomes à l'état adulte.
Au-dessus de chaque dent se trouve un repli de la muqueuse, moins prononcé que celui qui donne naissance à la dent et qui ne se recouvre pas d’une plaque cornée (pl. V, fig. 3, et pl. VI, fig. 8, sp).
Nous avons vu une couche extérieure distincte se séparer de la paroi de l’estomac et se transformer en un système de muscles circulaires. Ce muscle triturant acquiert une assez grande puissance à mesure que les dents se développent (pl. IV, fig. 43; pl. V, fig. 3, et pl. VI, fig.8,us). Il occupe une zone correspondant à la longueur des dents; les fibres sont rangées au milieu sur trois d'épaisseur ; vers les bords de la zone elles sont sur deux, puis sur un rang. Leur action est de resserrer les dents, d’abord à la partie supérieure, en sorte que les surfaces dentaires se touchent par toute l'étendue qui est au-dessus de la pointe de la dent. Les fibres inférieures se contractant à leur tour, chaque dent' exécute un mouvement de bascule et s'applique contre les autres par les surfaces situées au-dessous de la pointe. Puis les fibres se relâchent, les dents s’écartent les unes des autres pour recommencer bientôt la même série de mouvements. C’est un puissant appareil de mastication. Le rôle des replis au-dessus des dents parait être seulement de repousser les particules de nourriture entre ces dernières.
Le sac nutritif débouche dans l’estomac, tantôt (Hyaléacées) près du pylore ou dans le pylore même, du côté dorsal, tantôt (Styliolacées, Créséidées) dans l'estomac, dans une région plus ou moins éloignée du pylore, mais toujours'plus près de la face dorsale que de la face ventrale (pl. VI, fig. 5, 6 ét 7, 5). Lé canal excréteur (cc) est son seul point d'attache.
Il est très-probable que, chez les genres à état larvaire prolongé, Pestomac sé déplace, ainsi que le fait observer Krohn (p. 48), et que Pestomac de l’adulte se forme en majeure partie aux dépens de l’æsophage de la larve.
Nous avons quitté le sac nourricier au moment où il commencait à changer d'aspect, où la matière nutritive était en grande partie résorbée et où ses parois commencaient à s’amincir. Des gouttes de graisse, pareilles à celles que l’on trouve déjà dans le vitellus en segmentation, se détachaient des parois, mêlées à de la substance nutritive. Elles étaient chassées du sac noürricier, par les mouvements péristaltiques de cét organe, dans l'estomac, qui les chassait à son
tour dans le sacnourricier, et ce mouvement deva-et-vient durait assez longtemps avant que les masses fussent mastiquées et digérées. Ces mouvements sont causés par la contraction successive des fibres musculaires qui entourent le sac en manière de cercles. A cette époque aussi, le sac nutritif commence à jaunir. Ce changement est peu appréciable chez la plupart des espèces, où la matière nutritive est naturellement jaune ; mais, chez Cavolinia, où elle est rouge, l’on voit clairement le sac prendre une teinte de plus en plus jaune, qui contraste avec la coloration rouge de plus en plus marquée de la peau (pl. IV, fig. 43 et 44).
Le sort ultérieur du sac nutritif varie énormément suivant les genres. Chez les Hyaléacées, il diminue rapidement à mesure que le foie se développe, et il n’en reste bientôt plus qu'une petite masse arrondie ou lobée, située à l'extrémité postérieure du corps, et autour de laquelle se développera la glande génitale ; cette vésicule communique toujours avec le pylore par un fin canal. Eydoux et Souleyet l’ont parfaitement décrite, mais la prennent, à tort selon moi, pour une vésicule biliaire. |
Chez les Styliolacées et les Créséidées, le foie n’apparaît que trèstard et le sac vitellin ne diminue que lentement. Même chez des individus jeunes qui ont atteint la moitié de la dimension de l’adulte, le foie n’est encore que rudimentaire et les paroïs du sac vitellin présentent dans ce cas une particularité remarquable. Les cellules de cette paroi se chargent de granulations jaunes (pl. VI, fig. 4 et 8, o) que l’on retrouve dans la cavité du sac et dans l’estomac. Cette constitution s’observe chez de jeunes exemplaires de Créséis, même lorsque le foie a atteint déjà un certain développement. Mais bientôt après le sac tombe en dégénérescence et la glande sexuelle se développe à sa face externe. Faut-il en conclure que la matière nutritive ne s’absorbe chez ces genres que très-lentement et que les grains jaunes ne sont qu’un produit de la dégénérescence ? L'agrandissement notable du sac nutritif, après la résorption de la substance nutritive qu'il contenait, s'oppose à cette manière de voir. Ainsi les figures 5 et 7 (pl. VI) représentent des larves dont la provision nutritive est près de s’épuiser. Les figures 4 et 8 montrent des jeunes des mêmes espèces où le sac nutrilf a pris un développement très-frappant. Cette croissance du sac nutritif, chez certains genres, après que la substance nutritive en à disparu, montre clairement qu'il joue ici temporairement un autre rôle que celui de simple réservoir de nourriture.
Faut-il penser que le sac nutritif remplit provisoirement le rôle de foie jusqu’à ce que le foie soit assez développé pour sécréter la bile en quantité suffisante? Cette dernière alternative est infiniment plus plausible, d'autant plus que, chez les Creseis, les cæcums hépatiques naissent, non pas seulement sur la paroi de l’estomac, mais encore sur le canal efférent du sac nourricier.
En tous cas, si le sac nutritif peut jouer chez certains genres le rôle de foie, ce n’est qu’un organe hépatique provisoire. Chez les Hyaléacées, il se résorbe purement et simplement et ne remplit jamais d'autre fonction que celle de réservoir de nourriture.
Ge sac nutritif de Creseis et de Sfyliola a déjà été vu par divers auteurs (voir p. 44 et suiv),.mais aucun n'avait suivi avec précision son mode de développement ni son sort ultérieur.
Le foie ne fait son apparition, chez les Hyaléacées, que tout à la fin de la vie larvaire (Æyalocylis striata), ou après la métamorphose (Cavolinia). Chez les autres Orthoconques, il se développe plus tard encore. Le premier rudiment du foie est un petit mamelon que forme la paroi de l’estomac du côté ventral et tout près du pylore. Ce mamelon se change en un petit diverticule (pl. V, fig. 2, f); un second apparaît bientôt à côté et à gauche du premier (pl. IV, fig. 44, f), se formant par le même procédé d’évagination de la paroi stomacale. Les ouvertures de ces deux petits cæcums se confondent en une seule. Les cæcums s’agrandissent et d’autres viennent s'ajouter à l’entour, formant petit à petit cette grosse masse framboisée, d’un brun verdâtre, qui entoure le pylore et l’origine de l'intestin des Orthoconques adultes, et que personne n'hésite à considérer comme le foie (pl. IV, fig. 46, et pl. VI, fig. 3 et 4, f). L’intestin, qui ne faisait d’abord qu’une anse simple vers le bas (pl. IV, fig. 43, à), se met à s’allonger. L’anse devient plus grande et tourne sur elle-même de façon à former une bouele. Au sortir de l’estomac, l'intestin se dirige d’abord en bas et à gauche, puis tourne de gauche à droite et remonte ensuite vers l’anus en croisant en avant la première partie de l'intestin (pl. VI, fig. 4 et 8,zet a). L’intestin est mince; son canal est très-fin et cilié. Le foie est la seule glande qui y débouche.
Nous avons déjà vu le cœur et le rein suffisamment formés pour n'avoir plus qu’à grandir et à prendre leur position définitive, position qui varie suivant les genres. Le rein, cependant, était encore massif et percé d’un fin canal; il grandit et devient une grande vésicule simple (Creses) ou muni d’une foule de cæcums à parois minces et
cellulaires, Ces cellules se chargent de concrétions jaunes et tout l'organe prend une teinte jaunâtre. Il bat, à l’origine, avec autant de vivacité que le cœur, mais d'une manière moins régulière.
L’aorte (pl. IV, fig. 45, ha) se forme de même que le cœur, par une condensation de cellules mésodermiques, qui forment d’abord un cordon mal défini, puis un canal qui communique avec l’extrémité du ventricule. Les parois de ce vaisseau ne sont d’abord formées que d’une couche de cellules plates; sur une coupe optique, chaque paroi se présente comme une série de petits traits dont chacun est le nucléus d’une des cellules épithéliales, vu de profil. Au sortir du cœur, l’aorte s'infléchit d'abord en bas, contournant le fond de la cavité palléale, puis remonte au côté droit jusqu’au niveau de l'anneau œsophagien, où elle se perd. Plus tard on peut suivre ses ramifications jusque dans les nageoires, ainsi que l’a fort bien décrit Gegenbaur. La branche viscérale de l'aorte se forme plus tard que la branche céphalique.
Le péricarde est reconnaissable chez de tout jeunes individus, mais son développement est très-lent; à mesure qu'il se développe, on voit de plus en plus nettement que c’est la cavité du péricarde, et non celle du cœur, qui communique avec le canal rénal,
Nous avons’quitté l’anneau œsophagien au moment où il se composait de deux ganglions sus-æsophagiens (ns), reliés entre eux par une commissure dorsale, et d’une masse ganglionnaire sous-æsophagienne (nt) à peine bilobée. Ces deux masses nerveuses ne communiquaient pas encore l’une avec l’autre; les otocystes se trouvaient entre les deux (pl. V, fig. 3, n1 et ns). Les commissures latérales s’élablissent maintenant par soudure, en ‘arrière et au-dessous des otocystes (pl. IV, fig. 43, nel). Les otocystes restent dans l'angle que forme l'anneau œsophagien, en contact aussi bien avec la masse sous-æsophagienne qu'avec la masse céphalique (pl. IV, fig. 44, w); et c’est cependant avec cette dernière seulement ‘qu'elle entrera en relation plus intime, ainsi que l’a montré de Lacaze-Duthiers.
Les modifications ultérieures de l'anneau œsophagien consistent en un élargissement des ganglions céphaliques vers le côté ventral, au-dessus des otocystes. Ils forment ainsi presque un second anneau æsophagien supérieur et séparé de l’anneau inférieur par une échancrure où se trouvent les otocystes. Puis ces ganglions céphaliques se divisent en quatre, dont deux sur les côtés de l’œsophage (pl. V, fig. 7, et pl. VI, fig. 8, ns’) et deux du côté dorsal (ns). Le ganglion
sous-æsophagien (x?) ne change pas de position. Deux petites masses (pl. V, fig. 7, et pl, VI, fig. 8, nv) deviennent visibles sur les côtés de l’æsophage, juste au-dessous du sac lingual, et recouvertes en partie par les ganglions céphaliques. Ce sont sans doute les ganglions viscéraux découverts par van Beneden et vus aussi par Gegenbaur. Leur mode de formation m'a échappé. ;
Un gros nerf part de chaque côté du ganglion pédieux, se ramifiant dans le manteau. Le nerf du côté droit se divise en deux grosses branches, dont l’une se rend au manteau, tandis que l’autre vient se perdre dans le bourrelet vibratile de l'entrée de la cavité palléale (pl. IV, fig. 43 et 44; pl. V, fig. 3, et pl. VI, fig. 8, mx). Une telle richesse nerveuse pour un si petit organe, uniquement composé de cellules épithéliales vibratiles, mène naturellement à la conclusion qu'il s’agit ici d'un organe des sens, soit d’un organe olfactif, soit d’uni organe du toucher. A en juger par analogie avec les Hétéropodes, c’est la première alternative qui paraît la plus probable.
Les otocystes ne subissent d’autres modifications qu’une croissance et un amincissement proportionnels de leurs parois. Le gros otolithe de la larve subsiste toujours; seulement une quantité d’otolithes plus petits et ovales viennent l’entourer et former autour de lui une couche continue (pl. VI, fig. 8, w). Ils le couvrent de toutes parts et il faut un peu d’attention pour s'assurer que le centre de cet amas est occupé, non pas par de petits otolithes pareils à ceux de la surface, mais par le gros otolithe larvaire. Les petits otolithes se forment plus tôt du côté droit que du côté gauche, et l’on en voit souvent en assez grand nombre dans l’otocyste de droite, tandis que le gros otolithe vibre encore tout seul dans l’otocyste de gauche (pl. V, fig. 7, w).
Les larves possèdent, comme nous l’avons vu, un organe de circulation larvaire, situé du côté dorsal, dans la partie recouverte par le manteau. Cet organe n’est autre chose, chez les Hyaléacées, que la paroi qui sépare le corps de la cavité palléale, et qui est munie de fibres musculaires transversales (pl. IV, fig. 43, et pl. V, fig. 3, kn). Chez Creseis, une véritable vésicule contractile se différencie à la partie supérieure de cette paroi, par un développement plus grand de ses éléments musculaires (pl. VI, fig. 5, £n). Dans les deux cas, ce sinus Contractile continue à fonctionner assez longtemps après la métamorphose et à une époque où le cœur et l'aorte sont déjà formés. Beaucoup plus tard, lorsque cette membrane a complétement cessé ses contractions ondulantes, elle est encore susceptible de se dilater
et'de se resserrer par moments; ces fibres musculaires transversales se retrouvant jusque chez l'adulte. J. Müller a déjà décrit ce sinus (voir p. 78).
La plaque vibratile du manteau acquiert un développement plus grand et ses cellules s’accentuent mieux; le bourrelet vibratile de l'entrée de la cavité palléale persiste sans prendre un accroissement proportionnel. Des lignes transversales ciliaires se forment surtout vers l’entrée de la cavité palléale. Chez certains genres (Hyaléacées), une branchie très-simple se forme au fond de la cavité palléale par un simple plissement de sa paroi. Chez d’autres genres (Creseis, Spirialis), les petits mamelons ou crêtes, couverts chacun d’une rangée de eïls vibratiles, se multiplient et produisent des courants d’eau trèsvifs dans cette cavité. Le bord du manteau dépasse souvent le bord de la coquille du côté gauche et forme un prolongement cylindrique couvert de cils vibratiles (pl. IV, fig. 43, 44 et 46, mf).
La croissance ultérieure de la coquille mérite une attention toute particulière, puisque c’est en m'appuyant sur les différences que présente ce mode de croissance que j'espère réussir à jeter les bases d’une classification naturelle des Thécosomes, surtout de la tribu des Orthoconques, dont la systématique est, jusqu’à présent, fort embrouillée.
Nous avons vu que la coquille croît suivant une certaine loi, dans une certaine forme, jusqu’à ce qu’elle ait atteint le cou de la larve ; là il se forme chez les Orthoconques une ligne circulaire bien marquée, et chez les Gymnosomes fun anneau ou bourrelet encore plus facile à voir. Puis la coquille se met à croître sur un modèle trèsdifférent. Je donne à cette première partie de la coquille le nom de coquille larvaire. j
Chez les Hyaléacées, cette coquille a une forme de cornet, arrondi au sommet et un peu rétréci à la limite supérieure (pl. IV, fig. 43 et 4%, gt). Elle est marquée de lignes circulaires transversales trèsaccentuées et très-régulières chez tous les genres observés, à l’exception de Æyalocyls. Vue de face, cette coquille est symétrique ; mais, vue de profil (pl. IV, fig. 45), elle présente une courbure très-marquée à concavité dorsale. Elle est aplatie d'avant en arrière et étirée par les côtés, qui remontent un peu plus haut que la partie médiane du bord.
La coquille larvaire de Æyalocylis striata à la forme d’un dé à coudre; elle est lisse et presque droite, même lorsqu'on la regarde de profil (pl. V, fig. 2 et 3).
La coquille définitive des Hyaléacées a un angle d'ouverture beau- -coup plus grand (pl. IV, fig. 46, gd). Chez Cavolinia, les stries sont remplacées par des anneaux alternativement un peu plus et un peu moins larges, formant de profil une ligne ondulée. Vue de profil, la base de la ‘coquille définitive montre encore la même courbure à convexité ventrale que la coquille larvaire, en sorte que les deux extrémités sont dirigées à 90 degrés l’une de l’autre. L’animal quitte sa coquille larvaire petit à petit et se retire dans la partie supérieure, qu'il ferme en bas par une cloison horizontale. Cette cloison se trouve un peu au-dessus de la limite des deux portions de la coquille. Le point d'insertion inférieur du muscle rétracteur est remonté petit à petit et se trouve au côté dorsal, juste au-dessus du point d’insertion du diaphragme mentionné. Puis la coquille larvaire se détache par fracture, et il est très-rare qu'on la rencontre encore chez des jeunes aussi avancés que celui de la figure 46. Cette fracture n'est donc pas un accident; c’est la règle, comme l'indique assez la formation du diaphragme pendant que la coquille larvaire est encore entière.
Hyalocylis striata présente la même série de changements que Cavolinia. Seulement la coquille larvaire ne forme pas un angle aussi prononcé avec la coquille définitive et se casse par conséquent moins facilement. Il n’est pas rare de rencontrer des jeunes comme celui de la figure 4 (pl. V), possédant encore cette coquille; on ne la retrouve plus sur des individus plus âgés, mais les bords fracturés qui dépassent le diaphragme se trouvent jusque chez l'adulte.
Chez Hyalæa, la coquille larvaire, recourbée et striée comme celle de Cavolinia, persiste jusque chez l'adulte, où elle est encore occupée par l’extrémité postérieure de l’ectoderme coquillier.
Chez les Styliolacées, qui ont une vie larvaire prolongée, la coquille atteint, avant la métamorphose, le double de la longueur de la coquille larvaire (pl. VI, fig. 6 et 7). La larve se détache de sa coquille à mesure que cette dernière est formée et n’y reste attachée que par le point d'insertion du muscle columellaire (pl. VIT, fig. 9 et 10). Néanmoins la coquille larvaire persiste pendant toute la vie de l'animal.
Il en est de même chez Creseis, où la coquille larvaire a la forme de l’olive d’une sonde boutonnée. L’animal garde cette partie inférieure de sa coquille pendant toute sa vie; elle reste tapissée par l'ectoderme et s’épaissit visiblement avec l’âge.
Parmi les Thécosomes campyloconques, la coquille larvaire persiste chez les Cymbuliacées assez longtemps, mais se distingue à
peine de la coquille du jeune. Ces deux portions de la coquille du jeune tomberont ensemble lors de la métamorphose. La partie larvaire persiste toute la vie chez les Limacinées et n’est séparée par aucune limite de la partie de la coquille qui se forme ultérieurement. Cette coquille des Gampyloconques est ronde à son sommet et s’enroule tantôt dans un plan, tantôt en biais.
Chez les Gymnosomes enfin, la coquille larvaire se distingue nettement de la partie qui vient s’y ajouter ensuite, Cette dernière est très-variable de forme, d’après les observations de Krohn, et tombe lors de la métamorphose. Cette coquille larvaire est sphérique ou ovoïde; la partie qui vient s’y ajouter/est ouverte en forme de cornet, Elle ne reste, de même que chez Creseis, en contact avec l’ectoderme coquillier que juste le temps nécessaire à sa sécrétion.
Les jeunes, chez les Orthoconques, nagent déjà tout à fait à la manière des adultes, c’est-à-dire comme des papillons, d’où leur vient le nom vulgaire de farfalle di mare. 1s battent l’eau de leurs nageoires, la tête en haut, la coquille en bas, obliquant souvent à droite ou à gauche, mais ne se renversant jamais la tête en bas, pas du moins de leur propre gré.
Les jeunes Gymnosomes se munissent, comme on le sait, après la métamorphose, de trois couronnes ciliaires et progressent dans l’eau à la manière des larves de vers. J’ai observé beaucoup de formes différentes de ces larves ; mais, comme je ne sais pas encore à quelles espèces les rapporter, je préfère passer sous silence ces observations, qui n'auront que peu d'intérêt tant qu’elles ne seront pas complétées.
Le dernier système d’organes qui apparaisse chez le jeune est naturellement celui des organes de la génération. Je n’ai recueilli que quelques notes sur ce sujet, se rapportant aux genres Creseis et Hyalocylis, Chez Creseis, on voit une couche de cellules (pl. VI, fig. 4, GA) se différencier à la surface du sac nutritif (c), à gauche, entre ce sac et la paroi qui sépare le corps de la cavité palléale (mp). Chez des individus plus âgés (pl. VI, fig. 3, GA), cette couche de cellules s'étend tout le tour du sac nutritif, qui est en train de tomber en dégénérescence. Du côté opposé à celui où cette couche est en contact avec la paroï de la cavité palléale, la glande présente un grand développèment et se lobe à la surface. Une question importante à résoudre est celle de savoir si cette couche, qui deviendra la glande génitale hermaphrodite, provient du sac nutritif ou de la paroi de la cavité palléale ; en d’autres termes, si elle provient de l’entoderme
ou de l’ectoderme. Je me: prononce pour la première alternative, parce que le développement de la glande se fait de la même manière chez Hyalocylis, autour des restes du sac nutritif, qui est ici plus éloigné de la cavité palléale. Une certitude absolue ne pourrait s’obtenir qu’en suivant le développement de cet organe pas à pas, chose bien difficile à faire avec des animaux dont la pêche ne vous procure que de loin en loin des individus de l’âge qu'on désire. Néanmoins, je crois m'être assuré que la glande hermaphrodite résulte d’une scission de la paroi du sac nutritif.
En tous cas, les œufs et les spermatozoaires m'ont paru se former aux dépens de cette couche cellulaire, unique dans l’origine. Si l’on cherchait à faire dériver les deux produits sexuels des deux feuillets embryonnaires, on pourrait supposer que les œufs, qui prennent naissance à l'extérieur, proviennent de l’ectoderme, le sperme de l'entoderme. Mais, je le répète, dans mon opinion, la glande entière et ses produits proviennent de l’entoderme.
Je n’ai pas d'observations sur le développement des organes sexuels efférents.
Chez les Thécosomes, les produits sexuels n’atteignent leur maturité complète que chez des individus qui ont pris toute leur croissance. Je n’ai jamais pu obtenir de pontes d'exemplaires moins développés. Chez les Gymnosomes, Krohn a vu des individus jeunes de Pneumodermon avoir déjà du sperme à l’état de maturité. Cela n’est pas très-étonnant, puisque nous Savons, depuis les recherches d’Eisig, que le sperme se forme de très-bonne heure chez le Lymnée, où l’on trouve des spermatozaires tout formés dans la glande hermaphrodite d'individus encore tout jeunes et chez lesquels cette glande ne peut encore déverser son contenu à l'extérieur. Les œufs mürissent beaucoup plus tard que les produits sexuels mâles.
Le cas que j'ai observé d’un Gymnosome ressemblant beaucoup à des jeunes du genre Cho, et dont j'ai obtenu plusieurs pontes, n’en est pas moins remarquable, malgré les observations de Krohn. J'ai pris plusieurs exemplaires de cet animal, tous de même taille et parfaitement pareils entre eux. Tous présentaient un caractère qui appartient à la fin de la seconde période larvaire des Gymnosomes, à savoir : la présence de deux couronnes de cils, l'une au milieu du corps, l'autre à son extrémité postérieure. Et cependant j'ai gardé ces animaux en captivité et en parfait état de santé pendant plus de trois semaines, sans qu'ils perdissent ces couronnes de cils ou dévelop-
passent une branchie. C’est pendant cet espace de temps qu'ils m'ont fait quatre à cinq pontes d'œufs qui se sont parfaitement développés. Tout ceci me donne à penser qu'il s’agit ici d’un genre nouveau et non pas d’un exemple de Ptéropode capable de pondre des œufs avant d’avoir atteint l’état adulte. Néanmoins, comme je n’en suis pas parfaitement sûr, je préfère ne pas risquer de créer encore un synonyme inutile; je place provisoirement ce Gymnosome comme espèce nouvelle dans le genre Co, aux jeunes duquel il ressemble. On trouvera plus loin une description détaillée de cet animal.
DES DIVERS TYPES DE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES COMPARÉS ENTRE EUX ET AVEC CEUX DES AUTRES MOLLUSQUES.
En traitant du développement des Ptéropodes, j'ai déjà indiqué les différences qu'ils présentent aux diverses périodes de leur évolution; mais ces données sont éparses et décousues. Je vais donc les réunir et examiner si elles ne suffisent pas pour fonder une classification naturelle du groupe.
De Blainville a divisé tout l’ordre en deux familles, les Thécosomes et les Gymnosomes. Cette coupe me paraît parfaitement naturelle. Il y aurait, il est vrai, beaucoup à redire aux noms qu'a choisis ce savant distingué. En effet, à l’état larvaire tous les Ptéropodes sont thécosomes, tous sont munis d’une coquille externe, produit de la sécrétion de l’ectoderme. Si, au contraire, ces désignations ne s’appliquent qu'aux animaux à l’état adulte, nous remarquons que les Cymbuliacées, qui doivent probablement rentrer dans les Thécosomes, sont en réalité dépourvues de coquille. La coquille étant une sécrétion de l’ectoderme, soit à la surface, soit dans l’intérieur d’une invagination dans les cas où celle-ci persiste, il est clair que ce que l’on a jusqu’à présent désigné comme la coquille interne des Cymbuliacées ne répond en aucune facon aux coquilles internes ou externes des autres Mollusques. C’est un simple durcissement de la couche dermique ; c’est une pièce de squelette si l’on veut, ce n’est pas une coquille. Ainsi done, si les Gymnosomes ne sont nus qu'après la fin de leur période larvaire, il est aussi parmi les Thécosomes une tribu qui perd sa coquille lors de la métamorphose et reste ensuite en réalité toute nue. Mais, ces réserves une fois faites au point de vue morphologique, il faut reconnaître que la classification proposée par de Blainville est naturelle, que les termes qu'il a choisis sont sinon tout à fait Justes, du moins fort commodes. Je l’adopterai telle quelle, tout en réservant la question de savoir si les Cymbuliacées n'ont pas plus d’affinité pour les Gymnosomes que pour les Thécosomes.
Les essais qui ont été faits de pousser la classification plus loin
se bornent généralement à une division des Thécosomes en trois tribus, celles des Cymbuliacées, des Hyaléacées et des Limacinées, auxquelles on a ajouté une ou deux tribus entièrement fossiles. Ces groupés me paraissent justes, mais il me semble qu'ils ont entre eux des relations de parenté dont on n’a pas tenu compte. Les genres, enfin, qui composent ces tribus, sont, du moins pour les Hyaléacées, un chaos qui serait inextricable, sinous ne possédions les magnifiques dessins qu'ont donnés Eydoux et Souleyet. Les formes des larves peuvent seules nous donner un moyen sûr d'établir des coupes génériques naturelles chez des êtres aussi polymorphes dans leur état adulte.
J'ai fait voir que lé premier rudiment de la coquille peut être : 4° ovoïde, 2 pointu, ou 3° aplati en forme de verre de montre. Dans le premier cas la coquille larvaire peut avoir la forme d’un cornet arrondi au sommet (Hyaléacées) ; elle est alors le plus souvent striée transversalement et parfois élargie latéralement (C/eodora). Elle peut persister pendant toute la vie de l’animal et continuer à former le sommet de la coquille (Æyalæa) ; ou bien elle peut être évacuée par l'animal, qui referme sa coquille au-dessus par une cloison transvérsale, et se casser (Cavolinia, Hyalocylis), ou bien le sommet de la coquille larvaire a la forme d’une olive de sonde (Cresers). Elle est alors lisse et persistante.
Dans le deuxième cas, la coquille larvaire étant pointue, elle est toujours lisse et persistante (Cleodora, Styliola).
Enfin, dans le troisième cas, le rudiment aplati de coquille forme le sommet d’une coquille larvaire nautiloïde (Limacinées, Cymbuliacées), ou simplement ovoide (Gymnosomes). Lorsque la coquille est enroulée, elle peut être persistante (Limacinées) ou caduque (Cymbuliacées). Lorsqu'elle est persistante, elle peut s’enrouler en volute (Spirialis) ou en spirale (Zimacina). Lorsqu'elle est caduque, elle est enroulée dans un plan et forme un tour et demi avant de tomber ; le dernier demi-tour se détache du tortillon et peut être rapidement élargi (Cymbulia) ou peu ouvert (Tedemannia).
Le pied peut se séparer peu après sa formation en trois lobes, dont un médian devient le pied proprement dit et les deux latéraux deviennent les nageoires (Hyaléacées); cette division en lobes peut se Mmontrer un peu plus tard (Creseis), où même très-tard (Styliolacées). Le pied peut aussi être arrondi, échancré au milieu, muni d’un opércule
à sa face inférieure et d’un appendice filiforme qui prend naissance
SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 175 au milieu de son bord libre, au-dessus de l’écrancrure médiane (Cymbuliacées). Ilse divise aussi dans ce cas en trois lobes qui forment les nageoires et le pied proprement dit, mais ces lobes ne sont jamais aussi distincts que chez les Hyaléacées. |
Le pied peut être aussi très-petit, en forme de gouttière (Gymnosomes). Dans ce cas son extrémité s’étire en une sorte de lanière ciliée qui tombe plus tard. Il donne naissance à un pied en forme de fer à cheval et probablement aussi aux nageoires. Il ne porte pas d'opercule.
Le voile peut rester petit et tomber de bonne heure (Hyaléacées),
ou bien il peut persister très-longtemps et atteindre de grandes dimensions (Cymbuliacées, Gymnosomes, Styliolacées). Il peut s’échancrer à son bord externe, si bien que chaque disque se sépare en deux lobes (Créséidées, Cymbuliacées).
- L’anus peut se trouver originairement sur la ligne médiane ventrale, et se déplacer vers la gauche à mesure que la cavité palléale, qui prend son origine à droite, gagne en extension (Orthoconques) ; où bien l'anus peut se trouver dès l’abord du côté droit, où il reste, la cavité palléale prenant naissance au côté dorsal (Campyloconques et Gymnosomes). La masse nutritive s'arrange en deux sacs, dont l’un peut prédominer énormément sur l'autre (Orthoconques), ou qui sont égaux entré eux et s'ouvrent à la même hauteur dans l'estomac (Campyloconques et Gymnosomes).
Il peut se former dès l’abord des dents triturantes dans l'estomac (Hyaléacées), ou bien leur apparition peut être précédée par une plaque dentaire unique (Styliolacées et Campyloconques).
Le muscle columellaire peut être unique, ou bien il peut se trouver un second muscle longitudinal plus rapproché de la face ventrale (quelques Gymnosomes, sinon tous).
Enfin, la durée de la vie larvaire peut être très-courte (Hyaléacées) ou très-prolongée, et dans ce dernier Cas, qui est celui de la grande majotité des Thécosomes, les organes larvaires prennent un grand développement et les organes définitifs ne se forment que très-tard. La période larvaire proprement dite peut être assez courte, mais suivie d’une seconde période larvaire toute différente (Gymnosomes).
En combinant les caractères qui viennent d’être énumérés avec les caractères que présentent les animaux à l’état adulte, j'arrive au tableau suivant, que je ne donne pas comme une classification Complète et définitive, mais seulement comme plus approfondie que tous
176 HERMANN FOL, les systèmes proposés jusqu'à ce jour. Je ne parlerai que des genres que j'ai eu l’occasion d'observer par moi-même.
Ordre des Ptéropodes (Cuv.). — Céphalophores hermaphrodites, à pied trilobé, les lobes latéraux étant développés en deux grandes nageoires, munis à l’état larvaire d’une coquille externe véritable et d’un voile.
Premier sous-ordre. — Thécosomes (BIv.).— Ptéropodes dont le corps est protégé à l’état adulte soit par une coquille calcaire, soit par une pièce cartilagineuse, formée dans la couche dermique. Une seule période larvaire. Cavité palléale s’ouvrant à droite de l’anus et munie d'un bouclier vibratile.
Première famille. — Orthoconques. —Thécosomes à coquille larvaire droite ou peu recourbée, à concavité dorsale. Cavité palléale s’ouvrant du côté droit. Anus sur la ligne médiane ventrale ou du côté gauche. Pas d’opercule. Nageoires verticales. Une véritable coquille externe.
Première tribu. — Hyaléacées (Rang). — Orthoconques à coquille larvaire en forme de cornet ou de dé à coudre, arrondie au sommet. Période larvaire abrégée et métamorphose hâtive. Cavité palléale munie de branchies.
Premier genre. — Cavolinia (Gioni).— Coquille larvaire en forme de cornet arrondi au sommet, aplatie dans le sens dorso-ventral et élargie dans le sens latéral; courbée en quart de cercle, la convexité de la courbure étant ventrale ; striée transversalement delignes très-nettes et régulières. Coquille de l'adulte fermée au sommet par une cloison transversale qui la sépare de la coquille larvaire, laquelle est abandonnée par l’animal et se casse ; subglobuleuse, tricuspidée postérieurement, la pointe du milieu répondant à la coquille du jeune. Ouverture de la coquille étroite, en forme de fente à bord dorsal prolongé, à bord ventral recourbé en dedans, prolongée sur les côtés jusqu'aux pointes latérales. Manteau prolongé en quatre appendices en forme de lanières, (Cavolinia tridentata = Hyalæa trident (Lam.), Cavolinia gtbbosa — Hyalæa gibbosa.)
Deuxième genre.—Hyalæa (Lamk.).— Coquille larvaire en forme de cornet arrondi en bas, régulièrement striée de lignes transversales, courbée en quart de cercle, la convexité de la courbure étant ventrale, persistant jusque chez l'adulte. Coquille de l'adulte terminée en bas par la coquille larvaire, sans cloison transversale ; fendue en avant, la fente descendant très-bas sur les côtés; de forme variable, générale-
ment plus mince que chez le genre précédent, marquée de stries d’accroissement. Manteau formant de deux à quatre prolongements en forme de lanières qui sortent par les angles postérieurs de la fente.
Troisième genre. — Hyalocylis, g. n. — Coquille larvaire en forme de dé à coudre, sans stries, presque droite, caduque. Coquille de l'adulte cannelée transversalement, terminée en arrière par une cloison transversale qu’entourent les bords fracturés de la coquille larvaire ; légèrement courbée, la courbure à convexité ventrale; circulaire sur une coupe transversale. Point d’appendices au manteau. (Æyalocylis striata = Cleodora striata (Rang.).)
Deuxième tribu. — Styliolacées. — Orthoconques à coquille larvaire en forme de cornet, pointue en bas, lisse, persistant pendant toute la vie. La couche ectodermique se retire de chaque portion de la coquille aussitôt après l'avoir sécrétée ; le point d'insertion du muscle columellaire reste près de la pointe de la coquille larvaire. Pas de cloison transversale, pas d'épaississement de la coquille. Période larvaire prolongée, disques moteurs acquérant un grand développement, sans échancrures au bord externe.
Premier genre. — Cleodora (Per.).— La métamorphose a lieu avant que la coquille définitive ait atteint la même longueur que la coquille larvaire ; voile moyen. Coquille de l'adulte aplatie d'avant en arrière, étirée en pointes sur les côtés, terminée en bas par la coquille larvaire, mince, hyaline, montrant souvent des stries d’accroissement peu nettes.
Deuxième genre. — Styliola (Les. diagn. emend.). — Métamorphose tardive, voile très-développé. Coquille de l’adulte formant un cône très-allongé, la pointe formée par la coquille larvaire ; à section circulaire, munie d'une arête dorsale. Cavité palléale dépourvue de branchies. (Sfyliola subulata = Cleodora subulata (Q. et G.).)
Troisième tribu. — Créséidées. — Orthoconques à coquille larvaire ovale se continuant en un cône; sans stries d’accroissement. Coquille de l’adulte en cône très-allongé, presque cylindrique, terminée en bas par un renflement, comme l’olive d’une sonde boutonnée, qui n’est que la coquille larvaire. Celle-ci est épaissie et d’un ton rougebrun. Point de cloison transversale. Métamorphose tardive; voile très-développé, chaque moitié étant séparée en deux lobes par une échancrure latérale. Sommet du lobe médian du pied allongé et couvert de cils. Nombreuses petites cellules vibratiles disséminées dans la cavité palléale ; point de branchies.
Genre Creseis (Rang.). — Avec les caractères de la tribu. (Cresers aciculata == Cleodora acice. (Rang.) = Sfyliola acic. (Bronn.)
Deuxième famille. — Campyloconques. — Thécosomes à période larvaire prolongée. Premier rudiment de coquille en forme de verre de montre ; coquille larvaire enroulée, à convexité dorsale. Pied trilobé, le lobe médian muni d’un opercule.
Première tribu. — Linacinées (Gray). — Campyloconques à coquille larvaire persistante, formant le sommet du tortillon. Enroulemen ten volute à développement plan (Spérialis) ou en spirale à développement conique (Zemacina).
Deuxième tribu.— Cymbuliacées (Gray).— Campyloconques à coquille larvaire caduque formant un tour et demi de spire, le dernier tour se détachant du tortillon. Animal protégé plus tard par une pièce cartilagineuse recouverte par l’ectoderme, résultant du durcissement de la couche dermique et non d’une sécrétion de l’ectoderme dans une cavité d’invagination. Appendice filiforme au milieu du bord libre du pied. Lobe médian et nageoires peu différenciés, les nageoires s’étalant sur les côtés du corps.
Premier genre. — Cymbulia (Per.).— Le dernier tour de la coquille larvaire à angie très-ouvert. Pied de l’adulte séparé en trois lobes par deux échancrures profondes.
Deuxième genre. — Tiedemannia (Delle Ch.). — Dernier tour de la coquille peu agrandi. Pied de l'adulte à bord presque entier.
Deuxième sous-ordre.— Gymnosomes (B1v.).— Coquille larvaire ovoïde, continuée en un cône ouvert, à anneaux ou à stries transversales ; caduque. Période larvaire prolongée, suivie, après la métamorphose, d’une seconde période larvaire caractérisée par la présence de trois couronnes vibratiles caduques (chez tous?), dont aucune ne répond au voile. Extrémité du pied allongée en une longue lanière ciliée pendant la première période larvaire, Nageoires latérales, complétement séparées du pied chez l'adulte.
Je n’entrerai pas dans la description des genres de la famille des Gymnosomes, n'ayant pas eu l’occasion d'observer un nombre suffisant de leurs représentants. Je me bornerai à décrire la forme nouvelle dont j'ai observé et rapporté le développement.
Clio auranhiaca, n. sp. (pl. X, fig. 10). — Animal en somme fusiforme ou ovoide suivant son état de contraction ou de dilatation. Epiderme tout entier couvert d'un duvet de cils extrêmement fins (c). Deux couronnes de cils moteurs, lune un peu en arrière du milieu
du corps, l’autre près de l’extrémité postérieure (cm), chaque couronne étant composée d’une rangée de cils portés sur un seul rang de grandes cellules. Quatre petits mamelons de l’épiderme couverts chacun d’une houppe de cils, à la base de la tête, deux sur les côtés et deux à la face dorsale (c'). Epiderme muni d’une quanüté de glandes unicellulaires à aspect graisseux, faisant saillie à sa face interne (Gc) ; un certain nombre de glandes cutanées pluricellulaires vers le milieu du corps (Ge). Fibres musculaires cutanées, longitudinales et circulaires (4). Quatre tentacules très-rétractiles placés en carré autour de la tête, deux du côté ventral et deux du côté dorsal (#). La surface de ces tentacules est munie de rangées transversales de cellules saiïllantes cylindriques, surmontées chacune d’une soie raide et droite (er). Entrée de la bouche présentant sur les côtés deux excavations qui forment, en se retournant, deux bourrelets couverts de petites verrues dont chacune porte une soie raide (bs). Radule composée d’une rangée médiane de petites dents en forme de houes et de deux rangées latérales de dents longues et acérées en forme de pioches (&ær). Pied composé d'une partie inférieure horizontale en forme de gouttière pointue au bout et de deux parties latérales qui s'élèvent verticalement jusqu’à la base de la tête. Bord supérieur des nageoires en contact à la base avec ces parties latérales du pied. Nageoires (pr) pointues à l'extrémité latérale. Le bord inférieur, presque droit, est garni d’une rangée de cirrhes ou mieux de petites palettes raides, mobiles à leur base et battant l’eau tout d’une pièce de temps à autre (erp). Muscles (lp) disposés en plusieurs couches et se rencontrant à angles aigus, ainsi que cela a été décrit par Gegenbaur et Krohn pour les autres Gymnosomes. Olocystes pleins d’une quantité innombrable de petits otolithes fusiformes. Glande génitale trèsdéveloppée et occupant toute la partie postérieure du corps, montrant les ovules à l'extérieur (Go) et les petites grappes de cellules mères du sperme à l’intérieur (Gé).
Cet animal nage dans l’eau tant à l’aide de ses nageoires qu’à l’aide de ses cils moteurs. Sa longueur comporte de 2 à 2 millimètres et demi. Il est excessivement rétractile et change de forme à chaque instant. Ni la compression ni aucun des stratagèmes que j'ai inventés n'ont pu l’obliger à rester un instant sans tourner et se tordre de toute manière. Il possède, en outre, la faculté de rentrer non-seulement ses tentacules, mais encore sa tête, son pied et ses nageoires, faculté dont il abuse au point d’énerver l'observateur le plus persévérant. Ce n’est
done que sous toutes réserves que je donne la description des tentacules et des organes buccaux, que je n’ai réussi à voir que trois ou quatre fois, et cela seulement pendant un instant. Je crois cependant pouvoir affirmer que les tentacules et les sacs buccaux portent des soies droites et non des crochets.
Après avoir comparé le développement des divers Ptéropodes, je passe à la comparaison embryogénique de cet ordre avec les autres Mollusques et avec des animaux qui appartiennent ou qui ont été, jusqu’à présent, classés dans d’autres embranchements.
Les procédés de division des premières cellules embryonnaires ou sphères de segmentation, tels que je les ai décrits pour les Ptéropodes, sont très-répandus dans le règne animal. J’ai fait voir que la disparition du nucléus après la fécondation, puis avant chaque segmentation, et son remplacement par deux centres d'attraction, s’observe chez des Annélides (A/ciope), des Tuniciers (Doliolum), des Cæœlentérés (Geryonia et Cydippe). Depuis lors, des phénomènes analogues ont été observés par Flemming chez les Anodontes. Les observations de Warneck permettent de croire que les choses ne se passent pas autrement chez les Gastéropodes pulmonés, et moi-même j'ai retrouvé ces mêmes étoiles moléculaires présidant à la segmentation chez les Hétéropodes et les Gymnobranches.
Je n’ai encore jamais observé de segmentation précédée d’une division proprement dite du nucléus, mais je ne me hasarderais pas à affirmer que ce mode de fractionnement n'existe pas dans le règne animal. 11 semble, au contraire, bien avéré qu'il se rencontre chez certains vers. Mais, même dans le cas où le nucléus disparaît, sa substance n’en forme pas moins, selon toute vraisemblance, la partie centrale des étoiles moléculaires ; et comme c’est dans le centre de ces étoiles que réapparaissent les nouveaux nucléi, il est permis de supposer que ceux-ci sont, du moins en partie, composés de la substance même du nucléus avant la division.
J'ai dit que l'embryon des Ptéropodes est composé de cellules formatives et de cellules nutritives, mais j'ai fait voir en même temps quel sens il fallait attacher à cette dénomination de partie nutritive du vitellus et de cellules nutritives. Plusieurs observateurs se sont trompés en donnant à cette distinction un sens trop absolu et en attribuant aux cellules formatives seules le rôle de créer les tissus de l’embryon, tandis que les cellules nutritives se comporteraient d’une
manière passive et seraient simplement absorbées petit à petit par les premières. J'ai montré que les cellules nutritives, chez les Ptéropodes, sont au contraire un atelier de fabrication où s’élabore constamment de la substance protoplasmique qui vient former la majeure partie des tissus embryonnaires.
Chez les Gymnobranches et les Pulmonés, où les cellules nutritives sont bien moins grosses et renferment une provision de nourriture bien moins considérable, les auteurs s'accordent à faire dériver directement de ces cellules les éléments histologiques du feuillet gastrique. Sous ce rapport, les Ptéropodes établissent une transition trèsimportante entre le développement des Gymnobranches et celui des Céphalopodes, entre l’holoblastie et la méroblastie. Supposons, en effet, que la quantité de matière nutritive contenue dans le vitellus de Cavolinia vienne à augmenter à tel point que la petite quantité de protoplasme perde son empire sur cette masse inerte trop abondante; nous verrons alors le feuillet externe tout entier se former par des divisions du protoplasme à la surface de la masse nutritive compacte et unique, et cela en commencant par le pôle aboral. Puis cet ectoderme primitif se dédoublera, de même que chez les Ptéropodes, en un ectoderme et un mésoderme. Or c’est là précisément ce qui s’observe chez les Céphalopodes, d'aprèsles travaux de Kolliker et d'Ussow.
J'ai décit avec soin l’ordre et le mode de formation des sphères de segmentation chez les Ptéropodes, parce que les mêmes lois de distribution des premières cellules se retrouvent chez une foule d’autres Céphalophores. Warneck les a très-bien observées et décrites chez Limax et Lymnæus ; J'aurai bientôt occasion de les décrire pour les Hétéropodes, les Gymnobranches et même pour quelques Lamellibranches. L'on peut, dès à présent, considérer ce mode de segmentation comme typique pour les Céphalophores et, jusqu’à un certain point, pour les Lamellibranches et même les Rotifères. Chez les Céphalopodes, cette loi ne serait, d’après ce qu’en dit Ussow, pas aussi différente qu'on l’a cru de celle des Gastéropodes.
Le résultat du fractionnement est, dans tous les cas où le vitellus de nutrition n'est pas abondant, la formation d'une sphère cellulaire, plus ou moins creuse, dont l’un des côtés est occupé par des cellules plus petites, plus riches en protoplasme, l’autre côté, par des cellules plus grosses et plus abondamment pourvues de matière nutritive. Le premier de ces deux côtés répond à celui par lequel sont sortis les
corpuseules excrétés. Le second côté, le côté nutritif, s’aplatit, puis
rentre dans l’autre, et il en résulte une forme que je ne puis mieux comparer qu'à celle que prend une balle de caoutchouc percée lorsqu'on la presse entre les doigts, Gelte mvagination du côté nutritif a été observée par moi chez Tritonia, Elysia (Actæon), Phyllirhoë, Limax et chez les Hétéropodes; à en juger par les figures de Davaine et même de Carus, elle se retrouverait chez divers Lamellibranches. Lereboullet l’a observée chez Lymnæus ; seulement ces divers auteurs représentent l’invagination sans en comprendre la portée, ou tout au moins sans indiquer quelle est la moitié de l’ébauche embryonnaire qui se renfonce dans l’autre. Lereboullet seul à suivi pas à pas le sort ultérieur de cette cavité d'enfoncement, et s’est assuré qu’elle donnait naissance au tube digestif, que son ouverture n’était autre que celle de la bouche. Cette observation concorde entièrement avec les miennes sur les Hétéropodes, les Ptéropodes et Limax. Chez ce dernier genre surtout, j'ai vu de la manière la plus évidente le canal d’invagination devenir la bouche ou, pour mieux dire, le cardia. Il en est de même chez Doris d’après les observations de Langerhans. L'ouverture d’invagination paraît se refermer chez les Gymnobranches et les Ptéropodes, mais la bouche se forme bientôt à l’endroit même où le feuillet externe vient de se rejoindre.
Chez les Céphalopodes, la bouche se forme, non pas au pôle nutritif même, mais dans son voisinage, du côté dorsal. La distance qui la sépare du pôle est d'autant moindre que la hernie du vitellus de nutrition est moins considérable ; très-grande chez Sepia, elle est presque nulle chez le Céphalopode observé par Grenacher.
L'on peut donc raisonnablement espérer que l’homologie complète de la bouche dans tous ces Cas ne tardera pas à être démontrée d’une manière parfaitement satisfaisante.
Quelques Prosobranches sembleraient, d’après les données peu nombreuses que nous possédons, se développer sur un type bien différent, D’après de Lacaze-Duthiers et d’après Salensky, la bouche se creuserait au pôle formatif chez Vermetus et chez Calyptræa, Chez Purpura, à en juger par le travail de Selenka, la bouche se trouverait bien au pôle nutritif ; mais, sous un autre rapport, ce type, tel qu'il nous est décrit, ne peut absolument pas se ramener à ce que nous savons du développement des autres Céphalophores : l’une des sphères de segmentation se comporterait d’une manière complétement passive et le feuillet gastrique se formerait par un retroussement du feuillet externe autour de cette sphère! Il serait inutile, pour le moment, et
avec des matériaux aussi bruts, de chercher à établir ici des homologies et à atteindre déjà le but que doit se proposer toute personne qui travaille à l'avancement de l’anatomie et de l’embryogénie comparées.
Le mode de formation du tube digestif est très-simple dans les cas d’invagination ; la couche de cellules nutritives invaginée donne naissance à l'estomac, à l'intestin el aux sacs nutritifs, par une simple différenciation de ses éléments histologiques. La partie médiane et ventrale de la paroi de cette cavité prend le caractère d’un épithèle simple, qui se couvre de cils et devient le tube digestif, tandis que les parties latérales, renflées en forme de poches, ont des parois composées de grosses cellules nutritives et deviennent les deux sacs nutritifs. Tous ces éléments histologiques descendent directement des cellules nutritives qui entouraient la cavité d'invagination primitive.
Chez les Ptéropodes, surtout chez les Orthoconques, cette formation paraît moins simple et moins claire au premier abord ; mais un examen attentif permet de la ramener au type précédent, de même que le développement du feuillet gastrique peut se ramener au développement par invagination. Les procédés sont comparables, seulement ils sont voilés et modifiés jusqu’à un certain point par l’abondance de la substance nutritive. |
Chez Acera et chez Aplysia, d’après Ray Lankester et Langerhans, le tube digestif tout entier résulterait de la différenciation de cellules ectodermiques, qui pousseraient de l’extérieur en deux points répondant à la bouche et à l’anus. Ces deux cordons cellulaires se rencontreraient au centre de l’embryon, où ils formeraient l'estomac. Les cellules nutritives se comporteraient chez Aplysia d'une manière tout à fait passive.
Chez les Rotifères, Salensky a observé aussi la formation du tube digestif par une simple différenciation des cellules, riches en substance nutritive, de l’entoderme. La partie médiane de cette cavité primitive répond à l'estomac et à l'intestin; les parties latérales ne forment pas deux, mais bien quatre sacs, soit deux paires, dont la paire antérieure donnera naissance à des glandes en relation avec les fonctions digestives, la paire postérieure aux glandes sexuelles.
Chez les Céphalopodes, il paraîtrait que la partie centrale et inférieure du tube intestinal se forme par une invagination de l’ectoderme partant de l'anus, Ce mode de formation, que mes propres observations ne confirment pas, diffère foncièrement de ce que nous
savons des Céphalophores. En tous cas, l’homologie embryogénique du tube intestinal entre les Ptéropodes, les Hétéropodes, plusieurs Gymnobranches et les Pulmonés me paraît mise hors de doute.
Pour les Céphalophores, comme pour les Céphalopodes, les Lamellibranches et les Rotifères, l’æsophage et la bouche résultent d'une invaginalion de l’ectoderme, ou d’un simple enfoncement, dans les cas où l’ouverture d’invagination primitive persiste. Cette ouverture répond donc non pas à la bouche, mais au cardia. Toute la portion du tube intestinal située au-dessous du cardia dérive de l'entoderme, toute la portion située au-dessus du cardia provient d’un enfoncement secondaire de l'ectoderme. Cette dernière partie donne naissance à l'æsophage et à ses parties annexes, les mandibules, les sacs à crochets, le sac de la radule ; les homologies de ces parties des Céphalophores avec celles des Céphalopodes sont assez compliquées; chez les Rotifères, l'appareil de mastication paraît comparable à la radule des Céphalophores, à en juger par la description de Salensky.
Les parties latérales de l'entoderme ne donnent pas directement naissance au foie. J'ai démontré ce point en ce qui concerne les Ptéropodes, jele démontrerai bientôt pour d’autres Céphalophores. Ces parties latérales forment deux sacs qui se fusionnent en un seul; ce dernier joue peut-être pendant un certain temps le rôle de foie. Le foie véritable résulte d'évaginätions de la paroi du tube digestif. Les observations de Lereboullet pour Zymnæus donnent à penser qu’il pourrait bien en être de même ici, et que les diverticules que cet auteur a pris pour un double canal cholédoque en voie de formation pourraient n'être que le foie naissant. Chez les Céphalopodes, Ussow nous apprend que le foie naît aussi comme diverticule du tube intestinal, diverticule qui n’a aucune relation avec le vitellus de nutrition. Chez Brachionus enfin, Salensky a montré que les glandes qui débouchent sur les côtés à la partie supérieure de l'estomac résultent d'une transformation directe des diverticules supérieurs de l’entoderme de l'embryon. Il s'ensuit que ces glandes des Rotifères sont comparables aux sacs nutritifs des larves de Céphalophores.
La glande sexuelle des Ptéropodes se forme aux dépens du sac nutritif, et par conséquent aux dépens de l’entoderme. Salensky a montré que chez Zrachionus l'ovaire se forme aussi aux dépens de la partie latérale inférieure du feuillet gastrique ; chez le mâle de cette espèce, le feuillet gastrique tout entier devient un vaste testicule et le tube intestinal ne se développe pas.
L'invagination du pôle aboral a été nommée indifféremment coguilliëre où préconchylienne. Le second de ces termes n’est applicable qu'aux Ptéropodes et à d’autres Mollusques marins à coquille externe. Le premier est plus juste à un point de vue général et surtout si on l’applique aux Mollusques à coquille interne. Cet enfoncement de l’ectoderme est situé chez les Ptéropodes orthoconques, où sa position peut être déterminée avec exactitude, un peu du côté ventral du pôle formatif. Il en est de mème chez Limax, Phyllirhoë et les Hété-
‘ropodes, et il en est aussi de même chez Zymnæus et chez Ostræa, à en juger par la description de Ganine, par les dessins de Lereboullet et de Salensky, et par mes propres dessinssur ce dernier genre. Chez les Céphalopodes, sa position m’a paru un peu différente ; elle m'a paru coïncider avec le pôle formatif même. Cette différence n’est pas bien grande, si tant est qu'elle existe.
Le rôle physiologique de cette invagination varie du tout au tout suivant que la coquille est interne ou externe. Dans le premier cas, qui est celui des Céphalopodes à coquille interne et des Limaces, son utilité est évidente. L’enfoncement s’approfondit, son ouverture se referme entièrement et la coquille se sécrète dans la cavité ainsi formée. Dans le second cas, l’invagination se: retourne et la coquille se forme sur la saillie qui en résulte. Puis, le sommet de la coquille une fois formé, la saillie épaisse s’étire et devient le point de départ d’un bourrelet, qui sécrète le bord de la coquille, présidant à sa croissance, à savoir: le bourrelet du bord du manteau. L'utilité physiologique de ce dernier procédé mérite d'être examinée, car si cette utilité pouvait être démontrée, ce trait d'organisation aurait pu être acquis par les larves en vertu de la loi de l’adaptation auf circonstances ambiantes. Si, au contraire, l'utilité en est nulle, cet organe rentrera forcément dans la catégorie des organes dits rudimentaires, de ceux qui ne doivent leur existence actuelle qu'à la loi de l’hérédité.
Chez les Ptéropodes orthoconques il pourrait sembler que la formation d’une cavité d’invagination ait pour but d'obtenir subitement et à un moment donné une saillie de la forme voulue pour servir de moule au sommet de la coquille. Et pourtant le même but pourrait être atteint par des moyens bien plus simples. Mais chez les Ptéropodes campyloconques, chez les Hétéropodes et les Nudibranches, le sommet de la coquille a la même forme que l'extrémité postérieure de l'embryon. Nous ne voyons, dès lors, pas à quoi cette invagination pourrait servir.
Mais, s’il n’atteint pas un but déterminé, cet enfoncement serait-il peut-être produit, en quelque sorte fortuitement, par le fait d’une croissance trop rapide des tissus, au point central où commence la formation du bourrelet du manteau? Cette opinion pourrait se soutenir. Le fait que l’invagination n’est pas toujours très-marquée, qu’elle peut être remplacée par un simple épaississement légèrement excavé, ainsi que cela a été observé par Semper chez l’Ampullaria polita, par Salensky et par moi chez l'Huître, ou par une excavation un peu plus profonde, comme l’a vue Salensky chez Calyptræa, montre qu’il y a sous ce rapport des variations, qui ne peuvent guère s'expliquer que par des différences dans la rapidité avec laquelle se développe ce premier commencement de bourrelet du manteau. Les larves des Hyaléacées observées par C. Vogt, qui ont perdu leur coquille, évidemment par suite de l’état maladif où elles se trouvaient, et chez lesquelles la cavité d'invagination coquillière à encore reparu à ce moment, viennent à l'appui de cette manière de voir, J’ai moimême observé cette réapparition tardive de l’invagination chez des larves malades de Cavolinia.
Toutefois la formation de cet enfoncement préconchylien me paraît trop répandue pour pouvoir s'expliquer partout par des causes purement physiologiques ; elle est surtout trop développée dans certains cas, tels que le Lymnée, d’après Lereboullet et Ganine, et chez les Ptéropodes thécosomes, pour n'avoir pas une cause différente qui vient s'ajouter à la cause physiologique.
Chez ceux des Lamellibranches que j'ai observés l’enfoncement est unique et donne naissance, en s'étalant, à un bourrelet palléal en forme de 8 couché en trævers, Ainsi se forme le premier rudiment de coquille, unique et situé sur la ligne médiane. Ce rudiment est, comme l’a déjà observé Leydig, composé d’une simple cuticule et se trouve posé sur la larve comme une selle sur le dos d’un eheval. Les sels calcaires se déposent ensuite dans les parties latérales, qui deviennent les valves, tandis que la partie de la coquille qui est située sur la ligne médiane reste mince, flexible et membraneuse et relie les valves entre elles, Chez le Dentale le mode précis de formation du tout premier rudiment de la coquille n’a pas été observé, maïs la suite du développement, qui a été si minutieusement décrite par de Lacaze- Duthiers, permet de supposer que les choses se passent ici comme chez les Lamellibranches, à cette seule différence près que la coquille tout entière se durcit. Il n’y a dès lors pas formation de deux valves
et d’une charnière, mais formation d’une coquille en forme de cornet ouvert aux deux bouts. Ceci vient à l’appui du rapprochement, parfaitement juste, que de Lacaze-Duthiers a établi entre les Solénoconques et les Lamellibranches.
Les Gastéropodes pulmonés terrestres, dont le développement de la coquille a été décrit par Gegenbaur, sont un cas extrêmement intéressant. En effet, chez ceux dont la coquille reste interne pendant toute la vie (Zimax), comme chez quelques-uns de ceux où elle devient plus tard externe (Clausilia), ce savant illustre a vu le premier rudiment de coquille apparaître dans une cavité située sous la peau, au point opposé à celui où se montre la bouche, cavité close de toutes parts. J’ajoute que, d’après mes propres observations, cette cavité se forme par une invagination de l’ectoderme; cette invagination se forme et se clôt dans l’espace de vingt-quatre à trente-six heures et peut par conséquent facilement échapper à l’attention de l’observateur. Gegenbauür a suivi le développement de cette coquille interne chez Clausilia ; l’a vue grandir et prendre des dimensions considérables ; il a vu la paroi de la cavité etla peau qui la recouvrait s’étirer, s'amineir, s’atrophier et finalement se déchirer à son centre. Et c’est ainsi que cette coquille, d’abord interne, finit par devenir externe. Mais Gegenbaur a le tort de vouloir étendre ces faits au genre Helix, où les choses se passent conformément au type général des Gastéropodes.
Ce type de développement de C'lausilia diffère bien de celui des Céphalophores marins à coquille externe, chez lesquels l’invagination se retourne avant de commencer à sécréter la coquille. Toutefois, j’ai vu, même chez ces derniers, la cavité d’invagination sécréter dans son intérieur des masses tuberculeuses chimiquement identiques au premier rudiment de la coquille. Ces masses étaient informes et ne prenaient naissance que dans des cas pathologiques, lorsque la larve ne pouvait arriver à se former une coquille suivant le mode normal. Néanmoins il est difficile de s'empêcher de faire un rapprochement entre cette sécrétion et celle de la coquille des Pulmonés terrestres.
En conclusion, voici les idées auxquelles ces comparaisons m’ont amené: La position du premier épaississement ectodermique, qui sécrétera la coquille, est identique chez tous les Céphalophores et les Lamellibranches que l'on a étudiés sous ce rapport; elle est presque la même chez les Céphalopodes. Cet épaississement peut s’enfoncer et former une cavité d'invagination où une coquille interne est sécrétée;
il peut s’enfoncer d’abord et puis s’étaler à la surface, ou bien il peut dès l’abord s’étaler sans s’enfoncer préalablement, et sécréter à sa surface le sommet d’une coquille externe. Get épaississement est l’origine première du bourrelet, qui accompagne le bord de la coquille externe et préside à sa croissance. Quel que soit le sort ultérieur de cet épaississement, il est strictement homologue dans tous les cas. La coquille interne des uns est comparable à la coquille externe des autres, puisqu'elles résultent toutes deux d’une sécrétion d’une même région de l'embryon. Une coquille interne peut devenir externe par suite de la rupture des tissus qui la recouvrent. Dans les cas où il se forme une invagination qui ne se referme pas et qui s'étale pour former une coquille externe dès le premier abord, il est probable que cette invagination répond, non-seulement topographiquement, mais encore morphologiquement, à celle qui, dans d’autres cas, renferme la coquille interne; mais cette homologie est moins bien démontrée et demanderait à être prouvée par des transitions plus nombreuses.
Le mode de croissance de la coquille, surtout de la coquille larvaire des Ptéropodes, par l'addition d’anneaux superposés à son bord supérieur, mérite de fixer notre attention à cause des structures analogues qui ont été décrites pour des genres fossiles de ce groupe. Nous avons vu que, chez plusieurs genres au moins, ces anneaux superposés constituent seuls la coquille, et qu'ils ne sont pas renforcés par des couches d’épaississement interne qui constituent la nacre chez la plupart des Mollusques. Les genres fossiles de l’époque paléolithique ont la même composition de la coquille par anneaux; ces anneaux présentent, du reste, deux arrangements différents suivant quel’anneau inférieur embrasse celui qui lui est superposé (T'entaculites) ou qu'il est embrassé par lui (Cornulites). La cloison que Cavolinia et Æyalocylis forment après avoir abandonné leur coquille larvaire explique la présence, chez quelques coquilles fossiles de Ptéropodes, de ces cloisons transversales qui les ont fait classer par quelques auteurs parmi les Céphalopodes. L'ouverture que plusieurs de ces coquilles fossiles présentent à leur sommet pourrait bien être due à la fracture de la partie larvaire, c’est-à-dire de l'extrémité inférieure du test. Les lignes de petits enfoncements de la surface de la coquille chez Conularia rappellent les lignes également transversales de cavités chez C'avolinia et Hyalæa.
L’abandon que fait l'animal du sommet de sa css dans les
genres où le corps devient épais et large à l’état adulte, s'explique par de simples raisons physiologiques, et se retrouve chez une foule de Céphalophores et de Céphalopodes, ainsi que l’a montré de Serres.
La présence chez quelques Céphalophores et Lamellibranches d’un stade où l'embryon se couvrirait d’une toison uniforme de petits cils, mérite tout notre intérêt, puisque ce stade correspondrait à peu près à la Gastræa de Hæckel. Des embryons ainsi couverts de cils ont été observés par trop d'auteurs, et chez un trop grand nombre de types divers, pour que leur existence puisse être révoquée en doute. Je dois faire observer, cependant, que je n'ai vu cette forme embryonnaire chez aucun des Ptéropodes que j'ai étudiés, pas plus que chez les Hétéropodes ; et pourtant ces animaux sont au nombre de ceux chez lesquels l’existence de cette toison caduque paraissait bien avérée, Ce duvet de cils n’est du reste que passager, et les auteurs qui l'ont vu rapportent qu'il tombe complétement avant la croissance des cils moteurs du voile. Chez Dentalium, nous savons, par les recherches de de Lacaze-Duthiers, que la larve jeune est couverte en majeure partie de cils ; bien loin de tomber, ces bandes ciliaires se rapprochent les unes des autres, et forment par leur coalescence le bourrelet et les cils moteurs du voile. Chez les Ptéropodes, j'ai observé quelque chose d’analogue à ce qui se passe chez les Solénoconques. Les premiers cils apparaissent sur une zone assez large, qui se rétrécit et finit par former une simple rangée de cils moteurs portés par une seule rangée de cellules. Chez quelques Céphalophores prosobranches (Vermetus, Calyptræa), le voile naît d'abord comme mamelons sur les côtés de la bouche, et s'étend de là autour de la région céphalique.
Le voile se retrouve chez les Lamellibranches, où il n’atteint pas la même extension que chez la plupart des Céphalophores. Les Céphalopodes paraissent en être complétement dépourvus. Il atteint de grandes . dimensions chez quelques Gastéropodes marins.
J'ai trouvé, partout où je l'ai cherchée (Ptéropodes, Hétéropodes et Gymnobranches), une bande de petits cils, située au-dessous de la rangée des cils moteurs et servant à amener à la bouche les particules autritives, de la même manière que Claparède a décrite chez les Rotifères 1. De Lacaze-Duthiers a observé cette préhension de nourriture chez le Vermet, mais sans indiquer la cause du phénomène.
1 Voir CLAPARÈDE, Miscellanées zoologiques, Ann. sc. nat., 5e série, t. VIII, p. 5 et suiv., qui résume les données des auteurs plus anciens sur ce sujet.
L’analogie de fonctions et de position entre le voile des Mollusques et celui des Rotifères ne peut être l’objet d’un doute. Toutefois, avant de se prononcer sur leur homologie, il serait bon de mieux connaître les relations de position du voile pendant la période embryonnaire avec les organes avoisinants et surtout avec les ganglions sus-æs0phagiens de ces animaux, au moment où ils se forment. Ces relations ne me paraissent pas ressortir d’une manière suffisamment claire de la description de Salensky.
La touffe ciliaire du sommet de la région céphalique, qui a été observée chez beaucoup de Lamellibranches et chez Chiton, se retrouve chez les Ptéropodes et paraît être représentée chez l'embryon de Brachionus, le seul Rotifère dont le développement soit connu d’une manière relativement complète, par un processus conique muni de cils.
Chez les Gastéropodes pulmonés, nous assistons à une réduction graduelle du voile, en commençant par les Prosobranches des eaux saumâtres, où il est encore bien développé, pour diminuer chez les genres d’eau douce, tels que Planorbis et Ancylus, et disparaître entièrement chez les genres terrestres, tels que Zimax.
Les organes de circulation larvaire sont encore plus répandus dans l’embranchement des Mollusques que le voile. Le type le plus commun des Céphalophores marins est celui des Gymnobranches et. des Ptéropodes, que j'ai retrouvé chez les Hétéropodes. Il consiste dans la différenciation de deux régions du corps, qui deviennent particulièrement contractiles, celle de la base du pied et celle de la nuque (j'entends par le mot nuque le côté dorsal en dessous du voile). L’étendue de ces sinus varie beaucoup; nous avons vu que, chez les Hyaléacées, le sinus contractile du pied est très-petit, celui du dos très-étendu et limité seulement par le voile en avant et par le fond de la cavité palléale en arrière. Chez Purpura et PBuccinum, d’après Koren et Danielsen, chez Calyptræa, d’après Salensky, ce sinus contractile dorsal se localise à la nuque, où il atteint un degré de différenciation plus complète. Chez les deux premiers genres de Prosobranches, il possède dans sa paroi, outre les fibres musculaires horizontales caractéristiques de ce sinus, des fibres verticales formant avec les premières une sorte de treillis.
Le sinus pédieux (vésicule caudale) contractile des Limaces répond à une partie du sinus pédieux des Céphalophores marins, partie qui atteint un haut degré de développement. Le sinus céphalique des Pulmonés terrestres est plus difficile à comparer. Salensky a par-
faitement raison de se refuser à comparer ce sinus avec le sinus dorsal des Gastéropodes marins. Mais je ne puis donner raison au savant russe lorsqu'il cherche à identifier le sinus céphalique des premiers avec la région voilière de ces derniers. L'observation que les fibres musculaires sont transversales et non horizontales dans le voile, comme dans le sinus céphalique des Pulmonés, est parfaitement juste; mais, pour que ces deux parties fussent comparables, il faudrait qu’elles eussent les mêmes relations avec les organes avoisinants. Or le voile est une région circonscrite par un bourrelet cilié, et qui donne naissance dans son intérieur aux ganglions céphaliques, aux tentacules et aux yeux. Chez la Limace, j'ai vu les ganglions céphaliques se former par une invagination de l’ectoderme, de chaque côté au-dessous du sinus céphalique, au même niveau que la bouche et que les tentacules. C’est encore à ce même niveau, mais un peu plus près du dos, que j'ai vu se former les vésicules oculaires; les otocystes résultent aussi d’une invagination de l’ectoderme au-dessous de l'endroit où se forment les ganglions céphaliques. Une autre considération fera encore mieux comprendre combien ce sinus est peu comparable à un voile. Chez ZLimax, en effet, il s'étend, dès son origine, sur toute la portion qui sépare la bouche de l’invagination coquillière. Il répond donc topographiquement à toute la région dorsale des Céphalophores marins, et de plus à la partie médiane de la région céphalique. J’ai dit topographiquement, mais non morphologiquement, car il s’agit ici non pas du développement différent d’un organe homologue, il s’agit d’une région tout entière de l'embryon qui se façonne sur un autre modèle, qui se développe dans une autre direction.
Chez les Céphalopodes, l’on a observé aussi des sinus contractiles ; ils comprennent l’espace qui sépare l’ectoderme de la masse centrale de la hernie nutritive. Chez la Sépiole, j’ai vu les contractions se montrer surtout le long de la ligne médiane de ce sac. Ces sinus occupent une région comparable à celle qui forme la partie supérieure du pied des Céphalophores, et ne sont comparables à aucun des sinus contractiles de ces derniers.
Les homologies du pied des Mollusques et de ses excroissances ont donné lieu à bien des discussions. Sans vouloir trancher des questions, que les matériaux que j'ai à ma disposition ne suffisent pas même à éclairer d’une manière suffisante, j’indiquerai provisoirement les idées auxquelles les données déjà acquises m'ont amené.
J'ai montré que le pied résulte d’une différenciation de toute la région ventrale, qui s'étend de l’anus jusqu’à la bouche de l'embryon. Il en est de même chez Zimax et, d’après Lereboullet, chez Zymnæus. Cette région forme une protubérance, de laquelle sortent les formations diverses que l’on comprend sous le nom de pied. Chez les Ptéropodes, cette protubérance s’aplatit de bas en haut et prend la forme d’une languette horizontale. Les parties latérales de la base de cette languette donnent naissance aux nageoires, sans la moindre participation du voile à ces excroissances. J. Müller a déjà noté ce fait. Les nageoires poussent en haut et vers le côté dorsal, seulement jusqu’au niveau de la bouche, qu’elles ne dépassent guère en arrière. Quant à la partie médiane de ce pied, c’est elle qui porte l’opercule dans les cas où celui-ci existe (Cymbulia).
Chez les Pulmonés et chez beaucoup de Gastéropodes marins, la protubérance du pied s’aplatit, non pas de bas en haut, mais d'avant en arrière; il en résulte une large surface aplatie et parallèle à la face ventrale. L’opercule, qui répond toujours à la partie inférieure de la protubérance embryonnaire, se trouve occuper le côté dorsal de l’extrémité inférieure de ce pied en forme de fer à repasser. Faut-il conclure de là, comme on l’a fait, que cette extrémité inférieure du pied, que l’on à nommée pomatophore ou porte-opercule, répond à la languette des Ptéropodes? Certainement pas; la languette des Ptéropodes n’est pas seulement un pomatophore, c’est le pied tout entier, condensé et peu développé.
Souvent le pied présente des lobes et des excroissances : tel est le cas, par exemple, de Dentalium. La lobure apparaît ici de bonne heure et divise, d’après de Lacaze-Duthiers, le mamelon pédieux en trois lobes, dont un médian et deux latéraux. Seulement cette division ne concerne que le sommet du mamelon, et, le pied venant à s’allonger, ces trois lobes se trouvent séparés de la bouche par une longue portion cylindrique. Cette formation n’est certes pas comparable à celle des Ptéropodes.
Chez une foule de Gastéropodes, Pulmonés, Prosobranches, Opisthobranches et autres, le pied présente deux lobes plus ou moins marqués à son extrémité antérieure. Faut-il considérer ces lobes comme les homologues des nageoires des Ptéropodes ? Pas davantage, car les nageoires répondent non pas à l'extrémité supérieure de la région pédieuse, mais aux parties latérales de cette région.
Les Céphalopodes présentent dans cette même région plusieurs ren-
flements dont les plus inférieurs deviennent le siphon, tandis que ceux qui se rapprochent davantage de la bouche deviennent des tentacules. Siphon et tentacules pris dans leur ensemble paraissent répondre au pied des autres Mollusques.
Le pied des Lamellibranches conserve une forme simple et peut aisément se déduire de la protubérance pédieuse des embryons de Céphalophores, si l’on suppose que cette bosse vienne à être comprimée latéralement, ou, ce qui revient au même, que son développement se fasse surtout dans le plan médian.
Chez les Rotifères enfin, du moins chez Brachionus, le pied de lembryon présente bien à l’origine les mêmes formes et les mêmes relations que celui des Céphalophores, mais il se développe ensuite vers le bas et se bifurque à son extrémité.
Au lieu donc'de chercher à établir, par une simple comparaison des formes chez l’adulte, des homologies qui ne reposent que sur l’impression subjective de l'observateur, il me paraît à la fois plus simple et plus juste de dire, en s’appuyant sur les données embryogéniques :
Le pied est une différenciation de la région ventrale de l'embryon, qui se présente d’abord sous forme d’un disque épais, puis d’une protubérance. Ce disque a partout à peu près la même forme, la même extension, sauf chezles Céphalopodes. De ce disque naissent des parties de formes et de positions diverses, quine sont comparables entre elles qu’en tant qu’elles répondent aux mêmes régions du disque. Le siphon des Céphalopodes et le pomatophore des Gastéropodes répondent à l'extrémité inférieure du disque; ils sont donc comparables entre eux. La surface de reptation, qui se trouve chez la plupart des Gastéropodes, répond à la partie médiane et centrale du disque; elle répond donc au sommet de la languette des Ptéropodes. Les appendices filiformes ou en forme de lanière ciliée du pied des Hétéropodes et de quelques Ptéropodes (Cymbuliacées, Gymnosomes) naissent entre la partie qui porte l’opercule et le sommet de la protubérance pédieuse; ils sont donc comparables. Les nageoires des Ptéropodes, enfin, répondent à la partie latérale du disque embryonnaire; ils ne peuvent done se comparer qu'à une partie des tentacules des Céphalopodes, et à toute la partie latérale du pied des autres Céphalophores. Mais je fais en même temps cette réserve, que faire dériver deux organes & peu près des mêmes parties de l'embryon, ou bien les déclarer homologues, sont choses fort différentes. L'on peut admettre que le disque pédieux est homologue chez les embryons de Céphalophores et de Lamelli-
branches, sans que pour cela les organes si différents de forme, auxquels il donne naissance, soient strictement homologues entre eux. Établir ces homologies n’est pas chose impossible; mais il faut pour cela des études préparatoires, des observations plus étendues et surtout plus précises que celles que nous possédons.
Les données que nous avons sur la formation du système nerveux chez les Mollusques sont trop incomplètes et trop clair-semées pour permettre de les généraliser. Chez Paludina et chez Limax le développement de la masse ganglionnaire sous-æsophagienne a été observé par Leydig et par Gegenbaur. Gette masse doit son origine à une simple différenciation d'une partie du tissu mésodermique du pied. Je me suis assuré par moi-même de l'exactitude de ces observations en ce qui concerne le genre Zünax. La seule donnée qui existe dans les travaux publiés sur la formation de la masse ganglionnaire sus-æsophagienne est celle de Lereboullet, relative au Lymnée. Cet embryogéniste soigneux a vu une masse cellulaire apparaître à la face interne de l’ectoderme dans toute l'étendue de la région de la nuque et s’en détacher pour former les ganglions. Ray Lankester rapporte que la masse nerveuse se sépare de l’ectoderme chez Aplysia « dans la région prostomiale » et suppose que cette masse devient l'anneau œsophagien tout entier; il n’en dit rien de plus. Mes propres observations sur les Ptéropodes montrent que les ganglions sus-æsophagiens naissent d’une double invagination de l’ectoderme dans la région céphalique, Chez Limazx j'ai vu clairement ces masses sus-æsophagiennes se former par une invagination de l'ectoderme de chaque côté, en arrière de la base des tentacules buccaux, et entrer ensuite en relation avec la masse sous-æsophagienne. Il paraît probable, d’après ces quelques données, que l’anneau œæsophagien des Céphalophores naît de deux côtés à la fois, d’une invagination ou d’un dédoublement de l’ectoderme de la région céphalique d’une part, et d’une différenciation du mésoderme du pied d'autre part.
Chez les Céphalopodes, j'ai observé une double invagination de lectoderme en dedans des yeux, donnant naissance à un gros ganglion de chaque côté, D'après Ray Lankester, ces ganglions résulteraient « d’une différenciation des tissus qui entourent l’æsophage, » phrase qui nous apprend peu de chose, Le même auteur pense que l'invagination située au-dessous des yeux chez ces animaux, donne naissance aux ganglions optiques, donnée dont j'ai démontré
la complète inexactitude!. D’après Ussow le collier œsophagien se formerait de trois côtés à la fois, en dedans des yeux, sur les côtés de l’æsophage et au côlé ventral du cou, et cela par une simple différenciation du mésoderme ; il se formerait donc six masses ganglionnaires indépendantes les unes des autres ; les deux supérieures donnant naissance aux ganglions optiques, les deux latérales aux ganglions sus-æsophagiens, les deux ventrales aux ganglions sousæsophagiens, J’admets fort bien la possibilité de la formation de ces derniers ganglions par différenciation du mésoderme au côté ventral, mais je crois m'être assuré que les invaginations que J'ai observées, et qui répondent aux ganglions optiques vus par Ussow, donnent naissance non-seulement aux ganglions optiques, mais encore à toute la partie sus-æsophagienne du collier nerveux.
Chez les Rotifères, le système nerveux ne se compose que d’une masse ganglionnaire sus-æsophagienne, qui, d’après Salensky, se détache de l’ectoderme dans la région céphalique. Il serait à désirer que le point où cette masse se forme fût précisé dans ses relations avec le voile etles parties voisines. En tout cas il suffit d’un coup d'œil comparatif jeté sur ma figure 18, pl. IX, et sur les figures que donne K. Môbius de l'anatomie du Zrachionus plicatilis pour s'assurer que la masse sus-æsophagienne des larves de Cymbulia est à un certain moment identique à la masse nerveuse sus-æsophagienne de ce Rotifère à l’état adulte. La forme est la même et les points d'attache latéraux sont les mêmes, Sous ce rapport, comme sous beaucoup d’autres, les Rotifères sont des larves permanentes des Mollusques céphalophores, et ont avec eux des rapports analogues à ceux qu'ont les Appendiculaires comparés aux Ascidies. À Salensky revient le mérite d’avoir attiré l'attention sur ces rapports en publiant côte à côte son étude embryogénique de Calyptræa et de Brachionus.
Les otocystes se forment de deux manières différentes, Chez les Ptéropodes ils se différencient au milieu d’une couche qui résulte d’un simple dédoublement de l’ectoderme. Chez les Céphalopodes, d'après les observations de Ray Lankester, de Grenacher, d'Ussow, et les miennes, ils se forment par une invagination de l’ectoderme. Il en est demême chez Limax, d’aprèsl'étude que j’ai faite sur le développement de ce genre, etque je ne tarderai pas à publier, Je note que, chezles
1 Voir ma Note sur le développement des Mollusques pléropodes et céphalopodes, dans ces Archives, &. IL, n° 3, p. xx.
Ptéropodes, la région qui donne naissance aux otocystes se compose encore de cellules embryonnaires arrondies et très-grosses, au moment où cet organe des sens fait son apparition ; chez Sepiola et chez Limax l’ectoderme est déjà, en ce moment, composé de cellules extrêmement petites et de forme cylindrique. Cette différence dans la constitution de l’ectoderme dans les deux cas nous donne la clef des différences dans le procédé de formation de la vésicule auditive. Un simple dédoublement suffit, dans le premier cas, pour amener à la face interne de l’ectoderme une ou un petit nombre de grosses cellules embryonnaires qui, par leurs divisions ultérieures, s'arrangent aisément en une sphère creuse. Dans le second cas, un simple dédoublement ne pourrait amener le résultat désiré ; il faut donc que l’organisme ait recours à une invagination. Et c’est effectivement ce qui s’observe. Je note en passant que la cavité stomacale primitive se forme bien par invagination chez Pelagia, comme l’a décrit Kowalevsky, tandis que chez Geryonia elle se forme par simple dédoublement du feuillet primitif. Or l'embryon de Pelagia se compose déjà de plusieurs centaines de cellules au moment où cette invagination a lieu, tandis que le dédoublement se fait chez Geryonia à une époque où l'embryon compte seulement trente-deux cellules.
L'on sait par les travaux de Grenacher, Ussow, et par le mien, que l’otolithe se forme chez les Céphalopodes au contact des cellules de la paroi de l’otocyste, et probablement dans le protoplasme de ces cellules. Il en est de même chez. Lümax, et j'ai fait voir que chez les Ptéropodes l’otolithe apparaît dans l’une des cellules de la paroi de la vésicule. Ce mode de formation de l’otolithe pourrait bien être général chez les Mollusques.
La cavité palléale varie de forme chez les diverses classes de Mollusques au point de n'avoir en commun que le nom et le mode de formation. Ce mode de formation est, du reste, très-caractéristique ; la cavité branchiale résulte partout d’un repli de l’ectoderme qui se détache du corps et enveloppe, de la sorte, un espace compris entre ce repli et le corps. Ce mode de formation sépare nettement ces animaux de Ceux appartenant, à mon sens, à l’'embranchement des Chordés (Tuniciers et Vertébrés), chez lesquels la cavité branchiale est un dérivé de l’entoderme, une différenciation de l'entrée du tube digestif.
Chez les Ptéropodes et chez tous les Céphalophores que j'ai observés, la cavité palléale commence à se former à droite de l’anus. Elle se trouve donc du côté droit chez les types où l’anus est situé au milieu
de la face ventrale ; elle recule vers le dos dans les cas où l’anus se forme à droite. Dans tous les cas, elle est asymétrique. Chez les Lamellibranches, les Solénoconques et les Céphalopodes, au contraire, elle est, du moins à l’origine, parfaitement symétrique.
L'on sait que les Lamellibranches, les Solénoconques et les Céphalopodes sont symétriques pendant toute la durée de leur vie (les quelques exceptions à cette règle étant dues à des phénomènes d’adaptation). Les Céphalophores sont asymétriques déjà à l’état de larves et pendant le reste de leur vie. Chez tous cependant, l'embryon est rigoureusement symétrique et la torsion ne commence à se manifester qu’à la période larvaire. Les Ptéropodes se rapprochant beaucoup de la symétrie à l’état adulte, dans leur forme extérieure du moins, il était intéressant de savoir si cette symétrie apparente était un retour au type, ou si ces animaux passent d'abord par un état asymétrique pour se redresser par la suite du développement individuel. J’ai montré que les larves des Gymnosomes et des Thécosomes campyloconques sont aussi asymétriques que celles de n'importe quel Gastéropode. Les larves des Thécosomes orthoconques conservent pendant assez longtemps la symétrie primitive; ils commencent parfois à s'en départir dès l’apparition du sommet de la coquille, qui est un peu déjeté de côté chez les Styliolacées. L'embryon se courbe par suite du développement plus rapide de son côté droit; il a donc une tendance à l’enroulement senestre. J'ai montré que les otocystes et, généralement parlant, tous les organes de la larve se développent plus vite du côté droit. C’est aussi de ce côté qu’apparaît la cavité palléale, et, dès ce moment, l’asymétrie devient évidente ; l'anus et l'intestin sont rejetés à gauche, le rein apparaît d’un côté et le cœur de l’autre. Mais la coquille continue à croître toute droite, ou, si elle se courbe un peu, c’est dans le plan médian.
Au point de vue phylogénique, les Céphalophores seraient donc des animaux à plan symétrique qui se sont enroulés et ont perdu par là leur symétrie. Les Ptéropodes, comme les autres Céphalophores, ont la symétrie originelle suivie d’asymétrie ; puis ils se redressent et regagnent, mais seulement en partie, et pour la forme extérieure, leur symétrie première.
Les différences que présentent les larves des divers types de Ptéropodes, sont plus grandes que celles qui les séparent des états larvaires des autres Céphalophores. Les caractères embryogéniques ne
suffisent donc pas à justifier la séparation de ce groupe, comme ordre distinct, du reste des Céphalophores, et si je laisse subsister cette séparation, c’est pour des raisons tirées de la comparaison des animaux adultes.
