RESULTATS PRINCIPAUX

Le vitellus des Ptéropodes avant la fécondation est histologiquement une cellule simple avec dépôt de matière nutritive dans son intérieur. Le vitellus fécondé est dépourvu de membrane et de nucléus. I se constitue d’une partie formative ou protoplasmique et d’une partie nutritive composée d’un réseau de protoplasme dans les mailles duquel se trouvent les globules nutritifs. Au centre de la partie formative se trouve une étoile constituée par les granules du protoplasme, rangés en lignes droites divergentes. Les rayons de cette étoile vont jusqu'à la limite de la partie formative et les globules nutritifs eux-mêmes s’arrangent en lignes.

Après la sortie du corpuscule dit de direction, un nücléus apparaît au centre de l’étoile, qui s’efface à mesure que le nucléus grossit. Les granules et les globules du vitellus cessent d’être en lignes. Avant chaque segmentation le nucléus disparaît pour être remplacé par deux étoiles moléculaires qui prennent naissance dans son intérieur. Le centre de chacune de ces étoiles peut être considéré comme un centre d’atiraction; toute la substance vitelline obéit à cette attraction. Après la segmentation un nucléus reparaît au milieu de chaque étoile et la substance vitelline rentre en repos.

Le résultat de la ségmentation, qui ne diffère que peu du type connu pour les Gastéropodes, est le développement d’une moitié nutritive composée de trois grosses sphères et d’une moitié formative composée de sphérules transparentes. Les cellules nutritives se divisen! ensuite, produisant une couche superficielle de petites cellules, qui achèvent d’envelopper les trois grosses sphères nutritives el constituent l’ectoderme. La quatrième des grosses sphères centrales, uniquement composée de protoplasme, se divise complétement et donne naissance à un épaississement de la couche ectodermique. Cette région correspond à l'extrémité inférieure de la larve. La ligne de rencontre des trois sphérules nutritives coïncide avec l’axe oralaboral de la larve. L’ectoderme se referme en dernier lieu au point de rencontre des trois sphérules, point qui doit coïncider soit avec le

pôle aboral, soit avec le pôle oral de la larve. C’est pour cette dernière alternative que je me prononce.

Le développement embryonnaire des Gymnosomes établit la transition entre celui des Thécosomes, que je viens de résumer, et celui des Hétéropodes, entre la formation des feuillets embryonnaires par enveloppement et la formation par invagination.

La cavité digestive se forme par une simple différenciation de la masse des cellules nutritives ou centrales. Il en résulte une cavité fermée de toutes parts et trilobée. Le lobe médian donne naissance au tube digestif, les lobes latéraux aux sacs nutritifs. Les cellules composant les parois de cette cavité descendent directement des cellules nutritives ou centrales de l'embryon; elles sont petites et nombreuses autour de la cavité médiane, cunéiformes et composées en majeure partie de substance nutritive autour des cavités latérales. La partie médiane s’allonge pour former l'estomac et l'intestin. Une invagination de l'ectoderme, partie du point où ce feuillet s’est refermé, s'enfonce à la rencontre de l'estomac, avec lequel elle se soude. Cette invagination répond à la bouche et à l'œsophage ; le point de soudure, au cardia. Elle présente en avant un diverticule qui donne naissance à la radule. Ce développement du tube digestif correspond point par point à ce que l’on sait du développement des Rotifères. — L’extrémité de l'intestin s'ouvre à l’extérieur sur la ligne médiane de la face ventrale chez les Ptéropodes orthoconques, du côté droit chez les Campyloconques et les Gymnosomes.

Les larves ne se couvrent jamais d’une toison continue de cils vibratiles. Les premiers cils qui apparaissent sont les cils moteurs ; ils sont implantés par petites houppes sur une zone circulaire, qui se trouve à peu près au niveau de la bouche. Puis ils se mettent tous sur un rang et une bande de petits cils naît au-dessous des gros cils moteurs, servant à amener les particules nutritives jusqu’à la bouche. Le voile est muni de fibres musculaires ramifiées. C'est un organe purement larvaire et transitoire.

Le pied a son origine dans un épaississement de l’ectoderme, qui occupe la plus grande partie de la face ventrale de l'embryon. Il prend ensuite la forme d’une bosse, puis celle d’une languette horizontale, qui porte parfois un opercule à sa face inférieure. Il se divise en un lobe médian et deux lobes latéraux qui deviennent les nageoires. Il répond au pied tout entier. Les nageoires répondent aux parties latérales du pied des autres Céphalophores.

Les muscles résultent d’un dédoublement partiel de l’ectoderme.

La cavité palléale se forme par enfoncement de l'ectoderme entre le bord de la coquille et le cou de la larve, toujours à droite de l’anus, quelle que soit la position de ce dernier.

Les larves de Ptéropodes ont deux sinus contractiles, situés l’un au pied et l’autre dans la région dorsale, qui se renvoient le liquide contenu dans la cavité du corps. Ces sinus ne doivent leur existence qu'à la différenciation de fibres musculaires transversales au côté interne de l’ectoderme de ces régions. Ni l’un ni l’autre de ces sinus ne peut se comparer à ceux de l’embryon de Zimaz. Le sinus céphalique de la Limace répond à toute la partie médiane du voile et à toute la région dorsale des embryons de Ptéropodes. Le sinus contractile du pied des Limaces se trouve à l'extrémité et non à la base du pied, comme chez les Ptéropodes.

Le rein se forme aux dépens de l’ectoderme, le cœur par la différenciation d'un amas de cellules du mésoderme. L'ouverture interne du canal rénal débouche en dehors du cœur et s'ouvre dans le péricarde lorsque celui-ci vient à se former plus tard. Le rein bat avec presque autant de vivacité que le cœur. L’aorte et les artères se forment par la différenciation de cordons de cellules mésodermiques.

Les parois de l'estomac se différencient en deux couches, une couche externe de fibres musculaires et une couche muqueuse interne; cette dernière produit cinq dents cornées, précédées parfois de l’apparition d’une plaque larvaire unique. Les sacs nutritifs, au nombre de deux dans l’origine, se soudent en un seul chez les Orthoconques. Ce sac, qui s’ouvre dans la partie dorsale de l'estomac, se résorbe et diminue rapidement chez les Hyaléacées; il se développe, au contraire, chez les Styliolacées et les Créséidées, où il paraît jouer provisoirement le rôle de foie. Il diminue, dans tous les cas, à mesure que le foie se développe. Le foie se compose de petits diverticules de la paroi de l’estomac.

Les otocystes se forment de bonne heure, au milieu d’une couche qui résulte d’un dédoublement de l’ectoderme, encore composé de grosses Cellules embryonnaires. L’otolithe prend naissance dans l'épaisseur de la paroi de la vésicule, pour tomber plus tard dans sa cavité. Chez les Limaces et les Céphalopodes, l’otocyste se forme par une invagination de l’ectoderme, déjà composé de très-petites cellules cylindriques. La grosseur des cellules embryonnaires de la couche génératrice paraît être, dans ce cas, comme dans beaucoup

d’autres, la cause qui détermine le mode de formation d’un organe par invagination ou par simple dédoublement.

Le système nerveux se compose d’une masse nerveuse céphalique et d'une masse sous-œæsophagienne. La première se forme par une double invagination de l’ectoderme de la région céphalique dans le champ circonserit-par le voile ; le mode de formation de la seconde n’a pas été observé chez les Ptéropodes. La forme de la masse nerveuse céphalique de la larve de Ptéropode est la même que celle du ganglion des Rotifères adultes.

L'apparition de la coquille est précédée par la formation d’une invagination de l’ectoderme, un peu en avant du pôle aboral. Cette invagination coquillière ou préconchylienne se retourne et le premier rudiment de la coquille apparaît sur la saillie ainsi formée. Dans des cas exceptionnels ouanormaux, cette invagination ne se retourne pas, ou bien se reforme après avoir disparu ; son existence et celle d’une coquille externe s’excluent. Elle est le point de départ du bourrelet qui sécrète la coquille anneau par anneau, et qui devient le bord du manteau. La première partie de la coquille, celle qu'habite la larve, diffère souvent de la partie qui vient s’y ajouter plus tard ; elle peut persister, tomber ou se casser, et m’a fourni des caractères qui m'ont permis de subdiviser le sous-ordre des Ptéropodes thécosomes. L'existence de l’invagination préconchylienne ne s'explique pas d’une manière satisfaisante par des causes purement physiologiques; elle paraît donc avoir des causes héréditaires et peut morphologiquement se comparer à l’invagination coquillière des Mollusques à coquille interne, invagination que j'ai étudiée chez la Sépiole et la Limace. L'existence et la signification de cette invagination chez les Céphalophores, les Céphalopodes et les Lamellibranches ont été graduellement débrouillées par Lereboullet, Semper, Salensky, Ganine, Ray Lankester et moi-même.

Les produits sexuels prennent naissance autour du sae nutritif et aux dépens de l’entoderme. La sexualité ne peut donc être attribuée qu'à un feuillet embryonnaire chez les Ptéropodes.