DESCENTE DE L'OVULE, FÉCONDATION

Chez les Céphalophores, l'ovule mûr se compose d’un nucléus avec nucléole, d’un vitellus plus où moins granuleux et d’une membrane vitelline. Tous les auteurs qui en parlent sont d'accord sur ce point : Carus (x1) pour Lymnæus, Meckel (zu) pour Æelx et un grand nombre

de Gymnobranches, von Nordmann (11) pour Tergipes, Leydig (LxxtV) pour Paludina, Gegenbaur (LxxVIm) pour Lémax, etc.

Pendant sa descente dans l’oviducte et l'utérus, il est fécondé, puis entouré d'une enveloppe albumineuse, d’une membrane, et d’une enveloppe externe, qui varie beaucoup de forme et de consistance, nonseulement d’une famille à l’autre, mais même chez des espèces voisines. Carus (x1) et von Nordmann (11) sont les seuls auteurs qui fassent dériver la membrane de l’œuf des Céphalophores de la membrane vitelline, et l’albumine de l'œuf, d’une excrétion de la part du vitellus. Les auteurs subséquents considèrent, avec raison, la membrane et l’albumen de l'œuf des Céphalophores comme les produits de la sécrétion des organes sexuels efférents. Leydig (Lxxiv) a été l’un des premiers à montrer clairement ce fait.

Le vitellus fécondé, et entouré de l’albumen, a-t-il encore la même structure que l’ovule primitif, ou bien a-t-il perdu sa membrane vitelline et son nucléus? Un grand nombre d'auteurs se prononcent pour cette seconde alternative, à savoir : Jacquemin (xL) pour Planorbis, puis van Beneden et Windischmann pour L£ëmax (xuv), et beaucoup d’auteurs subséquents, parmi lesquels je citerai Leydig (Lxxiv) et Leuckart («en), qui ont clairement montré que, chez Paludina et Firoloides, l'ovule, en descendant dans l'utérus, perd sa vésicule germinative et sa membrane vitelline. Presque tous les observateurs constatent l'absence d’une membrane vitelline autour du vitellus de l'œuf fraîchement pondu. J.-L.-M. Laurent (xxvin) fait, il est vrai, exception, et décrit le vitellus pondu de Zämar comme pourvu d’une membrane propre. Mais celte observation, qui date d’un temps où l’on ne faisait pas même la distinction entre un vitellus avant et après la segmentation, ne mérite pas grande attention. Les autres auteurs reconnaissent tous l’absence de cette membrane, à l'exception de Sars (xLn) pour Tritonia, Scyllæa, Acolidia, Doris et Aplysia, de Fr. Müller (Lx1x) pour Pontolimar, dont les observations sur ce point ne tardèrent pas à ètre contredites par H. Rathke (zxx), et de Koren et Danielssen (Exxx et cix) pour Buccinum et Purpura, dont le témoignage, en ce qui concerne Purpura, estnettement contredit par Selenka (exxxvr). L’opinion de Warneck mérite d’être notée, car elle atténue ces contradictions (LXXV); d'après ce naturaliste soigneux, le vitellus de Zymnœus et de Zimax est, après la fécondation, dépourvu de membrane vitelline ; mais la couche la plus externe du vitellus est composée de protoplasme condensé, qui joue à peu près le rôle d’une membrane, mais

SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 21 diffère de celle-ci en ce qu'il n’est séparé par aucune limite du reste du protoplasme vitellin. J'ai moi-même constaté l'exactitude de cette observation chez plusieurs Céphalophores marins.

Sur la présence ou l'absence d’une vésicule germinative dans l’ovule des Céphalophores au moment de la ponte, les opinions sont beaucoup plus partagées; et cela devait être, puisque la vésicule disparaît, reparait et disparait encore une seconde fois avant que la première segmentation ait lieu, ainsi que je le fais voir dans le troisième chapitre de ce mémoire. Tel observateur a vu les œufs à un certain moment, tel autre observateur a commencé à les suivre un peu plus tôt ou un peu plus tard, et ils se contredisent avec une égale assurance, tous ayant raison jusqu’à un certain point. Il serait inutile de citer une à une toutes ces observations peu instructives. Je me borneraï à noter celles qui ont été assez suivies pour jeter quelque lumière sur la généralité de ces phénomènes.

Jacquemin (xL), Leydig (Lxx1v), Leuckart (xc11) ont vu les ovules de Planorbis, Paludina et Firoloïdes perdre leur vésicule au moment où ils arrivent dans l’utérus, c’est-à-dire vers l’époque de leur fécondation.

Cette vésicule fait-elle une réapparition passagère entre le moment de la fécondation et le moment où les corpuscules excrétés sortent du vitellus? L'observation de Sars (xzu) sur Doris et Æolidia, d'après laquelle Ja vésicule germinative existerait le premier jour après la ponte, mais aurait disparu le second jour, n’est pas assez précise pour nous renseigner sur Ce point. Von Nordmann (Lt) rapporte que, chez Tergipes, la vésicule et la tache germinative disparaissent peu d’heures après la ponte, après quoi les corpuseules excrétés opèrent leur sortie. Cette observation, malheureusement isolée, semble répondre à la question que j'ai posée plus haut, et indiquer que cette vésicule fait, au moins dans Certains cas, une réapparition pendant ce laps de temps.

Les observations de C. Vogt (Lx) et de Gegenbaur (ct) sur Acfæon et’sur les Hétéropodes, d’après lesquelles la vésicule germinative persisterait et donnerait directement naissance par division aux nucléi des sphères de segmentation, sont entachées d'erreur, ainsi que je m'en suis assuré par moi-même. Le nucléus, en tant qu'élément morphologique, disparaît chez ces animaux lors de la sortie des corpuscules excrétés et de chaque segmentation. Ce qui persiste, ce n’est pas le nucléus, c’est une tache claire uniquement composée de proto-

plasme, et qui contraste vivement, par sa transparence, avec la substance nutritive foncée qui l’entoure. Le nucléus apparaît et disparaît alternativement dans cette tache claire; je décrirai plus loin, en détail, ces phénomènes pour les Ptéropodes gymnosomes, où ils se présentent à peu près les mêmes que chez les Hétéropodes et les Gymnobranches.

Warneck (Lxxv) à très-bien compris et décrit le rôle que joue là vésicule germinative. Il ne parle, avant la sortie des corpuscules, que d’une tache claire occupant le centre du vitellus, et ne possédant pas de membrane ni même de contours nets. Cette tache se divise en deux moitiés, dont l’une reste au centre du vitellus, tandis que l’autre arrive à la surface, et sort sous forme de globules : les corpuscules excrétés (ou de direction). Si cet observateur habile avait indiqué plus nettement la disparition du nucléus et s'il avait vu les étoiles moléculaires qui le remplacent, il ne m'aurait rien laissé à ajouter sur ce sujet. Les granules du vitellus avant la fécondation ne se modifient pas lorsqu'on les met en contact avec l’eau en écrasant l'œuf. Après la fécondation, ces mêmes granules, dans les mêmes circonstances, se gonflent et se changent en vésicules, d’où l’auteur conclut que la fécondation a fait subir au vitellus une modification chimique profonde.

Les auteurs récents n’apportent aucune donnée nouvelle et restent même bien en arrière du travail dont ‘je viens d'analyser une partie. Ainsi Keferstein et Ehlers (cxxvI1), dans un petit mémoire sur le développement d'Æolis, qui eùt eu quelque intérêt s’il eût été fait vingt ou trente ans plus tôt, supposent, sans s'être donné la peine de le constater, que le nucléus de l’ovule persiste et se divise plus tard. Lereboullet (cxxvr) rapporte que le vitellus de Zymnœus fraîchement pondu contient dans son centre deux vésicules qui se dissolvent bientôt. Quelques heures plus tard, se formeraient quatre vésicules, qui redisparaîtraient à leur tour ; après quoi aurait lieu la sortie des corpuseules de direction. Cette description , outre qu’elle manque de clarté, a le tort de venir après le travail de Warneck, dont notre auteur ne paraît pas avoir eu connaissance, et de ne cadrer avec aucun des faits observés chez le Lymnée ou chez d’autres animaux.

Chez les Lamellibranches et les Solénoconques, la membrane, qui entourait l’ovule dans l'ovaire, acquiert une imdépendance plus grande. Elle est souvent séparée du vitellus par une couche d’albumine, vraisemblablement sécrétée par ce dernier, possède un micropyle et

persiste pendant toute la première partie du développement. Ces faits étaient déjà connus de J.-L. Prévost (xin) et de Carus (xx1).

Lovén(zxx1) rapporte que le vitellus pondu de Wodiolaria marmorata n’a qu'une enveloppe membraneuse mince et accolée à sa surface. Chez Cardium parvum le vitellus nage dans un albumen, qui est lui-même renfermé dans une enveloppe à plusieurs couches. Chez Teredo, d’après de Quatrefages (cxxin), le vitellus pondu est entouré de la même membrane qui l’entourait déjà dans l'ovaire, membrane mince, transparente, et qui ne se détache de la surfäce du vitellus qu’au moment où le fractionnement commence. De Lacaze-Duthiers (xcrv) établit que le vitellus pondu est entouré d'une capsule épaisse chez les genres Unio, Cardium, Trigonella, Corbula et Arca, et compare cette capsule à la zone pellucide de l'œuf des Mammifères. Chez Spondylus, la capsule manque; mais dans tous les eas le vitellus est entouré d’une membrane vitelline propre. Chez Dentalium, le même auteur décrit la coque qui entoure le vitellus pondu, la même qui entourait déjà l'ovule mür dans l'ovaire. Le vitellus n’a, du reste, pas de membrane propre. La coque est percée d'un micropyle qui répond au point d'attache de l’ovule à la membrane du follicule de l'ovaire. De Lacaze-Duthiers fait observer qu'il en est de même chez Unto. Keber (LxxxIx) a montré que ce micropyle est fermé chez les Naïades par uh corpuscule, qu’il prend à tort pour un spermatozoaire. Von Hessling (xcvir) relève cette erreur et va jusqu’à nier l'existence de ce corpuscule, ainsi que celle d’une membrane vitelline propre, vue par Keber. O. Schmidt (exvi) rétablit l'existence du corpuscule micropylaire et d’une membrane vitelline. Flemming (cx£n) enfin, dans un travail très-soigné, nie positivement l'existence d’une membrane vitelline propre, et établit que le chorion est la seule membrane vitelline de l’œuf des Naïades.

Le différend ne porte, comme l'on voit, que sur les définitions. Le chorion des Lamellibranches se forme, comme la membrane vitelline des Céphalophores, par une différenciation de la surface du vitellus. Seulement le vitellus des Céphalophores est entouré ensuite d’un al bumen et d'une membrane, produits de la sécrétion des glandes accessoires, et sa membrane vitelline disparaît dans la plupart des cas. Elle persiste au contraire chez les Lamellibranches et acquiert une force suffisante pour jouer le même rôle physiologique que les membranes de l'œuf des Céphalophores. Génétiquement parlant, le chorion des Lamellibranches n'est donc autre chose qu'une membrane vitelline

très- développée, qui ne peut en aucune facon se comparer aux membranes de l'œuf des Céphalophores, et ne trouve son homologue que dans la membrane temporaire qui entoure l’ovule non fécondé de ces animaux. La question de savoir si le vitellus des Lamellibranches s’entoure dans certains Cas d'une seconde membrane vitelline plus mince et plus adhérente, reste ouverte, mais ne saurait modifier cette manière de voir. Si, au contraire, on laisse de côté le point de vue morphologique, pour ne considérer que le rôle physiologique des membranes pendant le développement, l’on devra, avec de Lacaze- Duthiers, refuser à la membrane de l’œuf des Lamellibranches le nom de membrane vitelline, et réserver ce terme pour la membrane qui paraît exister dans certains cas autour du vitellus lui-même.

Le nucléus de l’ovule des Lamellibranches est de consistance plus ferme que le protoplasme et renferme un ou deux nucléoles. Le nucléole double à été décrit par Flemming chez les Naïades; dans ce cas, l’une des moitiés est plus petite et plus réfringente que l’autre et l'entoure chez Tichogonia polymorpha comme un bonnet posé sur la tête.

La disparition du nucléus avant la sortie des corpuscules de direction a été constatée par Lovén (Lxx1) et surtout par Flemming (cxzr). Davaine (Lxxxvu1) rapporte que chez Osfræa il a, à cette époque, rencontré parfois un nucléus, mais que d’autres fois il l’a cherché en vain.

L'acte même de la fécondation, la pénétration du spermatozoaire dans l’ovule, n’a été observé jusqu'à présent chez aucun Mollusque.

LES CORPUSCULES EXCRÉTÉS.

La sortie de ces corpuscules du vitellus a été signalée par van Beneden (xzu1) pour Aplysia, puis par van Beneden et Windischmann (xLtv) chez Limax, si toutefois ces auteurs n’ont pas confondu la sortie de ces corpuscules avec l'expulsion de mucosités qui a lieu à plusieurs reprises pendant la segmentation de l'œuf des Pulmonés, et que Dumortier (xxXxXI) avait déjà vue.

Von Nordmann (11) décrit la sortie de plusieurs corpuscules chez Tergipes, au nombre de deux à huit. I confond donc les corpuscules excrétés avec les parcelles du vitellus qui se détachent pendant la première période de segmentation, et qui se couvrent de cils vibratiles, ainsi que l’a très-bien décrit Selenka (cxxxv). Ces parcelles vitellines détachées et nageant au hasard dans l’albumen de l'œuf, à l’aide de leurs longs cils, ont été prises par Nordmann pour des parasites,

SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 25 auxquels il donne le nom de Cosmella. C'est à tort que C. Vogt (ixn) identifie ces Cosmella avec les cellules couvertes de cils moteurs du bord du voile, qui se détachent lors de la métamorphose, et présentent à peu près le même aspect que les portions détachées du vitellus de Tergipes. Les corpuscules d’excrétion, dont j'ai constaté la présence chez Actæon (Elysia), ont échappé à l'attention de Vogt. J. Reïd (£xiv) les décrit très-bien chez divers Gymnobranches. Pouchet (xxxvi) passe à tort pour avoir vu ces corpuscules chez Zymnæus. Get observateur a chauffé des œufs fraîchement pondus au foyer d'un microscope solaire, et étudié les phénomènes pathologiques qu'ils présentent, phénomènes qui n'ont rien de commun avec les procédés physiologiques. |

Fr. Müller (£xix) est le premier auteur qui accorde une attention toute spéciale à ces corpuscules, qu’il considère comme des vésicules, et auxquels il attribue une influence énigmatique sur la direction des premières lignes de segmentation, ainsi que l'indique, du reste, le nom qu'il leur donne, de Richtungsbläschen, soit vésicules directrices. H. Rathke (1xx), d’après des observations faites chez Zymnœus, Planorbis et Paludina, combat cette opinion et attribue la sortie de ces corpuscules à une rétraction et une diminution de volume du vitellus. Il montre qu'ils sont solides et non pas creux, qu'ils sortent du vitellus l’un après l’autre, et attribue la constance qui s’observe dans leur point de sortie, comparé aux segmentations, à ce fait que j'expulsion de matière doit avoir lieu au point de moindre résistance, c'est-à-dire à l'endroit où se montre le premier sillon du fractionnement. Il leur refuse avec raison toute influence, polaire ou autre, sur la direction du sillonnement. Lovén (Lxx1) décrit avec son exactitude bien connue les phénomènes que présente l'œuf fraîchement pondu de quelques Lamellibranches. Chez C'ardium parvum quelques œufs pondus possédaient une vésicule germinative à moitié grande comme celle de l’ovule avant la fécondation et renfermaient encore le nucléole. Cette vésicule change de forme, se ratatine et disparaît, tandis que le nucléole arrive à la surface du vitellus, et en sort pour former le corpuscule de direction, qui se divise souvent en deux. Il en est de même chez Modiolaria marmorata, où ce corpuscule soulève en sortant la membrane vitelline, dans laquelle il reste logé. De Quatrefages (Lxx1n) a observé chez Teredo des œufs fraichement pondus qui possédaient encore la vésicule de Purkinje et la tache de Wagner; la tache disparaît la première, puis la vésieule paraît

pétrie dans diverses directions et disparaît à son° tour; il n’en reste qu'un espace clair occupant le centre du vitellus. Cet espace clair se divise en deux parties, dont l'une arrive à la surface et en sort, formantle globule excrété, tandis que la partie qui est restée au centre se disperse dans le vitellus et disparaît. Il est à noter que ce savant distingué à cru observer que le premier sillonnement se montrait au pôle opposé à celui où se trouve le corpuscule ; cette observation demande confirmation. — Leydig (Lxx1v) et la plupart des auteurs subséquents considèrent, comme Rathke, le corpuscule excrété comme une simple goutte de substance vitelline, chassée par des causes inconnues, Mais qui n’a nine peut avoir d'influence sur la segmentation. Warneck (Lxxv) décrit comment la tache claire (qui n’est pas une vésicule) occupant le centre du vitellus s’allonge et se divise en deux parties, dont l’une arrive à la surface et en sort en partie sous forme d’un, puis deux et parfois trois corpuscules. Après quoi, ce qui reste de la tache claire superficielle se rapproche de nouveau de la partie centrale, et toutes deux deviennent de véritables nucléi. Ces deux nucléi redisparaissent encore avant la première segmentation. D’après Koren et Danielssen (Lxxx, supplément) le vitellus pondu de Puccinum possède une vésicule germinative avec tache germinative. La vésicule disparaît, et la tache sort, formant le corpuscule de direction ; il repousse devant lui la membrane vitelline, dont l'existence se trouve ainsi démontrée chez ce Gastéropode. Carpenter (cvr et cxvi) ne trouve de membrane vitelline et de corpuscule de direction que chez ceux des vitellus qui se développent et qu'il nomme de vrais œufs.

De Lacaze-Duthiers (cx11) a vu, chez le Dentale, le vitellus présenter après la fécondation de petits mamelons à un pôle ; une petite quantité de substance granuleuse sort en cet endroit et se disperse dans l’albumen. Les globules de direction sortent ensuite au pôle opposé à celui où se trouvaient les mamelons ; et cette sortie a lieu aussi, quoique d’une manière moins régulière, chez des vitellus qui n’ont pas été fécondés. Flemming (cxLn) enfin montre que chez les Naïades le vitellus adhère au micropyle, qui se trouve ainsi bouché; le corpuscule excrété sort du vitellus au pôle opposé au micropyle. Ce corpuscule est d'une consistance plus ferme que le vitellus où même que le nucléus de l’ovule avant la fécondation; il se divise en denx. Pendant tout ce temps, le vitellus est dépourvu de vésicule et de tache germinatives et présente seulement une partie claire à son centre.

Le corpuseule ne peut donc être ni le nucléole ni la vésicule germi-

native, qui n'existent pas au moment où ce corpuseule se forme ; mais il est possible qu'il soit composé de la substance qui constituait ces éléments histologiques. Pendant la sortie du corpuseule, le vitellus présente des mouvements sarcodiques et semble pétri tantôt dans un sens, tantôt dans l’autre ; le corpuscule croît pendant chacun de ces mouvements. Flemming pense que ces corpuseules doivent avoir une certaine importance, à cause de la constance avec laquelle ils se présentent chez des animaux de divers embranchements. Je ne puis que souscrire à cette conclusion, tout en faisant observer que rien ne prouve qu'ils aient une action polaire.

Il peut être important pour le vitellus de se débarrasser de certaines matières devenues superflues ; et la sortie de ces matières peut avoir lieu en un point déterminé et constant, sans que nous soyons obligés d’y voir autre chose qu’une simple excrétion.