LA SEGMENTATION

ll peut sembler incroyable qu’un observateur soigneux ait pu suivre le développement d’un œuf, sans s’apercevoir que le vitellus commençait par se diviser et se rediviser, pour donner naissance à la forme pluricellulaire ou framboisée. Et cependant tous les auteurs du commencement de ce sièele montrent clairement, par leurs descriptions, que ce procédé leur a complétement échappé. Aussi n'est-il pas bien étonnant de voir la confusion qui règne dans les travaux de Carus, de Quatrefages (xxin) et même de Dumortier {xxx1) entre les cellules véritables, produits de la division du vitellus, et les globules nutritifs, qui remplissent ce dernier avant et après la segmentation. Carus (xx1) a cependant représenté assez fidèlement un vitellus segmenté, et Dumortier représente un des premiers stades du fractionnement, et croit y voir la preuve que l'embryon passe par l’état radiaire avant d'arriver à l'état bilatéral.

Sars (xxx1v) est le premier qui ait observé la segmentation chez un Mollusque (2ritonia); 11 la décrit plus tard avec un peu plus de détails (x). Van Beneden et Windischmann (xL1v) la mentionnent chez Limaz. Von Nordmann (11) rapporte que chez Tergipes les divisions en deux et quatre sont régulières, mais que les suivantes sont très-irrégulières, jusqu'à la forme framboisée ; données qui ont été confirmées pour une autre espèce du même genre par Selenka (cxxxv). D’après le premier de ces deux auteurs, il sortiraif du vitellus de Tergipes, au

moment où il a atteint la forme framboisée, un globe très-réfringent qui ne tarderait pas à se dissoudre. Cette dernière observation n'a pas été confirmée.

C. Vogt (zxn) est, après Kôlliker, le premier auteur traitant du développement des Mollusques, qui ait franchement combattu les théories, encore assez répandues à cette époque, de développements centrifuges ou centripètes, de multiplication endogénétique des cellules. Il n’a cependant pas constaté la disparition du nucléus pendant la division de chaque sphérule de segmentation, et s'imagine au contraire que le nucléus persiste, et reste immobile dans l’une des deux moitiés de sphérule, le vitellus seul se divisant en vertu de son activité propre. Ce bon observateur a fort bien vu et décrit le stade, si répandu chez les Céphalophores, où l’ébauche embryonnaire se compose de quatre grosses cellules opaques et de quatre petites cellules transparentes posées en croix sur les premières. Ces dernières apparaissent comme des mamelons, qui se détachent ensuite des grosses sphères. Les sphérules opaques se divisent ensuite, et deviennent aussi petites que les premières, tout en formant un amas plus considérable et moins transparent. Vogt remarque qu’en ce point de développement les sphérules de segmentation sont devenues de véritables cellules, munies d’un nucléus, d'un protoplasme et d’une membrane, qui résulte d’une condensation de la couche la plus externe du protoplasme.

Kôülliker (Lxv) prélend, conformément à la définition que lon donnait au mot cellule, que les sphères de segmentation ne sont pas des cellules, puisqu'elles sont dépourvues de membrane propre chez Dorrs, Lymnœus, Succinæa, ete. 1 soutient avec raison, contrairement à l’opinion de Reichert, que les sphérules se multiplient par simple division ; mais il se trompe lorsqu'il prétend que la division de la sphérule est précédée de la formation endogène de deux nouveaux nuceléi dans l'ancien nucléus. Reichert se rapprochait beaucoup plus de la vérité en soutenant que le nucléus disparaissait pour être remplacé par deux autres.

Fr. Müller (LxIx) montre que les premières segmentations ont pour centre le point où se trouvent les globules de direction, et que ce point répond à celui où se rencontrent les quatre petites cellules transparentes du vitellus divisé en huit.

Lovén (Lxx1) a décrit avec une grande précision la segmentation chez Cardium et Modiolaria. Avant chaque segmentation les noyaux disparaissent, pour reparaîilre après la segmentation dans les nouvelles

SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 29 sphères. A l'inverse de ce qui s’observe chez la plupart des Mollusques, c’est la partie la plus riche en protoplasme qui prend la teinte Ta plus sombre. Plus tard cette relation se trouve renversée et les cellules qui formeront la couche interne deviendront plus foncées que les autres. Le vitellus se divise en deux sphères inégales, la ligne de division correspondant au corpuseule de direction. Puis la plus grosse des deux sphères se divise à nouveau en une sphère protoplasmique qui vient prendre place à côté de la première, et une sphère plus transparente qui oceupe le pôle opposé à celui où se trouve le corpuscule excrété, Les deux cellules sombres se divisent ensuite en quatre, qui se rencontrent sous le corpuseule de direction, puis en huit. La cellule inférieure n’a pas de nucléus pendant tout ce temps ; elle finit par s’en munir, au moment où les cellules supérieures se sont déjà beaucoup multiphiées et l’'enveloppent presque de toutes parts. Le corpuscule de direction se détache à ce moment, qui répond à la forme framboisée, et tombe. Après chaque segmentation les produits de la dernière division se rapprochent l’un de l’autre et se fusionneraient à nouveau. Malgré l'exactitude de l'observateur suédois, il est difficile de ne pas croire qu'il s’est fait illusion et qu'il a pris un rapprochement apparent, tel que l’a décrit plus tard Warneck, pour une fusion réelle. Lovén est le premier qui ait bien nettement montré que les nucléi ne sont visibles que pendant les temps de repos, et disparaissent pendant les moments de division, et que le protoplasme éprouve un chansement moléculaire, puisqu'il devient sombre pendant les moments où les nucléi sont visibles, et transparent pendant les périodes de travail.

De Quatrefages (LxxII) confirme pour Teredo quelques-unes des données de Lovén, puisqu'il a vu le vitellus se diviser en deux sphères parfois égales, parfois inégales, dont l'une seulement se divise rapidement et enveloppe l’autre.

Warneck (Lxxv) a montré que chez Limax et Lymnæus le nucléus perd avant chaque segmentation ses contours nets, et se transforme en une tache claire, qui s’allonge et se divise, le reste du vitellus suivant le mouvement. Après ka division, la tache claire de chacune des nouvelles sphères reprend des contours plus nets, et redevient un véritable nucléus, qui est d’abord petit, mais croit rapidement jusqu'à son volume normal.

Le premier sillon part du point où se trouvent les corpuscules excrétés : à mesure que le sillon s’approfondit, dans ce stade comme dans les suivants, il prend une direction oblique, en sorte que les

sphères en voie de formation paraissent chevaucher l’une sur l’autre. Après chaque division, les deux sphères qui viennent de se séparer l’une de l’autre se rapprochent à nouveau et entrent en contact intime. Leur ligne de démarcation est formée par de la substance claire qui se change en une véritable vacuole ; celle-ci déverse son contenu à l'extérieur, c’est-à-dire dans l’albumen, où il se disperse, et cela au pôle opposé à celui où se trouvent les globules de direction.

Pendant les temps de repos, l’ensemble des sphères de segmentation présente une forme arrondie; avant et pendant la segmentation, chaque sphérule se ramasse et forme une bosse à la surface de l’ébauche embryonnaire. Warneck décrit avec la plus grande précision toutes les divisions successives jusqu'à la forme framboisée. Le nombre des sphérules ou cellules va en augmentant en progression géométrique jusqu'au chiffre de quatre, après quoi la progression devient arithmétique. Ces quatre cellules se divisent en quatre grosses et quatre petites, qui alternent avec les premières, et occupent le pôle marqué par les corpuseules excrétés. Puis les quatre grosses cellules se divisent à nouveau, produisant quatre cellules claires, qui s’'interposent obliquement entre les quatre grosses cellules et les quatre petites cellules du stade précédent. Ge sont ensuite ces dernières petites cellules qui se fractionnent, puis les grosses cellules se divisent pour la troisième fois, et enfin les quatre petites cellules les plus voisines des corpuseules de direction se fractionnent aussi une troisième fois. L'ébauche embryonnaire a atteint, de la sorte, la forme framboisée, et dès lors les cellules s’entourent chacune d’une membrane et leurs divisions ultérieures sont chaque fois précédées de celle de leur nucléus.

Koren et Danielssen (£xxx) ont prétendu que chez Buccinum et Purpura les vitellus, au lieu de se segmenter, se réunissaient ensemble en paquets composés chacun d’une centaine d'œufs, et que chaque paquet donnait naissance à un embryon. Carpenter {cvi), dans un travail fait en collaboration avec M. Busk, a démontré que ces Prosobranches ne font pas exception aux lois de la nature. Les pontes ne renferment qu’un petit nombre d'œufs féconds, qui se segmentent d’une manière régulière et se transforment en embryons, et ces embryons dévorent simplement le reste des œufs, qui se sont fractionnés très-irréoeulièrement.

D’après Davaine (Lxxxvit), le vitellus en voie de segmentation chez Ostræa tiendrait le milieu entre la forme que présentent les Céphalophores et celle des Lamellibranches de Lovén. En effet, dans le stade

SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 31 à quatre sphères de segmentation, ces sphères seraient tantôtsensiblement égales entre elles, tantôt l’une serait beaucoup plus grosse que les trois autres. De même, au stade suivant, il y avait parfois quatre grosses cellules foncées et quatre petites placées en croix sur les premières ; mais plus souvent l’une des grosses cellules l’'emportait de beaucoup en volume sur les sept autres. Ces différences s’effacent lorsque l'embryon a atteint la forme framboisée.

Gegenbaur (cr) a suivi le développement de l'œuf chez ÆAyalæa Cleodora et Pterotrachæa. Le vitellus fraichement pondu se compose d’un stroma renfermant des globules vitellins également répandus dans toute son étendue. Il serait muni d’un nucléus dont la division précéderait toujours celle de la sphère de segmentation. Evidemment cet auteur si consciencieux s’est laissé tromper ici par les apparences et a pris la portion purement formative du vitellus pour le nueléus, ainsi que jele démontrerai dans le courant de ce mémoire. Le vitellus se divise en quatre sphères, dont trois sont composées de substance nutritive et la quatrième de substance formative, observation qui n’est qu'approximativement juste. Puis la cellule formative se divise rapidement et produit un amas de petites cellules claires, qui enveloppent petit à petit les trois cellules nutritives; ces dernières restent entièrement passives pendant toute la première partie du développement. Nous verrons plus loin que cette description ne renferme qu’une partie de la vérité et que les cellules nutritives sont presque aussi actives que les autres. Nous verrons aussi que la quatrième cellule primitive des Ptéropodes, la grosse cellule protoplasmique, n’est pas la seule qui produise la couche externe, et que sous ce rapport les œufs des Ptéropodes à coquille droite se rapprochent bien plus qu'il ne pourrait sembler au premier abord des œufs des autres Céphalophores. Chez Æyalæa tridentata (je ne sais quelle est l'espèce que Gegenbaur désigne de ce nom ; elle diffère, comme on le verra, tant par la teinte de son vitellus, qui est incolore, que par le développement de son œuf de la Cavolinia tridentata | Hyalæa tridentata], Lamark, dont j'ai étudié l'embryogénie), chez Æyalæa (sp.?), dis-je, ce savantdistingué a vu les œufs se développer tantôt de la même manière que chez les autres Hyaléacées et tantôt d'une façon assez différente. Dans ce dernier cas, en effet, le vitellus se divise en deux cellules très-inégales, dont l’une, composée de protoplasme, se divise rapidement et enveloppe la grosse cellule nuiritive, qui se comporte passivement ; ou bien le vitellus se divise en deux cellules très-inégales.

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dont la plus grosse donne aussitôt naissance à deux cellules. L'une de ces dernières se divise rapidement et enveloppe les deux autres grosses cellules restées passives. Ces divers modes de développement se rencontreraient l'un à côté de l’autre dans une même chaîne d'œufs et ces différences n’influent en rien sur la suite du développement. Je regrette d'autant plus de n'avoir pas rencontré l'espèce qui a servi aux recherches de Gegenbaur, que des anomalies aussi curieuses et intéressantes ne se sont rencontrées chez aucun des genres que j'ai étudiés.

Chez Dentalium, d'après de Lacaze-Duthiers (ex11), le vitellus se divise soit en deux, puis quatre sphères égales, soit en une petite et une grosse sphère qui se scinderait du coup en trois. Les sphères sont opaques et présentent au centre un espace clair; puis ces quatre sphères se divisent en huit, dont quatre grosses et quatre petites, comme chez tant de Céphalophores. Les petites cellules se divisent plus vite que les grosses et les enveloppent; mais la couche périphérique est tout aussi opaque que la couche interne. Le mode de formation des quatre petites cellules est une sorte de bourgeonnement.

Cet observateur soigneux montre que chez Vermetus (exxtn) le vitellus se scinde en quatre, et nous apprend à cette occasion que chez Bullæa la division en quatre sphères s'opère d’un seul coup; ces sphères continuent à se diviser jusqu'au nombre de six à dix. Alors apparaît, d’un côté, un amas de sphérules, qui serait le résultat d’une sorte de croissance se faisant sur un des côtés de l’œuf, et non le résultat du dédoublement des sphérules existantes.

Les sphères vitellines (nutritives), qui sont d’abord latérales, sont englobées ensuite par une couche transparente, qui a son point de départ dans lamas des sphérules transparentes.

Claparède (cx11) montre que chez MVeritina tous les vitellus renfermés dans une capsule se segmentent, mais qu’un seul se développe et devient un embryon qui dévore les autres œufs arrêtés dans leur développement.

Von Hessling (exxn) figure un vitellus de Unio divisé en huit sphérules égales, observation évidemment erronée, ainsi que d’autres l'ont démontré.

Keferstein et Ehlers (exxvn) décrivent la segmentation d’une Z0lis de la manière la plus superficielle.

Lereboullet (exxvr1) étudie avec grand soin la segmentation chez Lynneus ; Son exposé concorde en somme avec celui de Warneck. Il y

SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 33 a cependant quelques petites différences. Ainsi Lereboullet croit voir dans le vitellus, après la sortie des corpuscules de direction, quatre nucléi distincts, qui redisparaîtraient avant la première segmentation. Il indique très-clairement la disparition du nucléus en tant qu'élément morphologique avant chaque division de sphérules, et insiste sur les modifications qu'éprouve le vitellus, et qui se répètent toujours les mêmes à chaque segmentation successive. En effet, la substance vitelline est composée en majeure partie de granules solides que lauteur nomme les granules plastiques, et qui ne se montrent sous cette forme que pendant le travail de division. Après la segmentation, et lorsque les nouvelles sphérules se rapprochent à nouveau l’une de l'autre, ces granules deviennent chacun une petite vésicule qui renferme un petit grain brillant et ces vésicules sont désignées du nom de vésicules plastiques. Lorsque l'embryon arrive à la forme framboisée, les sphérules prennent tous les caractères de véritables cellules et leurs cléi renferment de petites vésicules. Enfin les nucléi finissent par se diviser, au lieu de disparaitre, avant chaque division de cellule, et renferment alors chacun un à deux nucléoles.

Stuart (cxxIx) décrit la segmentation chez les Aplysiens ; 1l constate l’absence de nucléus pendant les segmentations, mais les réapparitions passagères de cet élément lui ont échappé. Le vitellus se divise en deux sphères égales, qui se divisent à leur tour chacune en une grosse sphère opaque nutritive et une petite sphérule formative. Ces deux petites sphérules se multiplient et enveloppent les deux grosses sphères, qui restent passives. À cette époque sortiraient du côté formatif les « deux corpuscules de direction constants » (sic). D'autres masses vitellines peuvent aussi se détacher de la surface et se couvrir de cils vibratiles. Stuart remarque qu'après la formation de l’amas de sphérules périphériques d’autres sphérules pareilles se montrent indépendamment de cet amas au pôle opposé et finissent par entourer de toutes parts les deux sphères centrales ; toutefois il ne précise pas le mode de formation de ces cellules périphériques.

Selenka (exxxv) décrit le vitellus de Tergipes claviger comme composé de protoplasme granuleux et de corpuscules de consistance céreuse qui se dissolvent pendant la suite du développement. La segmentation est irrégulière, contrairement à ce qui s'observe chez les autres Mollusques. Cette irrégularité est ici la règle, et de cette ébauche irrégulière sort un embryon parfaitement régulier. Pendant la segmentation, des parcelles se détachent du vitellus, ainsi que Nordmann la

déjà vu (Cosmella); ces parcelles peuvent être si nombreuses que la masse formative en est réduite de moitié. Et pourtant le petit embryon qui en résulte est pareil de tous points aux embryons qui se sont formés de la presque totalité de la substance du vitellus! Au lieu de rester attachées les unes aux autres, les sphérules de segmentation sont libres et ne sont retenues que par la membrane de l'œuf. Elles se resserrent, lorsqu'elles ont atteint le chiffre de deux cents ou trois cents, pour constituer la forme framboisée de l'embryon. Voilà certes des faits dignes d'attention!

Chez Purpura lapillus (cxxxvr) Selenka confirme les données de Carpenter sur les deux espèces d'œufs que renferment les capsules. Les uns, en petit nombre, sont dépourvus de nucléus et se divisent régulièrement, landis que les autres ont un nucléus, se divisent d’une manière fort irrégulière, et n’ont d’autre destination que celle de servir de nourriture aux embryons sortis des premiers. L'auteur se demande si les vitellus féconds n’expulsent pas leur nucléus de leur sein ? La chose n’a pas été observée directement. Les œufs féconds se divisent en deux sphères, dont l’une, plus grosse, composée de matière nutritive, et l’autre, plus petite, et formée de protoplasme. Les corpuscules de direction sont à la limite entre ces deux cellules. La plus petite des deux sphères se divise rapidement et entoure la grosse sphère, qui resterait entièrement passive.

Salensky (exxxvn) déclare quele vitellus de Calyptræa sinensis se développe de la façon bien connue pour les Gastéropodes, mais en donne en même temps une courte description qui ne concorde guère avec le type bien connu. Une de ses figures représente cependant pour 7rochus vartus la forme aux huit sphérules, dont quatre grosses opaques, et quatre petites transparentes; ces dernières se diviseraient plus vite, et leurs dérivés envelopperaient les grosses cellules, qui se multiplient entre elles.

Langerhans a suivi le développement d’Acera bullata (exu). La description qu’il donne de la segmentation chez ce genre coïncide dans ses traits principaux avec celle de Stuart pour les Aplysiens. Les corpuseules de direction ne sont pas mentionnés.

E. Ray-Lankester(cxL) a vu les mêmes quaire cellules résultant des deux premières segmentations chez Aplysia, mais il fait dériver tout l'ectoderme de la subdivision des deux petites sphérules protoplasmiques ; observation évidemment superficielle.

Fleniming(ex£n)enfin décrit avec détail la segmentation chez les Ano-

SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 39 dontes. Après la sortie des corpuscules de direction, le vitellus se divise en une grosse sphère opaque et une sphère plus petite et transparente ; leur ligne de démarcation passe au-dessous des corpuscules excrétés. Un nucléus apparaît ensuite dans chacune des deux. Le stade suivant se compose d'une grosse cellule opaque et de trois petites cellules, que l’auteur fait dériver, sans l’avoir observée directement, de la division de la plus petite des deux cellules. C'est un point qui serait à démonter, ce me semble. Ces trois petites cellules se diviseraient en huit et plus et formeraient un amas plus volumineux que la grosse cellule, fait qui peut bien donner à penser que la grosse cellule ne reste pas aussi passive que le croit Flemming. La grosse cellule se divise alors en quatre, et c’est pendant ces divisions que l’auteur a nettement vu et figuré les étoiles moléculaires que j'ai découvertes antérieurement chez les Géryonides, les Ptéropodes et d’autres animaux, et qui président à la division, après la disparition du nucléus. L'auteur n'est pas arrivé à une notion claire du rôle que jouent ces étoiles et n'a pas suivi leur division. Leur importance au point de vue de la théorie cellulaire lui a donc échappé. Il insiste du reste avec raison sur ce fait, que le nucléus, comme tel, disparaît pendant la segmentation, et que, quoique la substance qui constituait cet élément ne soit pas détruite, l'on ne peut pourtant pas dire que le nucléus persiste en réalité, « pas plus qu'un cristal de sel dissous dans l’eau n’est un cristal. »